Lecia III

ASPECTE N TEORIA REGLRII

Sistemele complexe de autoreglare, ce se manifest n diverse niveluri de organizare a
materiei vii i determin integritatea i homeostazia plantelor, posed mecanisme similare de
realizare, care se reduc la transformarea substanelor prin modificri structurale, autoasamblare,
autocooperare n interiorul celulei i organitelor celulare, avnd ca scop evitarea acumulrii
surplusului de metabolii i satisfacerea necesitilor vitale ale organismului cu metabolii i
energie.
Aceste sisteme se caracterizeaz prin dou categorii de programe - programe pentru sine
i programe pentru sistemele superioare de integrare, cunoscnd o evoluie continu n sensul
mbogirii coninutului informaional, al creterii complexitii i multiplicrii relaiilor dintre
sistemele componente aflate ntr-o continu autoperfecionare. ntre cile concrete de
manifestare proprii fiecrui sistem de autoreglare a materiei vii sunt diferene marcante att ca
ritm de derulare, ct i ca esen.
1.1. Mecanisme de autoreglare
La toate nivelurile, ncepnd cu cel molecular pn la organismic i populaional, se
disting anumite mecanisme concrete de realizare a autoreglrii. ns, la abza tuturor formelor de
reglare intercelular st un principiu unic. Moleculele de efector (enzime, receptori, proteine
reglatoare, fitohormoni) recunosc factorul specific i interacioneaz, schimbndu-i configuraia
spaial i concomitent prestaia fiziologic (fig.7).

Fig.7. Schema de recunoatere a macromoleculelor prin intermediul legturilor

slabe (B. Alberts i al., 1986).
n complexele polienzimatice, la nivelul genelor i membranelor, modificrile
conformaionale ale moleculelor de protein accept i transmit informaia de la complexul
ntreg influennd asupra activitii lui funcionale.
Rezultatele de ultima or demonstreaz,c printre diverse tipuri de molecule
semnalizatoare, identificate ca elemente de comunicare, un rol important revine oligozaharidelor,
care au efecte reglatoare pleiotrope. De exemplu, oligogalactouronatele pot induce biosinteza i
acumularea fitoalexinelor, lignificarea pereilor celulari, acumularea inhibitorilor proteazelor.
Combinaii specifice de oligozaharide pot activa prin sinergez reaciile de protecie a plantelor.
Oligozaharidele, ca i efectorii denatur proteic, se caracterizeaz prin specificitate, ceea ce le
distinge de reglatorii de cretere cu structur neglicozidic auxine, gibereline, citochinine.

Mecanismele de reglare biologic sunt foarte variate n funcie de natura mrimii reglate,
de nivelul de organizare a sistemului viu. Cu toate acestea, ele pot fi descrise n funcie de cteva
scheme generale.
Cea mai rspndit este schema conexiunii inverse, ce const n transmiterea unei reacii
de la obiectul reglat la centrul de comand feed-back. n anul 1935, conexiunea invers a fost
descris simultant i independent de doi fiziologi - Antohin ?? (URSS) i Wagner ???
(Germania). Acest proces a fost detalizat mai profund n anul 1954 de Noivie i Szilard. n
sistemul de sintez a triptofanului la Neurospora sp. n prezent se consider c conexiunile
inverse reprezint un mecanism general de reglare a sintezei metaboliilor eseniali i de reglare
proceselor fiziologice.
1. Conexiunea invers este de dou tipuri: pozitiv i negativ. n cazul conexiunii inverse pozitive
informaia introdus de la sursa de comand determin ntrirea comenzii, deci accentuarea i
intensificarea efectului.
Activarea cu produsul direct al reaciei
A

(+)

Activarea cu produsul final al lanului metabolic

Metabolitul, cu rol de efector pozitiv, accelereaz propria sa transformare. De

exemplu, fructoza 1,6- difosfat stimuleaz activitatea fosfofructochinazei.
(+)
fructozo -6-fosfat

fructozo -1,6-difosfat
fosfofructochinaza

Dup principiul conexiunii inverse pozitive se regleaz direcia i intensitatea unor

cicluri metabolice. Astfel, concentraia NADPH regleaz calea pentozofosfatului, care conine
dou dehidrogenaze NADP dependente. Biosintezele restabilizatoare (de exemplu. Sinteza
aminoacizilor i proteinelor) contribuie la mrirea concentraiei de NADP +, stimulnd calea
pentozofosfatului. Accelerarea formrii pentozelor poate fi folositoare pentru sinteza acizilor
nucleici legai, la rndul lor, de asemenea cu sinteza proteinelor.
Calea pentozofosfatului

NADPH2
NADP+

Sinteza restabilizatoare

Conexiunile inverse pozitive se manifest i n relaiile dintre fazele fotosintezei. Ci

ct mai intens decurge viteza reaciilor obscure cu att se accelereaz transportul aciclic de
electroni.
n faza de lumin a fotosintezei n cloroplaste electronii de la ferodoxina restabilit
sunt cedai la NADP+ (transportul aciclic) sau la citocromul b 6 (transportul ciclic). Transportul
aciclic de electroni are prioritate, deoarece exist o afinitate mai mare ntre feredoxin i NADP
reductaza. Desfurarea acestui proces n general este limitat de aprovizionarea cu NADP +
care este acceptor de electroni n reaciile de ntuneric.
Concentraia NADP+, avnd rolul reglator al transportului ciclic i aciclic de
electroni, indus de lumin, formeaz unul din elementele complexe ale reglrii metabolice.

Cit.b6
P700

Fred
NADP+
NADPH2

Reacii obscure

Funcia principal reglatoare revine conexiunilor inverse negative (retroinhibiia),

unde informaia venit la centrul de comand de la obiectul reglat are efect de inhibare i permite
revenirea la punctul iniial al sistemului n cazul activitii suplimentare, reprezentnd unul dintre
mecanismele fundamentale n autoreglri.
Inhibarea cu produsul direct al reaciei
A

(-)

Inhibarea cu produsul final al lanului metabolic

Metabolitul direct al reaciei, n calitate de efector negativ, reine propria sa sintez

dup tipul retroinhibiiei. De exemplu, activitatea hexokinazei este inhibat de creterea
concentraiei de glucozo-6-fosfat (produsul reaciei hexokinazice), maltoza inhib activitatea amilazei, fructoza- invertazei.
invertaza (-)
Zaharoza

fructoza + glucoza

Metabolitul terminal, sintetizat pe o cale oarecare, de asemenea poate constitui un

inhibitor puternic i specific al propriei sale sinteze. O singur enzim dintr-un sistem enzimatic
al unei ci metabolice poate fi responsabil pentru efectul retroinhibiiei.
Retroinhibiia se manifest veridic i n ciclul acizilor tricarboxilici. Dac cerinele
celulei n energie sunt mici, are loc acumularea ATP i se frneaz intensitatea activitii LTE i
reaciilor oxidative, n final se frneaz formarea acidului oxalilacetic. Deci, acetil CoA se
include n alte sisteme de reacii, preponderent n cile de biosintez.

Sinteza
Acetil - CoA
Citrat
Oxalat

Aceste reacii natural necesit energie i de aceea prin intermediul controlului

respirator induc i menin ciclul acizilor tricarbonici i procesele ce au loc n acest ciclu pn la
punctul de ramificare (Acetil CoA), astfel stabilindu-se starea de echilibru.
2. Un alt mecanism de reglare la nivel molecular reprezint conexiunile directe, cnd
metabolitul efectorul accelereaz propria sa degradare.
A

(+)

3. Mecanismul autoreglrii prin untare de concuren

Fructozo-6-fosfat

Glicoliza

Glucozo-6-fosfat

Acidul 6-fosfogluconic

Calea
pentozofosfatului

De exemplu, cantiti nu prea mari ale acidului 6-fosfogluconic i acumularea

NADP n calea pentozofosfailor blocheaz procesul de glicoliz.
+

4. Mecanismul de autoreglare prin untul sinergetic

Acidul oxaloacetic
Acidul piruvic

(+)

Acetil - CoA

Acest mecanism se include n aciune ca rezultat al acumulrii n surplus a unor metabolii

intermediari ntr-o caten a lanului metabolic.