1

FENOMENE BIOELECTRICE

Prezena, att n citoplasma oricrei celule, ct i n fluidele extracelulare, a numeroase tipuri
de atomi i molecule ionizate, deci ncrcate electric, i faptul c activitatea metabolic
menine diferene de concentraii ale acestor ioni, fac ca fenomenele electrice s fie proprii
tuturor celulelor.

Potenialul de repaus al celulelor

O caracteristic de baz a unei celule vii este existena unei diferene de potenial electric ntre
faa extern i cea intern a membranei celulare. n interiorul celulei, respectiv n mediul
interstiial, potenialul este acelai. Deci diferena de potenial se stabilete ntre aceste medii.
Aceast diferen de potenial se numete potenial de repaus celular (PR)(spre deosebire de cel
din timpul activitii). Are valori cuprinse ntre ( 50) (-100) mV. Pentru a explica modul n
care apare PR se vor analiza cteva sisteme bicompartimentale simple dintre care ultimul este
apropiat de sistemul citoplasm lichid interstiial.

Potenialul de aciune celular.

La toate metazoarele sistemul nervos periferic i central constituie o vast reea de comunicaie
n cadrul organismului, reea n care pentru transmiterea semnalelor este utilizat un fenomen de
natur bioelectric, influxul sau impulsul nervos.
Impulsul nervos reprezint variaia tranzitorie i propagabil a potenialului de membran al
fibrelor nervoase, numit potenial de aciune (PA), produs de un stimul (uneori exist i o
activitate celular spontan).
Potenialul de aciune este o depolarizare trectoare a membranei celulare prin care interiorul
celulei devine mai puin negativ dect n stare de repaus i diferena de potenial de-o parte i de
alta a membranei celulare scade. Exist i poteniale de aciune hiperpolarizante, de exemplu n
celulele receptoare retiniene.
Declanarea potenialului de aciune se realizeaz prin deschiderea porilor unor canale
cationice sau anionice (uneori prin nchiderea porilor cationice, n cazul PA hiperpolarizante).
Apar fluxuri de ioni care determin producerea unui semnal electric. Ionii implicai sunt n
special ionii de Na
+
(n faza ascendent a PA) i de K
+
(n faza descendent). n celula
muscular, n faza ascendent sunt implicai ionii de Ca
++
.
2
Potenialele de aciune sunt de dou feluri:
1- poteniale locale (de exemplu n dendrite sau n soma neuronal);
2- poteniale de aciune tot sau nimic (de exemplu n axon).
Aceste poteniale se pot msura pe baza experienelor cu microelectrozi.

1. Potenialele de aciune locale (PA-l)(fig.) se obin la stimuli depolarizani de intensitate
mic, avnd valoarea sub cea a unei valori numit valoare prag. Aceti stimuli sunt numii
stimuli subliminari (sub prag).

Ei produc o depolarizare redus a membranei, care se propag decremental sau electrotonic. La
axonul gigant, de exemplu, o depolarizare de 15 mV determin un potenial local.
Amplitudinea unui asemenea potenial scade exponenial cu distana. Deci potenialele locale
se caracterizeaz printr-o amplitudine proporional cu intensitatea stimulului i printr-o
propagare cu pierderi (decremental).

2. Potenialele de aciune tot-sau-nimic (PA-tn)(fig.) se declaneaz atunci cnd intensitatea
stimulului atinge o valoare critic de prag sau prag de detonare, deci cnd aceasta are
valori liminare sau supraliminare. Se produce potenialul de vrf (spike) al fibrei nervoase
variaie ampl a potenialului celular n urma creia interiorul celulei devine pozitiv (+ 30 mV).
3
Amplitudinea acestuia este de 120 mV. Odat declanat, indiferent de amplitudinea stimulului,
amplitudinea PA-tn rmne constant. Deci PA-tn este caracterizat de urmtoarele:
- amplitudine constant (nu depinde de intensitatea excitantului atunci cnd stimulii sunt
liminari sau supraliminari);
- se propag pe distane mari, cu viteze mari i fr pierderi (nedecremental);
- amplitudinea potenialului de vrf, pragul i viteza de propagare sunt caracteristici ale fibrei
(sau celulei).
Toate celulele vii posed reactivitate, rspunznd la aciunea unui stimul. Capacitatea de a
rspunde prin poteniale de aciune locale, pe care o au toate celulele vii, se numete
iritabilitate. Proprietatea de a rspunde prin poteniale de aciune tot sau nimic se numete
excitabilitate i se ntlnete la trei tipuri de celule: celulele nervoase, musculare i glandulare.

Evenimentele n PA (la nivel molecular)

La intrarea n canalul ionic se gsesc grupri polare sensibile la modificrile de potenial.
Canalele de Na au att pori externe ct i pori interne, cu sensibiliti diferite la modificrile
de potenial. n stare de repaus, porile externe sunt nchise, iar cele interne deschise. Ionii de
Na, aflai n concentraie mare n mediul extracelular, sunt atrai de interiorul electronegativ al
celulei. Stimulii de intensitate mic determin deschiderea unui numr redus de canale de Na.
Prin intrarea Na n celul scade electronegativitatea citoplasmei i atunci cnd se ajunge la cca.
60 mV se deschid porile canalelor de K sensibile la voltaj. Ionii de K ies din celul, se
restabilete valoarea potenialului de repaus. Concentraiile ionice caracteristice strii de
repaus se refac prin aciunea pompelor ionice (Na,K-ATP-aza). Acesta este mecanismul de
producere a unui potenial de aciune local (PA-l).

La creterea intensitii stimulului se vor deschide mai multe canale de Na, iar la depirea
pragului de detonare are loc procesul de ptrundere n avalan a ionilor de Na. Cu ct ptrund
mai muli ioni n celul, cu att se accentueaz depolarizarea membranei i prin aceasta se
deschid mai multe pori externe ale canalului de Na (feed-back pozitiv). Valoarea potenialului
celular atinge zero i apoi interiorul se pozitiveaz pn la + 30 mV. Acesta este potenialul de
aciune tot-sau-nimic PA-tn. Se tinde astfel spre valoarea potenialului de echilibru al Na,
dat de relaia Nernst, care este de + 50 mV. Aceasta ar duce la distrugerea celulei, proces
mpiedicat de dou evenimente.
4
1) La o anumit valoare a potenialului celular se nchid porile interne ale canalelor de Na
(care erau deschise) i nceteaz ptrunderea n avalan a ionilor de Na. Se produce
inactivarea canalului de Na.
2) Al doilea eveniment const n deschiderea porilor canalelor de K, proces mai lent, de
asemenea dependent de valoarea potenialului celular. Ionii de K, n concentraie mai mare n
interior dect n exterior vor prsi celula att sub influena gradientului de concentraie ct i
sub aceea a gradientului de potenial electric. n termeni de conductane se poate spune c
procesul de cretere a conductanei pentru Na (g
Na
) este scurt i este urmat de creterea
conductanei pentru K (g
K
). n acest mod, se revine la valoarea potenialului de repaus PR (-80
, -90 mV). ntregul proces dureaz cca. 1 ms.
Revenirea la situaia caracteristic strii de reapus se face prin aciunea pompelor ionice i prin
transport pasiv.
Tehnica potenialului fixat (voltage-clamp) permite msurarea curenilor transmembranari de
Na, K i Cl. Un microelectrod msoar potenialul de repaus PR. Apariia unui curent
transmembranar duce la modificarea PR. Prin intermediul altui electrod se readuce PR la
valoarea iniial. Curentul introdus pentru restabilire se msoar cu ajutorul unui ampermetru.
Corectarea variaiilor PR se face automat cu ajutorul unui dispozitiv electronic automat.
Tehnica patch-clamp permite msurarea curenilor care trec prin canale ionice individuale.
n aceast tehnic se izoleaz un mic fragment de membran (patch) cu ajutorul unui pipete, n
vrful acesteia. n pipet se afl o soluie cu o compoziie ionic, iar n exterior cu o alt
compoziie ionic. Prin controlarea concentraiilor diverselor specii se poate urmri
comportamentul canalelor ionice n diferite situaii

Bioexcitabilitatea


Excitant variaie suficient de intens, ndelungat i brusc a proprietilor mediului, care
poate s produc excitarea sistemului biologic. Parametrii unui stimul (excitant) sunt urmtorii:
form, amplitudine, durat, frecven de repetiie.


5
Excitare fenomenul prin care excitantul modific permeabilitatea membranei celulare pentru
ioni (nchiderea sau deschiderea canalelor ionice). Un factor fizic sau chimic este excitant dac
este capabil s determine ntr-un fel sau altul deschiderea porilor canalelor ionice (ex. canale
operate electric sau canale operate de ligand).
Excitaia celular totalitatea fenomenelor care au loc n celul ca urmare a excitrii acesteia
de ctre factorii excitani.
Excitaia are aspecte: electrice (PA), optice (modificri ale transparenei, refringenei i
activitii optice a celulei), radiante (emisie de IR, vizibil, UV), chimice (hidroliza ATP,
producere de NH
3
etc.), calorice (producere i absorbie de cldur).
Excitabilitate proprietatea unui sistem biologic de a rspunde prin excitaie la aciunea
excitanilor (stimulilor).

Reobaza i cronaxia.

Cantitativ, excitabilitatea se evalueaz cu ajutorul mrimilor numite reobaz i cronaxie.
Reobaza intensitatea minim a unui excitant (stimul) cu durat de aciune foarte mare
(teoretic infinit) care poate s declaneze excitaia n sistemul biologic.
Cronaxia durata minim a unui excitant de intensitate egal cu dublul reobazei pentru care
acesta poate produce excitarea.

Relaia lui Weiss este o relaie ntre valorile intensitii i duratei unui stimul care poate
produce excitarea unui sistem biologic:
i = a/t + b
unde a, b constante ce depind de sistem.
Pentru t , i = b (reobaza)
Pentru i = 2b, t = a/b (cronaxia)