Curs 9

1. Submulimea semnalelor s e n s i b i l i z a t o a r e care comut sistemul pe una din strile de motivaie posibile; n aceast categorie intr stimulii senzoriali interni. Pentru a impune sistemului nervos motivaia corespunztoare, semnalul sensibilizator trebuie s aib intensitatea care s depeasc valoarea unui anumit prag. Calea de motivaie selectat se instaleaz n sistemul nervos cu o anumit or sau impulsionare pentru care autorii olosesc conceptul drive, dar nu n sensul psi!ologic al unui sistem de energizare ci ca e"presie a aptului c semnalul sensibilizator acioneaz ca un bloc operaional #operator$ % #drive$, care modi ic reactivitatea ntregului sistem; de pild , operatorul % #drive$ care scade pragul neuronilor sau sinapselor acion&nd ca un sistem de acilitare. '. Submulimea semnalelor operative acioneaz numai dup ce starea de motivaie s( a instalat n sistem, ele av&nd rolul unor condiii logice n cadrul programului secvenial al iecrei stri motivaionale. )cestea la r&ndul lor sunt de mai multe tipuri* a$ semnale evocatoare reprezint elemente pe baza crora sistemul rezolv problema pus de semnalul sensibilizator. Semnalele evocatoare au uncia unor condiii logice pozitive care ac posibil intervenia di eriilor operatori ce se organizeaz sub orma unui program de rezolvare a problemei motivaionale speci ice. b$ Semnale perturbatoare acioneaz n calitate de condiii logice negative ce intervin sub orm de obstacole n cursul des urrii programului. c) Semnale de saturaie acioneaz operatorul de ncetare a strii de motivaie, oprind sau suspend&nd starea de motivaie n momentul c&nd, consider autorii, problema a ost rezolvat. +. Submulimea semnalelor pregtitoare ce preced istalarea unei stri de motivaie, nainte de aciunea semnalelor sensibilizatoare. Pentru ca semnalul sensibilizator s acioneze asupra unei intrri cu prag i s determine ast el selectarea unei stri de motivaie n sistemul , #motivaional$, este necesar, n unele cazuri ca acesta, s ie pregtit n prealabil de semnalele pregtitoare. )utorii citeaz pentru e"empli icare !ormonii se"uali care pregtesc instalarea comportamentului se"ual. -. Submulimea semnalelor indiferente care n mod obinuit nu au nicio aciune asupra strii de motivaie. nvarea poate ns trans orma anumite semnale indi erente n semnale operative sau sensibilizatoare, complet&nd ast el uncional sistemul cu ceea ce unii autori au denumit motivaie secundar. )ici se are n vedere limbajul etologic de transformare a unor stimuli poteniali n stimuli semnificativi i, n consecin, efectivi. .n prim principiu de rezolvare a problemelor motivaionale este reprezentat de o algoritmic e"!austiv. /rganismul se a l n posesia tuturor operaiilor posibile i a condiiilor lor logice pozitive i negative. 0n ormaia genetic #mai e"act ilogenetic$ pune la dispoziia sistemului biologic algoritmii respectivi. 1iecare semnal sensibilizator acioneaz un algoritm speci ic, ast el nc&t comportamentul motivaional este strict determinat cu o precizie rigid i implacabil. %up unii autori, un asemenea model #modelul algoritmic e"!austiv$ corespunde de apt clasicului concept de instinct i desigur actului instinctiv n accepia lui 2orentz #19+3$. 4n ciuda preciziei acestor programe algoritmice de rezolvare a problemelor motivaionale, e iciena lor nu este cea scontat datorit determinismului lor strict i articulaiei lor rigide. )nimalul gsete soluia problemei numai dac variabilele motivaionale aparin&nd mediului e"tern, ndeosebi semnalele evocatoare i cele perturbatoare, au ost nscrise n algoritmul respectiv. C&nd asupra sa acioneaz un semnal neprevzut, nenscris n algoritmurile programelor, sistemul rspunde aleatoriu, neadaptativ din punct de vedere biologic. %e aceea n sisteme biologice mai evoluate, se olosesc alte dou principii de rezolvare suprapuse celui e"pus i care continu s uncioneze ca un mecanism undamental. 1

)l doilea principiu implic intervenia unui mecanism de nvare # learning$ care are dou orme eseniale: nvarea clasic pavlovian sau prin coinciden c&nd unele semnale indi erente se trans orm n semnale operative i condiionarea instrumental sau prin rplat i pedeaps care mbogete repertoriul strategiilor olosite pentru atingerea obiectivelor motivaionale. ,uli autori consider condiionarea strilor de motivaie ca iind imposibil. )cest al doilea principiu de rezolvare implic, dup Cociu, intervania a ceea ce 5. 2orenz #1936$ a denumit mecanism declanator nnscut completat prin ac iziie #,%0)$, iar Sc!leidt #197'$ mecanism declanator nnscut modificat prin e!perien #,%08$ precum i a mecanismului declanator ac iziionat "#$%& Sc!leidt, 197' ) )l treilea principiu de rezolvare, e"istent la vertebratele superioare, se bazeaz pe organizarea comple", pe paliere a S9C i presupune un eta: superior 'S care controleaz ntregul comportament i pe care ;olst l(a denumit postul superior de comand. <locul 8S recurge, pentru a rezolva problemele motivaionale, la o programare secvenial sau dinamic a activitii organismului. %naliza fiziologic menine, n general, cutia neagr la nivelul organismului. )naliza comportamental conduce n mod natural la analiza iziologic pentru a detecta actorii ce intervin n modi icrile variabilei intermediare motivaionale i mecanismele prin care se realizeaz aceast intervenie. ,odelarea cibernetic este completat de datele analizei iziologice care descoper natura concret a mrimilor, operatorilor sau subsistemelor puse n relaie n alctuirea programelor so t=are. Pe msur ce at&t etologii c&t i iziologii colaboreaz pentru desci rarea mecanismelor comple"e ale comportamentului, di erenele dintre nivelul comportamental i cel iziologic al analizei se estompeaz. >oate legturile ntre etologie i neuro iziologie se dovedesc utile numai n msura n care nu se pierde contactul cu studiul comportamentului global al animalului intact, sau at&ta timp c&t analiza iziologic este raportat permanent, la analiza pe ront larg. (nteraciunea factorilor cauzali interni i e!terni )ciunea acestor actori este intim corelat. /rice activitate comportamental, reprezent&nd o organizare de evenimente n timp i spaiu, este determinat at&t de actori interni c&t i e"terni. Comportamentul este totodat spontan "endogen$ i reactiv "e!ogen). 8l are o component activ, reprezentat de ansambluri gradual integrate i de coordonri ereditare, i o component reactiv reprezentat de micri ta"ice mai mult sau mai puin complicate. )pariia i intensitatea comportamentului nu depind numai de ora stimulilor declanatori ci, de asemenea, de dispoziia intern a animalului. %ac aceast dispoziie sau starea motivaional este puternic, un stimul destul de slab poate declana un comportament inalizat de intensitate ma"im. %impotriv, un animal av&nd o stare motivaional diminuat, nu va mani esta rspunsuri complete i interne dec&t dac stimularea e"tern va i oarte puternic.
DEZVOLTAREA ONTOGENETIC A COMPORTAMENTULUI

%ezvoltarea ontogenetic a comportamentului este determinat de interaciunile dintre organism i mediu, n cursul vieii individului. 4n acest caz, sistemul biologic implicat n ac!iziia in ormaiei adaptative este organismul individual, iar procesul de ac!iziie al in ormaiei are o durat ec!ivalent cu e"istena individului. )c!iziionarea in ormaiei ontogenetice se realizeaz n urma stimulrii e"ogene #e"terne$ a organismului. .n stimul '

recepionat de ctre un organism reprezint o in ormaie despre mediul n care se gsete individul la un moment dat. Stimulii e"terni pot urniza, instantaneu, in ormaii despre locul i momentul n care se vor declana i orienta anumite activiti comportamentale. %ezvoltarea ontogenetic a comportamentului este un proces comple" iind rezultatul proceselor de cretere i dezvoltare a sistemului nervos, al dezvoltrii sistemului muscular i al organelor receptoare, toate acestea n corelaie cu e"periena dob&ndit #acumulat$ de ctre individ n cursul vieii sale prin nvare. Pe parcursul procesului dezvoltrii ontogenetice a unui individ, comportamentul acestuia se modi ic, mbogindu(se continuu. 4n cadrul acestor procese de modi icare continu a comportamentului sunt implicate mecanisme neuro( iziologice comple"e. %ei aceste mecanisme de modi icare a comportamentului #n care activitatea sistemului nervos central are un rol determinant$ sunt incomplet elucidate, se consider c n dezvoltarea ontogenetic a comportamentului sunt implicate at&t procese de dezvoltare i?sau maturare a unor tipare comportamentale nnscute, c&t i diverse orme de nvare. %ezvoltarea ontogenetic a comportamentului debuteaz nc din perioada prenatal?preeclozional a individului, ast el c la natere?ecloziune un anumit numr de tipare comportamentale sunt uncionale. %in punct de vedere mor o( iziologic i comportamental, n momentul naterii?ecloziunii puii di eritelor specii de animale se a l ntr( o stare mai mult sau mai puin dezvoltat. 4n uncie de starea de dezvoltare a individului la venirea sa pe lume, pentru a supravieui, puii di eritelor specii de animale sunt mai mult sau mai puin dependeni de mam sau de ambii prini, pe o durat variabil de timp. Speciile la care puii sunt strict dependeni de unul sau ambii prini, pentru o perioad mai mult sau mai puin ndelungat poart denumirea de specii altriciale; n cazul psrilor se utilizeaz i denumirea de specii nidicole # idele cuibului$. 4n categoria speciilor altriciale sunt incluse psrile rpitoare de zi i de noapte, precum i unele specii de mami ere #carnivorele, roztoarele, primatele etc.$. Speciile de animale la care puii vin pe lume bine dezvoltai #sunt pe deplin activi, iind capabili s se deplaseze n spaiu, s se !rneasc i s se apere de dumani$, poart denumirea de specii precoce, iar n cazul psrilor se olosete i denumirea de specii nidifuge #prsesc cuibul$. %in categoria speciilor precoce ac parte reptilele, gali ormele, anatidele i ungulatele. / categorie aparte de animale este constituit de speciile la care puii, n momentul venirii lor pe lume, di er oarte mult de adult, at&t sub aspect mor ologic i iziologic, c&t i din punct de vedere comportamental. 2a aceste specii, ciclul de via al indivizilor parcurge mai multe stadii de dezvoltare, iar trecerea de la un stadiu de dezvoltare la cel urmtor se realizeaz printr(un comple" proces de metamor oz. 2a insecte, procesul de metamor oz parcurge urmtoarele stadii de dezvoltare* ou, larv, nim #crisalid sau pup$ i adult # luture sau imago$. Procesul de metamor oz se nt&lnete i n cazul a numeroase specii de am ibieni #ou, mormoloc, puiet, adult$ i de peti #ou, larv, alevin, puiet, adult$. 4n cazul acestor specii, n a ara unor substaniale di erene de ordin mor o( iziologic, iecrui stadiu de dezvoltare i este propriu i un comportament speci ic. )st el, tiparele comportamentale speci ice larvei dispar dup trans ormarea acesteia n nim , iar cele ale nim ei dispar dup trans ormarea ei n adult. )ceste tipare comportamentale #care au valoare adaptativ$, care sunt speci ice stadiilor timpurii de dezvoltare a individului i care se deosebesc de cele ale adulilor, poart denumirea de comportamente cenogenetice. 2a insecte #dar i la celelalte specii la care e"ist comportamente cenogenetice$, unele tipare comportamentale se modi ic n mod esenial n cursul metamor ozei, n timp ce alte tipare comportamentale dispar n totalitate. )st el, modul n care se realizeaz deplasarea larvelor n spaiu se deosebete de modul de locomoie caracteristic adulilor #zborul la luturi, la g&ndaci etc.$. %e asemenea, la adulii unor specii de insecte, comportamentul nutritiv di er +

substanial a de comportamentul nutritiv al larvelor, sau c!iar, dispare n totalitate. )st el, larvele se !rnesc cu runze sau cu alte pri anatomice ale vegetaiei iar adulii se !rnesc e"clusiv cu nectarul unor lori. 4n anumite cazuri, comportamentul nutritiv dispare la aduli. %e e"emplu, luturele viermelui de mtase # Bombyx mori$, pe durata acestui stadiu de dezvoltare #care este ultimul stadiu de dezvoltare din ciclul evolutiv al acestei specii i care are o durat de 6(1' zile$ nu se mai !rnete, pe c&nd larvele acestei specii consum cantiti importante de runze de dud #Morus sp.$. )celeai modi icri ale comportamentului nutritiv se nt&lnesc i la alte specii de interes sericicol #care produc mtase natural$ aa cum sunt speciile Phylosamia ricini, la care larvele se !rnesc cu runze de ricin #Ricini sp.$ i Antheraea perny, la care larvele se !rnesc cu runze de ste:ar #Quercus sp.$. 4n literatura de specialitate sunt citate i alte tipuri de comportamente cenogenetice precoce. Spre e"emplu, n momentul ecloziunii puii psrilor #i ai reptilelor$ mani est un comportament speci ic, alctuit din micri speci ice i per ect coordonate, n vederea ieirii din ou. /ric&t de slab dezvoltai ar i puii unor specii nidicole n momentul ecloziunii, ei dispun totui de un ec!ipament comportamental minim care s le asigure supravieuirea. )ceste comportamente au o determinare ilogenetic, care ns se per ecioneaz prin nvare #prin creterea selectivitii a de mecanismele declanatoare nnscute$ i se re er, mai ales, la relaiile cu prinii #recunoaterea prinilor, solicitarea ngri:irii etc.$. Puii unor mami ere altriciale #carnivorele$, prezint imediat dup natere o micare automat i ritmic a capului care le asigur localizarea mamelonului. Puii nou(nscui ai mami erelor ungulate sunt mai bine dezvoltai la natere, ns ntre di eritele specii e"ist anumite deosebiri. )st el, la cervide, puiul de cprioar # Capreolus capreolus$ se poate ridica pe picioare abia la 1@(1' ore de la tare, dup '(+ zile i poate urma mama pe distane scurte i doar la v&rsta de '(+ sptm&ni iedul i poate urma mama n toate deplasrile acesteia. 4n intervalul de timp n care puiul de cprioar este nea:utorat, acesta se ascunde n ierburile nalte i rm&ne nemicat, n timp ce cprioara(mam se ndeprteaz la o anumit distan de locul n care se a l iedul. 2a capra neagr #Rupicapra rupicapra$, iedul nou(nscut se ridic i se poate menine pe picioare n decursul primei ore de la tare, dar numai dup cca. o sptm&n i poate urma mama n toate deplasrile ei. 2a zebre, dar i la alte eAvide slbatice, m&nzul poate alerga la cca. o or de la natere ns obosete relativ repede. Puii primatelor pot i considerate, din punct de vedere al dezvoltrii organice la natere, ca iind intermediari ntre speciile altriciale i cele precoce. >otui, din punct de vedere comportamental, puii primatelor depind de mam o perioad mai mult sau mai puin ndelungat, n uncie de specie. 4n categoria comportamentelor cenogenetice sunt incluse i mani estrile comportamentale sonore nt&lnite la speciile nidi uge. )ceste mani estri au uncia de a menine contactul ntre pui i prini. %e e"emplu puii de gin emit ritmic piuituri la care cloca rspunde, ntrein&ndu(se un soi de dialog. )cest piuit nu trebuie con undat cu piuiturile de alarm emise de pui, c&nd acesta se rtcete de grup. Pe parcursul dezvoltrii ontogenetice a individului, anumite tipare comportamentale se modi ic progresiv. )ceste modi icri sunt urmarea maturrii structurilor mor o( iziologice de care depind aceste comportamente. )st el, n cursul vieii individului are loc o maturare progresiv a aparatelor e ectoare, dar i a mecanismelor senzoriale care declaneaz actul motor. 4n acest sens, la vertebratele superioare, are loc maturarea progresiv a unor zone sau ci de asociaie #la nivelul sistemului nervos$, care contribuie la realizarea cone"iunilor nervoase necesare corelrii recepionrii stimulilor cu rspunsul motor comportamental. %e asemenea, di eritele tipare comportamentale se pot modi ica #n sens adaptativ$, prin dob&ndirea de e"perien #prin nvare$.