Sunteți pe pagina 1din 8

SUPORT DE CURS

Histologie, anul I, Medicin Dentar


ESUTUL CARTILAGINOS
esutul cartilaginos reprezint o varietate de esut conjunctiv specializat. Este alctuit dintr-o matrice
extracelular (amorf i fibrilar) cu o consisten particular i din celule denumite condrocite. Spre
deosebire de alte varieti de esut conjunctiv, datorit unor particulariti ale fibrelor i substanei fundamentale,
matricea extracelular apare omogen, cu o consisten i elasticitate asemntoare cauciucului (vsco-elasticitate)
i o rezisten particular. De asemenea, este un tip pur de esut conjunctiv, fiind lipsit de vase sanguine i
limfatice, precum i de fibre nervoase.
Din punct de vedere histogenetic, are origine n mezenchimul embrionar.
n cadrul esutului cartilaginos sunt individualizate trei varieti: cartilagiul hialin, elastic i fibros
(fibrocartilagiu). Aceste varieti se deosebesc prin cantitatea i natura fibrelor prezente n matricea
extracelular. Varietile de esut cartilaginos au funciile de susinere, rezisten fa de fore mecanice de
compresiune i traciune. Cartilagiul hialin joac un rol deosebit i n procesele de reparare a esutului osos.
1. ESUTUL CARTILAGINOS HIALIN
Cartilagiul hialin are, macroscopic, un aspect omogen, alb-cenuiu, cu o oarecare transluciditate.
n cursul dezvoltrii embrionare, cartilagiul hialin formeaz scheletul cartilaginos care va fi progresiv
nlocuit cu scheletul osos (excepie fcnd cartilagiile articulare).
La adult, cartilagiul hialin este localizat extrascheletal la nivelul cilor respiratorii (fose nazale, laringe,
trahee, bronii), a cartilagiilor costale i a trompelor lui Eustachio. Exist i o localizare scheletal:
suprafeele articulare i cartilagiul de cretere sau de conjugare (jonciunea ntre epifizele i diafizele oaselor
lungi), n perioada de cretere.
Cartilagiul hialin este tapetat de pericondru, format din foia intern condrogen (care asigur creterea
apoziional) i foia extern fibrovascular (care asigur nutriia cartilagiului). Excepie face suprafaa
articular a cartilagiilor, lipsit de pericondru, unde nutriia se produce pe seama lichidului sinovial.
Condroblastele (celule alungite asemntoare fibroblastelor) sunt celule active, cu potenial mitotic i
capacitate de sintez a matricei cartilaginoase. Matricea nou nglobeaz condroblastele, transformndu-le
astfel n condrocite. Aceast cretere a fost denumit cretere apoziional. Condrocitele menin capacitatea
de mitoz i de sintez de matrice cartilaginoas, asigurnd procesul de cretere interstiial. Astfel, prin
mitoze, ntr-un condroplast pot s apar clone de condrocite (prin mitoze succesive de tip simetric) numite
serii izogene. Ele pot s aib un aranjament axial (condrocite suprapuse pe un ax n interiorul unui
condroblast) sau un aranjament coronar (condrocitele aranjate ca o coroan la periferia condroplastelor).
Celulele unei serii izogene sintetizeaz i elimin matrice recent, care va fi situat n pereii condroplastelor.
Zona respectiv este denumit matrice sau arie teritorial i se difereniaz de restul matricei (anterior
produs), denumit matrice sau arie interteritorial.
Procesul de cretere al cartilagiului hialin se afl sub control hormonal. Hormonii somatotropi, hormonii
tiroidieni (tiroxina) i testosteronul stimuleaz creterea cartilagiului i formarea de matrice, n timp ce
hormonii glucocorticoizi i estrogenii au aciune invers.
Structur
In vivo, matricea cartilaginoas conine 70-80% ap i 20-30% substane organice. Structura sa respect
modelul esutului conjunctiv: matrice extracelular amorf i matrice extracelular fibrilar.
Matricea amorf prezint proteoglicani sub form sulfatat (60% condroitinsulfai, 40% keratansulfai). O
molecul de proteoglicani denumii la acest nivel aggrecani poate conine pe lanul proteic central pn la
100 de molecule de condroitinsulfat i 50 de molecule de keratansulfat, ntr-un aranjament radiar,
perpendicular pe centrul proteic. Proteoglicanii se organizeaz sub form de proteoglicani agregai, prin
ataarea a aproximativ 100-200 de molecule de proteoglicani de-a lungul unei molecule de acid hialuronic,
prin intermediul unei proteine de legtur.
Prin structura sa, matricea amorf mpiedic difuziunea macromoleculelor, invazia capilarelor i realizeaz o
barier n faa limfocitelor T.
Pe lng glicozaminoglicani i proteoglicani, matricea cartilaginoas mai conine molecule glicoproteice de
adeziune: condronectina, ancorina CII, proteina de matrice cartilaginoas, condrocalcina. Colagenul
dominant este de tip II i reprezint 40-70% din masa uscat a matricei. Este format din fibre de 15-45 nm
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004

{PAGE }

diametru, nu se asociaz n mnunchiuri, ci mai frecvent se ntretaie. Fibrele au o orientare preferenial,


paralel cu suprafaa articular n zonele superficiale i sub form de arcuri gotice, n profunzime (spre
deosebire de alte cartilagii, n care fibrele se orienteaz pe direcia liniilor de for care acioneaz). Exist i
colagen de tip IX, X i XI, reprezentnd 5-10% din masa total de colagen.
Zonele de matrice teritorial au o grosime de 50 m, prezint mai puin colagen i o cantitate mai important
de glicozaminoglicani de tipul condroitinsulfatului, motiv pentru care sunt intens bazofile i PAS pozitive.
Matricea interteritorial este, n schimb, mai bogat n colagen i mai srac n proteoglicani, fiind mai slab
bazofil.
Celulele specifice sunt reprezentate de celulele condrogenice, condroblaste i condrocite.
Celulele condrogenice (derivate din celule mezenchimale), localizate n stratul celular intern al
pericondrului, sunt fuziforme, au citoplasm redus i nucleu ovalar, cu 1-2 nucleoli. Microscopia
electronic evideniaz prezena RER i a unui numr important de ribozomi liberi, complex Golgi mic,
puine mitocondrii. Se difereniaz n condroblaste sau, atunci cnd este necesar i sunt ndeplinite anumite
condiii, n celule osteoprogene.
Condroblastele sunt celule globuloase, cu citoplasm bazofil i nucleu central. n microscopia electronic
se observ organitele celulare implicate n sinteza proteic: RER i complex Golgi bine dezvoltate,
numeroase mitocondrii, multiple vezicule secretoare
Condrocitele au form sferic/ovoidal, uneori neregulat, dimensiuni medii; sunt localizate izolat sau n
grupuri aranjate liniar (serii izogene liniare)/radiar (serii izogene coronare), n spaii lacunare spate n
substana fundamental cartilaginoas condroplaste. n MO prezint citoplasm intens bazofil, nucleu
rotund, unic, central, cu cromatin dens, 1-2 nucleoli. n ME: organite celulare foarte bine reprezentate, n
special RER, aparat Golgi, mitocondrii, numeroase vacuole secretorii cu material fibros (precursori colagen)
i amorf (agregate de proteoglicani, glicoproteine); uneori incluzii lipidice, de glicogen, pigmentare; pe
suprafaa celular microviloziti numeroase, care plutesc ntr-un spaiu bogat n gag, ntre suprafaa
condrocitului i condroplast. Funcia lor este sinteza matricei cartilaginoase.
2. ESUTUL CARTILAGINOS ELASTIC
Cartilagiul elastic este o varietate mai puin rspndit, fiind localizat la nivelul pavilionului urechii,
conductului auditiv extern i intern, epiglotei i parial n laringe (cartilagiul cuneiform). Macroscopic,
cartilagiul elastic este mai opac, mai flexibil i de culoare galben. Organizarea general histologic,
creterea i nutriia sunt relativ asemntoare cartilagiului hialin.
Totui, exist o serie de aspecte particulare: n pericondru, stratul extern este bogat n fibre elastice;
condrocitele solitare sau n serii izogene, situate n condroplaste, sunt mai numeroase i mai mari; matricea
extracelular amorf este mai puin abundent, iar fibrele elastice sunt att de dense nct matricea
extracelular amorf devine greu de identificat. Spre periferie fibrele se rresc progresiv, devin mai subiri,
mai fine, i se continu n pericondru.
3. ESUTUL CARTILAGINOS FIBROS
Aceast varietate de cartilagiu reprezint, n fapt, un amestec de esut conjunctiv dens (ordonat sau
semiordonat) i cartilagiu hialin, fr o linie precis de demarcaie ntre acestea. Se gsete n zonele de
inserie a ligamentelor i tendoanelor n esutul osos, formeaz inelul fibros al discurilor intervertebrale i
simfiza pubian, fiind varietatea de cartilagiu care confer maxim rezisten fa de compresiune i
traciune. Nu prezint un pericondru constituit. n microscopia optic aspectul caracteristic este de mici zone
sau insule de cartilagiu, aliniate printre fascicule de fibre de colagen de tip I. Condrocitele (n condroplaste)
au adesea aspect de serii izogene axiale, fiind dispuse n iruri paralele, cu puin matrice cartilaginoas n
jurul lor. Aceast matrice reprezint ariile teritoriale, n timp ce ariile interteritoriale sunt nlocuite prin
fasciculele de fibre de colagen.

ESUTUL OSOS
esutul osos, o alt varietate de esut conjunctiv specializat, prezint aceleai componente structurale
specifice respectiv matrice extracelular i celule. Spre deosebire de celelalte varieti ns, matricea
extracelular este n acest caz mineralizat (n principal, cu sruri de calciu), ceea ce confer proprieti de
susinere i protecie a corpului.
esutul osos realizeaz n ansamblu piese osoase, individualizate anatomic, care, mpreun cu esutul
cartilaginos, formeaz scheletul organismului.
esutul osos i adapteaz permanent structura macroscopic i microscopic, prin procese de osteogenez i
osteoliz meninute n echilibru.
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004

{PAGE }

Oasele lungi sunt formate din diafiz i dou epifize. Diafiza este constituit n principal din os compact,
existnd o zon redus de os spongios n jurul cavitii medulare centrale care conine mduv osoas
hematogen. Epifizele sunt alctuite n principal din esut osos spongios, care include mduv osoas
hematogen; periferic exist o lam subire de esut osos compact. n perioada de cretere, ntre diafiz i
epifize exist esut cartilaginos - plac epifizar sau cartilagiu de de cretere). Zona de contact dintre diafiz
i placa epifizar este reprezentat de os spongios organizat sub form de coloane, care realizeaz metafizele.
Placa epifizar i metafizele asigur creterea n lungime a osului.
Oasele plate i scurte sunt formate la exterior i interior din tblii de os compact, ntre care se gsete os
spongios, numit diploe.
Macroscopic se pot diferenia dou tipuri de os: (i) os compact, care apare ca o mas compact, omogen i
(ii) os spongios, format dintr-o multitudine de spaii de diferite dimensiuni, delimitate de perei fini, uneori
incomplei, numii trabecule osoase.
Ca i piesele cartilaginoase, la periferia pieselor osoase se gsete periostul, esut conjunctiv format dintr-o
foi intern celular, cu potenial osteogenic i o foi extern fibrovascular.
n cursul dezvoltrii esutului osos se realizeaz dou aspecte microscopice: osul reticular (imatur) i osul
lamelar (matur). Osul lamelar (matur) nlocuiete osul imatur. Osul lamelar se organizeaz, la adult, sub
dou forme microscopic diferite: esut osos compact (lamele concentrice) i un esut osos spongios
(lamele paralele), care corespund celor dou tipuri macroscopice de os.
Osul lamelar
Lamelele suprapuse (fiecare avnd 4-7 m grosime) sunt constituite din matrice extracelular mineralizat.
Dispersate aproximativ n mod uniform, printre lamele sau, ocazional, n grosimea lor, se gsesc spaii
lacunare de form lenticular, numite osteoplaste. Fiecare osteoplast gzduiete cte o singur celul numit
osteocit. De la nivelul osteoplastelor pornesc n toate direciile o multitudine de canaliculi care se gsesc n
continuitate morfologic cu canaliculii osteoplastelor vecine; se realizeaz astfel un mare sistem labirintic,
comunicant. Matricea mineralizat fiind complet nedifuzibil, sistemul canalicular va asigura accesul
materialelor necesare ctre osteocite. Osteocitele prezint o form celular perfect adaptat la osteoplaste, cu
corpul celular situat n osteoplast i cu o multitudine de fine prelungiri citoplasmatice ce se extind n
canaliculi. Este posibil astfel comunicarea ntre osteocite, prin jonciuni de tip gap.
1. ESUTUL OSOS COMPACT
esutul osos compact este format din subuniti cilindrice, cu un aranjament particular al lamelelor, numite
sisteme haversiene, sisteme osteonice sau osteoane.
Un sistem Havers sau un osteon are o form cilindric, cu diametru pn la 1 mm i lungime de civa
centimetri. Pe toat lungimea lui este strbtut de un spaiu vascular numit canal haversian (sau canal
central), cu un diametru de aproximativ 80 m, tapetat cu endost i care conine un fascicul neurovascular i
esut conjunctiv asociat. n jurul canalului Havers sunt dispuse 5-20 de lamele organizate concentric. n
fiecare lamel, fasciculele de fibre de colagen sunt paralele ntre ele, dar sunt orientate perpendicular pe
lamelele adiacente, existnd un aranjament helicoidal de-a lungul osteonului. Ca urmare a procesului de
remodelare osoas, ntre sistemele Havers rmn spaii ce conin, de asemenea, lamele incomplete suprapuse,
care apar sub form de arce de cerc. Aceste spaii, triunghiulare sau poligonale n seciune transversal, sunt
denumite sisteme interhaversiene sau sisteme interstiiale.
n seciuni longitudinale se observ c ntre canalele Havers apar din loc n loc canale mai largi, orientate
transversal sau oblic, numite canale Volkmann. Canalele Volkmann asigur conectarea canalelor Havers
ntre ele, precum i conectarea cu canalul medular. Aceste canale se deschid la interior n canalul medular,
iar la exterior pe suprafaa osoas acoperit de periost. i aceste canale sunt tapetate cu endost i conin vase
sanguine, dar pot fi deosebite de canalele Havers deoarece nu sunt nconjurate de sistemul circumferenial
intern.
2. ESUTUL OSOS SPONGIOS
esutul osos spongios are, de asemenea, o organizare lamelar la nivelul trabeculelor osoase care se
anastomozeaz ntre ele, delimitnd spaii areolare largi.
Trabeculele apar ca nite segmente dintr-un cilindru, avnd aspectul unor arce de cerc care se continu unele
cu altele. Trabeculele sunt tapetate pe ambele fee cu endost. Fiecare trabecul este format dintr-o suprapunere
de lamele ce conin osteoplaste conectate printr-un sistem canalicular intercomunicant similar celui din
osteon. n interiorul osteoplastelor, ca i n osul compact, se gsesc osteocite cu prelungirile citoplasmatice n
canaliculi. Canaliculii osteoplastelor localizate la periferia unui trabecul se deschid la nivelul spaiilor
areolare.

Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004

{PAGE }

Spaiile areolare conin mduv hematogen, bogat n vase sanguine. n grosimea trabeculelor nu se gsesc
canale care s conin capilare, astfel nct osteocitele din osul spongios se hrnesc pe seama capilarelor
extralamelare, prin intermediul sistemului canalicular.
3. COMPONENTELE STRUCTURALE
3.1. MATRICEA EXTRACELULAR
Matricea extracelular, care conine mai puin ap comparativ cu cartilagiul, include o component
organic (care reprezint 33% din masa uscat a matricei) i o component anorganic (care reprezint 67%
din masa uscat a matricei). Calitile esutului osos sunt dependente de coninutul i calitatea componentei
organice, precum i de nivelul de mineralizare al acesteia.
Componenta organic este alctuit din proteine fibroase (colagen tip I n proporie de 90% i de colagen tip V
n cantiti mici) n asociere cu alte macromolecule (glicozaminoglicani, proteoglicani, glicoproteine de
adeziune), al cror ansamblu formeaz matricea amorf.
Fibrele de colagen de tip I au un diametru de 50-70 nm i o periodicitate axial caracteristic de 67 nm,
fiind diferite de colagenul tip I existent n alte esuturi conjunctive printr-o puternic hidroxilare a lizinei,
care permite legtura moleculelor prin multiple puni de hidrogen, conferind astfel o insolubilitate sporit n
unii solveni i o mai mare rezisten fa de acizi. Organizarea primar, n reea, a fibrelor de colagen tip I
este nlocuit n osul matur printr-o dispunere lamelar ordonat, evideniabil n lumin polarizat. n
fiecare lamel fibrele au o dispoziie helicoidal (n spiral); diferena dintre lamele apare datorit gradului
de spiralare, mai strns sau mai lax.
Alturi de colagenul tip I exist i mici cantiti de colagen tip V, fin fibrilar.
Glicozaminoglicanii specifici esutului osos sunt nesulfatai acidul hialuronic i sulfatai
condroitinsulfatul i keratansulfatul. Glicozaminoglicanii sulfatai formeaz proteoglicani (responsabili de
legarea apei), mai mici ns dect cei existeni n esutul cartilaginos. Toate aceste componente sunt mai
reduse cantitativ dect n cartilagii; de asemenea, comparativ cu esutul cartilaginos, proteoglicani agregai se
formeaz n mai mic msur.
Moleculele glicoproteice de adeziune caracteristice esutului osos sunt: osteocalcina, osteonectina,
osteopontina, trombospondina i sialoproteina osoas. Specific pentru os este prezena unor proteine
osteo-morfogenetice BMP (bone morphogenetic protein).
Componenta anorganic a matricei extracelulare conine o serie de sruri minerale, care se depun progresiv
n cursul procesului de osteogenez. Mineralul majoritar este reprezentat de fosfatul tricalcic, cristalizat ntro form foarte asemntoare hidroxiapatitei calcice; calciul i fosforul pot fi prezeni i sub form amorf.
3.2. CELULELE
Fiind o varietate de esut conjunctiv, esutul osos se formeaz pe seama mezenchimului embrionar n care apare
o celul programat, care se va putea diferenia pe linie condroblastic i osteoblastic (linia celular osoas:
celula bordant, osteoblast, osteocit). n cursul genezei esutului osos apare, ca celul migrat, i osteoclastul,
rezultat prin sinciializarea monocitelor migrate din vasele sanguine, component al sistemului mononuclear
fagocitar.
- tipuri celulare:
- celula osteoprogen
- celula bordant
- osteoblastul
- osteocitul
- osteoclastul
Celula osteoprogen
- celul mezenchimal restant, incomplet difereniat, cu proprieti de autontreinere i
bipotenialitate
- autontreinerea mitoze mai mult sau mai puin asimetrice exist n permanen un rezervor de
celule osteoprogene
- bipotenialitatea capacitatea de transformare fie n osteoblast, fie n condroblast, n raport cu nivelul
de oxigen meninut
- morfologic: nu se evideniaz aspecte particulare pentru identificare:
- MO: celule aplatizate sau fuziforme, citoplasm redus, palid, nucleu ovalar hipocrom;
- ME: organite celulare reduse, dar predomin ribozomi liberi
- principalul stimul responsabil pentru procesele de proliferare i difereniere grupul de glicoproteine
BMP
- localizare:
- n stratul celular intern al periostului
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004

{PAGE }

- tapeteaz canalele haversiene i endostul.


Celula bordant
- localizare:
- pe suprafeele osoase, n structura periostului i endostului, fiind mai abundent n perioadele de
repaus n producerea matricei
- se presupune c reprezint un osteoblast inactiv
- prin poziia sa realizeaz un strat celular izolant ntre mediul osos i extraosos, cu implicaii posibile
n reglarea creterii cristalelor de HA
- nu este similar celulei osteoprogene, fiind incapabil de diviziune; totui, n anumite condiii, poate
deveni activ i poate sintetiza matrice
- MO: celul turtit sau fuziform, cu nucleu central i citoplasm eozinofil
- ME: cantitate redus de organite celulare, comunicare cu canaliculi ai osteoplastelor periferice
Osteoblastul
- celul difereniat, asemntoare fibroblastului sau condroblastului
- localizare:
- pe suprafeele osoase externe sau interne, n periost i endost
- realizeaz un aranjament epitelioid, n condiiile unei activiti intense de sintez i depunere a
matricei
- morfologic
- celul cuboidal
- citoplasm bazofil, nucleu central i nucleol evident
- foarte activ devine prismatic, nucleul distanndu-se de suprafaa osoas
- prelungiri citoplasmatice jonciuni gap cu celulele vecine
- ME:
- elemente de polarizare (microviloziti orientate spre suprafaa osoas)
- organite celulare bine reprezentate (RER abundent, complex Golgi dezvoltat, mitocondrii
ntre crestele crora exist mici corpi electrondeni, bogai n calciu)
- numeroase vezicule secretorii, coninnd precursori de matrice (sub forma unui material
floconos)
- IHC: numeroi receptori de suprafa celular:
- parathormon,
- FGF2,
- 1-25 dihidroxicolecalciferol
- prostaglandine
- estrogeni i androgeni
- activitate enzimatic crescut sintez important de fosfataz alcalin
- metabolismul celular - reglat prin participarea unor factori autocrini i paracrini factori de cretere
(membri ai superfamiliei de BMP-2,7, TGF, FGF, IGF I, II, PDGF)
- funcia principal sinteza matricei organice, n ntregime, precum i a unor compui ai matricei
anorganice
- colagen tip I, tip V
- cantiti mici de proteine noncolagenice (din care fosfoproteinele sunt eseniale n procesul
de mineralizare)
- proteoglicani
- glicoproteine
- citokine
- ntre osteoblast i os se realizeaz o zon clar osteoid
- prin calcificare, srurile de calciu se depun n osteoid, dar osteoblastele sunt ntotdeauna
separate de suprafaa osoas printr-o band de osteoid
Osteocitul
- localizare:
- n interiorul lamelelor osoase, n osteoplast
- fiecare osteoplast prezint n jurul su, cu dispoziie radiar, o serie de canaliculi nguti, ca nite
tunele
- morfologie:
- adaptate perfect la forma lacunelor
- celule neregulate, citoplasm eozinofil, nucleu mic i hipercrom
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004

{PAGE }

din corp se desprind n mai multe puncte prelungiri citoplasmatice filiforme care urmeaz
traiectul canaliculilor, care permit stabilirea de jonciuni la distan
- ME: organite celulare slab reprezentate
- n jurul corpului celular i al prelungirilor, n strns relaie cu membrana plasmatic strat de matrice
osoas mai srac n calciu, mai demineralizat asigur transportul prin difuziune, de la nivelul
capilarelor, a materialelor necesare metabolismului celular
- funcii
- meninere a matricei osoase, prin sinteza constant a substanelor necesare
- osteoliza osteocitic, realizat sub influena parathormonului
Osteoclastul
- macrofagul esutului osos
- forma celular activ localizat pe suprafeele osoase, ntr-o excavaie numit lacun Howship
- forma celular inactiv situat la distan de os
- morfologie:
- celul mare, diametrul de 100 m, multinucleat (aproximativ 50 de nuclei), citoplasm acidofil
n forma activ
- ataat pe suprafaa osoas, formnd un burelet marginal
- polarizare tranzitorie (ME): disting patru zone diferite: bazal, viloas, clar i vezicular
- zona bazal situat cel mai la distan de suprafaa osoas, sediul organitelor celulare i al
nucleilor; de la acest nivel ncep s se observe mitocondrii, RER, polizomi, dar n cantiti
reduse, numrul lor crescnd spre marginea viloas
- marginea viloas aria celular implicat direct n resorbia osului format din
microviloziti active i mobile care i pot modifica forma i care se proiecteaz n
compartimentul de resorbie (subosteoclastic); pompe protonice i cantiti importante de
anhidraz carbonic celul transportoare de ioni
- zona clar adiacent periferiei marginii viloase, lipsit de organite celulare, conine numeroase
filamente de actin vizibil i miozin depolimerizat, molecule din familia integrinelor 21 i
23 (permit legarea colagenului tip I din matrice i a moleculelor de adeziune de celule);
jonciuni particulare podozomi, formate din molecule de integrine, vinculin, talin i
filamente de actin
- zona vezicular situat sub zona clar, prezint numeroase vezicule de endo i exocitoz care
faciliteaz trecerea enzimelor lizozomale n compartimentul subosteoclastic i, n sens invers, a
produilor de degradare osoas spre celul
- IHC: receptori de suprafa pentru factorul stimulant al osteoclastului i calcitonin
- funcie:
- osteoliz osteoclastic, mediat prin intermediul osteoblastelor i implicnd dou etape:
- demineralizarea prin mediu acid n spaiul subosteoclastic, prin intervenia anhidrazei
carbonice, cu producere de ioni de hidrogen i transport prin pompe ATP-azice;
- digestia matricei demineralizate prin enzime lizozomale.
4. TIPURI DE OSIFICARE I CRETEREA OSULUI
n cursul dezvoltrii embrionare, formarea pieselor osoase are loc prin nlocuirea progresiv fie a esutului
conjunctiv (osificare endoconjunctiv/intramembranoas), fie a cartilagiului hialin (osificare encondral /
intracartilaginoas). Pentru ambele tipuri de osificare, debutul este marcat de apariia de os spongios, care
ulterior, n anumite zone, se va transforma n os compact. De asemenea, primele structuri osoase formate
sunt de tip reticular (os primar); ele sunt tranzitorii i vor fi nlocuite de structuri osoase de tip lamelar (os
matur). Formarea osului primar de tip reticular reprezint procesul de osificare primar. Resorbia osului
primar i nlocuirea lui cu os lamelar constituie procesul de osificare secundar.
4.1. Osificarea intramembranoas (endoconjunctiv, de membran)
Oasele plate se formeaz prin osificare intramembranoas. n zonele de mezenchim n care se vor edifica
aceste oase se dezvolt o vascularizaie abundent, exist celule mezenchimale, matrice extracelular amorf
i fibre de colagen subiri, dispuse aleator.
Iniial, apare o aglomerare de celule mezenchimale care se difereniaz n celule capabile, ntr-o prim etap,
s elaboreze matrice osoas organizat sub form de spiculi i trabecule fine, intens eozinofile. Spiculii sau
trabeculele se formeaz izolat, la o distan aproximativ egal fa de elementele vasculare i urmeaz
dispunerea ramificat a acestora, crend astfel, la rndul lor, un model anastomozat.
Ulterior, alte celule mezenchimale se transform n osteoblaste care se dispun pe suprafaa trabeculelor nou
formate i produc noi cantiti de colagen i matrice amorf. Progresiv, matricea se va mineraliza i va
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004

{PAGE }

sechestra n interiorul ei fostele osteoblaste care devin osteocite. Trabeculele sunt tapetate permanent de
osteoblaste (formate din celule osteoprogenitoare derivate din celulele mezenchimale) care urmeaz acelai
ciclu, rezultnd creterea n dimensiuni a osului.
Se formeaz astfel un centru primar de osificare, reprezentat de os primar (reticular), cu organizare de
tip spongios. Acest centru crete progresiv ntr-o manier centrifug. Consecutiv, se formeaz noi trabecule,
care se anastomozeaz ntre ele, determinnd existena de areole ce conin esut conjunctiv bine vascularizat
care, ulterior, se va transforma n mduv osoas hematogen.
n paralel cu debutul osificrii, pe suprafaa trabeculelor formate apar osteoclaste provenite din sistemul
mononuclear fagocitar. Ele vor realiza o activitate osteolitic asupra osului primar; acesta va fi progresiv
resorbit i nlocuit cu os secundar de tip lamelar.
4.2. Osificarea encondral
Oasele lungi se formeaz prin osificare encondral, pe seama unor piese cartilaginoase (scheletul cartilaginos
embrionar), care vor fi nlocuite progresiv cu esut osos. Formarea unui os lung se realizeaz prin mai multe
etape: (i) osificarea primar a diafizei, (ii) osificarea primar a epifizelor, urmate de (iii) osificarea
secundar.
Osificarea primar a diafizei centrii primari de osificare
n zona central a diafizei condrocitele cresc n volum (hipertrofie), determinnd subierea progresiv a
matricei cartilaginoase dintre condroplaste. Condrocitele hipertrofiate sintetizeaz colagen de tip X i
fosfataz alcalin i emit vezicule de matrice, astfel nct matricea cartilaginos ncepe s se mineralizeze.
Matricea pierde difuzibilitatea, ceea ce duce la degenerarea i moartea condrocitelor hipertrofiate.
n paralel cu aceste modificri, sub influena oxigenrii, la nivelul pericondrului din zona de mijloc a
diafizei se accentueaz vascularizaia. Consecutiv, celulele condrogene devin celule osteoprogenitoare care
formeaz osteoblaste, pericondrul devenind periost. Osteoblastele depun matrice mineralizat, formnd astfel
un inel periostal osos, care nconjur diafiza cartilaginoas. Astfel, periferic are loc o osificare de tip
intramembranar, numit osificare periostal.
Inelul osos mpiedic difuziunea substanelor nutritive spre condrocitele hipertrofiate din centrul piesei
cartilaginoase, contribuind, alturi de mineralizarea matricei cartilaginoase (anterior menionat) la moartea
acestora. Astfel, n zona central a diafizei apar lacune goale care conflueaz formnd spaii cavitare mari
care, n timp, vor deveni sediul mduvei osoase hematogene (canalul medular).
ntr-un punct al inelului periostal, printr-o bre fcut de osteoclaste, vor ptrunde vase sanguine spre
interiorul diafizei cartilaginoase, n zona care a suferit procesele de hipertrofie si degenerare condrocitar.
Vasele sanguine se vor ramifica n spaiile lsate libere prin degenerarea condrocitelor. Odat cu vasele
ptrund i elemente de esut conjunctiv, celule osteoprogenitoare i celule hematoformatoare responsabile
de debutul hematopoezei n esutul osos. Celulele osteoprogenitoare se difereniaz n osteoblaste, care se
dispun pe finele travee cartilaginoase, parial mineralizate, din zona unde condrocitele au degenerat.
Osteoblastele vor sintetiza i vor depune pe suprafaa traveelor matrice osoas care se va mineraliza. Rezult
un complex cartilagiu mineralizat-os mineralizat, fiecare trabecul coninnd un miez de matrice
cartilaginoas mineralizat, nvelit de o pelicul de matrice osoas mineralizat, de tipul osului primar. Ca
urmare a tuturor acestor evenimente, n zona median a unei diafize apare un centru primar de osificare.
Ptrunderea vaselor face posibil i apariia osteoclastelor pn n interiorul centrului primar de osificare,
resorbind progresiv trabeculele mineralizate i contribuind la formarea progresiv a viitorului canal medular.
Procesul de osificare se extinde apoi progresiv nspre cele dou epifize, cartilagiul fiind nlocuit treptat de os;
excepie fac zonele de tranziie dintre diafiz i epifize, unde persist plcile epifizare, responsabile de
creterea n lungime a osului.
Osificarea primar a epifizelor centrii secundari de osificare
La nivelul epifizelor apar centrele secundare de osificare, de regul dup natere. Debutul procesului este
marcat prin evoluia spre hipertrofie a condrocitelor din zona central, urmat de degenerare. Spre deosebire
de diafize, la nivelul epifizelor nu apare osificarea de tip periostal deci nu se formeaz inelul osos periostal.
Vasele din vecintate penetreaz esutul cartilaginos i ptrund n zona central, n spaiile rezultate dup
hipertrofia i degenerarea condrocitelor. Odat cu elementele vasculare ptrund i celule osteoprogenitoare,
care se vor diferenia n osteoblaste. Osteoblastele sintetizeaz i depun matrice organic ce ulterior va fi
mineralizat, pe modelul de cartilagiu. Succesiunea evenimentelor este similar celei din diafiz, rezultnd
astfel un os spongios ce se va extinde progresiv spre periferia epifizei, nlocuind cartilagiul cu excepia
suprafeei care va rmne ca suprafa articular, i a plcilor epifizare.
n cadrul osificrii encondrale, pe msura apariiei osului primar, acesta va fi resorbit i nlocuit cu os
secundar de tip lamelar.
4.3. Creterea n lungime a osului
Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004

{PAGE }

n paralel cu evenimentele specifice osificrii, viitorul os crete i n lungime.


La jonciunea dintre epifize i diafiz persist o zon de cartilagiu numit cartilagiu de cretere sau plac
epifizar, pe seama creia se realizeaz extinderea n lungime.
La nivelul plcii epifizare, cartilagiul restant crete n manier interstiial, condrocitele prolifernd i
participnd la osificarea encondral. Apare astfel o zon de cartilagiu n care condrocitele formeaz serii
izogene axiale (coloane celulare orientate longitudinal) de-a lungul diafizei, separate prin matrice
cartilaginoas sub form de septuri. Condrocitele seriilor izogene vor suferi, la rndul lor, procese de
hipertrofie i degenerare; septurile subiate vor suferi iniial mineralizare, dup modelul fenomenelor
petrecute n centrul primar de osificare.
n consecin, se pot observa microscopic patru zone care reflect modificrile dinamice suferite de esutul
cartilaginos pe parcursul transformrii sale n esut osos, n cadrul procesului de cretere n lungime a osului.
Cele patru zone, n succesiunea lor de la epifiz spre diafiz, sunt:
zona cartilagiului normal, situat la distan de zona de osificare; menine structura caracteristic
cartilagiului hialin i reprezint teritoriul de rezerv pe seama cruia apar aspectele morfologice
caracteristice celorlalte zone;
zona cartilagiului seriat, caracterizat prin serii izogene axiale, aranjate paralel de-a lungul axului lung al
viitorului os;
zona cartilagiului hipertrofiat: celulele seriilor izogene cresc progresiv n dimensiuni, pn ating
maximum de hipertrofie; matricea cartilaginoas se reduce, meninndu-se sub form de septuri; se
observ mineralizarea septurilor cartilaginoase (zon de calcifiere provizorie)
zona de degenerare, n care condrocitele hipertrofiate degenereaz, lsnd spaii n care progresiv
ptrund capilare i celule osteoprogenitoare, care vor deveni osteoblaste; osteoblastele tapeteaz septurile
cartilaginoase mineralizate, depun matrice organic i o mineralizeaz; este denumit i zon de
eroziune, denumirea fiind improprie, deoarece nu capilarele erodeaz cartilagiul, ci ele ptrund n spaii
preformate prin unirea condroplastelor goale.
n alte opinii, pot fi descrise 7 zone individualizate, dup cum urmeaz: zona de cartilagiu normal, zona de
cartilagiu seriat, zona de cartilagiu matur, zona de cartilagiu hipertrofiat, zona de vascularizaie i eroziune,
zona de osteoid i zona de os. Indiferent de numrul i denumirea acestor zone, elementele morfologice
eseniale rmn aceleai, iar succesiunea teritoriilor este respectat.
4.4. Creterea n grosime a osului
Creterea n grosime se realizeaz la exterior, n manier apoziional, printr-un proces de osificare
intramembranar subperiostal. Celulele din stratul intern al periostului prolifereaz i se difereniaz n
osteoblaste, care vor elabora matrice osoas i o vor depune pe suprafaa osoas subperiosteal.

Sursa: Cruntu ID, Cotuiu C. Histologie. esuturi fundamentale. Editura Gr. T. Popa, Iai, 2004

{PAGE }