Curs 4 Cauzalitatea comportamentului Studiul cauzalitii comportamentului ncearc s rspund la ntrebarea: de ce un animal se comport ntr-un anumit fel?

n accepia etologiei, comportamentul are o dubl determinare cauzal: extern i intern. up !inbergen, comportamentul reprezint o reacie n msura n care el depinde de stimularea extern i este spontan n msura n care depinde de factori cauzali interni sau moti"aionali. #mbele categorii de factori cauzali pot fi studiate obiecti", dar cu te$nici experimentale complet diferite. #naliza modului n care se realizeaz interaciunea factorilor cauzali externi i interni i n care aceast interaciune determin un anumit comportament poate fi efectuat la mai multe ni"eluri. Se pot studia reaciile dintre stimul i rspuns, dintre condiiile anterioare i strile moti"aionale, dintre strile moti"aionale i comportament, dintre diferitele tipuri de comportament. Complexitatea acestor relaii este e"ident: fiecare comportament poate fi determinat de numeroi stimuli externi i de diferite stri moti"aionale% stimulii externi pot afecta strile moti"aionale dup cum strile moti"aionale influeneaz selecia i eficiena stimulilor etc. &ici un comportament nu are o singur cauz ci exist o ade"rat reea cauzal ce trebuie supus analizei. 'ucrurile se complic i mai mult la animalele superioare la care reeaua cauzal include elemente ca anticiparea rezultatelor obinute prin comportament, compararea acestor rezultate cu modelele de ateptare, controlul intrrilor stimulatorii n funcie de consecinele comportamentului etc. Cauzalitatea extern sau reactivitatea comportamentului Mediu extern, mediu eficient, stimuli. Orice fiin "ie reprezint un sistem delimitat printr-o frontier de restul realitii obiecti"e n cadrul creia i desfoar existena i care constituie mediul su extern. Dei nu ncape nicio ndoial c exist un ansamblu infinit de conexiuni cosmobiologice, studiul comportamentului la ni"el de indi"id i specie ca i studiile ecologice de altfel, necesit o abordare restricti" a problemei prin operarea unei decupri n mediul extern care s cuprind componentele i factorii cauzali acti"i i(sau eficieni precum i condiiile fa"orabile sau nefa"orabile cu care se confrunt animalul n ncercarea sa de a supra"ieui i a se reproduce. #ceast decupare ce reprezint mediul eficient nu este o modalitate con"enional introdus de cercettor, ci reprezint o realitate obiecti", deoarece organismul nsui o opereaz. #nimalul ia cunotin despre fenomenele sur"enite n mediul su de "ia prin informaiile primite de la acesta. 'egtura de tip informaional dintre organism i mediu se realizeaz printr-un anumit tip de intrri ale sistemului
)

biologic, reprezentate prin structuri organice specializate n recepia informaiilor, cunoscute sub denumirea generic de receptori, senzori sau, n cazul unei complexiti crescute, organe de sim sau senzoriale. *nformaiile recepionate de organisme prin organele senzoriale sunt denumite ca i n fiziologie, stimuli. +rin stimuli pot fi denumite toate modificrile mediului care pot fi recepionate de organele de sim ale animalelor, indiferent c produc sau nu un rspuns comportamental, precum i acele modificri ce pot fi stocate n memorie i care, reacti"ate n anumite situaii, se do"edesc capabile s determine acte comportamentale. n cazul determinrii externe a comportamentului, conceptul de stimul definete o modificare, de obicei re"ersibil a mediului, care produce o excitaie senzorial i o modificare comportamental consecuti", sub form de rspuns sau reacie. Stimuli poteniali. ,rganele de sim ale diferitelor specii funcioneaz ntr-un mod diferit. -iecare specie dispune de o capacitate senzorial limitat, iar limitele acestei capaciti "ariaz de la o specie la alta. ei triesc n aceeai lume obiecti" real, fiecare specie animal o percepe n mod diferit. n consecin, c.nd se abordeaz componenta senzorial i reacti" a comportamentului, prima operaie ce trebuie ntreprins este explorarea capacitilor fiziologice ale organelor de sim ale speciei studiate. n acest scop se pot folosi dou categorii de te$nici experimentale: - prima metod e"ideniaz limitele capacitilor senzoriale la ni"el fiziologic, in"estig.nd direct felul n care modificrile mediului extern sunt nregistrate de receptorii senzoriali. #stfel, de exemplu, s-a stabilit c la anumite specii de peti, canalele liniei laterale sunt sensibile la micrile apei% la albin au fost identificate omatidiile oculare care disting lumina polarizat de cea nepolarizat% la fluturele de mtase /Bombyx mori0 au fost depistai receptorii olfacti"i ai antenelor care sunt sensibili la feromonii emii de femele. 'a mamifere au fost nregistrate n mod similar rspunsurile ner"ului denumit coarda timpanului la stimularea receptorilor linguali cu di"erse substane, e"ideniindu-se astfel deosebirile dintre specii. 1ercetrile fiziologice au mai artat c anumite celule senzoriale sunt sensibile la mai multe forme de energie, pe c.nd altele posed o sensibilitate restr.ns la un singur tip de energie% astfel, uniti izolate ale ner"ului lingual al pisicii rspund at.t la stimuli mecanici c.t i la cei termici /aplicai la ni"elul limbii0, pe c.nd la unele specii de mute / Phormia regina, Calliphora erythrocephala0, celulele situate la extremitatea perilor labiali prezint nu numai o sensibilitate specializat exclusi" pentru stimularea c$imic, ci i una difereniat n raport cu anumite tipuri de substane, cum ar fi $idraii de carbon sau electroliii. - cea de a doua metod const n e"idenierea limitelor capacitii senzoriale la ni"el comportamental% n acest sens este necesar mai mult pruden n interpretarea rezultatelor datorit faptului c multe tipuri de celule receptoare se do"edesc sensibile la mai multe forme de energie% din acest moti" este indicat folosirea complementara a metodelor fiziologice. e obicei, declanarea unui
2

rspuns comportamental la prezena sau modificarea unui stimul este considerat un indiciu al repetrii stimulului respecti". , asemenea concluzie nu este ins corect dec.t dac modificarea stimulului pro"oac n mod repetat un rspuns identic. Stimuli efectivi (eficieni . 1unoaterea capacitilor senzoriale ale diferitelor specii animale nu este totui suficient pentru a nelege modul n care mediul extern inter"ine n determinarea comportamentului, deoarece un animal aflat ntr-o situaie spaiotemporal dat nu rspunde la toate modificrile de mediu ce sunt receptate n calitate de stimuli poteniali, ci numai la un numr redus de asemenea modificri, care acioneaz deci ca stimuli efectivi /sau eficieni0, proprii unui anumit tip de comportament. ac, spre exemplu, se nregistreaz prin intermediul unor electrozi implantai n creier, acti"itatea electric auditi" a unei pisici aflat ntr-o cuc mpreun cu un metronom care funcioneaz, aparatul de nregistrare e"ideniaz repetarea zgomotului de fond i, separat, a btilor metronomului% imediat ns ce n cuca respecti" este introdus un oarece, care trezete n cel mai nalt grad interesul pisicii, se constat dispariia curbelor de nregistrare ce indicau receptarea btilor metronomului, ca i cum acesta ar fi disprut din c.mpul senzorial sonor al animalului /3. 1l. 4u5et, )6720. #ceast experien demonstreaz c organele de sim nu sunt simpli receptori de stimuli, ci filtre acti"e ce selecteaz numai o parte din totalitatea stimulilor poteniali perceptibili. Stimuli semnificativi. Stimulii poteniali se transform n stimuli efecti"i sau eficieni n momentul n care ei se do"edesc capabili s determine la un organism rspunsuri comportamentale specifice. #cest lucru nu se poate nt.mpla dec.t n msura n care anumii stimuli poteniali de"in, pentru perioade "ariabile de timp, purttori de informaie adaptativ, dob.ndind semnificaie biologic i deci calitatea de stimuli semnificativi. -enomenul a fost demonstrat de 3. 8on 9ex:;ll /)6<=0 care a e"ideniat pentru prima dat caracterul de purttor de informaie al stimulului precum i corelaia dintre stimulul semnificati", receptorul senzorial i rspunsul comportamental motor /efector0, corelaie denumit sub forma !ciclului funcional>. #utorul a exemplificat aceast relaie cauzal prin comportamentul cpuei / Ixodes ricinus0 ce paraziteaz pe mamifere. , cpu femel, odat fecundat, lipsit de "z, dar a".nd un sim difuz al luminii prin intermediul tegumentului, se orienteaz spre lumina soarelui, se car pe o creang i rm.ne acolo nemicat n ateptare p.n ce, pe sub pomul respecti", trece un mamifer. n acel moment, perceperea acidului butiric emanat de secreiile cutanate ale mamiferului acti"eaz cpua, care se desprinde de ramur i cade, cu puine anse, exact pe gazda sa. #?uns aici, se strecoar prin pr i se deplaseaz p.n ce "ine n contact direct cu suprafaa pielii pe care o detecteaz prin cldura corpului. n acest loc i n acest moment, cpua se oprete, introduce rostrul n pielea gazdei i ncepe s-i sug s.ngele. n fiecare etap a acestui ciclu, un anumit stimul din mediul extern de"ine purttor de semnificaie, declan.nd i orient.nd un anumit comportament al cpuei.
<

+a"lo", prin experienele sale subliniaz c stimulii naturali nu de"in stimuli semnificati"i /semnale n terminologia pa"lo"ist0 dec.t n urma unei asocieri i ntriri temporare cu stimuli elementari, fiziologici sub raport calitati" i redui ca numr sub raport cantitati". Stimuli"c#eie. 1ontinu.nd direcia de cercetare a lui 9ex:;ll i extinz.nd-o i la "ertebrate, etologii au descoperit o categorie nou de stimuli, a cror eficien i semnificaie biologic nu erau rezultatul experienei de "ia a indi"idului /adic a unor procese de n"are0. Stimulul extern a crui semnificaie nu a fost dob.ndit n cursul "ieii animalului, ci n cursul istoriei speciei, reprezent.nd o adaptare filogenetic, a fost denumit de @. 'orenz stimul c#eie /Sc$l;sselreiz0 A n literatura englez apare termenul de si$n stimulus /stimul semnal0. B"idenierea stimulilor-c$eie s-a fcut printr-un numr mare de experiene n care modele /mac$ete0 stimulatorii "ariate i "ariabile au fost prezentate unor animale crescute n izolare i deci lipsite de cunoaterea anterioar a respecti"ilor stimuli. , experien notorie este aceea prin care au fost identificai stimulii-c$eie ce determin comportamentul agresi" la masculii petelui-g$idrin /Gasterosetus aculeatus0.