Sunteți pe pagina 1din 5

STRUCTURA APARATULUI GENETIC LA PROCARIOTE

Structura aparatului genetic al procariotelor mult timp a fost obiectul unor discuii aprinse ntre specialiti. Era
cunoscut c materialul genetic const din ADN ca i la eucariote, dar spre deosebire de acestea procariotele
nu aveau un nucleu propriuzis. La procariote aparatul genetic este mai compact i ocup o naumit poziie n
citoplasm, de care nu este delimitat prin membran cum se ntimpl la eucariote. Aparatul genetic al
procariotelor deregul se numete nucleoid.
La microscopul electronic se observ c nucleoidul n ciuda lipsei membranei nucleare este delimitat de
citoplasm, i format din fire de ADN de diametru 2 nm. Nucleoidul ocup de obicei partea central acelulei.
Toat informaia genetic (obligatorie) se conine ntr-o singur molecul de ADN, circular care se
numete cromozomul bacterian. Lungimea acestei molecule despiralizate poate atinge 1 mm, ceea ce
depete de 1000 ori lungimea celulei bacteriene. Pentru ca s fie mai compact cromozomul bacterian are
cteva (20-100) anse superspiralizate.
Dimensiunile i masa cromozomului bacterian variaz mult de la un microorganism la altul.
LaMycoplasme care sunt cele mai mici microorganisme, se intilnete cel mai mic cromosom (0,5 x10 9 Da), iar
la cianobacterii cel mai mare (8,5 x109 Da). Cu toate c fiecare celul procariot are un singur cromosom n
cazul dividerii rapide sau influena antibioticelor sau altor factori stresani se pot observa 2 i mai mui
cromozomi ntr-o celul, dar odat cu revenirea la normal acest numr se reduce pn la unu.
la eucariote molecula de ADN este asociat cu proteine histone care neutralizeaz sarcinile negative ale
grupelor fosfat i ajut la compactizarea moleculei de ADN. La marea majoritatea a procariotelor nu s-au
identificat proteine histone, iar funcia de neutralizare o au poliaminele (spermin i spermidin) i Mg 2+. Raportul
cantitativ de baze azotate complimentare A+T i G+C n molecula de ADN este o valaore constant pentru o
specie anumit, deacea este un criteriu important de clasificare.
Replicarea moleculei de ADN are loc nainte de diviziunea celular, dup metoda semiconservativ. Adic
mai inti se despart cele dou catene de ADN iar mai apoi ele sunt folosite ca matrice pentru catenele formate
"de novo". Sa stabilit c replicarea ADN-ului se ncepe de la punctul de contact dintre cromosom i membrana
plasmatic, i continu n ambele direcii. Aceasta se explic prin faptul c n acest punct se afl enzimele care
asigur replicarea. Cele dou copii fiice ale cromozomului rmn o vreme fixate de membrana plasmatic.
Deregul odat cu replicarea cromozomului are loc i sinteza membrane care desparte celula n dou celule
fiice, atfel ca fiecrei si revin cte o copie a moleculei de ADN.
Uniti structurale ale genomului bacterian - neobligatorii sunt:
1) Segmente - IS;
2) Transpozoni;
3) Plasmide.
Segmente IS sunt segmente scurte de ADN care nu conin gene structurale, dar conin doar gene
responsabile de transpozare. Transpozarea reprezint proprietatea de a se mica dealungul cromozomului i a
se insera n difeite locuri, ceea ce poate modifica expresia anumitor gene.
Transpozoni - sunt segmente de ADN mai mari dect segmentele IS, dearece ei conin i gene structurale,
la fel au capacitatea de a se deplasa dealungul cromozomei. Spre deosebire de segmentele IS, transpozonii
pot exista i autonom - n afara comozomului dar nu se pot replica n acest caz.
Plasmidele - reprezint o molecul circular de ADN extracromozomial, care codific proprieti
suplimentare, i pot aduce un avantaj selectiv celulei. Plasmidele sunt capabile s se replice autonom,
independent de cromozomul bacterian. datorit acestui fapt plasmidele pot provoca procesul deamplificare -

atunci cnd se replic de mai multe ori i amplific expresia caracterului pe care l codific. Plasmidele nu sunt
indispensabile pentru celulele bacteriene. Dac nlturm plasmidele celulele rmn vii. n aceai celul se pot
gsi mai multe tipuri de plasmide.
n dependen de caracterele codificate deosebim urmtoarele tipuri de plasmide:
1) Plasmidele R. Asigur rezistena la chimiopreparate i antibiotice, pot codifica enzime care distrug
chimiopreparatele, sau pot schimba permiabilitatea membranelor;
2) Plasmidele F. Codific "sexul " bacterian. Convenional celulele "masculine" (F+) conin plasmida F, iar cele
"feminine" (F) nu conin aceast plasmid. Aceast plasmide porticip la procesul de schimb genetic
numit conjugare.
3) Plamide Col. Codific sinteza bacteriocinelor. Bacteriocinele sunt substane bactericide care omoar sau
stopeaz dezvolratea bacteriilor nrudite care pretind la aceeai surs de hran.
4) Plasmide Tox. Codific sinteza exotoxinelor cu efect similar cu cel al bacteriocinelor;
5) Plasmide de biodegradare. Codific sinteya enzimelor capabile s descompun substane noi xenobionte.

REPRODUCEREA BACTERIILOR
Reproducerea sau nmulirea bacteriilor reprezint creterea numrului de indivizi ntr-o populaie. Bacteriile
se nmulesc prindiviziune direct Creterea celulei bacteriene de obicei este limitat de diviziune celular.
Pentru marea majoritate a procariotelor este caracteristic diviziunea direct transversal, n urma crea se
obin 2 celule identice.
La majoritatea bacteriilor G+ i la cianobacterii diviziunea are loc prin sinteza membranei transversale care
se formeaz de la periferie spre centru, Aa de exemplu la Bacillus subtilis la ecuatorul celulei are loc mai nti
invaginri inelare a membranei plasmatice i formri de mezosomi de cele mai diverse forme. Membranele
acestor mezosomi formeaz cu timpul membrana transversal care separ citoplasma celor 2 celule i tot
aceti mezosomi particip la sinteza peptidoglicanului i altori componeni ai peretelui celular.
Celulele majoritii bacteriilor G- se divid prin strangulare, La Escherichia coli de exemplu celula se
stranguleaz la mijloc cele dou pri ndeprtnduse una de alta.
Una din modificrile diviziunii directe este nmugurirea, n acest caz la unul din capetele celulei mam se
formeaz o mic excescen (mugure), care crete cu timpul, pn atinge dimensiunile celulei materne apoi se
desprinde de ea. Peretele celular al mugurelui se formeaz din nou n ntregime. n cazul diviziunii binare
simetrice se formeaz din celula mam dou celule fiice identice, iar celula mam dispare. Dar n cazul
nmuguririi celula mam formeaz celula fiic care se poate deosebi morfologic i fiziologic de ia. nmugurirea
se ntlnete la diverse grupe de procariote foto- i chemotrofe.
Pentru unele grupe de cianofite este specific diviziunea multipl, care ncepe cu replicarea repetat a
cromozomului i creterea volumului celulei mam. Apoi n interiorul celulei mam se formeaz "de novo"
perete celular n jurul fiecrui cromozom nou format, astfel obinnduse cteva celule fiice n interiorul celulei
mam. Eliberarea acestor celule poate avea loc doar prin ruperea peretelui celulei mam.

Diviziunea celulelor procariote ncepe de regul dup scurt timp de la replicarea ADN-ului cromozomial, dar
pn n prezent nu se cunoate exact mecanismul interrelaieii dintre aceste dou procese.

SPOROGENEZA LA BACTERII
Un grup restrns de bacterii au dobndit n timp capacitatea genetic de a forma ntr-un anumit stadiu al
ciclului lor de via, o formaiune intracelular denumit endospor, care asigur perpetuarea speciei datorit
rezistenei mari la temperaturi ridicate i la lipsa de ap.
Dup capacitatea de sporogenez bacteriile se clasific n dou grupuri mari:
- asporogene, care se reproduc numai prin diviziune direct (sciziune) i sunt n form vegetativ
- sporogene, care se pot ntlni fie n forma lor vegetativ, form n care se reproduce prin sciziune pn cnd
n mediu apare un factor defavorizant, de obicei epuizarea unui nutrient necesar, atuci se induce formarea
sporului.
Bacteriile sporogene, incluse n clasificarea general n familia Bacillaceae, formeaz intraceluiar un singur
endospor; de aceea, sporularea este considerat ca o form de rezisten a celulei i nu o form de nmulire.
Etape de formare a endosporilor.
n ciclul de viaa al unei bacterii sporogene, n condiiile apariiei unor factori defavorizani ai nmulirii, celula
vegetativ sufer anumite transformri direcionate de cele peste 50 de gene care induc, sporularea.
ntr-o prim etap are loc o concentrare a materialului citoplasmatic i nuclear, apoi n celul ncepe s se
formeze un protoplast, iar membrana plasmica nconjoar celula sporal asigurnd condiii de protecie
i cretere. n etapa urmtoare, n jurul celulei sporale, se formeaz cortexul, apoi nveliul sporal propriu-zis.
Endosporul matur poate fi pus n libertate prin solubilizarea peretelui celulei sporogene. Endosporul eliberat, n
condiii favorabile, germineaz transformndu-se din nou n celul vegetativ, capabil de reproducere.
n funcie de dimensiunile endosporului i de localizarea sa n celula de tip bacterium,sporii bacterieni pot fi
de 2 tipuri:
o
o

tip bacillus, n care diametrul endosporului este apropiat cu al celulei, cu o poziie central sau
subterminal (n fig. 6.1; 1,2);
tip clostridium, n care diametrul endosporului este mai mare dect al celulei vegetative; celula n
urma sporulrii se deformeaz i capt forma de suveic, atunci cnd poziia endosporului este
central, sau de bec-lumnare, atunci cnd endosporul este format terminal. (fig. 6.1; 3,4,5,6)
Fig 6.1 Poziia i forma endosporului

Structura i proprietile endosporilor bacterieni.


Cu ajutorul microscopului electronic s-a stabilit c endosporul prezint un nveli sporal tristratificat, n
compoziia cruia au fost evideniate proteine cu un procent ridicat n aminoacizi cu sulf, care pot forma uor
legturi disulfidice, cu rol n mrirea rezistenei la denaturarea pe cale termic. Sub nveliul sporal se constat
o zon transparent - cortex, de natur peptidoglucanic, ce asigur o rezisten mecanic i are rol important

n reglarea presiunii osmotice. Partea central a endosporului denumit core" (miez) este format
din: sporoplasm, nucleoplasm i un numr mare de ribozomi. n exteriorul endosporului se pot pune
n eviden microtubuli ce menin endosporul ntr-o anumit poziie.
Carcasa celulei vegetative n care s-a format endosporul poart denumirea de exosporium i acesta poate
rmne ataat de endospor sau prin rupere sau liz s l elibereze n mediu.
Prin studiul microscopic al bacteriilor sporogene, n frotiu, formele vegetative apar uniform colorate, n timp ce
la formele sporulate endosporul este incolor, iar colorantul este prezent n exosporium. n endospor au loc
importante modificri de compoziie i activitate metabolic comparativ cu celula vegetativ, nainte de
sporulare. Din punct de vedere fizic, endosporul ocup 1/7-1/17 din volumul celulei vegetative, iar masic
aproximativ 1/3 din cea a celulei productoare. n endospor, cantitatea de ap se reduce de la 80 la
aproximativ 15%.Forma n care se gsete apa n endospor este cea de ap legat de diferite
componente structurale, ap care nu favorizeaz reaciile biochimice. Datorit lipsei de ap liber,
enzimele sporale sunt inactive, iar din punct de vedere metabolic endosporul se afl n stare de anabioz.
n endospor este prezent n concentraie ridicat o substan specific - acidul dipicolinic, care prin cele
dou grupri carboxilice formeaz cu uurin chelai cu ionii de calciu i magneziu. Se consider c aceste
modificri arhitecturale n structura sporoplasmei contribuie la proprietile deosebite ale bacteriilor sporogene.
O proprietate remarcabil a endosporilor este termorezistena. n timp ce celula vegetativ este inactivat
termic la temperaturi de 80C/1-5 min, ca urmare a denaturrii proteinelor/enzimelor din citosol, sub form de
endospori inactivarea poate avea loc la temperaturi de 120C/10-20 min, n mediu umed, sau la 180C/45-60
min, n mediu uscat.Termorezistena este explicabil prin coninutul redus n ap, prezena proteinelor cu sulf i
a acidului dipicolinic, compui care protejeaz enzimele sporale, n anumite limite, de o inactivarea ireversibil.
O alt proprietate important este rezistena la uscciune, deoarece n stare de anabioz, enzimele i
menin calitatea de biocatalizatori un timp ndelungat, prelungind starea latent de via a celulelor sporale
(zeci/sute de ani). n condiii favorabile sau prin reactivare prin nclzire la 60C/10 min, are loc germinarea
sporilor. Se produce o absorbie a apei, are loc activarea enzimelor, crete activitatea de respiraie i
fermentaie i sunt eliminate substane specifice cum ar fi acidul dipicolinic i unele peptide. Se formeaz tuburi
germinative n poziie polar i celula vegetativ rezultat are caracterele genotipice originare.
Sporularea reprezint un caracter de specie, este o form de difereniere celular i trebuie privit ca o
strategie de adaptare a procariotelor, deoarece sporii sunt forme de rezisten ce pstreaz caracterele
genetice ale celulei sporogene.

VARIABILITATEA BACTERIILOR
MECANISMELE DE VARIABILITATE BACTERIAN
Variabilitatea bacterian presupune apariia, la un moment dat, a unor modificri n caracterele celulei
bacteriene sau a descendenilor si. Exist dou
variante de variabilitate: fenotipic i genotipic.
Variabilitatea fenotipic: reprezint modificri morfologice sau fiziologice de tip adaptativ. n acest
caz genomul nu este afectat i modificrile aprute sunt reversibile i nu se transmit descendenilor.
Variabilitate genotipic: reprezint modificri aprute brusc, definitive ale materialului genetic cromozomial
sau extracromozomial. Variaia genotipic determin modificarea unuia sau a mai multor caractere ale unei
bacterii i se transmite descendenilor. Mecanismele prin care apar variaiile genotipice sunt: mutaia sau
transferul genetic urmat de recombinare genetic.

1. Mutaia: Const n schimbri ale mesajului genetic aprute ca urmare a unor modificri accidentale n
secvena nucleotidic a unei gene. Mutaiile pot aprea prin substituii la nivelul materialului genetic, inserii,
inversii, deleii.
Mutaia spontan mutaia care apare n condiii de mediu obinuite fr a se putea identifica intervenia
unui factor.
Mutaia indus mutaia care se produce sub aciunea unor factori fizici (raze UV, radiaii ionizante etc.) sau
chimici (agenii alchilani, colorani etc.). Factorii
care induc mutaia se numesc ageni mutageni. Rata mutaiilor induse este mult mai mare dect rata mutaiilor
spontane.
Mutaia punctiform este alterat un singur nucleotid;
Mutaia extins sunt alterate mai multe nucleotide, afectnd secvene mai mari ale uneia (monogenic) sau
mai multor gene (mutaie poligenic).
Mutaie nainte afecteaz tulpina slbatic ducnd la pierderea unu caracter metabolic esenial.
Mutaie regresiv afecteaz celula bacterian mutant. Const n
restabilirea secvenei nucleotidice originare ceea ce face ca bacteria s revin la
caracteristicile iniiale. Astfel de mutaii se mai numesc i retromutaii.
Mutaie supresoare cu toate c are loc o modificare a secvenei bazelor nucleotidice gena afectat si
exprim funcia pe care o exprima i anterior modificrii suferite.
2. Transferul de material genetic de la o bacterie donor la o bacterie acceptoare
de material genetic se poate realiza prin transformare, transducie sau conjugare. ADN-ul donat de celula F+ se
numeste exogenotiar ADN-ul bacteriei receptoare se numeste endogenot.
o

Transformarea - este procesul prin care bacteria acceptoare dobndeste un fragment de ADN din
exterior provenit de la alt bacterie distrus sau de la plasmide eliberate n exterior. Acest ADN extern
poate nlocui prin recombinare genetic o secven nucleotidic omolog. Bacteria acceptoare
dobndeste astfel un caracter genetic nou.

Transducia transferul unui fragment genetic cromozomal sau


extracromozomal de la o bacterie la alta prin intermediul unui bacteriofag. Fagul de numeste fag
transductor iar celula bacterian acceptoare se numeste transductant.
n cursul maturrii sale fagul intracelular poate ncorpora un segment din genomul celulei bacteriene.
Exist: transducie restrictiv (transducie specializat) fagul transductor transfer un numr mic de
gene aflate n imediata apropiere a situsului de legare a profagului n cromozomul bacterian; i
transducie nerestrictiv (transducie generalizat) oricare din genele cromozomului, indiferent de
poziia lor, pot fi ncorporate accidental n structura fagului matur care le poate transmite altor bacterii
acceptoare.
Acest tip de transducie poate fi realizat de un numr mare de fagi neintegrai n cromozomul bacterian
atunci cnd intr n ciclul litic.

Conjugarea - este procesul de transfer al materialului genetic cromozomial sau extracromozomial


prin intermediul unei legturi intercelulare numit pil de conjugare sau punte de legtur. Acest pil este
codificat de factorul F care trebuie s fie prezent n celula bacterian donatoare. Alt condiie necesar
pentru procesul de
conjugare este aceea ca att bacteria donoare ct si cea receptoare s posede receptori de
suprafa care s permit recunoasterea reciproc. Dup un numr de ciocniri ntmpltoare,
bacteriile F+ si F- formeaz perechi de recombinare ntre ele formndu-se un canal de conjugare. Prin
acest canal se transfer material genetic de
la celula "mascul"(F+) la celula "femel" (F-). Materialul transferat poate fi apoi integrat par'ial sau total
n genomul celulei receptoare conferind acesteia noi caractere care se pot sau nu manifesta.

S-ar putea să vă placă și