FIZIOLOGIA GENERAL A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL

SISTEMUL NERVOS:

Recepioneaz (receptori), Transmite, Integreaz informaiile primite din mediul extern sau intern (prelucrarea si stocarea mesajelor primite), Asigur elaborarea unui rspuns adecvat mesajului primit.

FUNCIILE GENERALE ALE SISTEMULUI NERVOS

DETECIA SENZORIAL procesul prin care neuronii traduc diverse forme de energie n semnale neuronale
PROCESAREA INFORMAIILOR transmisia informaiei n reeaua neuronal transf. semnalelor prin combinarea acestora cu alte semnale = integrare neuronal stocarea informaiei = memoria utilizarea informaiei senzoriale pentru percepie procesele de gndire nvarea planificarea i implementarea comenzilor motorii emoiile

COMPORTAMENTUL totalitatea rspunsurilor organismului fa de mediul su poate fi: - un act intern (cunoaterea) - un act motor (motilitatea sau rspunsul SNV)

Recepionarea mesajelor se realizeaz prin intermediul receptorilor, specializai n transformarea stimulilor - ce poart diferite forme de energie - n impuls nervos, care reprezint informaia codificat despre stimulul perceput.

Integrarea nervoas
reprezint prelucrarea mesajelor primite de ctre centrii nervoi i elaborarea comenzilor pentru organele efectoare rspuns imediat la stimuli stocarea informaiilor ca "acte de memorie" (formarea de engrame) i reactualizarea lor ulterioar rspuns tardiv la stimuli

Rspunsurile plecate de la centrii nervoi sunt conduse pe cile nervoase eferente spre efectori Astfel se realizeaz : contracia muchilor scheletici, contracia musculaturii viscerale, activitatea glandelor cu secreie intern i extern

n raport cu efectorul asupra cruia se exercit preponderent comanda, sistemul nervos poate fi mprit n: - sistem nervos somatic - controleaz musculara striat; - sistem nervos vegetativ - controleaz musculara neted i esutul glandular, coordonnd activitatea organelor interne (viscere). Este format din sistemul nervos simpatic (care are ca mediator chimic noradrenalina i adrenalina) i sistemul nervos parasimpatic (a crei activitate este mediat chimic de acetilcolin).

SISTEMUL NERVOS SOMATIC

Format din: sistemul nervos central (S.N.C.) sau axul cerebro-spinal sau nevrax, reprezentat de encefal i mduva spinrii; sistemul nervos periferic (S.N.P.) ce cuprinde ganglionii nervoi, nervii spinali i nervii cranieni.

ORGANIZAREA SISTEMULUI NERVOS

SISTEMUL NERVOS PERIFERIC

este interfaa dintre mediul nconjurtor i sistemul nervos central include: componenta senzorial reprezentat de: - receptorii senzoriali - neuronii primari afereni din - ggl. rdcinii dorsale - ggl. cranieni rol - detecteaz evenimentele din mediu componenta motorie reprezentat de: - neuronii motori somatici localizai n mduva spinrii - neuronii vegetativi localizai n trunchiul cerebral rol - genereaz micri sau secreii glandulare

ORGANIZAREA SISTEMULUI NERVOS

SISTEMUL NERVOS CENTRAL (SNC)

funcii: - primete i proceseaz informaiile din mediu - organizeaz rspunsuri reflexe i comportamentale - planific i execut micrile voluntare - sediul funciilor nalt cognitive, vorbirii, gndirii, memoriei compus din: mduva spinrii - organizare segmentar, metameric - conectat cu rec. i ef. prin nervii spinali creier - subdivizat n 5 reg. - mielencefal (bulb) - metencefal (punte, cerebel) - mezencefal - diencefal (talamus, hipotalamus) - telencefal (ggl. baz., cortex cerebral)

SISTEMUL NERVOS CENTRAL (creier i mduva spinrii) procesarea informaiilor

COMPARTIMENTUL SENZORIAL

COMPARTIMENTUL MOTOR

SISTEMUL NERVOS PERIFERIC

include

SISTEMUL NERVOS SOMATIC

SISTEMUL NERVOS VEGETATIV (simpatic i parasimpatic)

Sensory receptors (in eyes, nose, etc.)

EFECTORII MUCHII MUCHIUL CARDIAC STRIAI MUCHII NETEZI GLANDELE

NEURONUL

DEFINIIE - este unitatea celular structural i funcional a sistemului nervos

STRUCTUR - corpul celular - nucleul cu un nucleol - citoplasma - citosol (organite cel. comune i specif.) - citoschelet - prelungirile: dendritele - prelungirile scurte - rol n recepionarea impulsurilor nervoase - conducere celulipet axonul - prelungirea unic a neuronului - conul axonal ia natere PA - conducerea impulsului este celulifug - transportul materialului citosolic - anterograd - retrograd

NEURONUL
Tipurile de neuroni : Dupa sructura unipolari, pseudounipolari, bipolari multipolari.

Neuronii unipolari nu prezint dect axonul, polul receptiv fiind difuz, excitaiile fiind recepionate prin toat suprafaa pericarionului. Astfel de neuroni sunt rari i intr n structura retinei (celule amacrine).

Structural Classification of Neurons

Unipolar neurons have a short single process leaving the cell body

Retin, mucoasa olfactiv, n ganglionii Corti

Structural Classification of Neurons

Multipolar neurons many extensions from the cell body

Figure 7.8a

ganglionii spinali

Funcional neuronii pot fi: motori, senzitivi de asociaie vegetativi

Neuron Classification

Figure 7.6

NEVROGLIA

DEFINIIE componenta non-neuronal a sistemului nervos central i periferic CARACTERISTICI nu genereaz, nu conduce impulsul nervos nu formeaz sinapse are capacitate de diviziune sunt de 10 ori mai numeroase dect neuronii interdependen strns ntre neuroni i celulele gliale CLASIFICARE - macroglia

central - microglia

- astroglia - oligodendroglia - celulele ependimare - celulele epiteliale coroidiene

periferic

TIPURI DE CELULE GLIALE I ROLURILE LOR

GLIAL CELLS PNS CNS

satellite cells

Schwann cells
form secrete

oligodendrocytes
form

astrocytes

microglia
act as

ependymal cells

myelin sheaths

scavangers
take up create

neurotrophic factors
support cell bodies

form

help form

secrete

support for CNS

blood-brain barrier

K+ transmitters

barriers between compartments

neurotrophic factors

Sinapsa
Sinapsa este regiunea de comunicare neuro-neuronal sau neuro-efectoare (muchi sau glande). Transmiterea impulsului nervos de la zona presinaptic la cea postsinaptic nu este o simpl sritur de potenial de aciune, ci un proces mult mai complex, datorat faptului c membrana postsinaptic este inexcitabil electric.

Clasificarea sinapselor
Dup modalitatea de transmitere a impulsului nervos

- sinapse chimice, la care efectul asupra zonei postsinaptice se exercit prin producerea unei neurosecreii de ctre zona presinaptic. Aceste sinapse predomin la mamifere i la om. -sinapse electrice, asemntoare morfologic cu cele chimice, dar la nivelul lor transmiterea impulsului nervos presinaptic asupra zonei postsinaptice se face printr-un curent de aciune.

Sinapse electrice au spaiu mai ngust - 2 nm (20-30 nm sinapsele chimice). formeaz jonciuni lacunare sau gap junctions, care se caracterizeaz prin existena unor puni de joas rezisten ionic, prin care ionii trec uor dintr-o celul n alta.

CLASIFICAREA SINAPSELOR: electrice

canalul unei celule se unete cu canalul altei celule molec. mici i ionii trec de la o celul la alta curentul electric poate trece la nivelul jonciunii gap n ambele direcii se gsesc n retin i bulbul olfactiv

SINAPSA ELECTRIC

Din punct de vedere funcional se deosebesc sinapse:

Clasificarea sinapselor
Dup natura neurotransmitorului chimic

colinergice (acetilcolina), adrenergice (noradrenalina), dopaminergice (DOPA-mina), serotoninergice, gabaergice etc.

Clasificarea sinapselor
Din punct de vedere structural (ultrastructural) s-au descris trei tipuri de sinapse:

- tipul I, sinapse axo-dendritice, excitatorii cu o fant sinaptic mai lung 30 nm, cu o membran presinaptic ngroat i vezicule presinaptice sferice. - tipul II, sinapse axo-somatice cu o fant sinaptic mai ngust (20 nm) cu o membran presinaptic mai subire, veziculele sinaptice sunt turtite sau alungite. - tipul III de sinapse sunt cele cu spaiu sinaptic ngustat de 2 nm. Din acest tip fac parte sinapsele electrice.

5. Se descriu sinapse axo-dendritice i axosomatice, sinapse axo-axonice, dendrodendritice, somato-somatice i chiar dendrosomatice. Examinrile ultrastructurale au relevat existena unor variate tipuri de sinapse la nivelul SNC i periferic. Un neuron poate primi fibre presinaptice de la muli ali neuroni prin convergen i la rndul su poate trimite fibre la mai muli neuroni prin divergen. Foarte rar se ntlnesc neuroni n raport de 1 la 1. Cele mai multe legturi sinaptice sunt de ordinul sutelor sau mai frecvent de ordinul miilor.

Structura sinapsei

1. Buton sinaptic sau buton terminal Membrana presinaptic. Veziculele cu transmitori chimici (conin mici pachete moleculare
stocate numite cuante)

Structura sinapsei
Microscopia electronic a artat c axonul presinaptic se termin la locul de contact cu neuronul postsinaptic printr-o poriune lrgit de 0,5-2 m, denumit din cauza formei sale buton sinaptic sau buton terminal. Partea mai ngroat a butonului terminal alctuiete zona sau membrana presinaptic. In apropierea butonului sinaptic, fibra nervoas axonal i pierde teaca de mielin. In interiorul butonului exist numeroase organite celulare reprezentate mai ales de mitocondri (mai numeroase dect ntr-un volum similar de citoplasm celular).
1.

Sunt n medie 10.000 de vezicule cu diametrul de 30-60 nm, mai numeroase n apropierea spaiului sinaptic. Veziculele se aglomereaz n anumite puncte ale membranei presinaptice, iar n dreptul veziculelor membrana devine mai opac. Veziculele conin stocate mici pachete moleculare (numite cuante) cu transmitori chimici responsabili pentru transmiterea sinaptic.

Procesul de fuziune a veziculelor de membran presinaptic i eliberarea neurotransmitorului reclam dou categorii de proteine asociate:

sinapsina implicat n eliberarea veziculelor de pe citoscheletul butonului; sinaptobrevina i sinaptofizina, care formeaz un canal ionic n momentul intrrii n membrana veziculei; sinaptoamina, care reprezint senzorul ionilor de Ca++ , necesar n producerea acestui proces

de eliberare a mediatorului.
Aceste proteine interacioneaz cu a doua categorie de proteine asociate membranei sinaptice care sunt: sintaxina i proteina membranei

2. ntre membrana presinaptic i cea postsinaptic cu care vine n contact exist un spaiu liber numit fisur sau fant sinaptic a crui grosime variaz ntre 1030 nm. Acest spaiu sinaptic este plin cu lichid extracelular i o reea filamentoas de proteoglican care are rolul de a asigura adezivitatea celor dou membrane, pre- i postsinaptic.

3. Membrana postsinaptic conine structurile receptoare, caracteristice mediatorului eliberat din zona presinaptic. Mediatorul acioneaz asupra receptorilor din membrana postsinaptic. Receptorii mediatorilor sunt molecule mari de proteine, inclavate n structura bimolecular lipidic a membranei. Deosebim receptori ionotropici i metabotropici. Receptorii sunt formai din dou componente: 1) o component fixatoare a mediatorului, care proemin n afara membranei n fisura sinaptic

2) o component, care ptrunde prin membrana postsinaptic. La receptorii ionotropici aceast component se prezint sub forma unui canal ionic, ce se deschide sub influena mediatorului chimic, deci este un canal ligand-dependent. La receptorii metabotropici - ea este cuplat cu unul din subtipurile proteinei G, care moduleaz activitatea unor enzime citoplasmatice. Aceste enzime activeaz sau inhib mesagerul secund din neuronul postsinaptic sau din alt celul int. Ca urmare se activeaz sau inactiveaz canalele membranare.

Date generale despre mediatorii chimici

Ideea transmiterii chimice este mai veche, dar a fost confirmat de cercetrile lui Otto Loewi (1921-1926). Pentru ca o substan s fie considerat un mediator chimic este nevoie ca ea s ndeplineasc o serie de condiii formulate de Paton (1958):

s existe sub forma de precursori n teritoriul presinaptic; enzimele de sintez s existe n acelai teritoriu; sistemul enzimatic de inactivare s fie prezent n teritoriul sinaptic. stimularea terminaiilor nervoase presinaptice s determine eliberarea n cantiti suficiente a acestei substane; aplicarea substanei la nivelul membranei postsinaptice s determine acelai efect cu stimularea presinaptic.

 In afar de neurotransmitorii propriu zii, care sunt principalele substane care asigur transmiterea mesajului neuronal la nivelul sinapsei, se discut despre aa ziii cotransmitori, eliberai odat cu neurotransmitorii. Ei particip att la modificarea rspunsului postsinaptic, ct i la reglarea eliberrii mediatorului din terminaia nervoas presinaptic sau exercitnd efecte trofice n teritoriu.

 A treia gam de substane chimice eliberate n zona presinaptic sunt neuromodulatori. Aceste substane chimice nu sunt capabile s produc un rspuns sinaptic specific, dar ele realizeaz modificri de durat ale capacitii de rspuns i transmitere neuronal pre- i postsinaptic. Ansamblul chimic reprezentat de neurotransmitori, cotransmitori i neuromodulatori, asigur o activitate sinaptic fin ajustat nevoilor de moment ale organismului fiind unul din factorii responsabili de plasticitatea sinaptic.

Neuroplasticitatea sinaptic Sinapsele nu sunt formaiuni statice, rigide, ci prezint o mare plasticitate, care const n capacitatea de a-i modifica permanent funcionalitatea, de a fi nlocuite, de a spori sau de a se reduce ca numr n funcie de statusul funcional. Aceast plasticitate apare mai pregnant n cursul dezvoltrii organismului, dar ea este prezent i la adult. Lezarea sau distrugerea sinapsei, duce la refacerea acesteia n aproximativ 60 de zile.

TRANSMITORII SINAPTICI

TRANSMITORI CU ACIUNE RAPID

NEUROPEPTIDE (TRANSMITORI CU ACIUNE LENT)

TRANSMITORII CU ACIUNE RAPID

sunt sintetizai n citosolul terminaiilor presinaptice sunt stocai n vezicule cuplarea cu receptorii postsinaptici determin: conductanei pt. Na+ excit. conductanei pt. K+/Cl- inhib. rol: transmiterea semnalelor senzoriale la creier

Clasa I Clasa II: Amine

Acetilcolina Noradrenalina Dopamina Serotonina Histamina

Clasa III: Aminoacizi

Acid gamaaminobutiric (GABA) Glicina Glutamat Aspartat

Oxidul nitric (NO)

transmiterea semnalelor motoare la muchi

Clasa IV

NEUROPEPTIDELE (TRANSMITORII CU ACIUNE LENT)

se sintetizeaz n cantitate mic, numai la nivelul corpului celular neuronal

sunt stocai n vezicule

Hormoni de eliberare hipotalamici

TRH (Thyrotropin-releasing hormone) LRH (Luteinising-releasing hormone) Somatostatina ACTH (Adrenocorticotropic hormone) -Endorfina Prolactina Hormon luteinizant Tirotropina STH (Growth hormone) Vasopresina Oxitocina Enkefalina Substana P Gastrina Colecistokinina Polipeptidul intestinal vasoactiv (VIP) Factor de cretere nervoas Neurotensin Insulina Glucagon

Peptide hipofizare

sunt transportai n fluxul axonal cu vitez mic

au aciuni mai prelungite: schimbri pe termen lung a numrului de receptori neuronali deschiderea sau nchiderea pe termen lung a canalelor pentru anumii ioni schimbarea numrului de sinapse sau a dimensiunii sinapselor

Peptide care acioneaz pe intestin i creier

NEUROMODULATORI

sunt substane neuroactive neimplicate direct n procesul transmiterii sinaptice pot aciona presinaptic modificnd cantitatea i durata eliberrii neurotransmitorilor la nivel postsinaptic modific sensibilitatea receptorilor pentru mediator pot avea efecte moderatoare sau facilitatoare n funcie de receptorul asupra cruia acioneaz aciunile neuromodulatorilor cresc complexitatea procesrii informaiei la nivelul fiecrui neuron ntre neurotransmitor i neuromodulator nu exist o distincie net rolul lor este dependent de tipul de receptor asupra cruia acioneaz

Mediatorii chimici se clasific astfel: Acetilcolina Aminele biogene: catecolaminele: Noradrenalina, adrenalina, dopamina serotonina (5 hidroxitriptamina) histamina Aminoacizii: excitatori: glutamatul i aspartatul inhibitori: acidul gamoaminobutiric (GABA) i glicina Cotransmitori - Neuropeptidele: opioizii endogeni: endorfinele, enkafalinele i dinorfina substana P, neuropeptidul Y, colecistokinina (CCK), somatostatina, angiotensina, peptidul vasoactiv intestinal (VIP)

Neuromodulatori Purinele: ATP, ADP, AMP i adenozina Alte molecule cu funcie neuromodulatorie gazele: monoxidul de azot (NO), monoxidul de carbon (CO) steroizii: aldosteronul, cortizonul (i ali glicocorticoizi), progesterenul, estrogeni (17 estriolul), testosteronul prostaglandinele (PGE) interferonii interleukinele (IL1)

Funcionarea sinapsei Transmiterea sinaptic este constituit dintr-o secven de apte evenimente a cror desfurare este urmtoarea: 1.Sinteza mediatorului Sinteza mediatorului are loc la nivelul corpului celular, dar i la nivelul butonilor terminali. Ambele zone sunt prevzute cu echipamentul enzimatic necesar. Produs la nivelul corpului celular (pericarionului), mediatorul chimic este transportat, prin mecanismul fluxului axoplasmatic, pn la nivelul terminaiilor. 2.Stocarea mediatorului Stocarea mediatorului este procesul prin care se creeaz rezervele presinaptice de mediatori chimici necesari pentru momentul n care unda de depolarizare presinaptic va determina eliberarea acesteia ntr-un ritm accelerat i explosiv.

Cercetrile au evideniat existena unor stocuri citoplasmatice de mediator chimic. Astfel, se descrie un compartiment stabil (sau de depozit) care cuprinde mediatorul de rezerv ce se va elibera mai trziu n cursul stimulrii. Al doilea compartiment ar fi reprezentat de compartimentul labil (veziculele presinaptice), coninnd mediatorul imediat disponibil n momentul stimulrii. Excesul de mediator chimic ce nu poate fi stocat de vezicule se consder c este inactivat prin hidroliz enzimatic la nivelul citoplasmei (acetilcolinesteraza pentru acetilcolin, carboximetil transferaza, (COMT) i monoaminoxidaza, (MAO) pentru noradrenalin i dopamin.

3.Eliberarea mediatorului

Eliberarea mediatorului este procesul prin care acesta ajunge n spaiul sinaptic. Este n fond un fenomen de neurosecreie explosiv declanat de apariia potenialului de aciune (sau altfel spus al undei de depolarizare) la nivelul membranei butonului terminal. Aceast depolarizare a butonului terminal va determina n afara ptrunderii Na+ i un influx masiv de Ca++.

Ionii de Ca++ din mediul extracelular ptrund ntr-o oarecare msur prin canalele de Na+ voltajdependente. Ins majoritatea Ca++ ptrunde prin canale specifice de Ca++-voltaj-dependente care se deschid mai lent. Acest influx de ioni de Ca++ reprezint mecanismul de cuplare a potenialului de aciune cu secreia mediatorului chimic. Se produce o ataate, o fuziune, a 200-300 de vezicule la membrana presinaptic i evacuarea coninutului n spaiul sinaptic prin procesul de exocitoz.

 Veziculele sinaptice sunt legate la nivelul butonului presinaptic de o protein filamentoas numit sinapsin. Eliberarea veziculelor se face prin procesul de fosforilare a sinapsinei de ctre proteinkinaza II. Ca++ ptruns n buton activeaz proteinkinaza prin intermediului calmodulinei. Sinapsina reine veziculele sinaptice pn cnd fosforilarea iniiat de creterea concentraiei ionilor de Ca++ n zona presinaptic, le elibereaz, permind deplasarea veziculelor spre membrana presinaptic n vederea exocitozei. Evacuarea mediatorului din vezicule se face direct proporional cu influxul de Ca++ n zona presinaptic. Dup golirea coninutului vezicular prin exocitoz, membrana acestora va fi incorporat n structura membranei presinaptice, din care ulterior se formeaz noi vezicule care se ncarc cu mediator chimic.

4.Traversarea spaiului sinaptic Traversarea spaiului sinaptic de ctre cuantele de mediator chimic ce se realizeaz prin micare brownian tinznd s ajung la membrana postsinaptic. 5.Aciunea postsinaptic a mediatorului Ajuns la nivelul membranei postsinaptice, mediatorul i exercit aciunea prin cuplarea cu receptorii specifici. Aceti receptori, inclui n structura membranei postsinaptice, reprezint molecule proteice a cror conformaie chimic le permite s intre n interaciune specific cu molecula de mediator. Apariia complexului mediator-receptor determin modificri n structura postsinaptic. Aceste transformri reversibile au drept consecin modificrile de permeabilitate ce stau la baza rspunsului postsinaptic la realizarea potenialului postsinaptic.

6.Potenialele postsinaptice Dac se nregistreaz potenialele postsinaptice n cursul excitrii neuronului presinaptic se constat c membrana postsinaptic poate s se depolarizeze, sau n alte cazuri s se hiperpolarizeze. Cnd potenialul de repaus din membrana postsinaptic, care are valoare de 70 mV ncepe s se depolarizeze, atingnd valori mai puin negative, se realizeaz un potenial postsinaptic excitator (PPSE). a. Potenialul postsinaptic excitator - PPSE Depolarizarea membranei postsinaptice se realizeaz prin deschiderea canalelor pentru Na+. PPSE dureaz cca 20 ms i se aseamn cu potenialul local. Linia ascendent a PPSE atinge valoarea maxim n cca 2 ms, iar cea descendent necesit n jur de 15 ms pn ce revine la valoarea potenialului de repaus. Revenirea se explic prin scurgerea K+ n afara neuronului postsinaptic i prin expulzia activ a Na+ ptruns n celul.

Recoltarea potenialelor din zona postsinaptic au relevat existena unor poteniale spontane miniaturale de amplitudine foarte mic de 0,5 mV. Ele sunt consecina descrcrii spontane a 1-5 cuante de mediator chimic cu o frecven de 1/sec. Ele constituie zgomotul de fond al sinapsei. Ele nu influeneaz sinapsa i nici excitabilitatea neuronal. Pentru ca PPSE s se propage electrotonic n neuronul postsinaptic el trebuie s ating o anumit valoare. Pentru a genera un impuls nervos care s se propage, sinapsele trebuie s ating un PPSE cu o valoare de 20-30 mV (adic s ajung la valoarea de 40 45 mV).

 Suprafaa membranei postsinaptice depolarizat imediat sub butonul sinaptic, este extrem de mic nct nu este capabil s depolarizeze ntreaga membran. Pentru a aprea potenialul de aciune n zona proximal a axonului este necesar s se depolarizeze cca 10% dintre sinapsele cu care este conectat neuronul. Dac nu se realizeaz acest lucru PPSE se produce fr s genereze impuls nervos. Potenialul de aciune poate fi generat prin depolarizarea concomitent a cca 10% din sinapsele excitatoare (fenomenul de sumare spaial), sau prin descrcarea repetitiv a unei singure sinapse (fenomenul de sumare temporal).

n concluzie: dac prin sumaia PPSE se obin valori mai mari dect pragul pentru excitarea neuronului, se genereaz un potenial de aciune care se propag; dac valoarea PPSE rmne sub pragul de excitaie, atunci neuronul postsinaptic rmne facilitat, ns nu e excitat. Starea de facilitare a neuronului este tranzitorie i dureaz 15-20 ms, timp n care este posibil sumaia temporar sau spaial. Acest fenomen este posibil deoarece PPSE spre deosebire de potenialul de aciune nu se supune legii tot sau numic i de aceea amplitudinea sa crete prin mrirea intensitii impulsului aferent.

POTENIALUL POSTSINAPTIC EXCITATOR I INHIBITOR

Neuron presinaptic
Neurotransmitor excitator Ext.

Na+

Potenialul postsinaptic excitator

(EPSP) -40 -65

Ext. Neuron postsinaptic

Int.

Int. -65 mV

-40 mV

++

-85 s

Neuron presinaptic

Neurotransmitor inhibitor

ClExt.

Potenialul postsinaptic inhibitor

-40
Ext. Neuron postsinapticl

(IPSP)

-65
Int.
-65 mV Int. -85 mV

-85 s

- -- -

7.Inactivarea mediatorului

Inactivarea mediatorului este procesul prin care se realizeaz scoaterea din circulaie a mediatorului eliberat, n vederea relurii ciclului la stimulul urmtor. Acest proces presupune existena unor mecanisme multiple. Acestea sunt: Inactivarea enzimatic postsinaptic sau transinaptic se realizeaz cu ajutorul enzimelor hidrolitice din membrana postsinaptic sau din spaiul sinaptic. Aceste enzime plasate frecvent n imediata apropiere a receptorilor, desface complexul mediator-receptor pe msur ce acesta se formeaz.

 Captarea postsinaptic se realizeaz de ctre structurile postsinaptice i trecute n citoplasma acestuia unde este inactivat. Acest mecanism intereseaz mai ales o parte a mediatorului chimic ce nu a fost fixat pe receptori. Difuzia extrasinaptic. O parte a mediatorului eliberat difuzeaz n spaiul extrasinaptic, unde este inactivat de enzimele hidrolizante cu sediu extracelular sau captat de celulele extrasinaptice (nevroglie). Recaptarea. Zona presinaptic capteaz o parte a mediatorului eliberat n vederea reutilizrii lui (de exemplu noradrenalina, dopamina, GABA etc.).

Particularitile transmiterii sinaptice

1.Conducerea unidrecionat. Propagarea impulsului nervos prin sinaps se face ntr-o singur direcie, din zona presinaptic spre zona postsinaptic. Se explic prin: amplasarea veziculelor cu mediator chimic doar n zona presinaptic prezena receptorilor membranari cu specificitate pentru mediatorii eliberai numai pe membrana postsinaptic. 2.ntrzierea sinaptic. Eliberarea mediatorilor chimici n fisura sinaptic, prin intermediul crora se conduce influxul nervos de la un neuron la altul, explic ntrzierea sinaptic de aproximativ 0,5 ms.

3.Fatigabilitatea transmiterii sinaptice. Stimularea repetitiv a unei sinapse excitatorii provoac la nceput descrcri frecvente n neuronul postsinaptic, pentru ca n urmtoarele milisecunde sau secunde, descrcrile s se rreasc progresiv. Fenomenul poart numele de oboseal sinaptic. Datorit oboselii sinaptice, zonele supraexcitate din sistemul nervos i reduc dup un timp excitabilitatea excesiv. Oboseala sinaptic constituie astfel un mecanism de protecie a organelor efectoare. Apariia oboselii sinaptice este pus n primul rnd pe seama epuizrii stocurilor de mediatori din butonii sinaptici. Pe de alt parte oboseala sinaptic ar putea fi datorat inactivrii treptate a mai multor receptori membranali postsinaptici.

4.Facilitarea posttetanic sau potenarea posttetanic. Aplicarea unor stimuli repetitivi rapizi pe o sinaps excitatoare, urmat de o perioad de repaus, face neuronul postsinaptic mult mai reactiv, mai receptiv la stimulii urmtori. Procesul este cunoscut sub termenul de facilitare posttetanic. Facilitarea se datorete n mare msur concentrrii excesive de Ca++ n butonii presinaptici, din cauza pompei de Ca++ care evacueaz prea ncet excesul ionilor penetrai n butonul terminal.

 Ionii de Ca++ acumulai se adaug efectului potenialului de aciune i astfel determin eliberarea, exocitarea mai multor vezicule n spaiul sinaptic. Din cauz c facilitatea posttetanic dureaz un timp destul de ndelungat, uneori ore n ir, n funcie de neuroni, ea st la baza memoriei de scurt durat.

5.Vulnerabilitatea sinapselor la hipoxie i medicamente. Transmiterea sinaptic este mpiedicat prin hipoxie. Fr aport de oxigen nu mai are loc sinteza de ATP i alte substane chimice necesare pentru producerea i eliberarea mediatorilor chimici. Ca urmare, eliberarea mediatorilor devine insuficient pentru activarea membranei postsinaptice. ntreruperea circulaiei cerebrale pentru mai multe secunde determin pierderea cunotinei, datorit mecanismelor menionate mai nainte.

 Dintre substanele medicamentoase anestezicele sunt cele mai puternic implicate n funcionarea sinapsei. Majoritatea anestezicelor i exercit aciunea asupra sinapselor, fie reducnd cantitatea de mediator eliberat, fie determinnd eliberarea mediatorilor inhibitori.

ACTIVITATEA REFLEX A SISTEMULUI NERVOS CENTRAL

CLASIFICAREA MORFOFUNCIONAL A REFLEXELOR

n funcie de numrul neuronilor ce formeaz arcul reflex: - reflexe monosinaptice - cu o singur sinaps ntre neuronul senzitiv i neuronul motor - reflexe polisinaptice prezint un numr variabil de neuroni intercalari activatori i inhibitori n funcie de localizarea centrului nervos: - reflexe medulare - reflexe bulbare - reflexe mezencefalice - reflexe diencefalice - reflexe corticale

1 receptor

calea aferent

3 sinapsa MDUVA SPINRII

STIMUL

4
neuron motor

calea eferent efector

RSPUNS

ARC REFLEX MONOSINAPTIC

ARC REFLEX POLISINAPTIC

CLASIFICAREA FUNCIONAL A REFLEXELOR

- reflexe somatice - reflexe vegetative

- reflexe condiionate (dobndite) - reflexe necondiionate (nnscute) n funcie de semnificaia biologic: - reflexe de aprare - reflexe de alimentare - reflexe sexuale etc.

Reflex somatic i vegetativ

Verigile arcului reflex somatic (A) i vegetativ (B): 1 - receptor 2 - calea aferent 3 - centrul nervos 4 calea eferent 5 organul efector

ARCUL REFLEX ELEMENTAR

STRUCTURA ARCULUI REFLEX ELEMENTAR

1. Receptorii

2. Calea aferent
3. Centru nervos

4. Calea eferent
5. Organele efectoare

RECEPTORII

DEFINIIE: reprezint ramificaii periferice ale neuronilor senzitivi sau celule difereniate destinate pentru detectarea i recepionarea stimulilor din interiorul sau din exteriorul organismului transform energia stimulilor n impuls nervos CLASIFICARE (n funcie de natura excitantului): mecanoreceptori termoreceptori fotoreceptori chemoreceptori nociceptori (receptori pentru durere)

CALEA AFERENT prelungiri dendritice i axonice ale neuronilor senzitivi asigur conducerea ascendent a informaiilor de la nivelul receptorilor specifici spre centrii nervoi

transmiterea impulsului nervos spre centrii nervoi se realizeaz prin: - fibrele mielinice - saltatoriu, cu vitez mare de conducere - fibrele amielinice - din aproape n aproape, cu vitez de conducere.

CENTRUL REFLEX SAU NERVOS

localizare intranevraxial: mduva spinrii trunchiul cerebral centrii nervoi superiori

rol: - prelucrarea, integrarea i stocarea informaiilor primite pe cile aferente - elaborarea de reacii adecvate

CALEA EFERENT

reprezentat de fibre motore care asigur transmiterea informaiei ctre organele efectore (muchi, glande)

ORGANELE EFECTOARE rspunsul acestora depinde de tipul i densitatea receptorilor specifici de la nivelul membranelor celulare

 Particularittile

transmiterii excitaiei in centrii nervosi

Fenomenele de sumare temporal i spaial. Fenomenul de sumare n general se explic prin faptul c stimulul aferent, chiar cnd este insuficient pentru producerea unui potenial postsinaptic propagat, determin la nivelul neuronului postsinaptic o stare de facilitare, care persist un timp foarte scurt i care se poate suma cu strile analoage create, concomitent sau succesiv de ali stimuli, putnd atinge la un moment dat pragul de descrcare i astfel s devin eficient. De menionat c i impulsurile inhibitorii similar cu cele excitatorii, prezint o sumare spaial i temporal.

Sumare temporal

1. SUMAIA TEMPORAL
presinaptic postsinaptic dendrite corpul/axon

Potenialul prag -65

ss

sss

2. SUMAIA SPAIAL
dendrite corpul/axon

a
Potenialul prag -65

b
presinaptic postsinaptic

ba

abb

Fenomenul de convergen i de ocluzie. Facilitarea unei sinapse se poate realiza prin convergena mai multor sinapse de la mai muli neuroni, pe un singur neuron (ex. motoneuronul din coarnele anterioare ale mduvei spinrii). Dac stimulm cu stimuli liminali doi neuroni din rdcinile posterioare ale mduvei rspunsul motor este mai amplu dect suma rspunsurilor la stimulri separate a celor doi neuroni. Surplusul se explic prin antrenarea n rspuns a unui numr superior de neuroni.

Fenomenele de convergen, divergena Facilitarea unei sinapse se poate realiza prin convergena mai multor sinapse de la mai muli neuroni, pe un singur neuron (ex. motoneuronul din coarnele anterioare ale mduvei spinrii).

 Ocluzia este fenomenul opus facilitrii. Dac repetm experimentul de mai sus folosind un stimul maximal se constat c suma rspunsurilor individuale este mai mare dect rspunsul obinut prin excitarea concomitent a celor doi neuroni. In acest caz, la stimularea individual sunt antrenai n rspuns toi neuronii ce primesc aferene de la fiecare din cele dou celule. La stimularea concomitent, rspunsul nu este la fel de intens ca suma fiecrui dintre cei doi neuroni afereni deoarece neuronii pe care converg ambii neuroni nu mai particip de dou ori la rspunsul motor.

Fenomenul de postdescrcare. La stimularea singular a unei ci aferente se obine un rspuns multiplu i prelungit a neuronului eferent, fenomen numit postdescrcare. Fenomenul este explicat prin existena circuitelor reverberante, n care neuronii intercalari, aezai n circuit nchis sau n lan supun neuronul terminal eferent unui bombardament prelungit de stimuli.

Postdescrcarea. Prin postdescrcare se nelege faptul c, numrul impulsurilor din nervii efereni este mai mare dect al celor din fibrele aferente. n consecin, prin trecerea prin centrii nervoi, stimulii sunt multiplicai. Acest proces poate fi explicat prin fenomenul divergenei, n sensul c un stimul unic al nervului aferent este descrcat, prin numeroase ramificaii axonale, ntr-un numr mai mare de neuroni motori efereni. Multiplicarea stimulului la nivelul centrului nervos este important pentru realizarea contraciei tetanice, care este contracia fiziologic a muchiului striat.

b.Potenialul postsinaptic inhibitor - PPSI n cazul n care se realizeaz o hiperpolarizare a zonei postsinaptice se produce un potenial postsinaptic inhibitor (PPSI). Exist mediatori chimici cum ar fi acidul gama-aminobutiric (GABA) sau glicina sub aciunea crora potenialul de repaus se negativeaz cu cca -10 mV. PPSI persist de asemenea 20 ms, atingnd un maxim n 1-2 ms i revine treptat la potenialul de repaus n aproximativ 15 ms. Apariia PPSI determin blocarea transmiterii sinaptice. Direcia curentului de hiperpolarizare n PPSI este invers fa de PPSE, adic de la interiorul membranei spre exteriorul ei, ceea ce face ca membrana postsinaptic s devin mai puin receptiv i ca urmare s scad excitabilitatea neuronului postsinaptic.

POTENIALUL POSTSINAPTIC EXCITATOR I INHIBITOR

Neuron presinaptic
Neurotransmitor excitator Ext.

Na+

Potenialul postsinaptic excitator

(EPSP) -40 -65

Ext. Neuron postsinaptic

Int.

Int. -65 mV

-40 mV

++

-85 s

Neuron presinaptic

Neurotransmitor inhibitor

ClExt.

Potenialul postsinaptic inhibitor

-40
Ext. Neuron postsinapticl

(IPSP)

-65
Int.
-65 mV Int. -85 mV

-85 s

- -- -