Cognitive neuroscience of emotional memory Kevin S. LaBar,Roberto Cabeza Nature Publishing,January 2006 Conditionarea fricii Rolul amigdalei.

In domeniul memoriei non-declarative( memoria implicita;tipuri inconstiente de memorie,independente de functionarea MTL-lobul temporal median- ) 1. conditionatea clasica,pavloviana a fost modelul cel mai studiat in ceea ce priveste invatarea emotionala 2. mecanismele neuronale nu se diferentiaza in functie de specie In timpul conditionarii fricii,subiectii dezvolta rapid frica fata de stimulii anterior neutri (stimul conditionat, CS)dar care preceda aparitia unui eveniment nociv (stimulul neconditionat, US) Prezenta ulterioara a stimulului conditionat in absenta intaririi determina stingerea asociarii conditionate si raspunsul sub forma fricii dispare. La om,conditionarea fricii de masoara prin monitorizarea raspunsurilor de conductanta la nivelul pielii(skin conductance resposes) sau prin accentuarea reflexelor de clipit.

In concordanta cu teoria biologica a pregatirii(preparedness,asteptarilor),conditionarea apare in cazul stimulilor relevanti in ceea ce priveste frica (serpi,paianjeni,expresii faciale infricosatoare si furioase sau fete ale unor membrii din alte grupuri sociale )e mai putin rezistenta la extinctie si caracterul ei inconstient poate fi demonstrat folosind tehnici de mascare vizuala. Conditionarea subliminala a fricii a avut un rol important in observatiile privind modul in care frica si anxietatea pot sa apara chiar si in absenta constientizarii . Dat fiind rolul presupus al acestei forme de invatare emotionala in formarea memeriei in traume,tulburarile de anxietate (inclusiv fobii) si dpendenta de droguri , s-au facut eforturi legate de intelegerea mecanismelor psihologice si neuronale ale comportamentului conditionat. Numeroasele cercetari neurostiintifice pe rozatoare au elucidat rolul crucial al amigdalei in invatarea conditionata a fricii. Leziunile nucleilor amigdalieni bazolaterali si centrali impiedica aparitia fricii in cazul stimulilor discreti sau al contextelor de mediu.

Neuronii de la nivelul amigdalei laterale integreaza informatiile senzoriale cu conotatii nociceptive si se presupune ca formeaza ansabluri celulare care mediaza formarea asociatiilor CS-US. In timpul conditionarii fricii, apar schimbari electrofizilogice in amigala laterala inaintea celor din alte regiuni cerebrale. Leziunile amigdalei scad plasticitatea talamica si corticala. Conditionarea fricii determina potentare pe termen lung (o forma de plasticitate sinaptica presupusa a sta la baza invatarii) de-a lungul ambelor cai, corticala si subcorticala. Apoi are loc activarea unor variate procese intracelulare la nivelul amigdalei, care determina transcriptia genelor si sinteza proteinelor care genereaza remodelari ale citoscheletului si ale adesiunilor celulare. Acestea stabilizeaza modificarile functionale intre sinapse si mentin invatarea fricii. In vederea extinctiei comportamentelor de frica, PFC ventromedial inhiba functionarea amigdalei prin aparitia unei retele inhibitorii interneuronale. La om, traumatismele amigdalei impiedica conditionarea fricii si a raspunsurilor de spaima pontentiate de frica,in mod similar celor de la animale. Pacientii cu leziuni ale amigdalei pot verbaliza intarirea si pot genera SCR neconditionate la stimuli nocivi,fapt care ar arata un deficit intr-un mecanism implicit al invatarii emotionale,mai degraba decat unul legat de memoria explicita sau de exprimare a fricii. Pacientii amnezici cu leziuni doar la nivelul hipocampului prezinta fenomenul invers:dezvolta frica conditionatain cazul sarcinilor simple,dar nu pot verbaliza relatia corecta cu stimulul. Aceste rezultate repezinta o dubla disociere in ceea ce priveste contributia amigdalei si a hipocampului la invatarea emotionala conditionata la om.(fig 6) Spre deosebire de rozatoare omul are o cunoastere constienta a relatiei cu stimulul,fapt care poate modifica invatarea in unele circumstante. Dovezile neurostiintifice arata ca aspecte declarative si non- declarative ale unor forme simple de invatare a fricii sunt disociabile neuronal. Intarirea contextula a fricii Achizitia initiala a conditionarii simple a fricii legata de stimulii senzoriali e dependenta de amigdala si nu de hipocamp. Alte aspecte ale conditionarii fricii depind de hipocamp, inclusiv intarirea contextula a extinctiei fricii. Supresia fricii conditionate (care e asociata antrenamentul extinctiei)e foarte sensibila la manipularile mediului.
2

Raspunsurile fricii extincte pot fi reinnoite sau pot reaparea in timp,functie de contextul in care e prezentat CS. Teoria lui Bouton: 1. asocierile reintarite CS-US prin antrenarea achizitiei si asocierile non-reintarite(CS, dar nu US) prin antrenarea extinctiei sunt suprapuse in memorie. 2. Stimulii contextuali determina care dintre aceste memorii e cea dominanta cand un CS e intalnit dupa extinctie. Astfel ,in urma antrenamentului de extinctie,informatiile contextuale disponibile la un moment dat determina selectia unui raspuns comportamental adecvat la stimulii amenintatori. Studiile pe rozatoarele cu leziuni au aratat importanta integritatii hipocampului pentru recuperarea contextuala a fricii extincte. Cecetarile comportamentale la om au confirmat ca dupa extinctia raspunsurilor conditionate de frica,ele pot fi recuperate intr-o maniera dependenta de context. Pacientii amnezici cu leziuni selective ale hippocampului nu prezinta reinstalarea contextuala a fricii,desi au achizitionat frica in mod normal.(fig.6) In absenta unui hipocamp intact,asocierile conditionate de frica pot fi invattae implicit,dar nu sunt recuperate corect prin stimuli contextuali. Interactiunile hipocamp,amigdala, PFC ventromedial au fost propuse pentru recuperarea contextuala a memoriile despre fricile extincte,desi nu au fost stabilite detaliile. In tulburarile de anxietate,factorii contextuali contribuie la generalizarea fricii,recuperarea memoriilor traumatice si recaderea dupa terapia de expunere. Viitoarele studii in acest domeniu au potential sa determine mecanismele cerebrale care stau la baza recuperarii asocierilor emotionale latente si controlul lor contextual,cu implicatii directe asupra tratamentului tulburarilor de afectivitate. Imagistica invatarii fricii Studii de imagistica cerebrala efectuate pe adulti sanatosi au oferit date importamnte legate de anatomia functionala a invatarii fricii. Investigatiile initiale folosind PET au comparat fluxul sanguin in timpul fazelor de acomodare si de extinctie ale conditionarii,deoarece aceasta metoda nu ara capacitate temporala de diferentiere intre raspunsurile la CS si US in timpul procedurilor tipice de antrenament. Odata cu aparitia fMRI legat de eveniment a fost posibil sa se observe in timpul antrenamentului de achizitie schimbari ale semnalului hemodinamic care au fost obtinute tranzitoriu de catre CS fara a fi contaminate de catre semnalele legate de producerea US nociv.

Acestea si alte studii de imagistica au identificat un set de regiuni cerebrale care mediaza achizitia fricii: 1. 2. 3. 4. 5. amigdala, cortexul periamigdaloid, talamusul, neocortexul senzorial girusul cingulat anterior

PFC medial(fig 7) Expresiile faciale de furie, care erau subliminal conditionate de frica: 1. implica amigdala 2. determina interactiuni functionale mai intense cu talamusul si coliculul superior decat in timpul conditionarii supraliminale Astfel de observatii ofera dovezi indirecte legat de implicarea preferentiala a unor cai subcorticale catre amigdala in timpul invatarii inconstiente a fricii Raspunsul amigdalei la stimulii conditionati de frica este in mod tipic mai intens in etapa timpului a antrenamentului de achizitie cand se formeaza asociatiile emotionale. Acest lucru e similar profilului de raspuns electrofiziologic al unor neuroni din amigdala laterala in timpul conditionarii fricii la sobolani. In cazul participantilor individuali generarea de SCR conditionate : 1. se coreleaza cu activitatea CS evocata in amigdala 2. nu se coreleaza cu alte componente ale retelei fricii Acest lucru sugereaza specificitatea legaturii intre indicii centrali si periferici ai invatarii conditionate. La om amigdala participa si in extinctia fricii prin interactiuni reciproce cu regiunile executive de control ale PFC medialsi cingulat anterior,care determina supresia reactiei de frica cand nu ami sunt relevante.

Concluzii Emotia are puternice influente asupra invatarii si memoriei,care implica multiple sisteme cerebrale angajate in diverse etape ale procesarii informatiei. Studii asup[ra memoriei declarative emotionale arata modul in care regiuni ale cortexului frontotemporal actioneaza coroborat pentru ; 1. retentia evenimentelor care determina arousal emotional 2. recuperarea lor din cadrul stocarilor pe termen lung
4

Efectele de memory enhancing ale arousalului emotional par sa implice sisteme cerebrale similar pentru valentele pozitive si negative. In contrast,avantajele retentiei cu valenta emotionala, in absenta arousalului crescut sunt partial determinate de procese semantice si strategice mediate frontal,care sunt utile pentru memoria declarativa fara implicarea cruciala a amigdalei. Contributiile amigdalei,PFC, si sistemului MTL al memoriei depasesc perioada initiala a consolidarii memoriei,pentru a initia recuperarea memoriilor emotionale ,inclusiv a celor din trecutul personal. Studiile din domeniul memoriei autobiografice dau posibilitatea: 1. unor evaluari de ordin etic a unor episoade emotionale intense si indepartate 2. investigarea influentelor emotionale asupra fenomenologiei amintirii, mai degraba decat asupra acuratetei memoriei Studii asupra invatarii emotionale conditionate arata modul in care amigdala,PFC si hipocampul contribuie specific in achizitionarea,extinctia si recuperarea fricilor cauzate de stimuli specifici sau de anumite contexte. Experimentele viitoare ar trebui sa caracterizeze mai clar impactul pozitiv si cel negativ al emotiei asupra altor sisteme ale memoriei,inclusiv memoria de lucru,primingul si invatarea procedurala. In timpul unei decade,progresele in domeniul neurostiintei au inceput sa dezvaluie misterele biologice ce inconjoara persistenta experientelor emotionale la om,cu implicatii in intelegerea tulburarilor de memorie in tulburarile afective.

Fenomenul de amorsaj

Termenul de amorsaj, sau priming, se foloseste pentru a descrie fenomenul de facilitare a detectiei unui stimul perceptiv, pe baza experientei noastre anterioare. De exemplu, aparitia unui stimul concordant cu expectantele noastre este perceputa mai rapid, deoarece asteptarile pe care le-am avut, au amorsat reprzentarea lui in memorie, facilitand recunoasterea. Amorsajul pune insa in evidenta si o serie de cunostinte generate prin mecanisme subconstiente, implicite. Se cunoaste ca expunerea frecventa la un stimul, modifica judecata de valoare asupra lui. De exemplu, simpla prezentare repetata a unor nume proprii, le face sa fie considerate ca fiind mai faimoase, mai renumite decat numele proprii prezentate cu o frecventa mai mica. Probabilitatea de a considera faimoase numele proprii ale unor personalitati bine cunoscute, creste de la 53, la 65 %, daca ele au fost recent prezentate subiectilor. Probabilitatea ca subiectii din lotul experimental, sa considere faimos un nume care, de fapt, nu desemneaza o persoana celebra, dar care a fost prezentat anterior de mai multe ori, creste de la 12, la 23 %. Asadar, judecata de valoare este influentata de cunostintele dobandite anterior in mod implicit, neintentionat. Pacientii amnezici si subiectii normali se comporta similar in experimente de acest gen, ceea ce probeaza natura implicita a cunostintelor. La ambele grupuri, amorsajul se poate constata, chiar si dupa mai multe saptamani, ceea ce pune in evidenta robustetea cunostintelor din memoria implicita. Amorsajul are o functie adaptativa incontestabila. Desi dinamic, mediul in care traim este suficient de stabil, pentru a fi predicitibil. Putem presupune cu destula incredere ca, intr-un anume context ne vom intalni, in momente diferite, cu aceeasi categorie de stimuli. In acest caz, amorsarea determina sporirea vitezei de reactie, si fluiditatea raspunsurilor la stimulii familiari.

( extras, curs universitar, Psihologie cognitiva Modele teoretico-experimentale, Mircea Miclea, Universitatea Babes-Bolyai, Cluj-Napoca, editia a II- a revazuta, Ed. Collegium Polirom, Iasi, 1999 )