Invarea nvarea este un proces de modificare i adaptare a comportamentului individual, ca rezultat al experienei.

Din perspectiv etologic, procesul de nvare se refer la ceea ce nva efectiv un animal n condiii naturale de mediu i nu la capacitile latente ale acestuia de a-i modifica tiparele comportamentale n condiii artificiale de mediu. Avnd, ns, n vedere dificultile legate de studierea proceselor de nvare la animalele ce triesc n condiii naturale de mediu, ct i necesitatea nelegerii i fundamentrii pe baze tiinifice a diferitelor fenomene neurofiziologice implicate n procesul de nvare, n studiile etologice se apeleaz, frecvent, i la experimente executate n condiii artificiale de mediu grdini i parcuri zoologice, laboratoare i ferme cu profil zoote!nic". #odificarea i adaptarea ontogenetic a comportamentului n-ar fi posibile fr ca anumite informaii s poat fi stocate, pe o durat variabil de timp, n diferitele structuri ale sistemului nervos. Memoria este reprezentat de totalitatea proceselor neuro-fiziologice prin intermediul crora se realizeaz stocarea informaiilor i utilizarea lor ulterioar. $n funcie de durata de stocare a informaiei, unii specialiti %.A.&inde, '()*" accept existena a dou tipuri de memorie+ memoria pe termen scurt #," i memoria pe termen lung #-". Dezvoltarea, perfecionarea i optimizarea adaptativ a tiparelor comportamentale sunt procese complexe, avnd o amploare i un rol diferit n funcie de tiparul comportamental luat n considerare i de modul de via al indivizilor dintr-o anumit specie. $ntre ali factori, dezvoltarea i perfecionarea adaptativ a comportamentului este influenat de durata medie a vieii indivizilor aparinnd unei specii. $n funcie de durata medie a vieii, un individ poate dispune, nc de la venirea sa pe lume, de ntreg ec!ipamentul comportamental necesar supravieuirii i reproducerii sale, n timp ce la alte specii comportamentul se modeleaz treptat, n funcie de mediul n care acestea triesc. De exemplu, un artropod a crui via este limitat n timp la cteva sptmni, care nu-i cunoate prinii i nu triete ntr-o ambian familial, dispune de ntregul program comportamental, care este adecvat i n perfect stare de funcionare deoarece el nu are nici timpul necesar pentru a nva i nici de la cine s nvee. $n sc!imb, la mamifere, animale cu o durat mai mare a vieii i care ating maturitatea mai trziu, trind o anumit perioad de timp n strns relaie cu ambiana parental sau.i biosocial, individul i poate perfeciona treptat comportamentul, dobndind acumulnd" experien prin nvare. $n condiii naturale de via, procesul de nvare este facilitat att de comportamentul de explorare denumit i comportament de curiozitate" ct i de comportamentul de /oac comportamentul ludic". 0rebuie menionat faptul c efectele procesului de nvare se suprapun ntotdeauna peste tiparele comportamentale nnscute, modificndu-le mai ales mecanismele de declanare i mai puin forma de manifestare. Animalele au o capacitate nnscut predispoziie" de a nva. $ntr-o anumit msur, ceea ce trebuie s nvee un animal, precum i momentul n care trebuie s survin procesul de nvare este predeterminat, fixat n ec!ipamentul genetic al individului. Dei la animale exist o predispoziie nnscut de a nva, posibilitile acestora de a dobndi noi cunotine prin nvare sunt limitate, animalele neavnd capacitatea de a nva orice, oricum i oricnd. Animalele pot nva lucruri care nu prezint o importan esenial pentru propria supravieuire, proces ce poart denumirea de nvare facultativ $n condiii naturale de via, un animal trebuie s nvee anumite componente comportamentale, absolut obligatorii pentru supravieuirea sa. $n aceast situaie este vorba de nvarea obligatorie, fa de care animalul este predispus genetic. -a animalele domestice, n special la tineret, procesele de nvare sunt dependente de modul n care acestea sunt ngri/ite i !rnite. Astfel, un mediu de via srac n factori stimulatori, precum i claustrarea n spaii restrnse contribuie la reducerea semnificativ a posibilitilor animalelor de a-i modifica, n sens adaptativ, comportamentul. Depozitarea informaiilor n celulele nervoase este un proces complex n care intervin substane proteice specifice. 1arenele alimentare proteice de ordin cantitativ i calitativ"

afecteaz sinteza proteinelor implicate n procesul de memorare, cu repercusiuni negative asupra procesului de nvare. $nvarea, respectiv modificarea n sens adaptativ, a unor tipare comportamentale prin dobndirea acumularea" de experien n cursul vieii individului experien ontogenetic", este un proces complex care se bazeaz, n mod deosebit, pe activitatea sistemului nervos central. $n anul '()2, 3. -orenz a propus clasificarea principalelor forme de nvare n dou categorii, respectiv+ nvarea asociativ sau condiionarea" i nvarea neasociativ. $nvarea asociativ const n stabilirea, la nivelul sistemului nervos central, a unor asociaii nervoase legturi sau conexiuni" ntre o situaie stimulatorie de/a cunoscut i una nou, astfel nct rspunsul comportamental care n mod normal era declanat de stimulul cunoscut, se asociaz cu stimulul nou, putnd fi declanat i de acesta. $nvarea neasociativ este reprezentat de procese de modificare a comportamentului, care sunt rezultatul experienei de via a individului, dar n care nu intervin procese de asociaie nervoas. nvarea neasociativ a). Rodaj (exersare) $mbuntirea unei activiti comportamentale prin funcionare roda/, exersare" este forma elementar de nvare. Acest proces de exersare se poate constata n cazul diferitelor funcii ale sistemului nervos central, n special n cazul funcionrii mecanismelor de conducere a influxului nervos i se bazeaz pe modificri ce au loc la nivelul sinapselor. Aceste modificri stau la baza explicrii modului n care un comportament se perfecioneaz n urma executrii sale n mod repetat. 0oate tiparele comportamentale perfecionate prin exersare, atunci cnd sunt executate pentru prima dat, dei se caracterizeaz printr-o coordonare perfect, sunt lipsite de viteza normal i precizia necesar unei execuii adecvate. De exemplu, comportamentul de ciugulire la puii de gin, atunci cnd este executat pentru ntia dat, acest act comportamental nu are nici viteza i nici precizia de execuie specifice speciei. 1u timpul, prin exersare, animalele reuesc s-i perfecioneze acest comportament. b). Habituarea (inhibiia aferent) &abituarea const n obinuirea animalului cu ambiana. &abituarea nu presupune ac!iziionarea unor noi rspunsuri comportamentale ci, mai curnd, stingerea unor reacii existente instinctive". 1a urmare a procesului de !abituare, animalul este capabil s sesizeze cele mai nensemnate modificri ale ambianei sale de via. 4entru a explica procesul de !abituare, n literatura de specialitate #. 1ociu, '(((" este citat experiena cu melci Helix albolabrix" a lui 5. &ump!re6 '(77". Aezai pe o plac de lemn, creia i se imprima o micare de trepidaie, melcii se retrgeau n coc!ilie i rmneau nemicai. Dac aceast stimulare vibraia scndurii" este repetat n mod regulat i cu o intensitate constant, reacia de retragere i imobilitate a melcilor se reduce treptat, pn la dispariia complet a acestui comportament. Dac dup !abituare intensitatea vibraiilor crete brusc, comportamentul de retragere n coc!ilie i de imobilitate reapar. 8ste important de precizat c n cadrul procesului de !abituare numai anumii stimuli i pierd eficacitatea, n timp ce valoarea de prag a tuturor celorlali stimuli, api de a declana aceeai reacie, rmne nemodificat. nvarea asociativ a). Habituarea n cadrul unei percepii complexe -a animalele superioare !abituarea este un proces de nvare mult mai complex, anumite reacii comportamentale fiind determinate de situaii globale complexe. $n acest sens, s-a constatat c la nivel comportamental o anumit configuraie de stimuli avnd efect declanator pierde acest efect doar dac aceast configuraie de stimuli este asociat cu o alt combinaie format din ali stimuli. 4rocesul de !abituare la mamiferele superioare a fost constatat la animalele din grdinile zoologice, dar i la animalele domestice. Astfel, asocierea spaial a omului cu un anumit context modific semnificaia pe care omul perceput ca stimul extern" o are n declanarea reaciei de alarm sau de fug. Dup #. 1ociu '(((", n cazul mamiferelor

ungulate, distana de fug s-a redus sub *,9 m fa de un ngri/itor aflat n afara gardului de mpre/muire a arcului n care se aflau animalele. Acelai ngri/itor, perceput la cteva minute dup primul experiment n interiorul mpre/muirii determin creterea semnificativ a distanei de fug fig. 9.'.". Acelai autor citeaz un exemplu de !abituare fa de trei ngri/itori la mamiferele ungulate mari aflate ntr-o grdin zoologic. Astfel, intrarea separat n arc a fiecruia din cei trei ngri/itori nu producea nici un fel de reacie din partea animalelor sau provoca o reacie slab de fug, animalele retrgndu-se la :-; m fa de ngri/itori. $n sc!imb, dac cei trei ngri/itori ptrundeau n arc mpreun distana de fug cretea imediat la '*-'9 m fig. 9.:.". $n cursul !abiturii individul se obinuiete, n timp, cu ambiana sa de via printr-un contact senzorial treptat. $n paralel cu aceast obinuire, unele rspunsuri comportamentale se sting ca urmare a aciunii repetate a unor stimuli lipsii de semnificaie biologic pozitiv sau negativ. 4ersoana fa de care s-a instalat !abituarea i poate recpta semnificaia negativ prin asocierea persoanei respective cu unul sau mai muli stimuli necunoscui. De exemplu felidele percep, mai ales, modificrile produse la partea superioar a corpului omenesc de exemplu, ridicarea brusc a braelor", n timp ce la mamiferele ungulate dispariia !abiturii i declanarea reaciei de fug depind de caracterul cantitativ al stimulului <om= numrul subiecilor umani".

>ig. 9.:. Dispariia !abiturii fa de un grup de ngri/itori asimilai fiecare separat+ A, ?, 1- ngri/itori
diferii@ # - mamifer ungulat@ d - distana interspecific n cazul !abiturii fa de fiecare ngri/itor n parte@ D distana de fug fa de grupul celor trei ngri/itori dup #. 1ociu, '((("

Dispariia unui rspuns comportamental nu este neaprat consecina procesului de !abituare, deoarece lipsa reactivitii se poate constata i n cazul oboselii musculare, a modificrii strii motivaionale interne sau diminuarea receptivitii unui organ senzorial ca urmare a stimulrii sale n mod repetat. b). Familiarizarea >amiliarizarea este un proces de nvare asociativ n urma cruia stimulii care anterior procesului de familiarizare declanau ei singuri un anumit act comportamental nu mai au efect dect atunci cnd sunt percepui n asociaie cu alt configuraie complex de stimuli. %ezultatul familiarizrii este urmarea transformrii unui mecanism declanator nnscut #DA" ntr-un mecanism declanator modificat prin experien #DA8".

>amiliarizarea, ca proces de dezvoltare ontogenetic a comportamentului, intervine la unele psri i la mamifere" n procesele legate de recunoaterea reciproc dintre prini i propria progenitur. De exemplu, pescruii argintii Larus argentatus" manifest un comportament parental specific fa de pui !rnire, aprare, ngri/ire" imediat dup ecloziunea acestora, ceea ce implic recunoaterea lor pe baza unor caracteristici cu valoare de stimuli-c!eie. Dac se sc!imb ntre ei puii din dou cuiburi diferite puii fiind de aceeai vrst", rezultatele obinute difer n funcie de momentul la care are loc sc!imbarea puilor vrsta puilor". Dac sc!imbarea puilor se face n primele 9 zile de via, puii vor fi acceptai spre ngri/ire de ctre prinii adoptivi. Dac aceast sc!imbare se face dup ce puii au mplinit 9 zile, puii nu vor mai fi acceptai #. 1ociu, '(((". 4rin urmare, dup ecloziune recunoaterea puilor de ctre prini se realizeaz prin intermediul unui #DA deci instinctiv". Dup o anumit perioad, stimulii-c!eie la care rspunde #DA se asociaz cu o serie de alte caracteristici individuale ale puilor, reacia de recunoatere transformndu-se din #DA n #DA8. Aceast transformare, care face posibil recunoaterea puilor proprii de ctre prini, sau, n cazul speciilor monogame a partenerilor unui cuplu ntre ei, presupune existena unei capaciti accentuate de discriminare de selecie" a stimulilor, prin care prinii reuesc s diferenieze puii care pentru un observator uman nu par s se deosebeasc prin nimic particular. >enomenul de familiarizare s-a constatat i la unele specii de animale domestice. c. nvarea intuitiv $n literatura de specialitate sunt descrise o serie de acte comportamentale n care animalele par s neleag brusc modul de rezolvare a unei probleme nvare intuitiv". Astfel, psi!ologul german B. 3Cler a studiat comportamentul unui grup de cimpanzei Pan troglodytes" crescui n condiii de semi-liberatte la o staiune de cercetri din insulele 0enerife grup de insule situate la cca. '** Dm nord-vest de Africa". $n cadrul unei experiene, cercettorul a plasat banane n sfera perceptiv a cimpanzeilor, dar fr ca acetia s le poat atinge. 0otodat cimpanzeii aveau la dispoziie diferite cutii i bastoane disparate pe care acetia le puteau manevra. Animalele din aceast experien au reuit, dup mai multe ncercri, s gseasc soluia potrivit pentru a a/unge la !rana dorit, prin suprapunerea lzilor i mbinarea bastoanelor fig. 9.7.". Aceste experiene, i mai ales interpretarea rezultatelor obinute a strnit vii controverse n rndul specialitilor. Elterior, s-a dovedit c animalele care nainte de experiena de mai sus au avut posibilitatea s se /oace cu bastoanele i cutiile respective au gsit soluia potrivit mult mai rapid dect cei care n-au avut o asemenea posibilitate, ceea ce nseamn c nvarea intuitiv implic, n mod obligatoriu, i alte forme de nvare condiionare instrumental, nvare prin imitare, comportamentul ludic etc.". 1u toate acestea, trebuie menionat faptul c repertoriul comportamental al cimpanzeilor slbatici include utilizarea i, c!iar, confecionarea unor proto-unelte. $n condiii naturale de mediu, utilizarea diferitelor proto-unelte este ntlnit la cele mai diverse specii de animale. Astfel, unele specii de psri utilizeaz fire de iarb, beioare subiri sau spini cu a/utorul crora scot din galerii larvele cu care se !rnesc, iar vulturul egiptean folosete o piatr pentru a sparge un ou de stru. 4entru a se !rni cu coninutul unor scoici, nurca de mare notnd pe spate" i plaseaz n zona pieptului o piatr lat pe care aeaz scoica pe care o sparge lovind-o cu a/utorul unei pietre potrivite, iar cimpanzeii folosesc fire de iarb sau beioare pentru a scote din muuroi furnicile pe care le consum . d). nvarea prin imprimare Amprimarea sau afeciunea filial" este, probabil, cea mai rapid i mai radical form de nvare asociativ. Aceast form de nvare se ntlnete la foarte multe specii de mamifere i psri. 4rocesul de imprimare const n stabilirea unor relaii legturi" filiale i familiale, relaii ce vor asigura creterea anselor de supravieuire a puilor dup naterea . ecloziunea acestora. Dup natere . ecloziune, puii unor specii de mamifere i psri, manifest o pregnant dispoziie nnscut de a se orienta ctre mama natural i de a o urma. $n lipsa mamei naturale aceti pui i vor diri/a comportamentul filial spre un substitut matern nlocuitor al mamei". ,tudiile privitoare la procesul de imprimare au demonstrat c puii recent eclozionai nu par capabili s-i recunoasc prinii pe baza instinctului ci fixeaz ca imagine a prinilor prima fiin pe care acetia o percep n primele zile de dup ecloziune.

Astfel, puii de gin obinui din ou incubate artificial i care eclozioneaz n prezena omului l urmeaz pe acesta pas cu pas, puii etalnd fa de om un comportament similar cu cel pe care l manifest, n condiii normale, fa de cloca-mam. Dac, dup imprimare, puii sunt plasai sub o cloc, acetia vor refuza cu ncpnare s rmn sub cloc sau n apropierea acesteia i vor cuta s-i gseasc <mama adoptiv=, pe care puii o percep ca fiind adevrata lor mam. 4entru studierea fenomenului de imprimare 3. -orenz a iniiat, n anul '(9*, o experien n care a mprit ponta unei gte n dou loturi de ou, A i ?. Fule din lotul A au fost clocite de gsca-mam, iar bobocii au eclozat n prezena acesteia. Fule din lotul ? au fost incubate artificial, bobocii ecloznd n prezena lui -orenz. -a scurt timp dup eclozare, bobocii din lotul A i urmau gsca-mam, n timp ce bobocii din lotul ? l urmau, cu mare fidelitate, pe -orenz. Dup cteva zile, 3. -orenz a marcat distinct bobocii din cele dou loturi, i-a amestecat i apoi i-a introdus pe toi sub aceeai cutie. 1nd au fost eliberai de sub cutie, bobocii din lotul A au fugit imediat ctre gsca-mam, n timp ce bobocii din lotul ? au alergat direct spre -orenz. ,tudiile efectuate de 3. -orenz i F. &einrot! au constituit un important imbold i pentru ali etologi 8. >abricius, B.&. 0!orpe, B. ,ucDin, %.A. &inde .a." care au abordat n cercetrile lor procesul de nvare prin imprimare la diferite specii de animale. 4e baza a numeroase studii i experiene s-au stabilit principalele caracteristici ale procesului de imprimare. Astfel, fiina sau obiectul fa de care se produce imprimarea poate fi foarte diferit n comparaie cu aspectul speciei la care este studiat procesul de imprimare. $n acest sens, n literatura de specialitate sunt descrise experiene prin care s-a realizat imprimarea bobocilor de ra mare Anas platyrhynchos" fa de o /ucrie mecanic, fa de un stru, fa de om i fa de o pisic. >iecare dintre aceti boboci i urmau, pas cu pas, <mamele=, se refugiau lng ele la cel mai mic pericol i le c!emau insistent dac erau desprii de ele #. 1ociu, '(((". $n cursul procesului de imprimare, stimulii auditivi, respectiv sunetele produse de <mame= au un rol mai mult sau mai puin important n funcie de specia studiat. Astfel, la bobocii de gsc stimulii auditivi au un rol mai redus dect cel al stimulilor vizuali. $n cursul imprimrii stimulii auditivi au rolul de a atrage atenia asupra stimulilor vizuali@ aceast combinaie de stimuli contribuie la fixarea rspunsului de orientare i de urmare al puilor fa de obiectul sau fiina fa de care se face imprimarea. $n sc!imb, puii de gin i bobocii de ra reacioneaz cu mai mult selectivitate din punct de vedere acustic, avnd preferin pentru strigtele de apel ale propriei specii, ceea ce contribuie la reducerea anselor de imprimare eronat. 4rocesul de imprimare, n urma cruia se stabilesc legturile familiale, se stabilizeaz i se consolideaz n cursul unei scurte perioade de timp, imediat dup natere . ecloziune. Aceast perioad este cunoscut sub denumirea de perioada critic sau perioada sensibil. Debutul i durata acestei perioade sensibile este variabil de la o specie la alta, n funcie de tipul de comportament imprimat i de modul de via al speciei respective. 8fectele imprimrii sunt durabile i au, n multe situaii, un caracter ireversibil. Astfel, individul rmne pentru o foarte lung perioad de timp, uneori toat viaa, imprimat fa de fiina sau obiectul perceput in perioada critic a imprimrii. Amprimarea fa de un obiect sau o specie strin nu determin modificarea tiparelor comportamentale motorii. $n cursul ntregului su comportament bio-social ulterior, animalul se va manifesta ca i cum el consider ca membri ai propriei specii animalele speciei strine sau obiectele percepute n pe durata procesului de imprimare. Dup -orenz, comportamentul sexual are un caracter ireversibil. De altfel, lucrtorii din grdinile zoologice tiu c puii de psri i de mamifere crescui <la mn= din prima lor zi de via se imprim sexual fa de om i nu accept n perioada maturitii s se mperec!eze cu partenerii de sex opus din propria lor specie, ntregul lor comportament sexual fiind orientat spre om #. 1ociu, '(((". 4rin imprimare animalele nva, n perioada critic, caracterele supraindividuale, tipice speciei i nu pe cele particulare, proprii individului. Astfel, puii nu rmn imprimai exclusiv fa de persoana fa de care s-a fcut imprimarea ci fa de om, n general. -a puii speciilor altriciale nidicole", pui care prsesc cuibul mai trziu fiind dependeni de prini o perioad mai lung de timp, procesul de imprimare se declaneaz

mai trziu i se extinde pe o durat mai mare de timp, motiv pentru care unii etologi denumesc acest proces impregnare. -a mamifere, procesul de imprimare a fost studiat mai puin. $n literatura de specialitate sunt, sporadic, citate cazuri de imprimare la ovine i cabaline. Dup cteva zile de la natere, mieii i mn/ii ncep s recunoasc i s urmeze persoana care l !rnete regulat. $n aceast situaie procesul de imprimare este ntrit, omul fiind perceput ca surs de !ran i mi/loc de protecie. -a cini, n dezvoltarea relaiilor biosociale specifice exist o perioad critic, situat ntre a ;-a i a G-a sptmn de via. $n acest interval de timp, ntre cel i restul congenerilor sau om perceput n calitate de substitut parental" se stabilete o relaie biosocial nu numai dac acesta i !rnete ci i dac i pedepsete sau i trateaz cu indiferen. $n cazul cinilor, dar i la alte specii de mamifere, procesul de imprimare poate fi anulat prin izolarea total a animalelor tinere fa de om i rupt pe o lung perioad de timp cu obiectul sau fiina ce au constituit subiectul iniial al procesului de imprimare. 4rocesul de imprimare se manifest i la animalele adulte. Astfel, la capre, dup ftare exist o scurt perioad de timp cca. 9 minute dup ftare" n cursul creia capra mam nva caracteristicile iedului nounscut, proces de imprimare care are un caracter rapid i ireversibil. Dac iedul este ndeprtat imediat dup ftare i readus lng capra-mam dup un interval mai mare de 9 minute, aceasta l va respinge considerndu-l strin. Aceast form de imprimare a mamelor fa de proprii pui s-a constatat i la alte specii de mamifere, cu precizarea c perioada critic de imprimare are o durat variabil i, n anumite cazuri taurine, ovine", procesul de imprimare poate fi reversibil. Amprimarea este o form special de nvare, proces prin care individul recent venit pe lume dobndete informaiile necesare pentru a cunoate i memora caracteristicile propriei specii. Avnd n vedere c, n condiii normale de via, prinii i congenerii sunt primele fiine pe care puiul le ntlnete imediat dup momentul venirii sale pe lume, prin intermediul procesului de imprimare se asigur integrarea individului ntr-o familie, ntr-un cuplu sau ntr-un grup de indivizi din aceeai specie.