HISTOLOGIE CURS 2

-Periferia si permeabilitatea celularaNotiuni despre membrana celulara

Membrana sau suprafata celulei este o pedicula foarte fina subtire si flexibila ce
acopera si delimiteaza compartimentul citoplasmatic.
Tot ea este cea care controleaza schimburile cu mediul inconjurator si se comporta
ca un sistem de receptie - transductie.
Membrana cel poate prezenta o serie de diferentieri speciale:
a complexele jonctionale(mecanismul de leg. Dintre celule)
B microvilii cilii flagelii
Suprafata celulei fiind o pelicula foarte fina are o grosime de cativa zeci de nanometri
si de aceea nu a putut fi observata la m.o. Ea a devenit accesibila investigatiilor
directe doar in perioada microscopiei electronice iar struct. Ei amanuntita nu a fost
elucidata decat ca urmarea perfectionarii tehnicilor speciale de microscopie
electronica precum si a tehnicilor de izolare si fractionare celulara.
Conceptul actual despre organizarea memb cel se bazeaza in principal pe 2
tehnologiiextrem de sofisticate:
1.microscopia electronica ce permite obtinerea unor imagini directe descriptive
asupra organizarii memb cel.
2.tehnica de microchimie ce are un caracter prevalent cantitativ prin care se obtin
date pe baza carora se pot elabora reprezentari indirecte asupra organizarii
suprafetei celulare.
Trebuie retinut de la inceput faptul ca in conceptul actual de membrana celulara intra
3 parti componente principale:
a.plasmalema=un complex lipoproteic cu o grosime de 7.5nanometri,ea a fost
identificata prima si multa vreme a fost considerata memb cel propriu-zisa.
b.glicolema/glicocalix are in medie o grosime de 50nm dar aceasta grosime variaza
in limite largi de la un tip de celula la altul; are aspectul unei tesaturi laxe(a fost
numita invelis pufos,se gaseste pe fata externa a memb cel).
C. Citoschelet=retea de proteine(in principal proteine fosforilate) asezate pe fata
interna a plasmalemei si are o grosime de cativa nm si a fost identificata ultima.
Glicolema spre interior
Citoscheletul spre ext
Organizarea membranei celulare
A. Bazele moleculare ale organizarii suprafetei celulare
La alcatuirea memb cel participa :

1 apa in proportie de 30%din masa umeda

2 substantele organice in prop de 70%
3 saruri minerale in cantitati foarte mici
Trebuie retinut faptul ca peste 90%din masa uscata a memb cel este reprezentata de
lipoproteine,iar glucidele reprezinta numai cateva procente.
In majoritatea memb cel proteinele sunt in proportie de 55-60%iar lipidele intre3540%.
Exceptie:membranele mielinice deoarece aici predomina lipidele si nu proteinele.
Repartizarea sau distribuirea acestor molecule in diferitele straturi ale memb cel este
urmatoarea:
Totalitarea lipidelor din suprafata celulara sunt localizate in plasmalema unde
formeaza o foita continua si hidrofoba numita CONTINUUM LIPIDIC in jurul caruia
se organizeaza toate celelalte populatii de molecule.
Glucidele sunt prezente exclusiv IN GLICOLEMA,dar numai sub forma de fragmente
de molecule conjugate cu proteinele(rezulta glicoproteine) fie atasate la capetele
hidrofile ale unor molecule de lipide de pe fata externa a continumului lipidic(vor
rezulta glicolipide).
Proteinele sunt repartizare in toate cele 3 straturi ale suprafetei celulare. Apa imbiba
cele 3 componente ale membranei. In toate sectoarele hidrofile ale memb cel vor
patrunde odata cu apa si ioni anorganici care desi in procent foarte mic joaca un rol
foarte important in biologia membranei.
B. Plasmalema(citolema/membrana plasmatica propriu-zisa)
Plasmalema este partea centrala a memb cel , este prima componenta ce a fost
observata la M.E. Are o grosime de 7.5nm(nanometri) si este alcatuita din lipide
proteine si are un aspect trilaminat pe imaginile de microscopie electronica adica
prezinta 2 foite mai intunecate separate printr-o zona mai clara.
Lipidele si proteinele sunt in asa fel aranjate incat confera o permeabilitate selectiva
suprafetei celulare.
Continumul lipidic: Toate lipidele memb cel sunt concentrate in plasmalema. Foarte
de timpuriu s-a presupus ca lipidele din memb cel formeaza un continuum nepolar
hidrofob ce separa net 2 medii apoase , cel intracelular si extracelular.
Modelul de mozaic fluid: Principalele tipuri de lipide din memb cel sunt:
1Fosfolipidele-majoritare in citolema
2Colesterolul
3Glicolipidele
Fosfolipidele mai frecvent intalnite sunt fosfatidil-colina(lecitina),fosfatidil-etanolamina, fosfatidil-serina,sfingomielina. Moleculele de fosfolipide au forma unui 'cui' ce

are un capat hidrofil si 2 capete hidrofobe. Capul hidrofil contine reziduuri de colina,
de etanol-amina + fosfatul si el poarta sarcini electrice, de aceea a fost numit si grup
polar. Cele 2 prelungiri laterale ce formeaza capul hidrofob sunt defapt reziduuri de
acizi grasi, sunt structuri HIDROFOBE si formeaza asa numitul segment apolar.
Deoarece fosfolipidele concentreaza la un cap radicali hidrofili,iar la celalalt cap
radicali hidrofobi, au fost denumite molecule bimodale, adica ele se pot orienta in
mediul in care se afla in monostrat. Se sugereaza ca lipidele care intra in alcatuirea
memb cel sunt dispuse in bistrat, fiecare avand o grosime de 4nm.
Fosfolipidele care contin colina(lecitina si sfingomielina)sunt orientate indeosebi in
stratul extern, pe cand amino-fosfolipidele sunt prezente in stratul intern.
Colesterolul este prezent in stratul extern si tot aici gasim si glicolipidele.
Repartizarea diferitelor tipuri de molecule de lipide este asimetrica in cele 2 straturi.
La temperatura corpului toate lipidele din membrana sunt in STARE FLUIDA, dar sub
punctul de topire moleculele devin rigide. Moleculele de colesterol reduc fluiditatea
stratului lipid. Se apreciaza ca moleculele lipidice se deplaseaza cu foarte mare
usurinta in stratul propriu prin miscari laterale, dar trec foarte greu dintr-un strat in
altul.
In concluzie, in plasmalema , lipidele sunt aranjate intr-un bistrat fluid si asimetric
alcatuind asa numitul continuum lipidic.
Mozaicul proteic din PLASMALEMA
O mare parte din proteinele memb cel sunt localizate la nivelul plasmalemei ,dar le
putem intalni la nivelul glicolemei si a citoscheletului.
Pe baza aplicarii a 3 metode noi de investigare cum ar fi congelare,fracturare si
extractia proteinelor din membrane,dar si studiul proteinelor,s-a putut elabora un nou
model asupra distributiei proteinelor din membrana celulara,este vorba de modelul in
mozaic fluid al lui Nickolson. Aceste cercetari conjugate au permis sa se identifice in
plasmalema 2 mari grupe de proteine :
1. Proteine extrinseci
2. Proteine intrinseci
1. Proteinele extrinseci sunt dispuse pe o fata sau alta a continumului lipidic si
contacteaza legaturi hidrofile. Ele sunt mai numeroase pe fata P(interna) unde vor
edifica citoscheletul.
2. Proteinele intrinseci se numesc asa deoarece au o parte a corpului lor cufundata
in continumul lipidic. Ele stabilesc legaturi hidrofile dar si hidrofobe. Se cunosc 3
tipuri: endo proteine, ecto proteine si cele integrale ce servesc ca dispozitiv de
receptie-transductie.
Principalele forte ce solidarizeaza moleculele din plasmalema sunt interactiunile

electrostatice, legaturile hidrofobe(ce solidarizeaza moleculele bistratului lipidic) si

legaturile de hidrogen, acesta actionand ca si cand ar fi bivalent.
C. Citoscheletul membranei celulare(foita interna) este o retea de proteine extrinseci
ce formeaza partea interna a membranei celulare ce are o grosime intre 5 si 9
nanometri. Confera flexibilitate si rezistenta suprafetei celulare.
La microscopul electronic e o retea anastomotica ded microfilamente, orientata
neregulat si prevazuta cu proteine globulare la nivelul nodurilor retelei. Este ancorat
de plasmalema prin intermediul capatului intern al proteinelor integrale.
Datele asupra citoscheletului membranei au fost obtinute prin studiul pe membrana
hematiei. In hematii citoscheletul reprezinta 60% din masa proteica a intregii
membrane.
Principalele tipuri de proteine citoscheletale sunt:
1Spectrina
2Actina
3Ankiryna
4Proteina benzi 4.1
Inafara de aceste proteine ce alcatuiesc miezul,mai intalnim alte tipuri de proteine
neelucidate care inconjoara pe primele 4.
Spectrina este o proteina scheletala majoritara(60-70%din greutatea citoscheletului).
Anchirina/nectina este asemanatoare cu miozina si reprezinta 7.2% din totalul
proteinelor scheletale. Actina se gaseste sub forma de mici fragmente de actina
F(filamentoasa) care fixeaza la capetele ei molecule de spectrina.
Proteina benzi 4 e o proteina globuloasa de forma unei sfere pe care o gasim la
nivelul nodurilor. Cercetari recente au demonstrat ca in citoschelet se gasesc si
calmodulinele(proteine ce joaca un rol principal in reglarea proceselor intracelulare).
Ochiurile retelei citoscheletale sunt alcatuite din dimeri de spectrina. Nodurile sunt
alcatuite din 2 complexe moleculare:
a. Spectrina +anchirina+proteina integral
b. spectrina+actina+proteina benzi4.1
Complexul a reprezinta dispozitivul de legatura intre reteaua citoscheletala si
membrana celulara.
Complexul b reprezinta nodurile retelei si probabil sistemul de legatura cu
citoscheletul matricei celulare respectiv plasmalema si citoplasma. Legaturile dintre
diferitele tipuri de proteine citoscheletale sunt modulate de procesele de
fosforilare,dar si prin intermediul unei proteine reglatoare de Ca numita
GELSORINA(proteina reglatoare de calciu). Dispozitia in retea a citoscheletului
confera ELASTICITATE ,iar complexele proteice de la nivelul nodurilor confera
REZISTENTA.
Citoscheletul joaca rolul unui ecran de receptie-transductie al mesagerilor

intracelulari.
Calciul si nucleotizii ciclici sunt mesageri de ordinul II pe care citoscheletul ii emite
pentru diferite organite tinta din interiorul celului.