Lecia II

INTEGRITATEA ORGANISMULUI VEGETAL

Plantele, ca organisme pluricelulare, se caracterizeaz printr-o structur complex de
organizare i funcionare, reprezentnd organisme integre i homeostazice. Pluricelularitatea a
trebuit s creeze pe parcursul evoluiei mecanisme de reglaj al ntregului ansamblu de celule
unite n esuturi i organe cu structuri i funcii determinate.
2.1. Homeostazia la plante
O trstur fundamental a tuturor organismelor vii reprezint capacitatea lor de a
menine un echilibru dinamic i relativ constant al mediului intern - homeostazia (gr. homios
egal, statis stare). Termenul de homeostazie a aprut n deceniul al treilea al secolului XX
(Water Cannon, 1929), relevnd constana strilor i fenomenelor n sistemele vii, menionat
nc n 1860 de Claude Bernard.
Homeostazia se manifest la toate nivelurile de organizare biologic i subnelege o
anumit stabilitate a organismelor vii: o form i o mrime relativ constant, determinate i
caracteristice speciei; o structur macro- i microscopic asemntoare; o serie de funcii de baz
comune tuturora (nutriie i respiraie, circulaie, depozitare i excreie, sensibilitate i micare,
adaptare continu, evoluie nentrerupt), la baza crora st homeostazia metabolismului celular
i schimbului energetic.
Homeostazia se reflect n toate caracterele, care prezint importan pentru adaptare. Ea
afecteaz att caracterele morfologice (forma, mrimea, structura), ct i cele fiziologice
(compoziia chimic, presiunea osmotic, pH-ul, rH-ul, coninutul de ap etc.), care constituie
obiectul seleciei naturale.
Forma organismelor este caracteristic adulilor i este reprezentat printr-o serie de
caractere pe baza crora sistematicianul poate cataloga organismul respectiv la anumit specie.
Forma caracteristic speciei este foarte constant i la ea se ajunge printr-o serie de morfogeneze
interne i externe. Forma speciei este una din trsturile cele mai stabile i mai bine
homeostazate. Mrimea organismelor este un caracter genetic i o constant de specie, chiar dac
ea poate varia aproximativ cu 20%.
Att structura (citologic, histologic, anatomic), ct i compoziia chimic, cu toat
diversitatea formelor existente n funcie de specie, este foarte asemntoare. Substanele care
alctuiesc corpul organismelor sunt compui ai carbonului element care se poate uni cu
substane ionizate electronegativ (anioni, dnd de exemplu amine), ct i cele ionizate
electropozitiv (cationi, dnd sruri na, K, Ca). ns acest element se poate uni i cu el nsui
formnd catene de macromolecule liniare sau globulare, fiecare din aceasta putnd avea derivai
laterali cu muli radicali. Astfel compuii organici ai carbonului genereaz molecule uriae
(macromolecule), care au o anumit stabilitate de structur, dar care pot totui s fie rupte n
poriuni mai mici prin aciunea unor enzime specifice.
Homeostazia fiziologic reprezint stabilitatea funcional, graie stabilitii parametrilor
fizico-chimici i biochimici interni ce se realizeaz prin anumite procese fiziologice de
autoreglare, cotrabalansnd aciunea condiiilor fluctuante de mediu intern i extern. De exemplu,
stabilirea homeostaziei mediului celular este asigurat n mare msur de sistemele membranare
ce determin procesele bioenergetice i de reglare a traficului de materii de la celul i spre ea.
La nivel de celul are loc restaurarea membranelor ei, difuzia lateral, flip-flop, mrirea
compensatoare a unei serii de organite n caz de necesitate de a intensifica funcia. n celul se
desfoar continuu procese de modificare i de restabilire a organitelor. Ele se realizeaz i n
condiii obinuite ale mediului, ns devin deosebit de intense sub influena unor factori agresivi
(modificri de temperatur, hipoxie, caren de materii nutritive), fiind nsoite de modificri de
structur ntr-o serie de organite, dar mai ales n mitocondrii unde se nregistreaz vacuolizaie,
fragmentaie, dezintegrare fragmentar. Dup suspendarea factorului agresiv, dac celula nu a
fost distrus, are loc sporirea numrului de mitocondrii, restabilirea structurilor nomale i
funciilor de fosforilare oxidativ, nsoit de formarea compuilor macroergici. Aceste

modificri intracelulare contribuie la asigurarea homeostaziei n condiii de interaciune

continu, indisolubil i complex cu factorii interni i externi.
Homeostazia genetic reprezint capacitatea organismului de a-i menine integritatea
genetic n condiii variabile de mediu. Codul genetic constituie un instrument de homeostazare
a nsei mecanismelor de homeostazie. Nivelul genetico-molecular al homeostaziei este asigurat
de procesele de replicare a ADN-ului i de reparaie. Schimbarea genei (mutaia) duce la
modificarea activitii enzimei, fapt ce se relev asupra unei (ctorva) reacii metabolice i
provoac anumite schimbri n dezvoltarea organismului. Mecanismul replicrii, n cadrul cruia
orice fragment nou de ADN se formeaz strict complementar lng o molecul consecutiv a
ADN-ului, formeaz un optim pentru transmiterea precis a informaiei ereditare. Erori n
catenele primare ale moleculei de ADN pot s apar sub influena unor ageni fizici, chimici etc.
n majoritatea cazurilor are loc o recuperare a genomului celulei cu o corectare a erorii, graie
unui sistem de enzime reparatorii. Reparaia joac un rol deprima importan n restaurarea
structurii materialului genetic i n meninerea vitalitii celulei. Dereglarea mecanismului de
reparaie cauzeaz dezechilibrul homeostaziei att la nivel de celul, ct i al nivel de organism.
Homeostazia, nsuire important i preioas a organismelor, permite corpului s
funcioneze i s se dezvolte n mod constant fr turburri organice n condiii schimbtoare de
mediu. Capacitatea de a menine homeostazia difer de la o specie la alta. Pe msura complicrii
structurale a organismului aceast capacitate progreseaz, conferindu-le o independen din ce n
ce mai mare fa de oscilaiile factorilor de mediu. Cea mai nalt homeostazie fiziologic o au
organismele animalelor superioare, al animalele inferioare fiind mult mai redus. Procariotele,
care posed o organizare structural i funcional mai primitiv, manifest o independen mai
mic fa de oscilaiile mediului ambiant i stabilitate mai redus a aparatului genetic. La plante
homeostazia este de asemenea slab, n schimb este foarte dezvoltat modificabilitatea
fenotipic.
La eucariote n calitate de mecanism eficient de echilibrare homeostazic se manifest
starea diploid a celulelor somatice. Celulele diploide dovedesc o mare stabilitate funcional.
Prezena la ele a dou programe genetice mrete stabilitatea genotipului. Majoritatea mutaiilor,
deseori responsabile de efecte defavorabile, sunt recesive. Prezena unei alele dominante la
individul heterozigot i asigur represarea total sau parial a mutaiei recesive n fenotip.
Stabilizarea sistemelor complexe a genotipului e asigurat de asemenea de corelaiile dintre
gene, un rol deosebit revenindu-le genelor reglatoare, care controleaz aciunea operonilor.
Cercetrile au demonstrat, c homeostazia este corelat, n cele mai multe cazuri, cu
heterozigoia. Cu ct heterozigoia este mai mare cu att este mai mare potenialul adaptiv al
individului. Supeoritatea formelor heterozigote n ceea ce privete capacitatea de frnare a
aciunilor factorilor ecologici nefavorabili a fost demonstrat la drosofil, vertebrate (la pasri i
mamifere). Acelai lucru a fost ntlnit i la heterozigoi din regnul vegetal, care manifest o
vigoare hibrid ridicat. Corelaia dintre homeostazie i heterozis se explic prin heterozigoie
origine comun a ambelor fenomene.
n procesul creterii i dezvoltrii plantelor mediul intern al celulelor, organelor i al
organismului se modific. Fiecare faz a ontogenezei se caracterizeaz prin particulariti
specifice de metabolism i mecanisme homeostazice.
Homeostazia include organic autoreglarea, iar autoreglarea tuturor proceselor fiziologice,
biochimice i biofizice implic n mod esenial pstrarea homeostaziei mediului intern.
n asigurarea homeostaziei, plantele dispun de mijloace i posibiliti multiple, n
ansamblul crora un rol preponderent revine sistemului de autoreglare enzimatic, genetic,
fitohormonal, membranar, electrofiziologic etc. Astfel, homeostazia activitii fiziologice a
plantei este un nivel dinamic, meninut cu ajutorul coreciilor sincronice de ctre sistemele
reglatoare intra- i intercelulare.

2.2. PLANTELE ORGANISME INTEGRE

tiina despre integritatea organismelor vegetale i interdependena lor n creterea i
dezvoltarea organelor este una din tezele principale ale teorie evoluioniste a lui Ch. Darwin, care
considera, c integritatea organismelor este rezultatul evoluiei interaciunea organismului viu
cu mediul ambiant.
Noiunea despre unitatea organismului n concepia lui Ch. Darwin a fost dezvoltat n
continuare n lucrrile lui I.P. Pavlov (1947), C.A. Timireazev (1943), A.N. Severov (1949),
D.U. Ivanovski (1925), J.J. malgauzen (1938), N.N. Maximov (1946), care au demonstrat, c
diferenierea i specializarea sunt legate printr-o integrare nalt i subordonare complex.
Spre deosebire de organismele animale, acre manifest o reacie complex i imediat la
diferii excitani, la plante nu se observ cu ochiul liber reacii de micare, sau reacii ce ar
demonstra integritatea organismului.
ns, integritatea la plante se manifest n:
Relaii trofice i metabolice dintre organele specializate ale plantei;
Proprietatea de regenerare a celulelor izolate i a protoplastelor separai;
Interaciunea organelor n reglarea nfloritului, legate cu formarea fitohormonilor de
nflorire i competena organelor vegetative de a percepe aceti factori;
Izolarea spaial a biosintezei fitohormonilor i locurilor lor de utilizare;
Polaritatea organismelor vegetale;
Dependen
A fotoperiodic a formrii tuberculelor etc.
Interaciunea prilor organismului vegetal este bazat pe micarea i circuitul apei, a
srurilor minerale ce ptrund din sol, a substanelor organice sintetizate n procesul fotosintezei
n frunze, precum i a biosintezei primare n rdcini.
Plantele cu arhitectura i morfologia lor de azi sunt rezultatul evoluiei ndreptate spre
aprovizionarea necesitilor energetice pe baz de fotosintez. Aceasta a dus la crearea acelei
organizrii structuro-funcionale, care necesit existena organelor specializate, sistemelor de
transport, surselor de dirijare la distan, legturilor reciproce ce stau la baza integritii
organismului vegetal. n procesele schimbului de substane, planta se manifest ca un organism
integru, prile fiind ntr-o legtur funcional reciproc.
Gradul de integritate a esuturilor vii poate fi apreciat dup cteva criterii structurale.
1. Existena organelor i a esuturilor difereniate. Gradul lor de specializare i
polifuncionalismul lor.
2. Prezena sistemelor funcionale unice pentru ntregul organism. Gradul de
interdependen a diferitor pri ale organismului i capacitatea lor de a exista n condiii
izolate.
3. Complexitatea sistemelor de reglare.
1. Plantele superioare au o organizare complex, fiind constituite din organe specializate ca:
tulpin, frunze, rdcini, muguri, flori, fructe. La diferite specii de plante se ntlnesc organe de
rezerv (tuberculi, bulbi, rdcini tuberizate), organe de protecie (ace, spini, periori), organe de
micare (crcei) etc.
Corpul plantelor const din trei pri principale rdcin, lstar (care formeaz axa
principal a plantei) i frunze cormul. Aceste organe sunt specializate pentru a ndeplini
anumite funcii. Astfel, rdcina este organul specializat pentru nutriia mineral, absorbia apei a
i a srurilor minerale, fixarea plantei n sol, nmagazinarea substanelor de rezerv. Tulpina
servete drept suport pentru plante, transport apa, srurile minerale i substanele organice,
nmagazinarea substanelor de rezerv. Frunza ndeplinete nutriia aerian, schimbul de gaze,
transpiraia.
n componena organismului vegetal ntr un numr mare de esuturi formatoare
(meristemele), asimilatoare, protectoare, mecanice, de conducere, de secreie, de rezerv. Fiecare
tip este reprezentat prin esuturi specializate. De exemplu, dintre esuturile protectoare fac parte
epiderma, rizoderma, periderma, iar din esuturile formatoare meristemele apicale, meristemele

laterale, filogenul, cambiul. Numrul de celule specializate este i mai mare i ajunge pn la 5060.
Astfel, activitatea funcional a organismelor vegetale este determinat de activitatea
funcional a 5-6 organe, 20-30 de tipuri de esuturi specializate i 50-60 de tipuri de celule (n
corpul hidrei sunt 2 tipuri de esuturi i 10 tipuri de celule).
2. n plante exist cteva tipuri de sisteme funcionale care ndeplinesc anumite funcii. Ele se
deosebesc att prin sisteme enzimatice specifice, ct i prin produsele ce le elaboreaz. Fiecare
din aceste sisteme const din organe, esuturi i celule specializate (vezi tabelul de mai jos).
Nr. d/o
1.
2.
3.
4.
5.
6.

Tabelul 1
Sistemele funcionale ale plantelor superioare
Denumirea sistemului funcional
Organe, esuturi
Sistemul de nutriie autotrof
Frunzele
Sistemul de nutriie mineral
Sistemul radicular
Sistemul de transport
Vasele conductoare
Sistemul de suport
esuturi mecanice
Sistemul de reproducere
Floarea, fructul
Sistemul de micare
Zona de elongare celular, zona celulelor
cu turgescen reversibil

Aceste sisteme fiziologice sunt specializate pentru efectuarea unor funcii concrete ce se
realizeaz ns prin interaciunea tuturor sistemelor funcionale, rolul central revenindu-i
transportului substanelor (fig.5)
Interaciunea proceselor fiziologice n plante se manifest puternic n migrarea substanelor,
deoarece prin migraie are loc schimbul cu metabolii ntre diverse sisteme. Elocvent aceste
relaii se manifest la nutriia plantelor, care include trei procese:
Absorbia apei i srurilor minerale (nutriia mineral);
Fotosinteza (nutriia autotrof);
Nutriia heterotrof, care are loc n timpul germinrii seminelor i noaptea, cnd nu
are loc fotosinteza.
Nutriia heterotrof
Nutriia autotrof
Absorbia apei, nutriia mineral

Transportul
Depozitarea substanelor

substanelor

Respiraie

Sinteza
substanelor i autoasamblarea structurilor celulare
Expresia
genelor
Micare

Protecie

Cretere i morfogenez

Reproducere

Fig. 5. Interdependena funciilor la plante (V. Polevoi, 1989)

Substanele sunt transportate continuu: la nivel celular - prin endoplast i prin cisternele
reticolului endoplasmatic, la nivel intercelular prin simplast (plasmodesme) i apoplast (pereii
celulari), iar la nivelul organismului prin sistemul de vase conductoare (xilem i floem).
Substanele nutritive care ajung pn la toate celulele, sunt utilizate pentru sinteza
metaboliilor specifici, pentru creterea, diferenierea i dezvoltarea plantelor, pentru
reproducere. Reacia de adaptare a plantelor este determinat de sinteza substanelor organice de
protecie i formare a structurilor morfologice i anatomice specializate. Pentru toate aceste
procese este necesar energia ATP, care se sintetizeaz n procesul de respiraie i fotosintez.
Indiferent de autonomia ce se manifest fiecare sistem funcional aparte (fotosinteza are loc n
frunze, iar absorbia apei i a srurilor minerale n rdcini etc.), separate unul e altul aceste
sisteme nu pot exista.
Astfel, n organismul plantei toate sistemele funcionale spaial izolate acioneaz
integral, manfestnd o interdependen complex.
ns, regenerarea plantelor in vivo (la nmulirea vegetativ) i in vitro (cultura de
esuturi) i diferenierea morfogenetic demonstreaz omnipotena celular, gradul de autonomie
al fiecrei pri structurale.
La plante, indiferent de poziia filogenetic, integritatea este mai inferioar dect la
animale. Evident, specializarea esuturilor i organelor este mai redus dect n lumea animal.
Din aceast cauz dediferenierea i rediferenierea, regenerarea ntregului organism dintr-o
celul, esut si organ sunt nu numai posibile, ci i mult mai simple.
3. Un astfel de sistem compus de organizare cum este planta necesit i sisteme nalte i complexe
de reglare i dirijare.
Autoreglarea determin homeostazia organismului i creeaz condiii pentru epigenez.
Epigeneza funciilor presupune o colaborare strns ntre factorii mediului i genom, ceea ce
duce la o exprimare fenotipic adecvat.
n procesul de evoluie au aprut mai nti sistemele de reglare la nivel celular, care pot fi
tratate sub dou aspecte majore. Unul cuprinde mecanismele ce determin calitativ echipamentul
enzimatic (reglarea genetic), care determin pstrarea profilului metabolic al celulelor
esuturilor i al organismelor vii n general. Al doilea cuprinde totalitatea mecanismelor, care
servesc la meninerea unei constante relative a metabolismului celular (reglarea activitii
enzimelor i reglarea membranar). Toate aceste sisteme sunt strns legate ntre ele. De exemplu,
proprietile membranelor sunt determinate de activitatea genelor, iar activitatea diferenial a
nsei genelor este influenat de membranele biologice.
Cu apariia organismelor pluricelulare se dezvolt i sisteme intercelulare de reglare, care
includ reglarea trofic, hormonal, electrofiziologic, contribuind la interaciunea dintre organele
plantei. O astfel de interaciune se observ la cultivarea in vitro a diferitor explante vegetative.
Pentru meninerea vieii izolate n mediul de incubaie este necesar adaosul factorilor
fitohormonali i trofici care in vivo sunt primii din alte organe ale plantei.
Existena interaciunilor trofice hormonale i electrofiziologice ntre celule, esuturi i
organe nu explic pe deplin comportarea plantelor ca organisme integre. Exist sisteme i
mecanisme mai desvrite de reglare ce unesc organele i sistemele funcionale ale plantei n
cadrul vieii i n schimbarea consecutiv a fazelor i etapelor ontogenezei. Aceste sisteme
integreaz toate celelalte mecanisme care contribuie la meninerea homeostazei. De exemplu, la
cartof activitatea iniial a plantei e concentrat preponderent la dezvoltarea mugurilor vegetativi
i creterea rdcinilor, mai apoi a florilor, apoi a tuberculilor. V.V. Polevoi presupune, c
mecanismul de baz al autoreglrii la nivel de organismul constituie prezena unor centre
dominante apexul tulpinii i apexul rdcinii, care primesc informaia din mediul extern i cel
intern i influeneaz asupra organismului nu numai datorit capacitii formatoare a esuturilor,
dar i crend gradieni fiziologici polaritatea, legturile canalizate (fascicole conductoare),
oscilaiile fiziologice. Polaritatea i legturile canalizate coordoneaz orientarea spaial a
proceselor morfologice, iar oscilaiile provoac o coordonare n timp. Baza material a aciunii
de coordonare a centrelor dominante o constituie sistemele de reglare trofic i fitohormonal.

La nivel de organism aceste centre de reglare se unesc n conturi de reglare cu legturi

reversibile pozitive sau negative, care constituie efectul de iritabilitate. Astfel integritatea
organismului vegetal este determinat de interaciunea sistemelor de reglare cu elemente de
centralizare a dirijrii prin centrele dominante (fig.6).

Centre dominante

Polaritatea

IIIII

Canalizarea legturilor

Ritmurile

Conturi reglatoare

Reglarea fitohormonal

Reglarea electrofiziologic

Reglarea trofic

II

Reglarea genetic

Reglarea membranar

Reglarea activitii enzimelor

I
Fig. 6 Interaciunea sistemelor de reglare (V. Polevoi, 1989).
Niveluri de reglare: I- intracelular, II- intercelular, III de organism.