Sunteți pe pagina 1din 47

UNIVERSITATEA BABE BOLYAI CLUJ - NAPOCA

FACULTATEA DE TIINA I INGINERIA MEDIULUI

ASOCIAII DE VERTEBRATE
CONTINENTALE CRETACIC TERMINALE
DIN ARIA DE SEDIMENTARE METALIFERI:
SISTEMATIC, PALEOECOLOGIE I
PALEOBIOGEOGRAFIE
REZUMATUL TEZEI DE DOCTORAT

Coordonator tiinific:
Prof. Dr. CODREA VLAD

Doctorand:
JIPA CTLIN-CONSTANTIN

2012
CLUJ-NAPOCA

CUPRINS

Capitolul 1 - Introducere ................................................................................................. 1

Capitolul 2 - Cadrul geologic .......................................................................................... 3

Capitolul 3 - Istoricul cercetrilor pe grupe de vertebrate cretacice terminale din


Romnia ............................................................................................................................ 9

Capitolul 4 Sistematic paleontologic ..................................................................... 14

Capitolul 5 - Tafonomie ................................................................................................. 22

Capitolul 6 - Paleoecologie ............................................................................................ 26

Capitolul 7 - Paleoebiogeografie ................................................................................... 32

Capitolul 8 - Concluzii ................................................................................................... 34

Bibliografie selectiv ...................................................................................................... 40

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

Cuvinte cheie: Cretacic terminal, Maastrichtian, arealul Metaliferi, macrovertebrate,


microvertebrate, tafonomie, paleoecologie, paleobiogeografie.
Capitolul 1 - Introducere
n Romnia formaiunile continentale care includ depozite purttoare de vertebrate
Cretacic superioare se regsesc exclusiv n aria intracarpatic, cele mai importante fiind
Bazinul Haeg i arealul Metaliferi.
n ultimele decade, cercettorii geologi-paleontologi au continuat s investigheze i s
monitorizeze sistematic formaiunile continentale Cretacic terminale din Romnia, subliniind
o diversitate remarcabil a registrului fosil la nivelul vertebratelor (e.g. Codrea et al., 2002a,
2009, 2010a,b,c; Codrea & Jipa, 2011; Grigorescu & Csiki, 2002; Smith et al., 2002;
Therrien, 2005; Venczel & Csiki, 2003; Codrea & Godefroit, 2008; Godefroit et al., 2009;
Vasile, 2008; Vremir, 2010; Martin et al, 2010; Wang et al., 2011a,b), atenia fiind ndreptat
aproape n totalitate spre siturile din Bazinul Haeg.
Cercetrile recente n zona Some-Odorhei (judeul Slaj) au mbogit inventarul fosil
cu piese de dinozauri ornithopozi bine conservate (Codrea & Godefroit, 2008). Extinderea
studiilor i n alte areale n care afloreaz depozite cretacice s-a finalizat cu descoperirea
pentru prima dat a unor resturi de vertebrate n Bazinul Rusca Montan (Codrea et al., 2009;
Feigi et al., 2010; Vasile et al., 2011) care extind astfel arealul "Insulei Haeg".
n acelai timp cercetrile efectuate de o echip de la Universitatea Babe-Bolyai,
Facultatea de Biologie-Geologie asupra depozitelor expuse n arealul de sedimentare
Metaliferi au evideniat un potenial de excepie pentru rezultate paleontologice,
sedimentologice, stratigrafice i paleoambientale. Descoperirea unei acumulri cu
microvertebrate la Oarda de Jos (Codrea et al., 2010a,b,c; Jipa et al., 2010) documenteaz o
diversitate remarcabil, mbogind paleta de taxoni. Din punct de vedere paleontologic
inventarul fosil cuprinde grupuri cum ar fi: dinozaurieni, crocodilieni, chelonieni, amfibieni,
lacertilieni, mamifere mici, dar i palinomorfe sau nevertebrate (Codrea et al., 2001, 2002,
2008, 2010a,b,c; Delphino et al., 2008; Jipa et al., 2010).
Studiul asociaiei de vertebrate cretacice din zona Alba-Iulia-Sebe-Vurpr constituie
subiectul prezentei tezei de doctorat. Aceast tez a fot realizat cu suport financiar din
Programul Operaional Sectorial pentru Dezvoltarea Resurselor Umane 2007 - 2013, Contract
POSDRU 6/1.5/S/3 Studii doctorale: prin tiin spre societate.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

Obiectivele tezei de doctorat


Obiectivele prezentei tezei de doctorat au constat n inventarierea i ncadrarea
taxonomic a resturilor fosile colectate anterior de diferii geologi-paleontologi i aflate n
colecia Laboratorului de Paleotheriologie i a resturilor fosile colectate n urma campaniilor
de teren la principalele situri cu vertebrate maastrichtiene din aria studiat, colectarea de
microresturi prin procesarea sedimentului din situl de la Oarda de Jos i ncadrarea la nivel
taxonomic a acestora, interpretarea tafonomic a resturilor fosile pe baza caracteristicilor
morfologice i analiza paleoecologic a asociaiei faunistice pe ntreg arealul studiat sau
pentru fiecare sit n parte prin diferite metode statistice.
Materiale i metode de cercetare
O parte din materialul macrofosil studiat provine din colecia Laboratorului de
Paleotheriologie iar o parte a fost colectat n urma deplasriilor repetate n arealul n studiu.
Materialul microfosil colectat este rezulatul splrii exclusive n laborator a unei
cantiti de 2436 kg de sediment fiind recuperate peste 3000 de piese aparinnd mai multor
grupuri de vertebrate.
n cazul resturilor macro-fosile prepararea materialului s-a fcut prin ndeprtarea
sedimentului, att mecanic cu un ciocnel pneumatic conectat la compresorul "AIRBAG
HP1" sau prin metoda tradiional cu dltia i ciocnelul ct i chimic prin atac difereniat n
acid acetic. Pentru a preveni distrugerea resturilor fosile am ntrit materialul prin pensulare
pe parcursul preparrii cu soluie de mowillit, rodopast sau soluie diluat de aracet.
Microvertebratele fosile au fost colectate exclusiv din situl de la Oarda de Jos.
Colectarea sedimentului s-a realizat n saci de rafie care au fost transportai i depozitai n
laborator n vederea procesrii. Sedimentul uscat i nmuiat n ap cald a fost splat uzitnd
site cu ochiuri de 0.3 mm i 0.5 mm. Prin splarea sedimentului s-a ndeprtat fracia foarte
fin rezultnd un concentrat care a fost sortat sub binocular.
Descrierea materialului s-a realizat prin observaii directe ale resturilor fosile de
dimensiuni mari, iar fragmentele de dimensiuni mici au fost descrise prin observarea atent la
binocular. Pentru identificarea i compararea materialului descris n tez am folosit articole i
cri din literatura de specialitate autorii fiind menionai n text i bibliografie. Datele
morfometrice pentru macro-resturi au fost realizate cu ajutorul unui ubler clasic, iar pentru
fragmentele mai mici de 3 cm am folosit ublerul cu afiaj electronic.
Fotografiile pentru resturile macroscopice au fost realizate cu ajutorul aparatului de
fotografiat Sony - 8 megapixeli. Piesele microscopice au fost realizate cu ajutorul unui

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

microscop electronic cu scanare (SEM) la Institutului Regal de tiinele Naturii de la


Bruxelles (Belgia).
Desenele din text i planele au fost prelucrate cu ajutorul programului Adobe
Photoshop CS5. Digitizarea hrilor s-a realizat prin folosirea programului CorelDraw X5.
Pentru tabelele i diagramele din text am folosit programul Excel 2003. Determinarea
valorilor indicilor de diversitate s-a realizat cu ajutorul programului PAST versiunea 2.05
(Hammer et al., 2001).
Capitolul 2 - Cadrul geologic al siturilor cretacice terminale din arealul Metaliferi
n Romnia, zonele n care afloreaz depozite continentale Cretacic superioare
purttoare de vertebrate se gsesc n Bazinul Haeg, Bazinul Rusca Montan, pe bordura
estic a Munilor Apuseni la contactul acesteia cu Bazinul Transilvaniei, pe teritoriul judeelor
Alba i Cluj, ct i n apropiere de Jibou la Some Odorhei (fig.1).

Figura 1 - Localizarea principalelor areale


n care afloreaz depozite continentale
cretacice terminale din Romania:
1 - Bazinul Haeg; 2 - Zona Sebe-Vinu de
Jos-Alba Iulia; 3 - Bazinul Rusca Montan;
4 - Valea Ierii; 5 - Some Odorhei.

Din punct de vedere structural formaiunile ntlnite n aria de sedimentare Metaliferi


aparin Munilor Apuseni i Bazinul Transilvaniei. Primele formaiuni pot fi urmrite n
Munii Metaliferi unde alctuiesc Pnza de Boze n facies de fli, aceasta fiind o component
a Transilvanidelor (Bleahu et al., 1981; Sndulescu, 1984). Peste aceasta se dispune o
cuvertur sedimentar post-"laramic" ce marcheaz nceputul evoluiei Cretacicului superior
- Paleogen n Bazinul Transilvaniei (Balintoni et al., 1998; Codrea et al., 2001a,b, 2003). n
baza succesiunii se gsesc depozite care indic medii de rm cu intercalaii fan-deltaice i
scurte episoade marine aparinnd Formaiunii de Vurpr, peste care se dispun depozitele roii

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

continentale purttoare de vertebrate cretacice incluse n Formaiunea de ard, cele dou


formaiuni fiind definite recent de Codrea & Dica (2005).
n zona studiat depozitele continentale maastrichtiene sunt delimitate de localitile
Vurpr - Pclia - Ighiu - Brban - Sntimbru, pe malul drept al rului Mure i Teleac Oarda de Jos - Lancrm - Sebe pe malul stng al rului Mure i de-a lungul albiei rului
Sebe (Codrea et al., 2001, 2003, 2010a).
Unitile structurale din aceast zon au fost definite de Codrea & Dica (2005) i se
ntind pe intervalul Santonian-Campanian-Aquitanian, cele mai vechi fiind: Formaiunea de
Boze, Formaiunea de Vurpr, Formaiunea de ard, Formaiunea de Ighiu, Formaiunea de
Brban iar cea mai tnr fiind Formaiunea de Sntimbru (fig.2).
Depozitele continentale cretacice terminale cu vertebrate din aceast arie sunt
atribuite Formaiunii de ard fiind caracterizate prin depozite roii de cmpie aluvial n care
se observ umpluturi ale vechilor canale de curgere care alterneaz cu depuneri ale cmpiei de
inundaie. Depozitele de canal sunt reprezentate prin nisipuri i subordonat pietriuri, avnd o
arhitectur intern specific curgerilor mpletite, cu numeroase bare interne. Migraia n aval a
barelor de nisip i pietri a determinat n structura intern a corpurilor dominana laminaiei
oblic-concoid. Se mai observ depozite ale conurilor de crevas, levee nisipoase sau siltice i
depozite ale cmpiei de inundaie reprezentate prin argile siltice (Codrea et al., 2001, 2003).
Vrsta maastrichtian este argumentat prin fauna foarte bogat de reptile asemntoare
cu cea din Bazinul Haeg: dinozaurieni saurischieni (theropode, sauropode titanosauride),
ornithischieni

(Zalmoxes

shqiperorum,

Z.

robustus,

Telmatosaurus

transylvanicus,

Struthiosaurus transylvanicus), crocodilieni (Allodaposuchus precedens) i chelonieni


(Kallokibotion

bajazidi)

dar

prin

elemente

microfloristice

reprezentate

prin

Pseudopapillopollis praesubhercynicus, Normapolles, Postnormapolles (Antonescu, 1973;


Antonescu et al., 1983).
O atenie trebuie acordat depozitelor roii expuse la zi la Rpa Roie i Rpa Lancrm
care au fost atribuite "Formaiunii de Sebe" de vrst ?Eggenburgian-Ottnangian (Codrea &
Dica, 2005). Materialul paleontologic colectat recent i analiza micropaleontologic a unor
blocuri de calcare eocene remaniate (Vremir et al., 2009; Solomon et al., 2010; Solomon &
Miclea, 2010) au determinat atribuirea vrstei cretacice superioare pentru aceste depozite i
ncadrarea n Formaiunea de ard (Codrea et al., 2010b). Vremir (2010) atribuie depozitele
cretacice cuprinse ntre Oarda de Jos-Lancrm-Rpa Roie-Petreti la "Formaiunea de Sebe"
echivalent cu Formaiunea de ard.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

Figura 2 - Harta geologic a zonei Alba cu indicarea siturilor cu vertebrate cretacice studiate
(modificat dup Codrea & Dica, 2005). Abrevieri: VP-Vurpr, Vs-Valea Stuinii, Sd-ard-Valea
Ampoiului, TA-Teleac, OdA-Oarda situlA, OdB-Oarda situl B, LcA-Lancrm situl A,
LcB-Lancrm situl B, RL-Rpa Lancrm, RR-Rpa Roie, SG-Sebe-Glod, P-Petreti.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

Din punct de vedere al numrului de resturi de vertebrate cretacice colectate, siturile cu


relevan paleontologic sunt Vurpr, Oarda de Jos, Lancrm i Sebe. Alte situri cum ar fi
Valea Stuinii, ard-Valea Ampoiului, Teleac, Rpa Lancrm i Rpa Roie se caracterizeaz
prin frecvena redus a oaselor.
Situl de la Vurpr (VP) se afl situat pe drumul ce leag localitile Vurpr i AlbaIulia la locul numit Rpele din susul Dumbrvii pe malul drept al rului Mure. Deschiderea
sub form de torente prezint expuse la zi, depozite roii extinse pe o suprafa mare.
Depozitele roii sunt alctuite predominant din argile siltice de culoare roie sau brunroiatic n alternan cu strate de microconglomerate sau nisipuri reprezentate de arenite sau
silturi (Codrea et al., 2010a). n partea bazal a depozitelor argiloase roii se pot observa
concreiuni carbonatice i urme de rdcini, aceste depozite fiind purttoare de resturi
scheletice

aparinnd

crocodillienilor

(Allodaposuchus

precedens),

theropodelor,

ornithopodelor (Zalmoxes, Struthiosaurus) sau chelonienilor (Kallokibotion bajazidi)


(Nopcsa, 1905; Codrea et al., 2002b; Weishampel et al., 2003; Codrea et al., 2010a). De
asemenea materialul osteologic recuperat include i un numr considerabil de fragmente
centimetrice indeterminabile.
Situl de pe Valea Stuinii (Vs) este situat la aproximativ 3,5 km NE de Vinu de Jos.
Depozitele marine care afloreaz aici aparin Formaiunii de Vurpr, fiind alctuite din
conglomerate, nisipuri, silturi, marne i argile cu intercalaii subiri de crbuni. Aceste
depozite argumenteaz un paleomediu de coast n un facies deltaic cu episoade de
trangresiune marin. Partea superioar a seciunii prezint tranziia spre domeniul continental
reprezentat de paleosoluri (Codrea & Dica, 2005; Codrea et al., 2010a).
Resturile de vertebrate sunt foarte rare i aparin crocodilienilor, chelonienilor i
dinozaurilor.
Situl de la ard-Valea Ampoiului (Sd) este o deschidere situat la intrarea n
localitatea ard, lng podul ce traverseaz Valea Ampoiului. Depozitele deschise aici,
alctuite predominant din conglomerate microconglomerate i subordonat argile, pot fi
atribuite Formaiunii de ard. Aceste depozite indic probabil prezena unui sistem fluvial
mpletit cu o energie medie spre mare, un mediu cu o dinamic ridicat cu procese erozionale
i depoziionale pronunate (Codrea et al., 2010a).
Situl de la Teleac (TA) este situat la cca. 5 km ENE de Alba Iulia i se prezint sub
forma mai multor deschideri pe mai muli toreni. Depozitele expuse sunt predominant
siliciclastice de culoare roie n care alterneaz argile roii, gresii i conglomerate fiind
similare cu depozitele de la Rpa Roie i Rpa Lancrm. Resturile de vertebrate sunt rare.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

Situl de la Oarda de Jos este situat versantul drept al Vii Sebeului la ieirea din
localitatea Oarda de Jos la cca. 3 km S de Alba Iulia. Depozitele maastrichtiene sunt expuse la
zi n dou deschideri notate Oarda A (OdA) i Oarda B (OdB). Succesiunea cuprinde depozite
arenitice i conglomeratice n alternan cu depozite argiloase. n partea bazal n aceste
depozite se pot observa filme crbunoase i resturi incarbonizate i mai rar, trunchiuri
silicifiate.
O acumulare cu resturi de micro- i macrovertebrate a fost descoperit n 2007 de o
echip de la Facultatea de Biologie-Geologie condus de prof. univ. dr. Codrea Vlad. Lentila
(notat ODAN) se gsete n partea superioar a seciunii fiind singura locaie cu
microvertebrate din arealul studiat. Prin procesarea unei cantiti de 2400 kg de sediment au
fost colectate peste 3000 de piese aparinnd la diferite grupuri de vertebrate i nevertebrate
(cochilii i operculi de gastropode, ostracode i charofite). De asemenea din aceast lentil au
fost colectai cleti izolai de crabi (Codrea et al., 2010a).
n partea median a succesiunii dintr-un strat de argile gri-verzui (notat ODAX) s-au
colectat cteva fragmente de chelonieni, iar prin tehnica sitrii fragmente de coji de ou i un
dinte de crocodil.
Materialul paleontologic din cele dou deschideri de la Oarda de Jos este reprezentat
prin resturi de dinozaurieni ornithopozi: Zalmoxes, Telmatosaurus transsylvanicus, sauropode
titanosauride, crocodilieni (Allodaposuchus), chelonieni (Kallokibotion bajazidi), ?Dortokidae
indet., urme de dinosauri din grupul Iguanodontichnus (atribuite lui Zalmoxes) (Codrea et al.,
2010a).
Situl de la Lancrm (L) prezint deschideri pe malul drept al rului Sebe pe mai multe
sute de metri n dreptul localitii Lancrm. Depozitele expuse la zi sunt tipice faciesului
fluvial-lacustru similare celor descrise de la Oarda de Jos, peste care se depun discordant
depozitele roii care se regsesc i la Rpa Roie. Succesiunea este reprezentat printr-o
alternan de depozite argiloase fine, arenite i nivele conglomeratice cu variaii pe lateral.
Prima seciune (notat LcA) se afl la cca. 500 m n amonte de OdB. Litologic avem
nisipuri, conglomerate, argile siltice i arenite.
A doua seciune (notat LcB) se gsete mai n amonte de LcA fiind deschis pe o
lungime de aproximativ 120 m. Succesiunea este similar primei seciuni i este alctuit n
baz din argile siltice, conglomerate, arenite i microconglomerate cu laminaie oblic sau
ncruciat, iar spre top din argile roii.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

Materialul osteologic colectat din acest sit aparine scheletului apendicular i a fost
atribuit sauropodelor titanosauride, hadrozauridelor (Telmatosaurus transsylvanicus),
nodosauridelor (Struthiosaurus transylvanicus) i euornithopodelor (g.Zalmoxes).
Situl de la Sebe (SB) este situat la NE de oraul Sebe n albia rului Sebe. Depozitele
expuse la zi se prezint ntr-un facies tipic fluvial cu dominana argilelor siltice de culoare
roie cu intercalaii de conglomerate i arenite.
Resturile scheletice colectate prezint o culoare alb asemntoare celor descoperite n
situl de la Vurpr i aparin sauropodelor titanosauride, ornithopodelor sau chelonienilor.
Recent a fost descoperit un schelet parial de theropod atribuit speciei Balaur bondoc (Csiki et
al., 2010).
Situl de la Rpa Roie (RR) este situat la 3 km NE de oraul Sebe fiind n prezent o
rezervaie natural (Toniuc et al., 1992). Situl se prezint sub forma unei deschideri de mari
dimensiuni n care se gsesc numeroase torente i canioane.
Depozitele sunt dominant siliciclastice de culoare roie n care alterneaz nivele de
argile roii, gresii i conglomerate. Litologia prezint tendine de finning-upward, partea
bazal fiind ntr-un facies grosier-conglomeratic n timp ce topul succesiunii este reprezentat
de o alternan de gresii i argile.
Resturile colectate sunt dominate de piese centimetrice, puternic rulate, n timp ce oasele
de dimensiuni mari sunt rare. Acestea prezint culoare alb care indic o expunere subaerian
ndelungat. Oasele colectate din acest sit aparin chelonienilor, theropodelor, sauropodelor
titanosauride, hadrosaurilor, ankylosaurilor i azdarchidelor (Grigorescu, 1987; Codrea &
Vremir, 1997; Jianu et al., 1997; Codrea et al., 2008; Vremir et al., 2009; Vremir, 2010).
Situl de la Rpa Lancrmului (RL) se prezint sub forma unei deschideri de mici
dimensiuni similar cu cea de la Rpa Roie fiind situat la 2 km N de aceasta. Ca faciesuri
avem depozite de canal reprezentate de conglomerate, microconglomerate i arenite care
alterneaz cu depozite de cmpie aluvial alctuite din argile siltice.
Resturile colectate din acest sit sunt predominant centimetrice. Pn n prezent s-a
semnalat o vertebr caudal bine pstrat aparinnd unui dinozaur ornithopod (Jianu et al.,
1997).
Situl de la Petreti (P) este situat n albia rului Sebe ntre localitile Sebe i Petreti.
Situl expune la suprafa depozitele continentale roii indicatoare ale unui facies tipic de
cmpie aluvial n care apar numeroase canale colmatate n principal cu nisipuri grosiere i
conglomerate. Depozitele sunt foarte asemntoare cu cele din baza Rpei Roii dar mult mai
arenitice. Poziia stratelor este aproape vertical indicnd n zon existena unei falii. Ceea ce

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

trebuie remarcat este c n situl de la Petreti se regsete limita dintre depozitele continentale
i cele marine. Fosilele sunt foarte rare i extrem de fragmentate.

Din depozitele de la Brban i Ciugud sunt semnalate 2 oase de dinozauri care n


prezent se afl n custodia Muzeului de tiine Naturale din Aiud. Inventarul se refer la o
tibie de sauropod (numr de inventar AiM 1026) care a fost semnalat de Tgls n 1886 de la
Brban i un fragment indeterminat de la Ciugud (numr de inventar AiM 1025) (Codrea &
Marginean, 2007; Codrea et al., 2010a).
Capitolul 3 - Istoricul cercetrilor pe grupe de vertebrate cretacice terminale din
Romnia
Lepisosteidele sunt semnalate pentru prima oar n Bazinul Haeg din siturile de la
Fntnele-Vlioara (Grigorescu et al., 1999) i Budurone-Vlioara (Csiki et al., 2008),
resturile fiind reprezentate prin dini i solzi ganoizi. Characiformele sunt semnalate de ctre
Grigorescu et al. (1985) din Bazinul Haeg, dar fr a face o descriere morfologic a
materialului colectat sau un inventar al pieselor. Resturi de lepisosteide i characide au fost
colectate din lentila de la Oarda de Jos i fac obiectul prezentului studiu fiind semnalate
preliminar de Codrea et al. (2010a,b) i Codrea & Jipa (2011).
Amfibienii sunt semnalai din diferite situri din Bazinul Haeg, materialul fragmentar
fiind atribuit albanerpetontidelor i anurelor (e.g. Grigorescu et al., 1985; Smith et al., 2002;
Codrea et al., 2002; Folie & Codrea, 2005). Grigorescu et al. (1999) atribuie resturi izolate la
Familia Albanerpetontidae reprezentat de doi taxoni: g.Albanerpeton i g.Celtedens. Venczel
& Csiki (2003) pe baza unor elemente scheletale disociate contureaz primele specii de anure
din Romnia: Hatzegobatrachus grigorescui i Paralatonia transylvanica.
estoasele sunt semnalate de Nopcsa (1923) din depozitele cretacice de la Snpetru cnd
descrie un nou gen cu dou specii, ns numai Kallokibotion bajazidi a fost considerat specie
valid. Revizuirea i analiza filogenetic a genului Kallokibotion este realizat de Gaffney &
Meylan (1992) care este semnalat i din depozitele roii de la Rpa Roie, Some-Odorhei i
Rusca Montan (Codrea & Vremir, 1997; Codrea & Godefroit, 2008; Codrea et al., 2009).
Resturi de estoase atribuite Testudinata indet. sunt semnalate din situl de la Pui (Grigorescu
et al., 1985) i de la Nla-Vad (Smith et al., 2002). Mlynarski (1966) atribuie un material
descoperit de Nopcsa (1915) genului Pleurosternon reprezentat prin cel puin doi taxoni.
Vremir & Codrea (2009) semnaleaz prezena unui nou taxon n siturile din arealul de

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

10

sedimentare Metaliferi denumit Muehlbachia nopcsai, considerat n prezent nomen nudum


(Rabi & Vremir, 2011). Prezena estoaselor n depozitele cretacice din Bazinul Haeg i zona
Alba, pe baza unui nou material i a unui nou taxon aflat n studiu, este realizat de Lapparent
et al. (2009).
Familia Teiidae i gsete reprezentani i n Romnia prin specia nou denumit
Bicuspidon hatzegiensis (Folie & Codrea, 2005). Lacertilienii, descoperii pentru prima dat
n depozite Cretacicului terminal, sunt reprezentai de dou specii de scincomorfe din Familia
Paramacellodidae, una dintre ele fiind specie nou denumit Becklesius nopcsai. Un material
numeros este atribuit la Lacertilia indet. Din situl de la Pui este semnalat, pe baza unei
vertebre incomplete, prezena unui reprezentant indeterminabil din Familia Madtsoiidae, ca
fiind prima ocuren din estul Europei (Folie & Codrea, 2005). Pe baza morfologiei variate a
maxilarelor i dentiiei colectate de la Budurone, Csiki et al. (2008) sugereaz prezena a cel
puin dou tipuri de oprle cu afiniti scincomorfe.
Din depozitele de la Vlioara (Bazinul Haeg) este semnalat primul crocodilian din
Romnia denumit Allodaposuchus precedens (Nopcsa, 1928), iar recent din aceleai depozite
a fost colectat un dinte atribuit genului cf. Doratodon (Grigorescu et al., 1999). Un fragment
de maxilar drept cu 7 dini, colectat de la Tutea este analizat n detaliu i se finalizeaz cu
descrierea unui nou taxon denumit Theriosuchus sympiestodon (Martin et al., 2010). Un
craniu foarte bine conservat a fost descoperit n depozitele maastrichtiene de la Oarda de Jos
(judeul Alba) care a fost atribuit speciei Allodaposuchis precedens fiind ncadrat pe baza
caracterelor morfologice ca un eusuchian non-crocodilian (Delfino et al., 2008).
n prezent se cunosc trei locaii n care s-au descoperit resturi aparinnd reptilelor
zburtoare: Cornet (judeul Bihor), Bazinul Haeg i recent n zona Alba.
Resturile de pterozauri de la Cornet din lentila 242 sunt de vrst BerriasianValanginian (Cretacic inferior) i includ piese craniene i fragmente din scheletul apendicular
(e.g. Dyke et al., 2010). Primele semnalri se datoreaz lui Nopcsa (1914) care inventariaz 3
piese de Ornithocheiridae indet., materialul fiind ulterior reexaminat de ctre Jianu et al.
(1997b). De la Vlioara este descris o nou specie de pterozaur azdharchid, Hatzegopteryx
thambema, pe baza unor elemente craniene asociate i a unui fragment de humerus (Buffetaut
et al., 2002). Recent, la Rpa Roie (judeul Alba) a fost descoperit o vertebr cervical care
aparine unui azdarchid de dimensiuni mari (Vremir et al., 2009; Vremir, 2010).
Prima semnalare a theropodelor pe teritoriul Romniei aparine lui Nopcsa (1901, 1915).
Pe baza a doi dini izolai de mici dimensiuni colectai din Bazinul Borod el denumete specia
Megalosaurus hungaricus, considerat n prezent un theropod indeterminat. Andrews (1913)

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

11

atribuie un capt de femur i un tibio-tarsus n mod eronat unui pelenicaform, Elopteryx


nopcsai, acestea fiind resturi de theropod. Harrison & Walker (1975) identific 3 oase tibiotarsiene ca fiind de bufnie, sub denumirea de Bradycneme draculae i Heptasteronis
andrewsi, ns materialul este reatribuit theropodelor de Csiki & Grigorescu (1998). Dini
izolai aparinnd la diferite grupuri de theropode sunt semnalai de la Snpetru, Pui,
Fntnele, Toteti i Rpa Roie (e.g. Grigorescu, 1987; Codrea et al., 2002a; Vasile, 2008).
Cea mai recent i de notorietate descoperire este fcut la Sebe de unde a fost excavat un
schelet postcranial parial aparinnd unui theropod dromeosaurid denumit Balaur bondoc
(Csiki et al., 2010c). Din lentila de la Cornet sunt semnalate 2 falange aparinnd unui
theropod indet. (e.g. Benton et al., 1997).
Pe baza materialului colectat de Baronul Nopcsa, Huene (1932) descrie resturile de
titanosauri din Haeg considernd c acestea sunt suficient de caracteristice pentru a fi
desemnat un nou gen - Magyarosaurus, diferit de Titanosaurus, cunoscut din India,
Madagascar, America de Sud i Europa i face referire la trei specii diferite susinnd
diferena fa de Titanosaurus: Magyarosaurus dacus, M. transsylvanicus i M. hungaricus.
Dinc et al. (1972) ntr-o lucrare privind vrsta depozitelor continentale cretacice, descriu o
vertebr caudal descoperit n Bazinul Haeg, bine conservat atribuit lui "Titanosaurus
dacus". Alturi de o sintez a faunelor de vertebrate din Haeg n care se reiau informaiile
coninute n descrierile mai vechi, se face o descriere important a unui basicraniu de
titanosaurid de la Pui (Weishampel et al., 1991). Jianu & Weishampel (1999) i Stein et al.
(2010) discut ipoteza lui Nopcsa conform cruia Magyarosaurus, alturi de ali taxoni din
Haeg, reprezint un caz de nanism insular. Descrierea pentru prima dat a unui element din
armura dermic atribuit genului Magyarosaurus (Csiki, 1999) susine apartenena taxonului la
Familia Titanosauridae dat fiind faptul c prezena armurii dermale reprezint o autapomorfie
important a titanosaurilor n cadrul Sauropoda. Un material a fost colectat de studenii i
profesorii de la Universitatea Babe-Bolyai n timpul practicilor de var att din Bazinul
Haeg ct i din aria Sebe-Vurpr-Alba-Iulia (Jianu et al., 1997a). Din situl de la Rpa Roie
este semnalat o vertebr caudal care conserv numai corpul vertebral cu o lungime de 105
mm (Codrea et al., 2008). Recent din situl de la Nla-Vad sunt semnalte mai multe resturi
osteologice aparinnd aceluiai individ denumit Paludititan nalatzensis (Csiki et al., 2010b).
n Romnia studiile care privesc grupul nodosauridelor sunt foarte reduse n primul rnd
datorit numrului limitat de piese gsite n depozitele Cretacicului terminal. Un material
numeros descoperit n Bazinul Haeg este atribuit speciei Struthiosaurus transylvanicus
(Nopcsa, 1915). Studiile sunt ntrerupte pentru cteva decenii, un materialul adiacent este

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

12

descoperit i publicat de ctre Weishampel et al. (1991). Pereda-Suberbiola & Galton (1997)
public un studiu al acestui gen semnalat din Romnia. Cea mai recent semnalare a resturilor
aparinnd ankylosaurilor este fcut de Codrea et al. (2010a) din situl de la Vurpr,
materialul fiind inclus n prezentul studiu.
"Rhabdodon priscus" este semnalat pentru prima dat din Bazinul Haeg, materialul
fiind atribuit iniial unui alt taxon (Nopcsa, 1915). Jianu (1994) descrie o mandibul dreapt
de "Rhabdodon priscus" descoperit pe Valea Sibielului de lng localitatea Snpetru
(Bazinul Haeg). Jianu et al. (1997a) public un inventar care cuprinde i elemente din
scheletul apendicular descoperite la Rpa Roie. Descoperirea de noi resturi osteologice att
n Bazinul Haeg ct i n zona Alba, cu elemente morfologice bine conservate duce la
revizuirea vechiului material i atribuirea acestuia unui nou gen cu dou specii: Zalmoxes
robustus i Z. shqiperorum (Weishampel et al., 2003). Un material izolat constnd din dini
izolai, elemente craniene i postcraniene este descoperit la Budurone i Nla-Vad fiind
atribuite genului Zalmoxes (Csiki et al., 2008; Godefroit et al., 2009).
n afara Bazinului Haeg, resturi aparinnd euornithopodelor sunt semnalate de la
Some-Odorhei i din Bazinul Rusca Montan (Codrea & Godefroit, 2008; Codrea et al.,
2009). Din zona de sedimentare Metaliferi pe lng situl de la Vurpr de unde Francisc
Nopcsa semnaleaz pentru prima dat prezena euornithopodelor, sunt descoperite resturi i n
siturile de la Oarda de Jos, Lancrm sau Sebe i conin elemente osteologice izolate i
fragmentate (Codrea et al., 2010a,b,c).
Primele resturi de hadrosaur sunt semnalate de Nopcsa (1900) care l denumete iniial
Limnosaurus transsylvanicus, dup care revine asupra numelui i l schimb n
Telmatosaurus transsylvanicus (Nopcsa, 1903). Alte elemente postcraniale au fost descrise
de Nopcsa (1915) i Weishampel et al. (1993). O privire de ansamblu asupra speciei i a altor
hadrosauri din Cretacicul european a fost realizat de Dalla Vecchia (2006, 2008, 2009).
Clasa Aves este semnalat din depozitele cretacice inferioare de la Cornet piesele fiind
atribuite genului Archaeopteryx i la dou specii de neornithine: Palaeocursornis biharicus i
Eurolimnornis corneti (Kessler 1984; Kessler & Jurcsk 1984a,b, 1986; Jurcsk & Kessler,
1985). Reexaminarea recent a materialului de ctre Dyke et al. (2010) nu confirm prezena
genului Archaeopteryx iar cele dou specii de neornithine sunt considerate nomina dubia.
Prima semnalare evident a unui material care poate fi atribuit psrilor este fcut de Wang
et al. (2011a), care atest prezena ornithurinelor n Bazinul Haeg pe baza unui fragment de
tibio-tars stng, iar prima semnalare a unei psri euenantiornithine se face pe baza unui
humerus drept aproape complet i a unui capt proximal de humerus stng (Wang et al.,

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

13

2011b). Recent din depozitele de la Oarda de Jos (OdA) este semnalat prezena
enanthiornitelor, materialul incluznd numeroase elemente din scheletul axial, apendicular i
cranian (Vremir, 2010).
Primul rest fosil de multituberculate (un incisiv superior) este semnalat din Bazinul
Haeg de Grigorescu (1984a) din depozitele cretacice de pe Valea Sibielului. Incisivul arat
un stadiu primitiv de evoluie, cu coroana acoperit complet de smal, acesta fiind prima
semnalare a grupului la nivelul Maastrichtianului din Europa.
Rdulescu & Samson (1986) descriu prima specie de multituberculate din Romnia pe
baza unui molar 1 superior descoperit ntr-o lentil din situl de la Pui: Barbatodon
transylvanicum i un material care include dou mandibule incomplete care a ajutat la
reinterpretarea speciei (Csiki et al., 2005).
Un craniu spart dintr-un afloriment de pe Dealul Tmel din depozite atribuite
Formaiunii de Snpetru a fost atribuit unei specii noi - Kogaionon ungureanui (Rdulescu &
Samson, 1996). Din situl de la Toteti s-au colectat 14 dini complei i cteva fragmente
atribuite la cel puin doi taxoni, predominant fiind cei de Kogaionon (Codrea et al., 2002a;
Smith & Codrea, 2003).
Extinderea cercetrilor n afara Bazinului Haeg au dus la descoperirea de noi situri n
care s-au conservat elemente dentare aparinnd multituberculatelor. Primul sit este situat n
Bazinul Rusca Montan (Codrea et al., 2009) iar cel de-al doilea n arealul de sedimentare
Metaliferi, la Oarda de Jos (Codrea et al., 2010a,b).
Primul cuib cu ou fosile este semnalat din situl de la Tutea (Grigorescu, 1990), acestea
fiind atribuite la Familia Megaloolithidae (Grigorescu, 1993; Grigorescu et al., 1994). Cuiburi
cu ou de dinozauri sunt descoperite la Toteti-baraj de unde s-au colectat 10 cuiburi cu ou
de tip megaloolithid i la Nla-Vad (Smith et al., 2002; Codrea et al., 2002a). Garcia et al.
(2002) semnaleaz prezena fragmentelor de ou i din situl de la Pui pe care le atribuie la
cinci morfotipuri: discretispherulitic, prolatospherulitic, prismatic, ratite i geckonoid. De la
Tutea, Grigorescu (2003) atribuie cojile de ou de tip megaloolithid la grupul hadrosaurilor.
Din apropiere de Dealul Ultoane sunt recuperate aproape 14 ou cu form subsferic i
atribuite mai trziu la Familia Megaloolithidae (Grigorescu, 2005; Grigorescu & Csiki, 2008).
Recent din situl de la Oarda de Jos (judeul Alba) a fost semnalat prezena fragmentelor
de coji de ou atribuite preliminar la ?Pseudogeckoolithus i Megaloolithidae (Codrea et al.,
2010a,b,c). De asemenea, din Bazinul Rusca Montan sunt semnalate cteva fragmente de
coji de ou atribuite la dou morfotipuri, dintre care unul este geckonoid (Vasile et al., 2011).

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

14

Capitolul 4 - Sistematic paleontologic


Din depozitele Cretacicului terminal din aria de sedimentare Metaliferi s-a colectat un
material bogat aparinnd vertebratelor care au fost ncadrate n 15 grupe aparinnd la 5 clase
i 11 ordine:
Clasa Osteichthyes HUXLEY, 1880
Ordin: Lepisosteiformes BERG, 1840
Familia: Lepisosteidae CUVIER, 1825
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Dinii au fost ncadrai n patru morfotipuri. Primul tip este masiv, cilindric i cu vrful
rotunjit fiind atribuit genului ?Lepidotes. Al dolea tip este mai robust, de form conic cu
numeroase creste pe suprafaa smalului i apical se ngusteaz brusc. Pot fi drepi sau curbai.
Morfotipul trei este predominat de form conic alungit cu numeroase creste paralele pe
suprafaa smalului. Pot fi distinse 2 tipuri de dini: cu vrful ascuit tipic genului Lepisosteus
(morfotip 3) i care sunt majoritari sau spatulat (lanceolat) care pot fi atribuii genului
Atractosteus (morfotip 4). Vertebrele sunt opistocoelice, cu dimensiuni variabile i prezint pe
feele laterale caneluri. Solzii prezint o morfologie predominant romboidal sau neregulat.
Ordin: Characiformes GOODRICH, 1909
Familia: Characidae BLEEKER, 1859
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Dinii bicuspizi prezint cuspidul principal de dimensiuni mari, aplatizat n comparaie
cu cel de-al doilea care este conic i de dimensiuni relativ reduse. Dinii tricuspizi prezint o
form triunghiular i simetric cu doi cuspizi secundari dispui lateral de o parte i alta a
cuspidului principal.
Pisces indet.
Include un dinte izolat cu partea superioar spatulat, uor curbat i concav lingual, n
timp ce partea inferioar n seciunea transversal este de form tip lacrim.
Clasa: Amphibia LINNAEUS, 1758
Ordin: Allocaudata FOX & NAYLOR, 1982
Familia: Albanerpetontidae FOX & NAYLOR, 1982
Gen: Albanerpeton ESTES & HOFFSTETTER, 1976
Albanerpeton sp. A
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

15

Frontalul are un contur aproximativ triangular, este relativ mai mare dect la speciile A.
pannonicum i Paskapoo i este mai alungit dect la A. pannonicum i A. inexpectatum.
Procesul internazal nu prezint ornamentaie pe partea dorsal fiind similar cu cel a speciilor
A. nexuosum, A. pannonicum, A. inexpectatum i a speciei Paskapoo, dar de care difer prin
limea sa. Premaxilarul se difereniaz de A. arthridion prin poziia fosei suprapalatale n
partea inferioar a feei linguale a pars dorsalis-ului, prin dimensiunea moderat a acesteia
versus mic la A. arthridion i mare la A. galaktion, prin creasta dorsal prezent care este
diferit de cea prezent la A. inexpectatum i specia Paskapoo i care acoper jumtatea
dorsal din pars dorsalis fiind ornamentat cu concaviti poligonale.
Albanerpeton sp. B
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Premaxilarul ODAN-Pm.G este incomplet i poate fi atribuit g.Albanerpeton pe baza
caracteristicilor morfologice ale fosei suprapalatale: poziia fosei suprapalatale n partea
inferioar a feei linguale a pars dorsalis-ului i dimensiunea moderat versus localizarea mult
mai sus pe pars dorsalis-ului i relativ mic n dimensiuni la g. Anoualerpeton, g. Celtedens i
la speciile cele mai bazale de Albanerpeton, exemplu A. arthridion. Alte diferene sunt forma
fosei suprapalatale eliptic versus tip fisur la A. cifellii i A. gracile i dimensiunea
moderat a fosei suprapalatale versus dimensiunea mare la A. galaktion.
Albanerpeton sp. indet
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Premaxilare sunt incomplete i conserv un numr variabil de dini. Dinii sunt nalt
pleurodoni, apropiai unul de cellalt, drepi, non-pedicelai cu coroana comprimat labiolingual, slabi tricuspizi i de tip dalt. Vertebrele prezint o form general de clepsidr i
sunt amficelice. Humerusul prezint corpul drept, elongat i n linie cu condilul humeral care
este semisferic.
Ordin: Anura RAFINESQUE, 1815
Anura indet.
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Materialul include resturi craniene, din scheletul axial i apendicular. Morfologia unor
elemente indic prezena Familiei Discoglossidae cum ar fi unele maxilare, iliumuri, urostile
sau scapule. Cele mai importante piese sunt fragmentele de ilium care prezint diferene
morfologice distincte la nivelul crestei dorsale, a dimensiunilor fosei acetabulare i
supraacetabulare care ar indic existena probabil a cel puin trei taxoni. Maxilarele prezint

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

16

suprafaa labial neted i nu conserv dini. Urostilele sunt de dimensiuni variate i sunt de
dou tipuri n funcie de prezena sau absena unui canal pe creasta dorsal.
Clasa: Reptilia LAURENTI, 1768
Ordinul: Testudines BATSEH, 1788
Cryptodira indet.
Ocurene: Oarda de Jos (lentil), Sebe, Vurpr.
Inventarul cuprinde numeroase fragmente de carapace si plastron.
Pleurodira indet.
Ocurene: Vurpr, Oarda de Jos (lentil, OdA, ODAX), Sebe.
Ordin: Squamata OPPEL, 1811
Subordin: Lacertilia OWEN, 1842
Lacertilia indet.
Ocurene: Oarda de Jos (lentil).
Parietalele reprezint partea anterioar i sunt incomplete. Frontalele prezint o form
triangular iar la unele specimene se poate observa linia de fuziune dintre cele dou pri. n
vedere dorsal cele mai multe dintre frontale prezint ornamentaie. La nivelul maxilarelor i
premaxilarelor pe baza morfologiei dinilor se pot diferenia cel puin 4 tipuri de oprle.
Primul tip este reprezentat de ODAN-Amf-4 i prezint o coroan a dinilor conic sau cu un
cuspid lingual de mici dimensiuni, suprafaa lingual concav cu 6 creste mici bine definite
prezentnd similitudini cu genul Biscuspidon descris din Bazinul Haeg (Folie & Codrea,
2005). Al doilea tip reprezentat de ODAN-Amf-5, Amf-11, Amf-13 prezint dinii nalt
pleurodoni, cu corpul elongat i relativ drept i structura coroanei curbat uor lingual, cu
apexul prevzut cu cuspizi, n partea inferioar sunt mesiodistal expandai i imediat sub
cuspizi suprafaa este ornamentat cu creste fine vertical, asemntori cu Becklesius nopcsai
(Folie & Codrea, 2005). Cel de-al treilea tip prezint dinii recurbai, tip canin, cu coroana
comprimat labio-lingual (ODAN-Amf-6). Tipul patru este reprezentat de dini cu coroana
mesio-distal bicuspid.
Ordin: Crocodylia GMELIN, 1789
Subordin: Eusuchia HUXLEY, 1875
Allodaposuchus precedens NOPCSA, 1928
Ocurene: Vurpr, Sebe, Lancrm, Oarda de Jos (lentil, OdA, OdB, ODAX).
n funcie de morfologia lor, dinii pot fi mprii n dou morfotipuri: primul morfotip
este conic, foarte uor curbat i ascuit, iar al doilea morfotip este mai scurt i robust, cu un
raport nlime-lime mai mic dect precedentul. Vertebrele conserv corpul vertebral cu

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

17

condilul globular i cotilul convex de form rotund. Canalul neural este relativ mare i este
circular.
Gen: Acynodon BUSCALIONI ET AL., 1997
Acynodon indet.
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Dinii pot fi atribuii la dou morfotipuri: tipul 1 reprezentat de dini spatulai cu carene
marginale i asimetrice, vrful rotunjit care pot fi atribuii prii anterioare a maxilarului/
dentarului i tipul 2 reprezentat de dini tip molariform care prezint o lime considerabil mai
mare dect nlimea lor, carenele laterale care se continu n partea apical a dinilor formnd
o creast aplatizat i care pot fi atribuii prii posterioare a maxilarului/ dentarului.
Subordin: Mesoeucrocodylia WHETSTONE & WHYBROW, 1983
Gen: Doratodon SEELEY, 1881
Doratodon indet.
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Prezint o form general de triunghi fiind mai lai dect nali i comprimai lateromedial cu carene marginale. Pe baza raportului dintre lime i nlime pot fi separate dou
tipuri de dini. Primul morfotip sunt comprimai lateral avnd o morfologie general de la
subtriangular la lanceolat cu feele laterale relativ drepte sau uor curbate lingual, ascuii i
prezint pe margini creste mici care se termin cu mici denticuli mesiali i distali. Al doilea
morfotip are o form subtriangular.
Crocodylia indet.
Ocurene: Vurpr, Oarda de Jos, Sebe.
Fontalele sunt incomplete i prezint o ornamentaie alctuit din creste iregulate i
adncituri pe faa dorsal. Osteodermele prezint o form relativ ptrat cu colurile mai mult
sau mai puin rotunjite fiind relativ subiri, cu o ornamenie format din mici adncituri de
form rotund, subrotund sau oval.
Ordin: Pterosauria KAUP, 1834
Pterosauria indet.
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Fragmentele de mandibul/maxilar sunt de mici dimensiuni i sunt din partea anterioar
a mandibulei care este fuzionat. n seciune transversal prezint o form triangular.
Suprafaa ocluzal este dreapt, uor concav i prezint dou rnduri de foramene mici,
dispuse paralel i de form oval.
Ordin: Saurischia SEELEY, 1887

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

18

Subordin: Theropoda MARSH, 1881


Gen: Richardoestesia CURRIE, RIGBY & SLOAN, 1990
Richardoestesia sp.
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Dinii sunt mai mult sau mai puin curbai posterior, prezint o seciune transversal de
form oval iar majoritatea specimenelor prezint denticuli pe carena posterioar cu o
frecven cuprins ntre 7.5-11 denticuli/mm. Forma general a denticulilor este rotund n
vrf i cu lungimea aproximativ egal cu nlimea. Dini cu o morfologie similar sunt
semnalai din Bazinul Haeg (Csiki & Grigorescu, 1998; Codrea et al., 2002a) sau din
America de Nord (Baszio, 1997; Sankey et al., 2005).
Dromaeosauridae indet.
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Dinii prezint dimensiuni relativ mai mari dect ceilali dini de Theropoda colectai.
Sunt uor curbai posterior, lateral comprimai (aplatizai) i prezint n seciune transversal o
form de la oval la oval-aplatizat.
Gen: Paronychodon COPE, 1876
?Paronychodon sp.
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Dinii prezint dimensiuni relativ mici, elongai, puternic recurbai i ascuii. Dinii
conserv numai coroana care este puternic convex n vedere labial n timp ce partea
lingual este aplatizat. Att carena anterioar ct i cea posterioar nu prezint seraii. Faa
lingual prezint 2 caneluri longitudinale uor curbate pe toat lungimea dintelui iar faa
labial prezint 6 caneluri separate de 6 creste, cele laterale fiind mai scurte.
Theropoda indet.
Ocurene: Oarda de Jos, Vurpr.
Fragment proximal de humerus care conserv capul humeral de articulare. Pubisul este
reprezentat de partea proximal care conserv o parte din procesul acetabular. Att faa de
articulare cu iliumul ct i cu ischiumul sunt sparte. Falanga prezint o curbur pronunat
care se ngusteaz spre captul distal ntr-un punct. Pe faa lateral se observ o canelur
curbat pe toat lungimea corpului falangei. Poate reprezenta falanga 2 sau 3 de la membrul
superior drept.
Subordin: Sauropodomorpha Huene, 1932
Infraordin: Sauropoda MARSH, 1878
Sauropoda indet.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

19

Ocurene: Oarda de Jos (lentil, OdA, OdB), Lancrm, Sebe.


Dinii sunt cilindrici, uor pn la moderat curbai n partea median cu o form
circular n seciune transversal cu partea superioar foarte uor aplatizat. Lungimea
maxim conservat este de 14,45 mm (UBB ODAN-Cr-252), iar diametrul maxim este de
4,03 mm (UBB ODAN-Cr-257). Dini cu o morfologie similar au fost atribuii speciei
Lirainosaurus astibiae (Sanz et al., 1999). Dintele atribuit speciei Ampelosaurus atacis
prezint crestele - mesial i distal mult mai pronunate i expandate (Le Loeuff, 1995,
2005).
Inventarul cuprinde 6 vertebre caudale din partea anterioar (OdA-18), antero-median
(SB-3), mediano-posterioar (SB-19; ODAN-32) i posterioar (SB-23; OdA-20). Acestea
prezint un centru elongat iar arcul neural este incomplet. Articulaiile anterioare i
posterioare sunt tipice titanosaridelor cu condilul concav i cotilul convex. Doar un chevron
este conservat n ntregime i prezint o form de Y. Humerusurile nu conserv capetele
distale i anterioare. Tibia ODA-7 este cea mai bine conservat pies i prezint corpul tibial
drept cu o creast cnemial bine dezvoltat n partea proximal. Femururile sunt drepte n
vedere cranial i prezint o uoar arcuire a prii posterioare n vedere lateral. Trochanterul
4 este localizat n partea mediano-proximal a corpului femural i se prezint sub form unei
creste de mici dimensiuni i este rotunjit.
Ordin: Ornithischia SEELEY, 1888
Familia: Nodosauridae MARSH, 1890
Gen Struthiosaurus BUNZEL, 1870
Struthiosaurus transylvanicus NOPCSA, 1915
Ocurene: Vurpr, Oarda de Jos (lentil).
Vertebrele dorsale prezint un centrum scurt i un arc neural nalt care conserv cele
dou diapofize laterale cu o seciune transversal n form de T, prezigapofizele i
parapofizele. Coastele sunt reprezentate de fragmente de diferite dimensiuni avnd o seciune
transversal n forma literei T. Vertebrele caudale sunt din partea distal a cozii prezentnd o
dimensiune redus i nu conserv arcul neural. Humerusul este prima pies semnalat din
Romnia. Este un humerus stng conservnd doar partea mediano-proximal. Acesta este
marcat de o creast deltopectoral foarte lung i robust care prezint proximal capul
humeral robust i sferic. Partea conservat a corpului humeral este mai gracil dect la
specimenle de Struthiosaurus semnalate din Austria i Spania (Pereda-Suberbiola, 1999;
Pereda-Superbiola & Galton, 2001). Dou femururi reprezint primele semnalri din
Romnia: un femur stng cu partea proximal spart, robust i cu o uoar arcuire a corpului

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

20

femural n vedere lateral i un capt distal de femur drept. Ulna este foarte deteriorat.
Osteodermele prezint dimensiuni variate i pot fi ncadrate n dou categorii: primul tip
prezint o nlime mult mai mare n raport cu limea putnd fi atribuite prii anterioar a
cozii iar al doilea tip cu o nlime relativ mic a crestei n raport cu lungimea sa, probabil
osteoderme dorsale sau/i caudale. Acestea din urm prezint o suprafa ventral de form
oval, suboval sau subrotunjit.
Familia: Rhabdodontidae WEISHAMPEL ET AL., 2003
Gen Zalmoxes WEISHAMPEL ET AL., 2003
Ocurene: Vurpr, Oarda de Jos, Sebe, Lancrm.
Cel mai reprezentativ sit este Vurpr de unde s-au colectat un numr de 58 piese. Dinii
sunt de diferite dimesiuni cu suprafaa labial ornamemtat cu numeroase creste care sunt
inegale i divergente uor vertical. Unele piese prezint creasta principal bine evideniat.
Cele mai multe vertebre conserv doar centrumul arcul neural fiind spart. Centrum-ul
vertebrei este rotund n seciune transversal i prezint suprafeele de articulare - anterioar i
posterioar aplatizate, uor concave. Coastele sunt curbate i fragmentate. Doar dou coaste
conserv proximal tuberculumul i capitulumul care sunt uor rotunjite. Cele dou piese de
ischium conserv partea median i o parte din cea proximal. Humerusul este incomplet
avnd creasta delto-pectoral spart fiind mai robust dect NVZ4 (Godefroit et al., 2009). Un
femur complet, un fragment diafizar i un capt distal au fost colectate din situl de la Vurpr
unde resturile de Zalmoxes sunt dominante. VP-31 poate fi atribuit preliminar pe baza
urmtoarelor caractere la specia Zalmoxes shqiperorum: arcuirea corpului femural similar i
prezena unui gt alungit a capului femural, care la specia Zalmoxes robustus este slab
evideniat (Weishampel et al., 2003). n comparaie cu NVZ29 (Godefroit et al., 2009)
prezint capul femural i alungirea gtului relativ mai gracile, n timp ce trochanterul anterior
i marele trochanter sunt similare ca form. Cea mai bine conservat tibie este VP-10 care
prezint n vedere anterioar i posterioar o arcuire a corpului tibial.
Familia Hadrosauridae COPE, 1869
Gen Telmatosaurus NOPCSA, 1903
Telmatosaurus transsylvanicus NOPCSA, 1903
Ocurene: Oarda de Jos, Lancrm, Sebe.
Jugalul prezint marginiile care n partea superioar delimiteaz fereastra orbital iar
inferior fereastra temporal inferioar. Dinii prezint pe suprafaa labial o caren bine
evideniat i uor nclinat spre partea anterioar. Marginile coroanei sunt denticulate.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

21

Radiusul este lung, relativ subire i drept n vedere craniocaudal, cu o uoar


expandare spre partea distal. Cel mai bine conservat femur este OdA-2 care conserv n
partea proximal capul femural mare i globulos. Trochanterul IV este bine dezvoltat i
evideniat n partea median a corpului femural. Distal s-au conservat cei doi condili separai
de un ant intercondilar. Tibiile sunt reprezentate prin partea diafizar cu creasta
deltopectoral spart.
Ornithischia indet.
Ocuren: Lancrm(situl A).
Scapula este mai lat i prezint o curbare mai mic n comparaie cu cea de
Telmatosaurus transylvanicus (Weishampel et al., 1993) care este mai gracil. Difer de
scapula de Zalmoxes prin expanderea brusc care formeaz procesul acromial i prin
marginea anterioar care este mai curbat (Weishampel et al., 2003).
Clasa: Aves LINNAEUS, 1758
?Aves indet.
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Dinii au fost ncadrai n 2 morfotipuri. Primul prezint vrful ascuit, o form
triunghiular rotunjit n seciune transversal iar posterior dintele prezint un cuspid
secundar de dimensiuni reduse. Al doilea morfotip este reprezentat de doi dini recurbai
posterior, cu feele laterale uor concave i vrful i carena posterioar rotunjite.
ODAN-14 prezint n vedere medial i lateral condilii de form rotund sau subrotund, cu faetele caudal i cranial uor concave. Condilul medial este mai expandat
lateral i uor posterior, n comparaie cu condilul lateral, acest fapt fiind evident n vedere
anterioar i distal. Condilul este spart i prezint n partea superioar o proeminen. n
vedere cranial se observ un foramen. Piesa reprezint probabil un capt distal de tibio-tars.
Clasa: Mammalia LINNAEUS, 1858
Familia: Kogaionidae RDULESCU & SAMSON, 1996
Kogaionidae indet.
Ocuren: Oarda de Jos (lentil).
Materialul de multituberculate descoperite la Oarda de Jos este reprezentat numai de
elemente dentare izolate care pot fi atribuite preliminar, pe baza morfologiei la Familia
Kogaionidae. Inventarul cuprinde att dini din maxilar ct i din mandibul.
Inventarul cuprinde molari, premolari i incisivi. Dintre acetia molarul 1 superior se
remarc prin 9 piese colectate avnd i valoare de diagnoz la nivelul grupului. Molarii 1
superiori prezint un contur relativ rectangular i 2 iruri de cuspizi desprii de o vale

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

22

logitudinal n form de V. Formula cuspizilor este 3:4:2 care i difereniaz de g.Kogaionon


a crui formul este 3:4:3 (Rdulescu & Samson, 1996). Absena unui cuspid pe irul lingual
poate fi un argument pentru o specie distinct prezent n arealul de sedimentare Metaliferi.
Coji de ou
Numeroase fragmente de coji de ou au fost colectate prin tehnica sitrii i nu depesc
1 cm ca dimensiune. Au fost ncadrate la patru morfotipuri. Morfotipul 1 prezint suprafaa
extern

alterat, cu unitile cristaline de form columnar cu un sistem de pori tubo-

caniculai. n seciune transversal prezint o microstructur discretisferulitic. Morfologia


extern i cea intern indic atribuirea la tipul dinosauroid tubosferulitic.
Pe suprafaa extern morfotipul 2 prezint tuberculii dispui relativ uniform iar n
seciune transversal unitile cristaline sunt de dimensiuni mult mai mari dect la morfotipul
1 i au o form radiar (evantai) cu partea superioar foarte mult extins fa de baz. Poate fi
atribuit la tipul dinosauroid prolatosferulitic.
Morfotipul 3 pe suprafaa extern prezint un model de cratere i tuberculi de diferite
dimensiuni rareori fiind conectai printr-o creast. n seciune se pot observa canale de aerisire
iar tuberculii prezint n partea superioar (pe suprafaa extern) o structur radiar. De
asemenea cojile de ou prezint o stratificaie n seciune transversal putndu-se distinge
dou pn la trei strate. Morfologia extern i cea intern indic atribuirea la tipul geckonoid.
Morfotipul 4 este similar cu morfotipul 3, diferena constnd n faptul c pe suprafaa
extern craterele i tuberculii sunt mult mai bine interconectai prin creste.
Capitolul 5 - Tafonomie
Tipuri de facies cu resturi de vertebrate
n siturile de la Vurpr, Valea Stuinii, Oarda de Jos i Sebe principalul facies
sedimentar n care se gsesc resturi fosile de vertebrate cretacice este reprezentat prin depozite
de siltite i argile de culoare roie sau roie-maronie cu frecvente concreiuni calcaroase.
Acestea sunt interpretate ca fiind depozite de cmpie aluvial bine drenate cu schimbri
pedogenetice (paleosoluri calcaroase Therrien, 2005; categoria 5 descrise de Therrien et al.,
2009). La Rpa Roie depozitele de argile roii sunt mai arenitice. La Oarda de Jos resturile
fosile apar i n depozite siltice i argiloase de culoare gri-verzui interpretate ca depozite de
cmpie aluvial slab drenat cu rare concreiuni carbonatice interpretate ca depozite de bltire
sau mici canale abandonate (categoria 2 de paleosol-Therrien et al., 2009). Resturi fosile se
gsesc i n microconglomerate sau nisipuri cu stratificaie ncruciat care prezint n baz o

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

23

suprafa erozional fiind interpretate ca depozite de canal minore cu o energie mic prezente
n siturile de Vurpr i Oarda de Jos.
Resturi de vertebrate apar la Lancrm n conglomerate grosiere i masive i n nisipuri
cu stratificaie ncruciat fiind interpretate ca depozite de canal majore i lag-uri cu energie
mare.
Tafonomie cantitativ i descriptiv
n arealul studiat, fosilele se gsesc n trei moduri tafonomice: schelete pariale - s-au
descoperit n situl de la Vurpr n dou acumulri (Codrea et al., 2010a), oase izolate (modul
predominant) i acumulri sub forma unei lentile cu vertebrate microfosile la Oarda de Jos.
Din arealul Metaliferi pentru resturile fosile incluse n prezenta tez i pentru fiecare sit
n parte a fost luat n considerare forma resturilor. Astfel numrul total de piese supuse
studiului este de 2579 piese.
Din analiz au fost excluse 4 situri (Sd, Vs, TA, RL) datorit numrului foarte mic de
piese. Se poate observa o predominan a resturilor cu forme alungite n 6 situri (OdA, OdB,
ODAN, LcA, LcB, SB) i care cuprind n majoritate piese din scheletul apendicular care se
orienteaz preferenial dup axa lung.
Formele compacte sunt reprezentate n marea lor majoritate de vertebre cum este cazul
la Vurpr i n subsidiar de dini (ODAN). La Rpa Roie piesele exced prin forma compact
dar acest lucru este relativ deoarece au fost luate n analiz i resturile neidentificate.
Formele aplatizate fiind mai subiri i cu o suprafa mare sunt bine reprezentate n
lentila de la Oarda de Jos. Acestea includ n special solzi de Lepisosteidae i fragmente din
carapacea i plastronul chelonienilor.
Dimensiunea resturilor fosile. O prim categorie reprezentat printr-o singur locaie la
lentila de la Oarda de Jos (ODAN) este cea n care predomin elementele osteologice mai
mici de 0.5 cm (67.71%) reprezentate n principal de resturi de Allocaudata, Anura indet. i
Lacertilia indet. De altfel, majoritatea pieselor (94.15%) prezint o dimensiune mai mic de 1
cm n lentila de la Oarda de Jos, restul pieselor avnd o proporie mai mic de 2%.
A doua categorie prezint elementele cuprinse ntre 5-10 cm i includ siturile de la
Vurpr (26.39%), Oarda (OdA: 31.58%) i Lancrm (LcA: 42.86%). Resturile cu dimensiuni
ntre 10 i 20 cm sunt majoritare n siturile de la Oarda (OdB: 37.50% ), Lancrm (45%) i
Sebe (24.39%). n aceste situri resturile predominante aparin n principal

scheletului

apendicular.
Cele mai mari resturi au fost colectate din siturile de la Vurpr, Lancrm, Sebe i
Oarda: UBB VP-26-femur ankylosaur = 20.43cm, UBB VP-31-femur sauropod = 34.74 cm,

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

24

UBB VP-10-tibie euornithopod = 33.21 cm, UBB SB-5-fibul euornithopod = 28.66 cm,
UBB LcB-5-femur sauropod = 44.35 cm, UBB LcB-18-femur sauropod = 47.55 cm i UBB
Oda-2-femur hadrozaur = 40.85 cm.
Abraziunea. Analiza ofer o msur calitativ a distanei de transport i timp nainte de
ngropate. Categoriile luate n considerare n prezentul studiu au fost definite de Fiorillo
(1988).
Pentru analiz au fost luate n considerare toate siturile de unde au fost colectate resturi
fosile. Siturile prezint predominant fragmente ncadrate n clasa de abraziune 1 care reflect
o expunere subaerian pe substrat, urmat de un transport pe o anumit distan cu excepia
sitului de la Rpa Lancrm.
120

107

100
80
60
40
20

0
VP

17

13
0 1 0

0 1 0

0 1 1

Vs

Sd

TA

OdA
Clasa 0

11
1

OdB

ODAN

Clasa 1

4 2

LcA

LcB

20

16

11
4

9
1

SB

1 0 1

RL

RR

Clasa 2

Figura 3 - Reprezentarea grafic a claselor de abraziune prezente


n siturile din arealul Metaliferi (n=256).

Cel mai reprezentativ sit n acest sens este cel de la Vurpr. Unele piese prezint partea
median foarte bine conservat fr urme de abraziune dar cu partea distal sau proximal sau
ambele, absente. Acest fapt poate fi interpretat ca rezultat al transportului sau al eroziunii,
extremitile avnd o pneumaticitate ridicat, n special cele ale oaselor lungi. O alt cauz ar
putea fi aciunea prdtorilor.
n lentila de la Oarda de Jos (ODAN) i Sebe cele mai multe resturi nu prezint urme
de abraziune (clasa 0), subsidiar fiind cele abrazate uor (clasa 1). O excepie este situl de
Rpa Roie unde predominant se gsesc resturi cu grad ridicat de abraziune (clasa 2; fig.3).
Fragmentarea. Estimarea gradului de fragmentare este relativ subiectiv. Majoritatea
resturilor colectate din arealul de sedimentare Metaliferi arat un grad mediu de conservare,
doar unele piese sunt conservate n ntregime (e.g. OdA-7, VP-31). Oasele lungi, n special
cele din scheletul apendicular (femururi, tibii, ulne, fibule) prezint pe toat lungimea

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

25

corpului median un numr variabil de fisuri n funcie de lungimea piesei i de cele mai multe
ori capetele de articulare sunt sparte. Un alt exemplu l reprezint carapacele de chelonieni
care datorit jonciunii slabe dintre plci se pot fragmenta foarte uor dac nu sufer o
ngropare rapid. De asemenea, datorit presiunii exercitate de coloana litologic pot aprea
fragmentri ale pieselor resturilor lungi sau ale plcilor de chelonieni, caz n care fisurile sau
fracturile aprute se colmateaz cu sediment sau calcit.
Macroperforaii. Resturile care prezint urme de mucturi sunt rare n arealul studiat.
Astfel de urme au fost identificate pe un femur (UBB OdA-2) de Telmatosaur din situl A de
la Oarda de Jos (Codrea et al., 2003; Codrea et al., 2010a). Perforaia de form circular se
gsete n partea proximal a femurului i cel mai probabil a fost cauzat de un crocodil
argumentat de numeroasele resturi gsite n aceast locaie, fiind singurul prdtor de
dimensiuni mari prezent n arealul studiat. Pe dou vertebre din situl de la Vurpr au fost
identificate astfel de urme de mucturi.
Intemperii. Crpturi i exfolieri. Pentru studiul suprafeei oaselor s-au folosit clasele
propuse de Astibia et al. (1999). Analiza include 256 piese din care 90% sunt clasate la clasa
1 indicnd o perioad scurt de expunere subaerian nainte de ngropare. Siturile de la
Vurpr i Oarda OdA prezint cel mai mare procent de piese afectate de intemperii (clasa 2)
indicnd o expunere subaerian mai ndelungat.
Majoritatea resturilor din siturile din zona Alba prezint fisuri i crpturi, predominate
fiind cele transversale i longitudinale. Cele mai afectate piese sunt elementele scheletului
apendicular care prezint fisuri i crpturi transversale pe diafiz (femururi, tibii, etc).
Piesele care prezint o suprafa aplatizat cum ar fi humerusul prezint adesea o reea de
fisuri de tip mozaic.
O alt caracteristic a resturilor fosile din aria de sedimentare Metaliferi o reprezint
dezvoltarea concreiunilor calcaroase pe suprafaa lor. Aceasta poate fi total prin formarea
unei cruste cu dimensiuni variabile de la 1 mm pn la civa cm, sau parial prin acoperirea
unor suprafee selective cum ar fi suprafeele de articulare. Din prima categorie fac parte
resturile recuperate din siturile de la Oarda, Lancrm sau unele piese de la Vurpr, n timp ce
din a doua categorie fac parte unele resturi de la Vurpr sau rareori de la Oarda. Aceast
depunere se datoreaz condiiilor particulare aprute n sediment n timpul fosilizrii cnd
ngroparea i descompunerea materiei organice duce la formarea unui mediu anoxic, n
special n depozite de cmpie aluvial slab sau bine drenat (Allison & Pie, 1994; Varricchio
et al., 2008).

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

26

Capitolul 6 - Paleoecologie
n arealul de sedimentare Metaliferi s-au evideniat 12 situri din care a fost colectat un
numr variat de resturi aparinnd vertebratelor de vrst maastrichtian (fig.4).

Figura 4 - Biodiversitatea vertebrate din Cretacicul superior din arealul Metaliferi.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

27

Descoperirea lentilei cu microvertebrate de vrst Cretacic superioar de la Oarda de


Jos, singura locaie de acest tip din afara Bazinului Haeg, a constituit un factor important n
definirea i conturarea asociaiei de vertebrate din arealul studiat. ns n lentil apar cu o
frecven destul de redus i elemente de dimensiuni mai mari, cel mai probabil provenind de
la carcasele n descompunere aflate n apropierea acesteia.
40

36

35

nr. taxoni

30
25
20
15
10
5

5
1

Vs

Sd

TA

RL

RR

0
VP

OdA

OdB ODAN ODAX LcA

LcB

SB

sit

Figura 5 - Histogram reprezentnd numrul relativ de taxoni pe


fiecare sit din arealul de sedimentare Metaliferi.

Astfel, asociaia general cuprinde un numr de 14 grupuri de vertebrate reprezentate


prin 2515 piese, din care 2239 piese au fost descoperite n lentila de la Oarda de Jos. La
acestea se adaug i grupul cojilor de ou. n realizarea diagramelor am fcut distincie ntre
siturile n care apar vertebrate mari - preponderent dinozauri i vertebrate de mici dimensiuni
reprezentate ntr-o singur locaie, la lentila de la Oarda de Jos (fig.6 i 7).
Din siturile de pe Valea Stuinii, Rpa Lancrm i Petreti au fost recuperate elemente
osteologice neidentificabile atribuite la Dinosauria indet. Asociaile de vertebrate de la
Vurpr, ard, Teleac, lentila de la Oarda de Jos, Lancrm, Sebe i Rpa Roie prezint un
numr divers de taxoni. Grupurile de dinozauri includ sauropode, ankylozauri, ornithopode i
hadrozauri gsindu-se ntr-o proporie variat n diferitele situri. Alte grupuri de vertebrate
sunt reprezenate de crocodili i chelonieni.
Numrul taxonilor prezeni n situri este diferit nefiind n concordan cu numrul de
piese gsite. Un exemplu este situl de la Oarda A (OdA) din care s-au colectat 7 piese
identificate i care sunt atribuite la 6 taxoni, n timp ce din situl de la Vurpr 127 piese aparin
la numai 5 taxoni (fig.5). Cel mai mare numr relativ de taxoni (36) este ntlnit n lentila de
la Oarda de Jos (ODAN). Cte un taxon este prezent n siturile de pe Valea Stuinii, ard,

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

28

Teleac, Rpa Lancrm i Rpa Roie. Aceast diferen dintre numrul de taxoni din situri
reflect variaia condiiilor paleoecologice.
n=276
4.71%

2.54%
0.72%

Chelonia
Crocodilia
Theropoda

13.04%
37.32%

Sauropoda
Ankylosauria
17.39%

Ornithischia indet.
Euornithopoda

0.36%

3.26%

Hadrosauridae

20.65%

indet.

Figura 6 - Abundena taxonomic relativ din siturile din arealul Metaliferi.


Lentila de la Oarda de Jos nu este inclus.

O asociaie remarcabil de vertebrate este prezent n lentila de la Oarda de Jos unde


diversitatea grupurilor este cea mai mare din arealul studiat. Aceasta cuprinde pe lng
grupurile amintite mai sus i pterozauri, psri, oprle, salamandre, broate i mamifere mici
(fig.6).
0.09%

0.36%

0.36%

n=2239
0.22%

Peti

2.77%

0.13%

Allocaudata

1.88%
25.68%

0.58%

Anura
Chelonia
Squamata

17.20%

Crocodilia
Pterosauria

4.87%

2.68%

T heropoda
Aves
Sauropoda

4.24%

Ankylosauria
Euornithopoda
Hadrosauridae
38.95%

Multituberculata

Figura 7 - Abundena taxonomic relativ n lentila de la Oarda de Jos.

Dintre microvertebrate se remarc grupul anurelor care reprezint 38.95% din totalul
pieselor colectate reprezentate de elemente aparinnd scheletului apendicular i axial.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

29

Printre dinozauri se poate observa o predominan a grupului de euornithopode


(20.65%) i ankylozauri (17.39%) n special n situl de la Vurpr. Resturi de euornithopode au
mai fost colectate din situl de la Oarda A (1 pies), Oarda B (1 pies), Lancrm A (1 pies) i
Sebe (2 piese). Din lentila de la Oarda, prin sitare s-au recuperat un numr de 8 dini. Dac
lum n considerare criteriul numrului de piese, se poate concluziona c resturile de
Zalmoxes sunt cele mai abundente din ntreg arealul Metaliferi. Fauna de dinozauri include i
o form de hadrozaurid - un grup prezent frecvent n ansamblurile de dinozauri de la nivelul
Cretacicului superior (Loeuff, 1991).
Dup modul de via vertebratele se mpart n: acvatice, semi-acvatice i terestre.
Vertebratele acvatice sunt reprezentate de peti i se regsesc numai n lentila de la
Oarda de Jos. Elementele recuperate includ dini i solzi izolai n procente foarte apropiate
atribuite lepisosteidelor i characiformelor.
Vertebratele semi-acvatice includ broatele, oprlele, estoasele i o parte dintre
crocodilii care prezint a dependen de cursurile de ap sau de zonele de bltire. Crocodilii
sunt reprezentai prin doi taxoni: Allodaposuchus precedens i Acynodon sp. Primul, cu o
frecven ridicat, putea ajunge la dimensiuni mari i constituia cel mai mare prdtor din
ntreg arealul Metaliferi dac inem cont de numrul de resturi osteologice gsite i
dimensiunea acestora. Cele mai multe resturi sunt colectate din zona Oarda de Jos, unde a fost
gsit i cel mai complet craniu de Allodaposuchus (Delfino et al., 2008).
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

VP

Sd

TA

OdA
acvatice

OdB

ODAN ODAX

semi-acvatice

LcA

LcB

SB

RR

terestre

Figura 7 - Abundena relativ a vertebratelor pe fiecare sit din


arealul Metaliferi pe baza habitatului acestora.

Vertebratele terestre sunt reprezentate de dinozauri, psri i mamifere mici. Dinozaurii


cuprind sauropode, theropode, ornithischieni i pterozauri i sunt predominani n asociaiile
de vertebrate din majoritatea siturilor cretacice din aria Metaliferi (fig. 6.7). Analiza este

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

30

relativ i poate fi neglijat pentru siturile de pe Valea Stuinii, ard-Valea Ampoiului,


Teleac i Rpa Roie deoarece numrul pieselor colectate este extrem de mic.
Pe baza dietei, grupurile de vertebrate cretacice prezente n arealul de sedimentare
Maetaliferi se mpart n: carnivore, ierbivore, invertivore i omnivore.
7%

43%

carnivore
ierbivore
invertivore
omnivore

43%

7%
Figura 8 - Distribuia relativ vertebratelor din
arealul Metaliferi pe baza dietei acestora.

Lund n considerare numrul de piese colectate, carnivorele i invertivorele reprezint


grupurile majoritare n arealul Metaliferi (fig.8). O astfel de reprezentare este foarte relativ i
neconform cu realitatea deoarece numrul de dini de crocodili i plci de chelonieni creeaz
o discrepan uria fa de restul grupurilor de vertebrate. Astfel distribuia n funcie de
diet, pe fiecare sit indic prezena ierbivorelor ca fiind predominante, excepie fcnd lentila
de la Oarda de Jos unde invertivorele sunt majoritare (fig.9).
100
90
80
70
60

carnivore

50

ierbivore

40

invertivore

30

omnivore

20
10
0

VP

Sd

TA

OdA

OdB ODAN ODAX LcA

LcB

LcB

SB

RR

Figura 9 - Distribuia relativ pe fiecare sit a vertebratelor din


arealul Metaliferi pe baza dietei acestora.

Evaluarea biodiversitii din arealul Metaliferi a presupus numrarea resturilor fosile


identificate (NISP), identificarea speciilor prezente pe fiecare sit (NSP), identificarea

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

31

numrului de indivizi al fiecrei specii (NMI) i determinarea biodiversitii cu ajutorul


indicilor Shannon i Simpson.
Primul indicator al biodiversitii este numrul de specii dar acesta este relativ deoarece
se consider c numrul de specii este egal cu elementul osteologic reprezentativ. Erorile apar
n cazul n care un taxon, fiind dificil de estimat numrul de specii, este reprezentat printr-un
numr mare de resturi ale aceluiai element cum ar fi vertebrele, dini izolai sau plcile de
estoase.
Tabel 1 - Analiza calitativ a asociaiei de vertebrate pe fiecare sit din arealul Metaliferi.
Abrevieri: NISP - numrul de specimene identificate; NMI - numrul minim de indivizi;
NSP - numrul de specii.
NISP
NMI
NSP
indice Shannon
indice Simpson

VP
107
8
5
0.984
0.569

Sd
1
1
1
0
0

TA
1
1
1
0
0

OdA
12
6
6
1.474
0.694

OdB
7
4
4
1.154
0.612

ODAX
5
2
2
0.5
0.32

ODAN
2239
78
36
1.67
0.747

LcA
3
2
2
0.637
0.444

LcB
14
8
4
1.091
0.612

SB
18
9
5
1.165
0.58

RR
5
2
1
0
0

Lund n considerare numrul de resturi identificate, acestea permit stabilirea unor indici
de diversitate cum sunt Simpson i Shannon (Hammer, 2002; Hammer et al., 2005). Indicele
Simpson ine cont att de numrul speciilor ct i de proporia acestora n asociaie, fiind
sensibil la echitabilitatea distribuiei taxonilor. Cu ct valorile se apropie de 0 diversitatea
aparine unui ecosistem heterogen iar valorile apropiate de 1 corespund unui ecosistem
omogen (Gregorius & Gillet, 2008). Indicele Shannon indic bogia de specii (numr de
taxoni) i arat gradul de organizare al asociaiei. Valoarea maxim a diversitii se atinge
cnd toate speciile au aceeai frecven.
Pentru arealul Metaliferi se observ un echilibru ntre asociaiile din diferitele situri iar
cel mai divers i echilibrat punct fosilifer l reprezint lentila de la Oarda de Jos (tab.1).
Elemente scheletice
Un numr de 276 piese au fost colectate din 12 situri cretacice din zona Alba exceptnd
lentila de la Oarda de Jos care va fi analizat separat. Dintre acestea 59 de piese (21.38%) nu
prezint elemente morfologice care s permit o identificare sistematic.
Cele mai abundente resturi scheletale sunt reprezentate de vertebre (21.38%), coaste
(12.68%) i elemente dermale (6.52%). Cei mai puin frecveni sunt dinii izolai (2.90%) i
fragmentele craniene (1.45%).

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

32

Din lentila de la Oarda de Jos (ODAN) s-au recuperat peste 3000 de piese din care s-au
identificat 2239 piese (fig. 6.10-tabel). Cele mai multe resturi colectate sunt dinii izolai, cei
mai numeroi fiind cei de crocodilieni atribuii la 3 taxoni i dinii de peti (fig.10).

22%
elemente craniene

21%

schelet axial
schelet apendicular
elemente accesorii
15%

42%

ODAN - Dini izolai


375
305

62
3

A
ve
s
Sa
ur
op
od
a
A
nk
yl
os
au
ri
Eu
a
or
ni
th
op
od
H
a
ad
ro
sa
ur
M
id
ul
ae
tit
ub
er
cu
la
ta

Th
er

op
od
a

39

di
lia

400
350
300
250
200
150
100
50
0

ro
co

ODAN
807
122
267
3
1
14
122
23
3
114
94
112
30
252
117
42
26
90
2239

dini
frag. craniene
vertebre
chevron
coaste
scapula
ilium
ischium
pubis
femur
tibie
ulna
falanga
osteoderme
humerus
urostile
coracoid
placi chelonieni
total

Figura 10 - Elementele osteologice colectate din lentila de la Oarda cu reprezentarea


grafic a principalelor grupuri osteologice i a dinilor izolai.

Capitolul 7 - Paleoebiogeografie
Numeroasele reconstrucii paleogeografice globale (e.g. Scotese, 2004) i ale Europei
(e.g. Dercourt et al., 2000) din timpul Cretacicului terminal au permis o mai bun cunoatere a
paleogeografiei n care a evoluat fauna din "Insula Haeg" care include i arealul Metaliferi.
Studii recente privind originile biogeografice ale vertebratelor europene au fost realizate
de Pereda-Suberbiola (2009) n care se includ i taxonii prezeni n Bazinul Haeg. El arat
afinitile palaeolaurisiene (sensu Russell, 1993) pentru albanerpetontide, discoglosside,
oprlele paramacellodide, crocodilienii bazali i oviraptozauri; euramericane pentru
alligatoroide i nodosauride i endemicitatea unor taxoni (Kallokibotion, dortokidele,
rhabdodontidele, kogaionidele). Cu afiniti gondwaniene sunt considerai taxoni cum ar fi
madtsoiidele, crocodilienii sebecosuchieni i sauropodele titanosauride. Weishampel et al.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

33

(2010) pe baza analizei faunistice i filogenetice stabilete legturile paleobiogeografice ale


taxonilor prezeni n Bazinul Haeg i care se regsesc n arealul Metaliferi.
Lepisosteidele sunt un grup de peti care prezint forme originare din Gondwana, fiind
ntlnite frecvent n America de Sud dar i n Europa (Wenz & Brito, 1992; Cavin & Brito,
2001). Semnalat din situri cretacice din Frana, Spania i Portugalia, este posibil ca prezena
grupului n Europa s se fi produs prin fenomenul de dispersie (Cavin et al., 1996).
Characidele, cu o diversificare n timpul Cretacicului, sunt reprezentate de un material
foarte srac. Toate speciile extincte ale grupului cuprind forme de ap dulce. Cu origini
gondwaniene, este posibil ca n timpul Cretacicului inferior s fi existat puni de legtur ntre
Africa i Europa iar reprezentanii acestui grup s fi venit prin dispersie (Otero et al., 2008).
Taxonii de chelonieni prezeni n depozitele cretacice din Romnia sunt considerai
specii endemice (Lapparent de Broin, 2001; Pereda-Suberbiola, 2009). n ceea ce privesc
estoasele dortokide, acestea prezint o distribuie prin vicarian n urma deschiderii
Atlanticului de Nord (Lapparent & Murelaga, 1999).
La nivelul Cretacicului superior n Europa predominau eusuchienii, semnalai n special
din siturile din nordul Spaniei i sudul Franei, dar i din Romnia. Prezena genului
Allodaposuchus n Europa nc ridic semne de ntrebare asupra originii acestuia (Buscalioni
et al., 2001). Singurul taxon non-eusuchian prezent la noi n ar este genul Doratodon care
prezint afiniti gondwaniene (Pereda-Suberbiola, 2009).
Distribuia geografic a genului Zalmoxes indic o rspndire prin vicarian pe o rut
situat ntre vestul Europei i America de Nord, n timp ce distribuia genului endemic
Telmatosaurus indic afiniti laurasiene (Weishampel et al., 2010). Cu o poziie filogenetic
incert, genul Struthiosaurus este considerat n prezent a avea origini n America de Nord
(Vickaryous et al., 2004).
Mutituberculatele din Familia Kogaionidae au o distribuie limitat la nivelul
Maastrichtianului n Bazinul Haeg i arealul Metaliferi (Rdulescu & Samson, 1996; Csiki &
Grigorescu, 2000, 2002, 2006; Codrea et al., 2002, 2009, 2010a; Smith et al., 2002; Csiki et
al., 2005) i o rspndire larg n Paleocenul din Spania, Belgia, Frana i Romnia (VianeyLiaud, 1979, 1986; Gheerbrant et al., 1999; Pelez-Campomanes et al., 2000; Csiki &
Grigorescu, 2002). Analizele cladistice realizate ncadreaz kogaionidele ca fiind cel mai
bazal grup al multituberculatelor cimolodonte fiind un grup endemic cu afiniti euramericane
(Csiki & Grigorescu, 2006).
Majoritatea taxonilor prezeni n Romnia erau de dimensiuni reduse datorit adaptrii
la mediul de via insular. Exceptnd theropodele care ar prezenta afiniti gondwaniene,

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

34

restul genurilor prezint origini laurasiatice (Pereda-Suberbiola, 2009; Weishampel et al.,


2010).
Reconstituirile paleogeografice arat c paleomediul din Cretacicul terminal al
Romniei era caracterizat de un climat n care alternau sezoanele uscate cu cele ploioase, aa
cum se regsete astzi n Asia, cu multe cmpii de inundaie localizate n jurul rurilor
meandrate sau mpletite. Paleosolurile ntlnite la Vurpr, ca i cele de la Nla-Vad i Pui din
Bazinul Haeg, sunt mature indicnd o stabilitate a zonelor, cu cmpii inundate moderat sau
intens (Therrien, 2005).
Reconstituirile paleogeografice realizate pentru Europa la nivelul Cretacicului terminal
plaseaz "Insula Haeg", care include i arealul Metaliferi, ntr-un arhipelag (Dercourt et al.,
2000). Cel care a susinut pentru prima dat ideea de evoluie insular a faunei de vertebrate
cretacice din Bazinul Haeg este Baronul Nopcsa (1914, 1923) argumentat de diversitatea
taxonomic sczut, retenia unor caractere primitive i dimensiunea redus a taxonilor n
comparaie cu genurile i speciile descoperite pe alte continente. Studiile ulterioare pe baza
analizelor morfometrice i histologice dovedesc nanismul dinozaurilor de la noi din ar
(Weishampel et al., 1991, 1993, 2003; Jianu & Weishampel, 1999; Grigorescu, 2005; Stein et
al., 2010; Benton et al., 2010). Descifrarea acestui fenomen de nanism insular i a posibilelor
cauze au fcut obiectul de cercetare al mai multor articole i cri de specialitate, care au oferit
informaii utile prin paralelizarea faunelor cretacice cu cele Pliocene, Pleistocene, Holocene
sau actuale de tipul elefanilor, cerbilor, hipopotamilor i alte ierbivore din zona
Mediteranean (Marra, 2005; Lomolino, 2005; Van der Geer, 2008; Benton et al., 2010).
n ceea ce privete "Insula Haeg" la nivelul Cretacicului superior, cea mai probabil
cauz privind nanismul dinozaurilor a fost limitarea resurselor de hran i prezena pe insul a
trei grupuri de ierbivore (sauropode titanosauride, hadrosauride i euornithopode) (Benton et
al., 2010).
Capitolul 8 - Concluzii
Diversitatea ridicat a vertebratelor fosile de vrst Cretacic terminal semnalate din
diferitele coluri ale lumii precum i fenomenul de dispariie total a dinozaurilor, nc
neelucidat, petrecut la limita Cretacic/Paleogen (65,5 +/- 0,3 Ma), reprezint motivele pentru
care studiul asociaiilor faunistice de aceast vrst este un subiect de notorietate mondial.
Prin urmare, fauna de vertebrate care a evoluat n vecintatea acestei limite este de interes
pentru clarificarea unor detalii cu relevan paleoambiental, evolutiv i stratigrafic.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

35

Depozitele continentale cu vertebrate cretacice superioare din Romnia se regsesc


exclusiv n aria intracarpatic, cele mai importante i productive locaii din punct de vedere al
materialului fosil colectat fiind Bazinul Haeg i arealul Metaliferi. Acestora li se adaug
siturile de la Some Odorhei, Valea Ierii i recent Bazinul Rusca Montan care se
caracterizeaz att prin paucitatea resturilor colectate ct i prin diversitatea sczut a
taxonilor (Codrea et al., 2009, 2010a).
Insula Haeg cum este denumit n literatura de specialitate de unii autori (e.g.
Weishampel et al., 2010) din care face parte i zona Alba, a fost parte a unui lan orogen n
interiorul domeniului tethysian la nivelul Cretacicului terminal (Willingshofer et al., 2001;
Therrien, 2005). Studiul faunei insulare care a vieuit n aceste zone poate aduce noi
informaii asupra distribuiei i evoluiei paleobiogeografice ale asociaiilor cu dinozauri i ale
altor vertebrate.
Prezenta tez a avut ca obiectiv studiul asociaiei de vertebrate din arealul Metaliferi i
interpretarea tafonomic i paleoecologic a faunei. Cercetarea s-a realizat difereniat, prin
metode distincte pentru macrovertebrate i microvertebrate. n ceeea ce privesc
macrovertebratele, studiul a inclus inventarierea resturilor existente n colecia Laboratorului
de Paleotheriologie de la Facultatea de Biologie-Geologie Cluj-Napoca, monitorizarea
principalelor situri n vederea colectrii de noi resturi fosile, prelucrarea acestora n laborator
i ncadrarea taxonomic. Descoperirea unei acumulri cu microvertebrate la Oarda de Jos n
vara anului 2007 de ctre o echip de paleontologi de la Facultatea de Biologie-Geologie
Cluj-Napoca, s-a finalizat prin colectarea i prelucrarea unei cantiti de 2400 kg de sediment
utiliznd tehnica sitrii n condiii de laborator, aceast descoperire fiind prima semnalare de
microvertebrate din zon. Astfel s-au recuperat peste 3000 de resturi care au fcut posibil
semnalarea unei diversiti remarcabile de vertebrate cretacice terminale, mbogind paleta
de taxoni prezeni n arealul Metaliferi. Pe lng vertebrate, s-au recuperat i invertebrate
reprezentate de gastropode, tuberculi de gastropode, charofite, ostracode i cleti de crabi.
Analiza sistematic a resturilor studiate a pus n eviden o biodiversitate ridicat de
taxoni, similar cu cea descoperit n Bazinul Haeg. Asociaia de vertebrate studiat include
att vertebrate mari (dinozauri) ct i vertebrate mici aparinnd la 15 grupuri, dintre care
unele au fost semnalate pentru prima dat din aceast zon: peti (Lepisosteidae,
Characiforme), "salamandre" (Allocaudata), broate (Anura), oprle (Squamata) i theropode
(Richardoestesia sp., ?Paronychodon sp.).
Singura locaie din care au fost colectate resturi de peti este lentila de la Oarda de Jos i
cuprind elemente dezarticulate: fragmente cu dini, solzi ganoizi izolai, dini izolai,

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

36

fragmente ?craniene i numeroase vertebre mai mult sau mai puin fragmentate. Resturile au
fost ncadrate la dou familii: Lepisosteidae i Characidae.
Lepisosteidele sunt reprezentate prin diferite tipuri de dini ncadrai n patru morfotipuri
pe criterii morfologice i dimensionale. Aceste criterii argumenteaz prezena genurilor
?Lepidotes, Lepisosteus, Atractosteus sau Lepisosteide indet. Solzii de form romboidal
acoperii cu ganoin i vertebrele opistocelice pot fi atribuii aceleai familii.
Resturile de characiforme sunt documentate printr-un inventar redus de piese,
reprezentate exclusiv prin elemente de dentiie, fiind rare la nivelul Cretacicului n Europa.
Dinii au fost ncadrai n funcie de numrul de cuspizi n dou morfotipuri: cu doi sau trei
cuspizi. Noua locaie din arealul Metaliferi de la Oarda de Jos excede prin numrul resturilor
de peti fosili colectai aparinnd Familiei Lepisosteidae i Characidae (inventarul cuprinde
575 piese) fiind cea mai important i bogat locaie de la nivelul Cretacicului superior din
ar.
Materialul aparinnd albanerpetontidelor descoperit n lentila de la Oarda de Jos
cuprinde 60 de piese (elemente craniene, vertebre i elemente din scheletul apendicular) care
indic prezena a cel puin 3 taxoni. Aceste resturi osteologice sunt valoroase n primul rnd
prin noutate i diversitate, aducnd un plus de informaie n asociaia de vertebrate care au
vieuit n acest areal la nivelul Cretacicului superior. Materialul din Alba reprezint probabil
dou specii noi ale genului Albanerpeton (James Gardner, comunicare scris).
Materialul aparinnd anurelor descoperit la Oarda de Jos n depozite cretacice
superioare cuprinde un numr de 872 de elemente osteologice fiind cel mai bine reprezentat
grup de vertebrate. Morfologia unor elemente cum ar fi unele maxilare, iliumuri, urostile sau
scapule indic prezena Familiei Discoglossidae. Cele mai importante piese sunt fragmentele
de ilium care prezint diferene morfologice distincte la nivelul crestei dorsale, diferene ale
dimensiunii fosei acetabulare i supraacetabulare care ar indica prezena mai multor taxoni.
Resturile fosile aparinnd estoaselor din aria de sedimentare Metaliferi pot fi atribuite
pe baza morfologiei la dou grupuri: Cryptodira i Pleurodira. Primul grup este ntlnit n
siturile de la Oarda de Jos, Vurpr i Sebe fiind o prezen frecvent n siturile din Bazinul
Haeg. Cel de-al doilea grup include un material fosil care poate fi atribuit la Familia
Dortokidae.
Numeroase fragmente de maxilare, premaxilare, vertebre i elemente din scheletul
apendicular aparinnd Lizard indet. au fost recuperate din lentila de la Oarda de Jos. La
nivelul maxilarelor i premaxilarelor, pe baza morfologiei dinilor s-au difereniat cel puin
patru morfotipuri care pot fi atribuite g.Becklesius, g.Bicuspidon sau Squamata indet.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

37

Prezena probabil n situl de la Oarda de Jos a celor dou genuri - g.Becklesius i


g.Bicuspidon - cunoscute pn n prezent numai din Bazinul Haeg, nu este neateptat. Cu
alte cuvinte, asociaia de oprle descoperit n acest fost meandru este comparabil cu cea
semnalat din Bazinul Haeg printr-o diversitate similar dar probabil cu taxoni diferii.
Materialul aparinnd crocodilienilor descoperit n zona Alba include dini izolai,
frontale, vertebre i osteoderme. Cele mai numeroase elemente sunt dinii care prezint o
morfologie variat, putnd fi atribuii speciei Allodaposuchus precedens, g.Acynodon i
g.Doratodon. Dou frontale ale unor exemplare juvenile descoperite n lentila de la Oarda de
Jos pot fi atribuite genului ?Allodaposuchus pe baza morfologiei i tipului de ornamentaie.
Resturile descoperite i varietatea morfologic a acestora implic o dificultate n aprecierea
diversitii crocodililor n asociaia faunistic din zona Alba. Cu toate acestea, se poate spune
c faunele de crocodili ocupau o poziie destul de important n niele ecologice, grupul fiind
principalul prdtor din acest areal dac ne bazm pe numrul de resturi descoperite n
comparaie cu cel de-al doilea grup de prdtori - theropodele, foarte slab reprezentat.
Prezena probabil a unui pterozaur azdarchid n lentila de la Oarda de Jos este
documentat prin 2 fragmente de mandibul / maxilar fiind primele semnalri de acest gen din
Romnia. Materialul de pterozauri de mici dimensiuni din lentila de la Oarda de Jos vine n
completarea diversitii vertebratelor din Cretacicul superior din Transilvania i documentarea
acestora n mediile continentale.
Materialul aparinnd dinozaurilor theropozi descoperit n zona Alba este fragmentar i
izolat. Inventarul osteologic cuprinde predominant dini izolai i o falang ungual recuperate
din lentila de la Oarda de Jos care au fost atribuii g.Richardoestesia, g.?Paronychodon,
Dromaeosauridae indet. i Theropoda indet. Din situl de la Vurpr s-au colectat 2 piese (un
humerus i un ?pubis) care aparin acestor dinozauri. Dimensiunea dinilor indic existena
unor theropode mici, care erau predominante, n timp ce prezena falangei unguale
descoperit alturi de dini ar indica prezena unui specimen de dimensiuni mai mari.
Atribuirea la clasa Aves pe baza morfologiei externe a trei dini izolai rmne o
discuie deschis. S-au distins dou morfotipuri. Primul morfotip este gracil i prezint vrful
i cuspidul accesoriu foarte ascuit - argument pentru atribuirea la Aves indet. Cel de-al doilea
morfotip nu prezint denticuli pe niciuna dintre carene i este mai robust; poziia taxonomic
rmne incert putnd fi atribuit i theropodelor. Materialul de psri cretacice descoperit
pn n prezent include numai resturi din scheletul apendicular nefiind semnalat prezena
resturilor dentare.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

38

Inventarul fosil aparinnd sauropodelor cuprinde 47 piese colectate din 8 situri, toate
fiind resturi izolate cu un grad de fragmentare mai mare sau mai mic. Dinii izolai colectai
din lentila de la Oarda de Jos atribuii sauropodelor titanosauride sunt prima semnalare de
acest gen din arealul Metaliferi.
Materialul atribuit speciei Struthiosaurus transilvanicus a fost colectat din situl de la
Vurpr din depozite roii de cmpie aluvial i include att elemente din scheletul axial ct i
din scheletul apendicular. Numrul destul de mare de osteoderme descoperite (17 piese) cu
forme i mrimi diferite poate avea un rol important n reconstituirea speciei care a trit n
"Insula Haeg". O atenie trebuie acordat humerusului (VP-12), fiind prima pies semnalat
de acest gen din Romnia. Identificarea i compararea acestui element scheletal cu alt
material similar a fost dificil, resturile de nodosauride la nivelul Cretacicului superior din
Europa fiind fragmentate, izolate i rare. Fragmentul de la Vurpr prezint o morfologie
apropiat cu cea a humerusului speciei Sauropelta edwardsi, un ankylozaur descoperit n
America de Nord. Humerusul descoperit la Vurpr poate constitui un element osteologic
definitoriu i distinct pentru specia de la noi din ar, probabil pentru un taxon nou.
Materialul de euornithopode descoperit n arealul studiat cuprinde predominant piese
osteologice fragmentate i izolate, excepie fcnd o acumulare din situl de la Vurpr.
inventarul este alctuit din elemente din scheletul axial (vertebre, coaste) i din scheletul
apendicular (femur, tibie) unele fiind n conexiune. Din lentila de la Oarda de Jos, prin tehnica
sitrii, au fost recuperai un numr de 8 dini cu evidente urme de transport. Elementele
osteologice recuperate din cele trei situri aparin unor exemplare juvenile sau subadulte i leam atribuit preliminar genului Zalmoxes. Inventarul cuprinde un numr de 58 piese,
confirmnd astfel dominana genului Zalmoxes printre ierbivorele din acest areal.
Inventarul osteologic de Telmatosaurus transsylvanicus din siturile cretacice terminale
studiate cuprinde att elemente craniene ct i elemente din scheletul apendicular cum ar fi
tibii, femururi i un radius. Resturile craniene sunt reprezentate de un jugal din situl de la
Sebe i 5 dini izolai din lentila de la Oarda de Jos fiind prima semnalare a unor astfel de
elemente din arealul Metaliferi. Dintre toate ierbivorele cretacice prezente n aceast zon,
hadrozaurii sunt cel mai puin reprezentai dac lum ca i criteriu numrul de piese
descoperite.
Materialul de multituberculate descoperite n lentila de la Oarda de Jos este reprezentat
numai de elemente dentare izolate (62 de piese) care pot fi atribuite preliminar, pe baza
morfologiei, la Familia Kogaionidae. Aceast descoperire de la Oarda de jos va contribui n

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

39

mod cert la o mai bun nelegere a evoluiei Familiei Kogaionidae n cadrul ordinului
Cimolodonta.
Numeroase fragmente de coji de ou, care nu exced 1 cm n dimensiune, au fost
colectate prin tehnica sitrii din dou puncte din situl de la Oarda de Jos. Analiza morfologic
extern (observat la binocular) i structura cristalin intern (pozat la microscopul
electonic) au permis identificarea a dou morfotipuri atribuite dinozaurilor (tubosferulitic,
prolatosferulitic) i dou morfotipuri atribuite oprlelor (de tip geckonoid).
Pe baza analizei preliminare a materialului osteologic studiat, putem concluziona c
asociaia de vertebrate din arealul Metaliferi prezint similitudini cu cea descris din Bazinul
Haeg. Dintre microvertebrate sunt de remarcat grupurile petiilor, salamandrelor, anurelor i
oprlelor care sunt reprezentate de cel mai consistent eantionaj la nivelul Maastrichtianului
din Romnia.
Analiza tafonomic s-a axat pe dimensiunea, forma i modul de conservare a resturilor
fosile. Au putut fi distinse 2 clase dimensionale predominante: prima n cadrul asociaiei din
lentila de la Oarda de Jos unde 90 % dintre specimenele colectate prezint o dimensiune pn
la 1 cm, n timp ce a doua clas dimensional cuprinde piese din diferitele situri cu vertebrate
mari i care se ncadreaz ntre 5-10 cm. Din punct de vedere a formei, resturile au fost
ncadrate n patru categorii cele mai multe avnd o form alungit (predominant elemente din
scheletul apendicular) care se orienteaz preferenial dup axa lung a lor.
n arealul studiat am identificat trei moduri tafonomice n care se regsesc fosilele,
fiecare mod avnd o valoare diferit ca surs de informaie pentru interpretarea
paleoecologic: 1. schelete pariale prezente numai n situl de la Vurpr n dou acumulri; 2.
oase izolate (predominante) la Vurpr, Oarda, Lancrm, Sebe, Rpa Lancrm i Rpa Roie;
3. acumulri sub forma unei lentile cu vertebrate fosile la Oarda de Jos.
Siturile prezint resturi ncadrate majoritar la clasa de abraziune 2 care indic o
expunere subaerian pe substrat urmat de un transport pe o distan mic, cel mai
reprezentantiv fiind situl de la Vurpr. O caracteristic a resturilor fosile colectate din siturile
din arealul Metaliferi o reprezint dezvoltarea concreiunilor calcaroase prin formarea unei
cruste cu dimensiuni variabile de la 1 mm pn la civa cm pe suprafaa lor, aceasta fiind
total sau parial prin acoperirea unor suprafee selective cum ar fi capetele de articulare.
Urme ale activitii prdtorilor s-au observat pe un femur (OdA-2) de la Oarda de Jos,
cel mai probabil cauzate de un crocodil argumentat de numeroasele resturi gsite n aceast
locaie i pe dou vertebre (VP-121, VP-5) din situl de la Vurpr.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

40

Analiza materialului fosil studiat din arealul Metaliferi arat un echilibru la nivel
taxonomic ntre asociaiile din diferitele situri iar cel mai divers i echilibrat punct fosilifer l
reprezint lentila de la Oarda de Jos. Studiile paleoecologice comparative realizate prin
diferite histograme arat o dominan a vertebratelor terestre reprezentate de grupul
ierbivorelor. Excepie de la acest fapt este lentila de la Oarda de Jos unde majoritare sunt
vertebratele semi-acvatice cu o diet omnivor i subsidiar carnivor.
Dup Bazinul Haeg, arealul Metaliferi reprezint a doua zon ca importan
paleontologic care documenteaz asociaia de vertebrate continentale maastrichtiene din
Romnia.
Bibliografie selectiv
Allison, P.A., Pye, K., 1994. Early diagenetic mineralization and fossil preservation in modern
carbonate concretions. Palaios 9(6), p. 561-575.
Andrews, C.W., 1913. On some bird remains from the Upper Cretaceous of Transylvania. Geological
Magazine 10, p. 193-196.
Antonescu, E., 1973. Asociaii palinologice caracteristice unor formaiuni cretacice din Munii
Metaliferi. Dri de Seam ale Institutului de Geologie i Geofizic LIX(3), p. 115-169.
Antonescu, E., Lupu, D., Lupu, M., 1983. Corrlation palynologique du Crtac terminal du sud-est
des Monts Metaliferi et des Dpressions de Haeg et de Rusca Montan. Anuarul Institutului de
Geologie i Geofizic, Stratigrafie 59, p. 71-77.
Astibia, H., Murelaga, X., Pereda-Suberbiola, X., Elorza, J.J., Gomez-Alday, J.J., 1999.
Taphonomy and paleoecology of the Upper Cretaceous continental vertebrate-bearing beds of the
Lao quarry (Iberian Peninsula). Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava (Num. esp.) 1, p.
43-104.
Balintoni, I., Mszros, N., Gyrfi, I., 1998. La Transylvanie, dpression et bassins. Studia
Universitatis Babe-Bolyai, Geologia XLIII(1), p. 43-58.
Baszio, S., 1997. Investigations on Canadian dinosaurs: systematic paleontology of isolated dinosaur
teeth from the Latest Cretaceous of South Alberta. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 196, p. 3377.
Benton, M.J., Cook, E., Grigorescu, D., Popa, E., Talldi, E., 1997. Dinosaurs and other tetrapods
in an Early Cretaceousbauxite-filled fissure, northwestern Romania. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 130(1-4), p. 275-292.
Benton, M.J., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, M., Stein, K., Weishampel, D.B.,
2010. Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haeg Island. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 293(3-4), p. 438 454.
Bleahu, M., Bordea, S., Lupu, M., tefan, A., Patrulius, D., Panin, ., 1981. The Structure of the
Apuseni Mountains. Carpato-Balkan Geological Association XII Congress, Guide to Excursion B3,
Institute of Geology and Geophysics Bucharest, p. 107.
Buffetaut, E., Grigorescu, D., Csiki, Z. , 2002. A new giant pterosaur with a robust skull from the
latest Cretaceous of Romania. Naturwissenschaften 89, p. 180-184.
Cavin, L., Brito, P.M., 2001. A new Lepisosteidae (Actinopterygii, Ginglymodi) from the Cretaceous
of the Kem Kem beds, Southern Morocco. Bulletin de la Socit Gologique de France 172(5), p.
141-150.
Codrea, V., Vremir, M., 1997. Kallokibotion bajazidi Nopcsa (Testudines, Kallokibotidae) in the red
strata of Rpa Roie (Alba County). Sargeia XVII, p. 233-238.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

41

Codrea, V., Hosu Al., Filipescu S., Vremir, M., Dica, P., Ssran, E., Tanu, I., 2001a. Aspecte
ale sedimentaiei Cretacic superioare din aria Alba-Iulia. Studii i cercetri (Geologie - Geografie) 6,
p. 63-68, Bistria.
Codrea, V., Barbu, O., Frca, C., 2001b O propunere de rezervaie geologic paleontologic n
judeul Alba. Ecologie i protecia mediului 8, p. 135-138.
Codrea, V., Smith., T., Dica, P., Folie, A., Garcia, G., Godefroit, P., Van Itterbeeck, J., 2002a.
Dinosaur egg nests, mammals and other vertebrates from a new Maastrichtian site of the Haeg Basin
(Romania). Comptes Rendus Palevol 1(3), p. 173-180.
Codrea, V., Dica, P., Frca, C., Barbu, O., 2003. Late Cretaceous-Early Miocene formations from
Alba Iulia-Sebe area (Transylvanian Depression, Alba district). Oltenia, Studii i comunicri,
tiinele naturii 19, p. 22-27.
Codrea, V., Dica, P., 2005. Upper Cretaceous-lowermost Miocene lithostratigraphic units exposed in
Alba Iulia-Sebe-Vinu de Jos area (SW Transylvanian Basin). Studia Universitatis Babe-Bolyai,
Geologia 50, p. 19-26.
Codrea, V., Mrginean, R., 2007. A catalogue of fossil vertebrates from Aiud Natural Sciences
Museum. Oltenia, Studii i comunicri, tiine Naturale 23, p. 177-186.
Codrea, V., Godefroit, P., 2008. New Late Cretaceous dinosaur findings from northwestern
Transylvania (Romania). Compte Revue de Palevol 7, p. 289-295.
Codrea, V., Murzea-Jipa, C., Venczel, M., 2008. A sauropod vertebra at Rpa Roie (Alba district).
Acta Palaeontologica Romaniae 6, p. 43-48.
Codrea, V., Godefroit, P., Smith, Th., Jipa-Murzea, C., 2009. Maastrichtian land vertebrates in
Rusca Montan Basin (Romania). Abstract, Darwin-Bernissat meeting, February 9-13, Brussels, p. 29.
Codrea, V., Vremir, M., Jipa, C., Godefroit, P., Csiki, Z., Smith, T., Frca, C., 2010a. More than
just Nopcsa's Transylvanian dinosaurs: A look outside the Haeg Basin. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 293, p. 391-405.
Codrea, V., Barbu, O., Jipa-Murzea, C., 2010b. Upper Cretaceous (Maastrichtian) terrestrial
vertebrate diversity in Alba district (Romania). Bulletin of the Geological Society of Greece XLIII(2),
p. 594-601.
Codrea, V., Jipa-Murzea, C., Csiki, Z., Barbu, O., 2010c. Maastrichtian dinosaurs in SW
Transylvania (Romania). Proceedings of the XIX CBGA Congress, Special volume 99, p. 69-74,
Thessaloniki, Greece.
Codrea, V., Jipa, C., 2011. New data on the Maastrichtian fishes (Lepisosteidae and Characiformes)
from Transylvania. 9th Annual Meeting Heraklion, Crete, Greece, 14-19 June, 2011, Programe and
Abstracts, p. 19.
Csiki, Z., Grigorescu, D., 1998. Small theropods of the Late Cretaceous of the Haeg Basin (Western
Romania) - an unexpected diversity at the top of the food chain. Oryctos 1, p. 87-104.
Csiki, Z., 1999. New evidence of armoured titanosaurids in the Late Cretaceous - Magyarosaurus
dacus from the Haeg Basin (Romania). Oryctos 2, p. 93-99.
Csiki, Z., Grigorescu, D., Rcklin, M., 2005. A new multituberculate specimen from the
Maastrichtian of Pui, Romania and reassessment of affinities of Barbatodon. Acta Palaeontologica
Romaniae 5, p. 73-86.
Csiki, Z., Ionescu, A, Grigorescu, D., 2008. The Budurone microvertebrate site from the
Maastrichtian of the Haeg Basin-flora, fauna, taphonomy and paleoenvironment. Acta
Palaeontologica Romaniae 6, p. 49-66.
Csiki, Z., Codrea, V., Jipa-Murzea, C., Godefroit, P., 2010b. A partial titanosaur (Sauropoda,
Dinosauria) skeleton from the Maastrichtian of Nla-Vad, Haeg Basin, Romania. Neues Jahrbuch fur
Geologie und Palontologie Abh. 258(3), p. 297-304.
Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S.L., Norell, M.A., 2010c. An aberrant island-dwelling theropod
dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences of
United States of America 107(35), p. 15357-15361.
Dalla Vecchia, F.M., 2006. Telmatosaurus and the other hadrosaurids of the Cretaceous European
archipelago. An overview. Natura Nascosta 32, p. 1-55.
Dalla Vecchia, F.M., 2008. European hadrosauroids. Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre
Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno, p. 45-74, Colectivo Arqueolgico-Paleontolgico de
Salas, Salas de los Infantes.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

42

Dalla Vecchia, F.M., 2009. Telmatosaurus and the other hadrosaurids of the Cretaceous European
Archipelago. An update. Natura Nascosta 39, p. 1-18.
Delfino, M., Codrea, V., Folie, A., Dica, P., Godefroit, P., Smith, T., 2008. A complete skull of
Allodaposuchus precedens NOPCSA, 1928 (Eusuchia) and a reassessement of the morphology of the
taxon based on the Romanian remains. Journal of Vertebrate Paleontology 28(1), p. 111-122.
Dinc, A., Tocorjescu, M., Still Al., 1972. Despre vrsta depozitelor continentale cu dinozaurieni
din Bazinele Haeg i Rusca Montan. Dri de seam ale edinelor LVIII (4) (1971), p. 83-94.
Dyke, G.J., Benton, M.J., Posmosanu, E., Naish, D.W., 2010. Early Cretaceous (Berriasian) birds
and pterosaurs from the Cornet Bauxite mine, Romania. Palaeontology 54(1), p. 79-95.
Feigi, .V., Jipa, C., Solomon, A., 2010. Paleomedii maastrichtiene din Bazinul Rusca Montan.
Volum Lucrrile celui de-al X-lea Simpozion Naional Studenesc Geoecologia, p. 33-36, Petroani.
Fiorillo, A.R., 1988. Taphonomy of Hazard Homestead Quarry (Ongalla Group), Hitchcock County,
Nebraska. Contributions to Geology, University of Wyoming 26, p. 57-97.
Folie, A., Codrea, V., 2005. New lissamphibians and squamates from the Maastrichtian of Haeg
Basin, Romania. Acta Palaeontologica Polonica 50(1), p. 57-71.
Gaffney, E.S., Meylan, P.A., 1992. The Transylvanian Turtle, Kallokibotion, A Primitive Cryptodire
of Cretaceous Age. American Museum Novitates 3040, p. 1-37.
Garcia, G., Codrea, V., Smith, T., Godefroit, P., 2002. Megaloolithid eggs from Romania. In:
Codrea, V., Dica, P. (eds.), Abstracts volume, Fourth National Symposium on Palaeontology. ClujNapoca, p. 21.
Gardner, J.D., 1999a. Redescription of the geologically youngest albanerpetontid (?Lissamphibia):
Albanerpeton inexpectatum Estes and Hoffstetter, 1976, from the middle Miocene of France. Annales
de Palontologie 85, p. 57-84.
Gardner, J.D., 1999c. The amphibian Albanerpeton arthridion and the Aptian-Albian biogeography
of albanerpetontids. Palaeontology 42(3), p. 529-544.
Gardner, J.D., 2000a. Revised taxonomy of albanerpetontid amphibians. Acta Palaeontologica
Polonica 45(1), p. 55-70.
Gheerbrant, E., Codrea, V., Hosu, Al., Sen, S., Guernet, C., Lapparent, F., Riveline, J., 1999.
Dcouverte de vertbrs dans les Calcaires de Rona (Thantien ou Sparnacien), Transylvanie,
Roumanie: les plus anciens mammiferes cnozoiques dEurope orientale. Eclogae Geologiae
Helvetiae 92, p. 517-535.
Godefroit P., Codrea, V., Weishampel D.B., 2009. Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria,
Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nala-Vad (Romania).
Geodiversitas 31(3), p. 525-553.
Gregorius, H.R., Gillet, E.M., 2008. Generalized Simpson-diversity. Ecological modelling 211(1-2),
p. 90-96.
Grigorescu, D., 1984a. New tetrapod groups in the Maastrichtian of the Haeg Basin: coelurosaurians
and multituberculates. Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystem, Short Papers (Reif, W.E. & Westphal, F., eds), Tbingen (Attemto Verlag), p. 99-104.
Grigorescu, D., Hartenberger, J.-L., Radulescu, C., Samson, P., Sudre, J., 1985. Dcouverte de
Mammifres et Dinosaures dans le Crtac superiur de Pui (Roumanie). Comptes Rendus de la
l'Academie des Sciences Paris, serie II 301(19), p. 1365-1368.
Grigorescu, D., 1987. Considerations on the age of the "red beds" continental formations in southwestern Transylvanian Depression. In: I. Petrescu, L. Ghergari, N. Mszros, E. Nicorici (eds.), The
Eocene from the Transylvanian Basin, Universitatea Babe-Bolyai Cluj-Napoca, p. 189-196.
Grigorescu, D., eclman, M., Norman, D.B., Weishampel, D.B., 1990. Dinosaur eggs from
Romania. Nature 346(6283), p. 417.
Grigorescu, D., 1993. The Latest Cretaceous dinosaur eggs and embryos from the Haeg Basin Romania. Revue de Palobiologie 7, p. 95-99.
Grigorescu, D., Weishampel, D., Norman, D., eclman, M., Rusu, M., Baltre, A., Teodorescu,
V., 1994. Late Maastrichtian dinosaur eggs from the Haeg Basin (Romania). In: Carpenter, K.,
Hirsch, K.F., Horner, J.R. (eds.), Dinosaur Eggs and Babies. Cambridge University Press, Cambridge,
p. 75-87.
Grigorescu, D., Venczel, M., Csiki, Z., Limberea, R., 1999. New microvertebrate fossil assemblages
from the Uppermost Cretaceous of the Haeg Basin (Romania). Geologie En Mijnbouw 78, p. 301-314.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

43

Grigorescu, D., Csiki, Z., 2002. Geological introduction to the Uppermost Cretaceous continental
formations with dinosaurs and other vertebrates of the Haeg Basin. In: 7th European Workshop on
Vertebrate Paleontology. Ars Docendi, Sibiu (Romania), p. 51-58.
Grigorescu, D., 2003. The puzzle of Tustea incubationsite (UpperMaastrichtian,Haeg Basin,
Romania): Hadrosaur hatchlings close to Megaloolithidae type of eggshell. Abstracts Volume, 2nd
International Symposium on Dinosaur Eggs and Babies, Montpellier, p. 16.
Hammer, ., Harper, D.A.T., Ryan, P.D., 2001. PAST: Paleontological Statistics software package
for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1), p. 9.
Huene, F. von, 1932. Die fossile Reptile-Ordnung Saurischia ihre Entwicklung und Geschichte.
Monographie fr Geologie und Palaeontologie Pts. I and II series I 4, p. 1- 361.
Jianu, C.-M., 1994. A right dentary of Rhabdodon priscus Matheron 1869 (Reptilia: Ornithischia)
from the Maastrichtian of Haeg Basin (Romania). Sargeia XVI, p. 29-35.
Jianu, C.-M., Mszros, N., Codrea, V., 1997a. A new collection of Haeg and Rpa Roie material
(Dinosauria, Crocodilia, Chelonia) in the Cluj-Napoca University. Sargeia 17, p. 219-232, Deva.
Jianu, C.-M., Weishampel, D.B., tiuc, E., 1997b. Old and new pterosaur remains from the Haeg
Basin (Late Cretaceous) of western Romania, and comments about pterosaur diversity in the Late
Cretaceous of Europe. In: Second European workshop on vertebrate palaeontology (Espraza Quillan), Abstracts. Muse des Dinosaures, Espraza, France, nepaginat.
Jianu, C.-M., Weishampel, D.B., 1999. The smallest of the largest: a new look at possible dwarfing
in sauropod dinosaurs. Geologie en Mijnbouw 78, p. 335-343.
Jipa, C., Solomon, A., Feigi, .V., Miclea, A., 2010. Microvertebrate continentale maastrichtiene de
la Oarda de Jos (jud. Alba)-Date preliminare. Volum Lucrrile celui de-al X-lea Simpozion Naional
Studenesc Geoecologia, p. 41-44, Petroani.
Jurcsk, T., Kessler, E. , 1985. La palofaune de Cornet - implications phylognetiques et
cologiques. Evolution et Adaptation II (Cluj Napoca) 11, p. 137-145.
Kessler, E., 1984. Lower Cretaceous birds from Cornet (Romania). In: Reif, W.-E., Westphal, F.
(eds), Third symposium on Mesozoic terrestrial ecosystems, short papers, p. 119-221, Attempto,
Tbingen.
Kessler, E., Jurcsk, T., 1984a. Fossil bird remains in the bauxite from Cornet (Padurea Craiului
Mountains - Romania). 75 Years Laboratory of Paleontology Special Volume. University of
Bucharest, p. 129-134.
Kessler, E., Jurcsk, T., 1984b. Fossil bird remains in the bauxite from Cornet (Romania, Bihor
county). Travaux du Musum dHistoire naturelle Grigore Antipa 25, p. 393-401.
Kessler, E., Jurcsk, T., 1986. New contributions to the knowledge of Lower Cretaceous bird
remains from Cornet (Romania). Travaux du Musum dHistoire naturelle Grigore Antipa 28, p. 289295.
Lapparent de Broin, F., Codrea, V.A., Smith, T., Godefroit, P., 2009. New turtle remains
(Kallokibotionidae, Dortokidae) from the Upper Cretaceous of Transylvania (Romania). The 7th
Romanian Symposium of Paleontology, Abstract book, p. 68-69.
Le Loeuff, J. 1995. Ampelosaurus atacis (nov. gen., nov. sp.), un nouveau Titanosauridae
(Dinosauria, Sauropoda) du Crtac suprieur de la Haute Valle de lAude (France). Comptes Rendus
de lAcademie des Sciences Paris (series IIa). 321, p. 693-699.
Le Loeuff, J. 2005. Osteology of Ampelosaurus atacis (Titanosauria) from Southern France. In: V.
Tidwell and K. Carpenter (eds.), Thunder-Lizards. The Sauropodomorph Dinosaurs, p. 115-137,
Indiana University Press, Bloomington.
Lomolino, M.V., 2005. Body size evolution in insular vertebrates: generality of the island rule.
Journal of Biogeography 32, p. 1683-1699.
Martin, J.E., Rabi, M., Csiki, Z., 2010. Survival of Theriosuchus (Mesoeucrocodylia:
Atoposauridae) in a Late Cretaceous archipelago: a new species from the Maastrichtian of Romania.
Naturwissenschaften 97, p. 845-854.
Mlynarski, M., 1966. Die fossilen Schildkroten in dem ungarischen sammlungen. Acta Zoologica
Cracoviensia 1(8), p. 223-288.
Nopcsa, F., 1900. Dinosaurierreste aus Siebenbrgen. Schdel von Limnosaurus transsylvanicus nov.
gen. et spec. Denkschriften der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften Wien, MathematischNaturwissenschaftliche Klasse 68, p. 555-591.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

44

Nopcsa, F., 1901. Synopsis und Abstammung der Dinosaurier. Fldt. Kzl. 31, p. 247-288.
Nopcsa, F., 1903. Telmatosaurus, a new name for the dinosaur Limnosaurus. Geological Magazine
(Series 5) 2, p. 241-295.
Nopcsa, F., 1905. A Gyulafehrvr, Dva, Ruszkabnya s a Romniai hatr kz es vidk
geolgija. A magyar Kirlyi fldtni Intzet vkonyve XIV, p. 82-254.
Nopcsa, F., 1914. Die Lebensbedingungen der obercretacischen Dinosaurier Siebenbrgens.
Centralblatt fr Mineralogie, Geologie und Palontologie 18, p. 564-574.
Nopcsa, F., 1915. Die Dinosaurier der siebenbrgischen Landesteile Ungarns. Mitteilungen aus dem
Jahrbuche der KGL. Ungarischen Geologischen Reichsanstalt, p. 1-24.
Nopcsa, F., 1923a. Kallokibotion, a primitive amphichelydean tortoise from the Upper Cretaceous of
Hungary. Palaeontologica Hungarica 1, p. 1-34.
Otero, O., Valentin, X., Garcia, G., 2008. Cretaceous characiform fishes (Teleostei: Ostariophysi)
from Northern Tetys: description of new material from the Maastrichtian of Provence (Southern
France) and paleobiogeographical implications. In: Cavin, L., Longbottom, A., Richter, M. (eds),
Fishes and the Break-up of Pangea, Special publication 295, p. 155-164.
Pereda-Suberbiola, X., Galton, P.M., 1997. Armoured dinosaurs from the Late Cretaceous of
Transylvania. Sargeia XVII, p. 203-217.
Pereda-Suberbiola, X., 1999. Ankylosaurian dinosaur remains from the Upper Cretaceous of Lao
(Iberian Peninsula). Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava (Num. esp.) 14, p. 273-288.
Pereda-Suberbiola, X., Galton, P.M., 2001. Reappraisal of the nodosaurid ankylosaur Struthiosaurus
austriacus Bunzel from the Upper Cretaceous Gosau Beds of Austria. In K. Carpenter (ed.), The
Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington, p. 173-210.
Pereda-Suberbiola, X., 2009. Biogeographical affinities of Late Cretaceous continental tetrapods of
Europe: a review. Bulletin de la Socit Gologique de France 180 (1), p. 57-71.
Rabi, M., Vremir, M., 2011. Evolution of dortokid turtles in the Late Cretaceous-Paleogene of
Europe. 9th Annual Meeting Heraklion, Crete, Greece, 14-19 June, 2011, Programe and Abstracts, p.
48-49.
Russell, D.A., 1993. The role of Central Asia in dinosaurian biogeography. Canadian Journal of
Earth Science 30 (10-11), p. 2002-2012.
Rdulescu, C., Samson, P., 1986. Prcisions sur les affinits des Multituberculs (Mammalia) du
Crtac Suprieur de Roumanie. Compte Rendus de lAcademie des Sciences Paris, Srie II 303(20),
p. 1825-1830.
Rdulescu, C., Samson, P.M., 1996. The first multituberculate skull from the Late Cretaceous
(Maastrichtian) of Europe (Haeg Basin, Romania). Anuarul Institutului Geologic al Romniei
69(supliment 1), p. 177-178.
Sankey, J.T., Standhardt, B.R., Schiebout, J.A., 2005. Theropod teeth from the Upper Cretaceous
(Campanian-Maastrichtian), Big Bend National Park, Texas. In: Carpenter, K. (ed), Carnivorous
Dinosaurs, Indiana University Press (Bloomington), p. 127-152.
Sanz, J.L., Powell, J.E., Le Loeuff, J., Martinez, R., Pereda-Suberbiola, X., 1999. Sauropod
remains from the Upper Cretaceous of La.o (north central Spain). Titanosaur phylogenetic
relationships. Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava (Num. esp.) 1, p. 235-255.
Sndulescu, M., 1984. Geotectonica Romniei. Editura Tehnic, Bucureti, 336 p.
Scotese, C.R., 2004. Cenozoic and Mezozoic paleogeography: changing terrestrial biogeographic
pathways. In: Lomolino, M.V. & Heaney, L.R. (eds), Frontiers of biogeography: new direction in the
geography of nature. Sinaeur Associates, Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts, p. 9-26.
Smith, T., Codrea, V., Ssran, E., Van Itterbeeck, J., Bultynck, P., Csiki, Z., Dica, P., Frca,
C., Folie, A., Garcia, G., Godefroit, P., 2002. A new exceptional vertebrate site from the Late
Cretaceous of the Haeg Basin (Romania). Studia Universitatis Babes- Bolyai, Geologia Special issue
1, p. 321-330.
Smith, T., Codrea, V., 2003. New multituberculate mammals from the Late Cretaceous of
Transylvania (Romania). In: Codrea, V., Dica, P. (Eds.), Abstracts volume, Fourth National
Symposium on Paleontology, Cluj-Napoca, p. 51.
Solomon, A., Miclea, A., Jipa, C., Feigi, .V., 2010. Paleogenul remaniat de la Rpa Roie (jud.
Alba): implicaii asupra vrstei Formaiunii de Sebe. Volum Lucrrile celui deal X-lea Simpozion
Naional Studenesc Geoecologia, p. 83-86, Petroani.

Asociaii de vertebrate continentale Cretacic terminale din aria de sedimentare Metaliferi

45

Solomon, Al., Miclea, A., 2010. Galei i blocuri de calcare paleogene n depozitele de la Rpa Roie
(jud. Alba): implicaii asupra vrstei rezervaiei [Paleogene limestone pebbles and blocks from Rpa
Roie (Jud. Alba)]. Abstract Kit, 1st International Geosciences Student Conference, p. 400-404,
Bucharest.
Stein, K., Csiki, Z., Rogers, K.C., Weishampel, D.B., Redelstorff, R., Sander, P.M., 2010. Small
body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus
(Sauropoda: Titanosauria). Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 107 (20), p. 92589263.
Therrien, F., 2005. Paleoenvironments of the Late Cretaceous (Maastrichtian) dinosaurs of Romania:
insights from fluvial deposits and paleosols of the Transylvanian and Haeg basins. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 218(1-2), p. 15-56.
Therrien, F., Zelenitsky, D.K., Weishampel, D.B., 2009. Palaeoenvironmental reconstruction of the
Late Cretaceous Snpetru Formation (Haeg Basin, Romania) using paleosols and implications for the
disappearance of dinosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 272, p. 37-52.
Toniuc, N., Oltean, M., Romanca, G., Zamfir, M., 1992. List of protected areas in Romania (19321991). Ocrotirea naturii i a mediului nconjurtor 36(1), p. 23-33.
Varricchio, D.J., Sereno, P.C., Zhao, X., Tan, L., Wilson, J.A., Lyon, G.H., 2008. Mudtrapped
herd captures evidence of distinctive dinosaur sociality. Acta Palaeontologica Polonica 53, p. 567578.
Vasile, t., 2008. A new microvertebrate site from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) deposits of
the Haeg Basin. Sargeia XXI, p. 4-14.
Vasile, t., Csiki, Z., Grigorescu, D., 2011. A new Maastrichtian microvertebrate fossil site from the
Rusca Montan Basin (Romania). Oltenia. Studii i comunicri. tiinele Naturii 27(1), p. 221-230.
Venczel, M., Csiki, Z., 2003. New frogs from the latest Cretaceous of Haeg Basin, Romania. Acta
Palaeontologica Polonica 48(4), p. 609-616.
Vianey-Liaud, M., 1979. Les Mammifres montiens de Hainin (Palocne moyen de Belgique). Part
I: Multituberculs. Palaeovertebrata 9, p. 117-131.
Vremir, M.M., Unwin, D.M., Codrea, V.A., 2009. A giant Azhdarchid (Reptilia, Pterosauria) and
other Upper Cretaceous reptiles from Rpa Roie-Sebe (Transylvanian basin, Romania) with
reassessment of the age of the Sebe Formation. The 7th Romanian Symposium of Paleontology,
Abstract volume, p. 125-128.
Vremir, M., 2010. New faunal elements from the Late Cretaceous (Maastrichtian) continental
deposits on Sebe area (Transylvania). Sebus 2, p. 635-684.
Wang, X., Csiki, Z., si, A., Dyke, G.J., 2011a. The first definitive record of a fossil bird from the
Upper Cretaceous (Maastrichtian) of the Hateg Basin, Romania. Journal of Vertebrate Paleontology
31(1), p. 227230.
Wang, X., Dyke, G.J., Codrea, V., Godefroit, P., Smith, T., 2011b. A euenantiornithine bird from
the Late Cretaceous Haeg Basin of Romania. Acta Palaeontologica Polonica 56 (4), p. 853-857.
Weishampel, D.B., Grigorescu, D., Norman, D.B., 1991. The Dinosaurs of Transylvania. National
Geographic Research & Exploration 7, p. 196-215.
Weishampel, D.B., Jianu, C.-M., Csiki, Z., Norman, D.B., 2003. Osteology and phylogeny of
Zalmoxes (n.g.), an unusual euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania. Journal of
Systematic Palaeontology 1(2), p. 65-123.
Weishampel, D.B., Csiki, Z., Benton, M.J., Grigorescu, D., Codrea, V., 2010. Palaeobiogeographic
relationships of the Haeg biota-Between isolation and innovation. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 293(3-4), p. 419-437.
Willingshofer, E., Andriessen, P., Cloetingh, S., Neubauer, F., 2001. Detrital fission track
thermochronology of Upper Cretaceous syn-orogenic sediments in the South Carpathians (Romania):
inferences on the tectonic evolution of a collisional hinterland. Basin Research 13, p. 379-395.

S-ar putea să vă placă și