3.

3 Populaiile
3.3.1 Generaliti
n cadrul biocenozelor speciile sunt reprezentate de populaii.
Populaia este o unitate organizatoric complex, prin care o specie este
reprezentat n fiecare din ecosistemele incluse n arealul su. n cadrul
populaiei, indivizii componeni sunt difereniai din punct de vedere fenotipic
(polifenism) i genetic (polimorfism) n grupri de indivizi ntre care se stabilesc
relaii care asigur integralitatea i elaborarea mecanismelor de autocontrol
(Botnariuc, N., Vdineanu, A., 1982).
Efectivul de indivizi al unei populaii este distribuit pe categorii de indivizi
difereniate i distribuite ntr-un mod caracteristic n spaiu, reflectnd
heterogenitatea mediului i un anumit tip de relaii intrapopulaionale. Pentru
aceste categorii de indivizi, ratele cu care se desfoar fluxul de energie i sunt
reciclate elementele, sunt difereniate.
Schema simplificat a unui ecosistem se reduce de fapt la relaiile unei
populaii cu diferite componente biotice i abiotice ale ecosistemelor care o
integreaz (figura 2).

Figura 1 - Relaiile unei populaii cu elementele componente ale

ecosistemului integrator (dup Bodnariuc, N., Vdineanu, A., 1982)
n concepie sistemic, trsturile structurale i funcionale care definesc
populaia n timp sunt considerate parametri de stare, iar valorile pe care le iau
aceti parametri variabile de stare.
Ca parametri de stare sunt folosite urmtoarele trsturi structurale i
funcionale: mrimea populaiei, distribuia n spaiu a indivizilor, structura pe
vrste, structura genetic, precum i energia acumulat i energia cheltuit
pentru meninere.
3.3.2 Mrimea populaiei
Mrimea populaiei este principalul parametru de stare structural ce
caracterizeaz orice populaie natural. Mrimea populaiilor naturale fluctueaz
n general n limite largi, cu ritmuri diferite, fiind cel mai sensibil parametru de
stare la modificrile presiunii mediului.

Cel mai frecvent, efectivul populaiilor naturale se exprim ca numr de

indivizi raportat la unitatea de volum sau suprafa a ecosistemului care
integreaz populaia dat. Acest mod de exprimare reprezint unitatea de
msur cel mai frecvent folosit n ecologie i cunoscut sub numele de
densitate absolut. De cele mai multe ori nu e suficient s se exprime mrimea
populaiilor numai prin densitatea numeric. Sunt populaii care realizeaz
densiti numerice mici, dar care acumuleaz o cantitate de materie organic sau
energie mare. Trebuie deci luat n considerare i biomasa, nu numai numrul de
indivizi.
Exist metode practice diferite pentru estimarea mrimii populaiei.
Determinarea se poate face prin:
- numrarea tuturor indivizilor unei populaii. Este ideal n ce privete
gradul de precizie, dar nu poate fi aplicat dect n cazul ctorva specii
(plante, psri sau animale cu comportament teritorial).
- prelevarea de probe; aceast metod variaz dup cum este vorba de
specii vegetale, de specii de animale cu mobilitate ridicat sau specii de
animale cu mobilitate sczut.
Determinarea mrimii unei populaii la un moment dat nu e suficient,
deoarece populaia este un sistem complex, dinamic, supus permanent unei
presiuni variabile din partea mediului i ca urmare, efectivul variaz mereu n
cadrul unui domeniu de stabilitate. Populaia i rennoiete permanent
elementele componente (indivizii) prin procese care asigur intrrile i respectiv
ieirile. Aceste procese sunt reprezentate schematic n figura 3.
Intrrile sunt reprezentate de imigrare i natalitate iar ieirile de
mortalitate i emigrare. Dac rata intrrilor de indivizi este mai mare dect rata
ieirilor, pentru intervalul n care aceast relaie se pstreaz, mrimea populaiei
va crete i invers. Fenomenul este complex, pentru c fiecare din procesele
menionate se desfoar cu viteze diferite i pentru c la anumite populaii
naturale (cu mobilitate sczut) intrarea i ieirea indivizilor se realizeaz
preponderent prin natalitate i mortalitate; la altele, cel puin n anumite
perioade, echilibrul dinamic se realizeaz prin imigrare i emigrare. La alte
populaii, dei imigrarea i emigrarea sunt masive, nu contribuie la variaia
efectivului populaiei deoarece se compenseaz reciproc.

Figura 2 - Procese care determin fluctuaiile efectivului unei populaii

(dup Botnariuc, N., Vdineanu, A.,1982)
Natalitatea este un termen care definete un proces amplu ce include
producerea de noi indivizi prin natere, ecloziune, germinare sau diviziune. n
legtur cu reproducerea ca program superior al indivizilor, menit s asigure
perpetuarea populaiei ca sistem superior, se difereniaz dou aspecte:
f e c u n d i t a t e a, prin care se nelege capacitatea potenial, fizic, a
unei populaii n ce privete reproducerea.
f e r t i l i t a t e a, care exprim msura n care capacitatea fizic se
concretizeaz n indivizi viabili introdui n populaie.
Deci rata natalitii este egal cu rata fertilitii i exprim numrul de
indivizi introdui n populaie de o femel n unitatea de timp stabilit. Rata
natalitii variaz n timp n funcie de presiunile mediului n general (mai ales n
funcie de cantitatea i calitatea hranei), de densitatea populaiei respective sau

a populaiilor competitoare. De asemenea, rata natalitii variaz n funcie de

structura populaiei pe vrste, pentru aceleai condiii de mediu.
Mortalitatea este procesul de eliminare de indivizi din populaie, prin
moarte fiziologic precum i datorit prdtorilor, bolilor sau altor factori aleatori.
Se poate vorbi de longevitate fiziologic, care este echivalent cu durata ciclului
de dezvoltare i de longevitate ecologic, care exprim longevitatea medie,
realizat n condiii de mediu date. La fel ca n cazul ratei natalitii, i rata
mortalitii depinde de presiunea mediului i se difereniaz n raport cu structura
pe vrste a populaiei.
Influena factorilor de mediu asupra efectivelor populaiilor se poate
exprima sintetic printr-un aa numit tabel de via. Se poate reprezenta grafic,
cu ajutorul datelor din acest tabel curba supravieuirii. n abscis se trece
vrsta, iar n ordonat numrul de indivizi care au supravieuit la diferite vrste.
Aceste curbe evideniaz particularitile fiecrei vrste n ceea ce privete
rezistena la presiunea mediului. Curbele de supravieuire cunoscute pentru
diferite populaii sunt de cinci tipuri (figura 4):
I.
curbe pentru populaii la care rata mortalitii este sczut pn la ultimul
stadiu, apoi crete brusc
II.
mortalitatea crete cu o rat constant n raport cu vrsta
III.
mortalitatea se menine constant la toate vrstele, determinnd o curb
de supravieuire liniar
IV.
rata mortalitii este crescut la stadii juvenile i descrete cu o rat
constant pe msur ce se nainteaz n vrst, curba de supravieuire
fiind uor concav.
V.
mortalitatea are o rat mare la stadiile tinere, dup care scade rapid la un
nivel relativ constant.

Figura 3 -Tipurile de curbe

teoretice de supravieuire
pentru diferite populaii
(dup Botnariuc, N.,
Vdineanu, A.,1982)

Figura 4 - Forma general

a curbei de supravieuire
pentru populaiile naturale
(dup Botnariuc, N.,
Vdineanu, A.,1982)

n mod obinuit, populaiile naturale de animale i plante au curbe de

supravieuire care se aseamn cu o combinaie a celor cinci tipuri teoretice
menionate (figura 5).
Stadiile tinere au, n general, o rat a mortalitii crescut (indivizii sunt
mici, fr experien, vulnerabili) care se reduce la o valoare constant n cazul

adulilor i crete iari n ultimele stadii ale ciclului de dezvoltare. Cunoaterea

curbelor de supravieuire la populaiile naturale are i m p o r t a n p r a c t i c
pentru c ne arat care sunt stadiile vulnerabile, sensibile la presiunea
mediului. Astfel se pot stabili factorii de mediu fa de care vulnerabilitatea este
mai mare pentru ca acetia s fie controlai astfel nct s creasc rata
mortalitii dac e vorba de o populaie de duntori sau s se reduc, dac
populaia respectiv are valoare economic. Curba de supravieuire este un
element indispensabil n activitile de control biologic i de amenajare i
exploatare raional a populaiilor.
3.3.3 Distribuia n spaiu
Distribuia n spaiu este un parametru de stare important, deoarece
modalitatea n care o populaie este distribuit n spaiul delimitat de graniele
unui ecosistem influeneaz considerabil valoarea densitii ecologice (numr de
indivizi / unitate de spaiu locuit).
Populaiile naturale vegetale i animale pot avea o distribuie spaial
ntmpltoare, uniform sau grupat.
Distribuia este ntmpltoare atunci cnd poziia n spaiu a fiecrui
individ este independent de a celorlali indivizi. Acest mod de distribuie este rar
ntlnit datorit relaiilor indivizilor cu factorii abiotici sau cu ceilali indivizi. n
cazul unei populaii cu efectiv numeric mare, ocupnd un spaiu restrns i ai
crei indivizi au o mare mobilitate se poate considera c fiecare individ se poate
afla n oricare punct din spaiu, deci se poate vorbi de o distribuie ntmpltoare.
Dac indivizii unei populaii sunt distribuii la distane egale ntre ei, se
consider c acea populaie are distribuie uniform. Acest tip de distribuie
poate fi ntlnit la populaiile la care exist comportamentul de teritorialitate.
Relaiile complexe intra i interpopulaionale, precum i relaiile cu factorii
abiotici determin cel mai adesea o distribuie grupat.
Distribuia spaial a unei populaii are o anumit semnificaie ecologic.
Astfel, distribuia grupat poate indica:
- o via social dezvoltat
- un anumit comportament legat de reproducere
- transportul orientat al seminelor, pontei sau indivizilor n primele stadii de
dezvoltare
- un comportament colectiv de aprare i cutare a hranei
- faptul c indivizii evit zonele n care valoarea factorilor de mediu se
ndeprteaz de optim
- gruparea mai poate fi determinat de competiia dintre diferite populaii
naturale pentru asigurarea necesitilor energetice, asociat cu
heterogenitatea mediului, astfel nct populaiile s ocupe zonele care le
avantajeaz.
n aprecierea concret a tipului de distribuie apar dificulti datorit
faptului c mrimea, forma i modul de prelevare a unitilor de prob pot
influena serios determinarea.
3.3.4 Structura pe vrste
Structura pe vrste este un parametru structural i este definit de
numrul claselor de vrst, de amplitudinea acestora i de distribuia efectivului
populaiei pe clase de vrst.
Numrul i amplitudinea claselor de vrst variaz ntr-un domeniu foarte
larg, de la 1-3 zile pentru bacterii, pn la 60-100 de ani la mamifere sau arbori.

n general se admit pentru simplificare trei vrste ecologice:

prereproductiv, reproductiv i postreproductiv. Avnd n vedere c, n raport
cu structura pe vrste, sunt difereniate ratele cu care se desfoar procesele
metabolice, sensibilitatea la presiunea mediului i fecunditatea, mai ales la
speciile cu ciclul de dezvoltare mai mare de doi-trei ani, trebuie difereniate mai
multe clase de vrst. Durata ciclului de dezvoltare i n consecin a fiecrei
clase de vrst variaz n cadrul aceleiai specii de la o populaie la alta i n
cadrul aceleiai populaii n timp, n funcie de valorile pe care le iau o serie de
factori de mediu cum ar fi temperatura, umiditatea, presiunea sau sursa de
energie.
Vrsta se determin dup numrul de inele difereniabile la solzi n cazul
petilor, sau la cochilie n cazul bivalvelor, dup dimensiunea capsulei cefalice la
chironomide, dup greutatea cristalinului la iepure, sau dup numrul inelelor de
cretere la arbori. Determinarea vrstei i numrului de indivizi dintr-o prob va
permite estimarea mrimii populaiei i respectiv distribuia indivizilor pe clase de
vrst la diferite momente n timp. Distribuia indivizilor pe clase de vrst se
reprezint grafic (figura 6) plasndu-se pe ordonat clasele de vrst cu
amplitudinea corespunztoare, iar pe abscis proporia de indivizi caracteristic
fiecrei vrste.

Figura 5 - Tipurile principale de piramide ale vrstelor (dup Botnariuc, N.,

Vdineanu, A.,1982)
I. proporia de indivizi
II. proporia de indivizi
tineri e mare
tineri e medie
III.proporia de indivizi tineri e mic
Se obin astfel piramidele vrstelor care aproximeaz de obicei trei tipuri
de baz. Populaia I are tendina de cretere rapid a efectivului, populaia II se
afl n stare de echilibru staionar iar efectivul populaiei III se reduce.
n cazul populaiilor ale cror generaii nu se suprapun, (la fiecare moment
dat, ntregul efectiv aparine unei singure clase de vrst) sau n cazul
populaiilor la care vrsta e foarte dificil de determinat, se poate nlocui
distribuia pe clase de vrst cu distribuia pe clase de dimensiuni.
3.3.5 Structura genetic
Polimorfismul genetic este un parametru reprezentat de categoriile de
indivizi difereniabili din punct de vedere genotipic i de distribuia frecvenelor n
cadrul acestor categorii.
Structura genetic i mai ales modificarea sa n timp reprezint principala
cale de estimare cantitativ a ratei transformrilor adaptative i a posibilitilor
de rspuns a populaiilor naturale la modificrile presiunii mediului. Se ntmpin
nc mari dificulti n folosirea sa ca parametru de stare n cercetrile ecologice,

datorit bazei materiale necesare, a volumului mare de munc implicat i a lipsei

de personal specializat. Din aceste cauze, n ce privete determinarea structurii
genetice a populaiilor naturale, n toate studiile ecologice, ea a fost redus la
stabilirea structurii pe sexe a populaiei.
Diferenierea pe sexe a indivizilor componeni ai majoritii populaiilor
naturale reprezint una din expresiile polimorfismului genetic cu semnificaie
important n caracterizarea din punct de vedere ecologic i evolutiv a acestora.
Pentru caracterizarea dinamicii mrimii populaiei este necesar s se cunoasc
proporia de reprezentare a sexelor (raportul sexelor) i dac acest raport se
menine constant sau se modific n timp n favoarea sau n detrimentul
femelelor (aceasta deoarece rata intrrilor de indivizi n populaie prin
reproducere depinde de numrul de femele i de prolificitatea acestora). La
majoritatea organismelor superioare, dimorfismul sexual se bazeaz pe
diferenierea genetic i morfologic a unei singure perechi de cromozomi. n
condiii normale, att cromozomul X, ct i cromozomul Y conin gene care
represeaz genele ce confer o anumit orientare n producerea unui tip de
gamei, realizndu-se astfel un raport al sexelor echilibrat, de 1 la 1. Acest raport,
n cadrul populaiilor naturale se poate modifica pe parcursul ciclului de
dezvoltare datorit diferenierii morfo-fiziologice i n consecin a sensibilitii lor
diferite la presiunea exercitat de mediu.
La unele specii de organisme inferioare sexul este determinat genic,
mecanism de determinare caracterizat prin labilitate n raport cu o serie de
factori de mediu (la amfibieni, amfipode). La acestea, n funcie de modificarea
mediului, raportul sexelor fluctueaz n limite largi.
Practic, raportul sexelor se determin cu ajutorul unitilor de prob n
care se separ morfologic indivizii celor dou sexe.
3.4 Strategii demografice
n nia sa ecologic populaia unei specii se confrunt cu condiii de mediu
care pot fi stabile sau fluctuante, cu resurse alimentare diverse (diversitate ce
depinde de diversitatea mediului), se mai confrunt cu alte specii concurente, cu
variate cauze de mortalitate (prdtori, parazii, boli microbiene) sau cu inhibiii
determinate de specii amensale. Dac reuete s fac fa acestor presiuni
externe, specia supravieuiete. Supravieuirea este condiionat de dou
elemente:
- arealul de repartiie al speciei trebuie s fie suficient de ntins iar procentul
de difuziune suficient de mare pentru a fi posibil o repopulare dintr-un
punct n altul prin migrare (uneori speciile au mecanisme de supravieuire
de exemplu protecie mpotriva unui prdtor care le permit meninerea
de mici comuniti locale numite rezerve, care vor permite repopularea
ulterioar).
- existena unei concordane ntre rata natalitii i rata mortalitii
Cea de-a doua condiie de supravieuire a unei specii st la baza unei
clasificri a speciilor n funcie de strategia lor n succedarea generaiilor,
denumit strategie demografic (Frontier, S., Pichod-Viale, D., 1993).
n general, speciile din aceeai categorie taxonomic se niruie conform
unui gradient al strategiei demografice, de la strategia r la strategia K (r este
coeficientul de cretere numeric exponenial, caracteristic nceputului creterii
numerice a populaiilor, iar K este biomasa final la care ajunge o specie).
Strategia demografic de tip r. Aceast strategie caracterizeaz
speciile care se impun n ecosistem prin marea lor vitez de nmulire. Populaiile
respective sunt specializate n colonizarea unor resurse, fie c este vorba de
resurse alimentare fie de un spaiu disponibil (de aceea se numesc i specii

oportuniste). Aceste specii sunt n puternic competiie ntre ele i selecia se va

face pe baza unei maximizri a lui r : populaia care i va crete cel mai repede
efectivul, va acapara resursa. Mecanismele care determin creterea lui r sunt
variate, reprezentnd adaptri la mortaliti masive: descendene numeroase,
precocitatea maturitii sexuale, numr ridicat de reproduceri n cursul vieii.
Accelerarea demografiei se face mult mai adesea prin creterea numrului de
generaii n unitatea de timp dect prin creterea numrului de indivizi la fiecare
reproducere.
Speciile cu strategie r admit o mortalitate ridicat, creia i rspund prin
explozii demografice. Ele i regleaz fecunditatea deoarece nu pot controla
cauzele mortalitii, care cel mai adesea sunt externe.
Calea cea mai rapid pentru creterea ratei natalitii la o populaie const
n micorarea vrstei maturitii sexuale. Dac reproducerea intervine devreme,
diversele cauze ale mortalitii nu au avut nc timp s se exercite din plin i
numrul de reproductori este mare. Deci, r-selecia va favoriza populaiile cu
maturitate precoce, reproducere unic n via (forme semelpare) i speran de
via sczut a adulilor; are loc o apropiere a generaiilor, ceea ce l crete i mai
mult pe r. Uneori totui, selecia a favorizat forme cu mai multe reproduceri n
timpul vieii (forme iteropare) ceea ce constituie o garanie mpotriva dispariiei
populaiei respective din cauza instabilitii condiiilor climatice sau datorit
insuficienei hranei n momentul apariiei descendenilor. n acest caz, mai multe
reproduceri n timpul vieii reprezint un avantaj.
Populaiile cu strategie de tip r prezint anumite caracteristici:
- sunt populaii n expansiune, limitate doar de epuizarea resursei pe care o
colonizeaz sau de o modificare a mediului n care triesc (modificarea
substratului, acumularea unei substane toxice etc.)
- o mare parte a energiei asimilate este folosit pentru reproducere
- populaiile cu strategie r fiind n competiie puternic, numrul lor este mic
i diversitatea biocenozei din care fac parte este sczut
- ele au n teritoriul pe care l ocup o densitate foarte fluctuant: prezint
perioade de multiplicare intens, urmate de perioade de mortalitate
masiv ce reflect de exemplu aporturi sporadice ale unei resurse, urmate
de consum rapid
- plantele cu strategie de tip r risipesc energie, ap i alte resurse (de
exemplu azot); ele realizeaz producii ridicate. Coeficientul de transpiraie
al buruienilor de exemplu, este de ordinul miilor. Raportul P/B (raportul
ntre producia primar brut i biomas) este ridicat, iar viteza de
recirculare a materiei e mare, ceea ce nseamn c rata de refacere a
biomasei este ridicat i c se cheltuiete mult energie pentru
meninerea n via a unei cantiti date de materie
- n general, populaiile cu strategie de tip r sunt populaii pioniere care
colonizeaz noi biotopuri sau recolonizeaz biotopuri perturbate. Sunt
specii robuste, tolerante, puin specializate, ce pot coloniza medii dificile i
se pot adapta la puternice fluctuaii ale mediului. n acelai timp, ele
modific rapid mediul, putnd s schimbe textura substratului, s-l
mbogeasc n materie organic. Speciile vegetale din aceast categorie
sunt la originea primului humus.
Strategia demografic de tip K. Criteriul de selecie n acest caz este
stabilizarea biomasei la valoarea sa maxim K. Deoarece astfel de specii nu se
nmulesc intens, ele folosesc mecanisme de stabilizare, de protejare a biomasei.
Populaiile acestor specii sunt bine adaptate la mediu i la sistemele din care fac
parte. Sunt specii ce triesc n nie ecologice nguste, specii cu grad nalt de
specializare. Caracteristicile demografice sunt opuse celor ale populaiilor de tip

r, adic numrul de descendeni i frecvena reproducerilor sunt sczute,

compensate de mecanisme de protecie a puilor i tinerilor de exemplu.
Densitatea numeric e stabil i competiia reciproc ntre astfel de specii
este sczut, deoarece ele nu necesit aceleai resurse. Mai exact, numeroase
specii cu strategie de tip K modific prin activitatea lor mediul, fcndu-l
impropriu pentru alte specii (uneori de exemplu, elimin toxine, stabilind cu
celelalte specii relaii antagonice). Astfel, speciile acapareaz totalitatea
resurselor fr s se reproduc intens. n acelai timp realizeaz i economie de
resurse i energie. n acest mod, speciile K, dei apar mai trziu n succesiunea
ecologic, reuesc s nlocuiasc speciile r, speciile pioniere. Acestea rmn
ntotdeauna n numr mic n biocenoz, n rezerv, n eventualitatea degradrii
biotopului sau a necesitii unei colonizri. Ele sunt inute la un nivel sczut de
densitate numeric de aciunea antagonist a speciilor K.
La speciile K, mortalitatea juvenil este sczut, iar sperana de via i
longevitatea ridicate.
A fost menionat faptul c aceste specii economisesc energie; astfel, o
mare parte din energia asimilat este folosit pentru realizarea i ntreinerea
mecanismelor de protecie (realizarea de deplasri, de rezerve n vederea
sezoanelor nefavorabile; apar comportamente complexe, deseori sociale, printre
care comportamentul de protecie al puilor etc.). Energia folosit astfel este ns
mai mic dect cea necesar intensei sinteze de biomas.
Natalitatea i mortalitatea fiind sczute, biomasa este traversat de un
slab flux de energie; raportul P/B e sczut iar viteza de reciclare a substanelor e
mic.
Speciile K se instaleaz numai dup ce speciile pioniere le-au creat
anumite condiii, adic n ecosisteme evoluate, mature. Aceste specii sunt n
general specializate, puin tolerante fa de fluctuaiile factorilor abiotici, avnd
nevoie n consecin de un mediu stabil.
Nu exist doar specii cu strategii demografice tipice, r sau K. Exist un
gradient de trecere de la strategiile r la cele K i uneori chiar la aceeai specie
tendina r i tendina K pot alterna n funcie de mediu.
Cea mai bun modalitate de determinare a tipului de strategie
demografic const n stabilirea raportului dintre energia consacrat reproducerii
i energia total asimilat. De exemplu:
- la graminee, raportul ntre greutatea inflorescenei i greutatea ntregii
plante este materializarea gradientului r K.
- la psri, unele specii fac ci pui pot s hrneasc i din numrul total,
unii mor datorit condiiilor nefavorabile de mediu. Alte specii fac mai
puini pui dect pot s hrneasc, dar mediul e stabil i sperana de via a
puilor este mare; aceste specii au strategie de tip K.
- la unele specii de oprle se nregistreaz un paradox aparent: speciile cu
strategie de tip r populeaz zone caracterizate prin calm meteorologic i
specii cu strategie demografic de tip K populeaz zone deertice sau cu
pluviometrie neregulat. Explicaia const n faptul c n zonele dificile
sunt mai puini prdtori, i ca urmare oprlele cu strategie de tip K i
pot permite s aib mai puini descendeni, avnd n schimb dezvoltate
mecanisme de rezisten la nghe sau la lipsa apei.
- la mamifere i psri se observ reacii bioetologice la variaia resurselor
alimentare i a condiiilor de via n general. Astfel, rata natalitii scade
cnd hrana e insuficient i crete cnd aceasta redevine ndestultoare.
De asemenea, n cazul unor prelevri importante din populaie, crete rata
natalitii (la populaiile de delfini exploatate industrial de exemplu,
intervalul dintre dou nateri a sczut n 30 de ani de la patru la doi ani
(Botnariuc, N., 1999)