celula cubic (prismatic joas) celul care are nlimea aproximativ egal cu diametrul
transvers; datorit densitii mari i a compresiunilor reciproce, celula se prezint ca o prism
poliedric joas;
celula cilindric (prismatic nalt) celul care are nlimea de dou pn la cinci ori mai mare
fa de diametrul transvers; datorit densitii i compresiunii, celula are form de prism poliedric
nalt.
*celula de aspect poligonal sau celula denumit polimorf - forme foarte variate
Criteriul citologic, care intervine n nomenclatura esuturilor epiteliale de tapetare, opereaz cu
aceste tipuri de celule.
Criteriul histoarhitectonic:
epitelii simple: toate celulele constituente sunt aranjate ntr-un singur strat i fiecare celul vine
n raport direct cu membrana bazal prin structuri de ancorare;
epitelii stratificate: celulele sunt aranjate n straturi suprapuse unele peste celelalte. n aceste
epitelii exist un singur strat numit strat bazal, n care celulele vin n raport direct cu membrana
bazal. Peste acesta se gsesc, n numr variabil, alte straturi n care celulele vin n raport unele
cu celelalte. Ultimul strat formeaz stratul superficial, n care celulele vin n raport direct, printro fa a lor, cu celulele subjacente, iar cu faa opus cu mediul exterior (de exemplu, la epiderm)
sau interior (de exemplu, n caviti interne).
n urma combinrii celor dou criterii, rezult urmtoarea nomenclatur pentru varietile
esutului epitelial de tapetare:
epiteliu simplu pavimentos (scuamos);
epiteliu simplu cubic (prismatic jos);
epiteliu simplu cilindric (prismatic nalt);
epiteliu stratificat pavimentos (scuamos);
epiteliu stratificat cubic (prismatic jos);
epiteliu stratificat cilindric (prismatic nalt).
Pentru epiteliile stratificate, stratul superficial este cel care determin componenta citologic a
nomenclaturii.
*entitate aparte: esutul epitelial pseudostratificat, localizat la nivelul cilor respiratorii i al cilor
urinare (epiteliu tranziional, uroteliu, epiteliu paramalpighian).
2. CARACTERISTICILE CELULELOR EPITELIALE
- particularizare pentru esutul epitelial de tapetare
- operaionale i pentru esut epitelial secretor (glandular) i senzorial
2.1. DENSITATEA CELULAR
- abunden de celule, cu foarte puin material intercelular
esutul epitelial se recunoate pe seciuni histologice dup nucleii celulelor, foarte numeroi i
apropiai ntre ei, limitele celulare fiind dificil de distins (membrana plasmatic are o grosime sub
limita de rezoluie a microscopului optic).
2.2. JONCIUNILE INTERCELULARE
- asigur coeziunea, adezivitatea i comunicarea intercelular, permind o funcionare
coordonat
Clasificare:
- jonciuni ocludente sau strnse (lat. zonulae occludentes);
- jonciuni de ancorare sau aderente (lat. zonulae adherentes, maculae adherentes);
- jonciuni comunicante sau distanate (eng. gap, nexus).
3
zonul: jonciune care se ntinde ca o centur sau ca un cadran pe toat suprafaa celulei, la
un anumit nivel
macul: jonciune care apare numai din loc n loc, sub form discontinu
JONCIUNI OCLUDENTE
Zonula ocludent
ME: apoziie strns a membranei plasmatice a dou celule vecine.
Foiele externe ale celor dou plasmaleme fuzioneaz, apoi se desprind, pentru ca ulterior aceast
secven de fuzionare-desprindere s se repete de mai multe ori, pe o ntindere de 0,1-0,3 m. La
locurile de fuzionare, fii (lanuri) de proteine transmembranare joncionale provenite din cele
dou membrane se leag unele de altele, rezultnd un sigiliu care nchide spaiul intercelular.
Organizare molecular: ocludina (principala protein), proteine de plac (cingulina) care se leag
cu spectrina, care la rndul ei se ataeaz microfilamentelor de actin intracelulare.
- lng PA, separ cele dou domenii, apical i laterobazal.
JONCIUNI ADERENTE (DE ANCORARE)
Zonula aderent
- stabilete o ancorare ntre dou celule vecine, formnd un cordon complet n jurul polului
apical
ME:
- densificare a citoplasmei la nivelul jonciunii i care, la rezoluii nalte, prezint un aspect
fin, filamentos
- spaiul intercelular (15-20 nm) conine un material de densitate electronic mai mic, cu
aspect de fine striaii transversale.
Organizare molecular:
- caderine clasice calciu-dependente: proteine transmembranare de adeziune intercelular,
care formeaz legturi homofile-homotipice; domeniul lor extracelular ocup spaiul
intercelular
- intracelular, n apropierea jonciunii, au fost identificate trei tipuri de catenine (, i )
- -catenina este legat de domeniul intracelular al caderinei i de filamentele de actin
- alte molecule: -actinina i vinculina (care solidarizeaz ntre ele i cu plasmalema
filamentele de actin din cadrul terminal), miozina, radixina i tenuina.
Funcii
- stabilete legturi ntre citoscheletul celulelor adiacente, precum i legturi ntre
citoscheletul celulelor din stratul bazal i materialul extracelular
- localizat n vecintatea jonciunilor ocludente.
Macula aderent (desmozomul)
- mici structuri discoidale ovalare cu axul lung de 400-500 nm i axul scurt de 100 nm
ME:
- spaiu intercelular de aproximativ 30 nm
- citoplasma adiacent feei interne a celor dou plasmaleme prezint o densificare numit
plac de - ataament sau desmozomal (400 x 250 x 10 nm), spre care converg filamente
intermediare
- mijlocul spaiului intercelular: band discret / linie electron-dens.
Organizare molecular
- spaiul intercelular: glicoproteine transmembranare din superfamilia caderinelor: (i)
desmogleina i desmocolina i (ii) desmocolina
- placa desmozomal: proteine de ataament neglicozilate: desmoplakina , desmoplakina ,
plakoglobina i desmiokina sau polipeptidul bazic. Moleculele stabilesc legturi cu
filamentele intermediare de citokeratin prezente n citoplasm; acestea se inser n plac,
dup care ies din nou n citoplasm, traiectul fiind n ac de pr.
Hemidesmozomul
- structur asemntoare desmozomului
4
Organizare molecular
- format din aceleai proteine de plac pe care se inser filamentele intermediare de
citokeratin. Filamentele intermediare ptrund n plac i rmn ancorate la acest nivel, fr
a reveni n citoplasm i fr a realiza dispoziia n ac de pr (ca la desmozom)
- molecule transmembranare: integrine, care recunosc domenii din moleculele matricei
extracelulare, legndu-se de laminin i colagenul de tip IV
Localizare, funcii
- polul bazal al celulelor epiteliului stratificat pavimentos care vin n raport cu membrana
bazal, realiznd ataarea de aceasta - au rol n meninerea coeziunii dintre epiteliu i
membrana bazal
Contactul n focar
ME: dificil de observat, nu exist spaiu intercelular evident
Localizare, funcii
- polul bazal al celulelor epiteliale
- conexiune cu materialul extracelular
Organizare molecular
- integrine: stabilesc legtura ntre citoscheletul celular i matricea extracelular
JONCIUNI COMUNICANTE
- ci de comunicare biochimic, mai puin n stabilirea coeziunii intercelulare
- permit difuziunea selectiv intercelular a ionilor i a unor molecule mici.
ME:
- structur similar cu jonciunile ocludente, fr ns a avea loc o real fuziune
intermembranar
- spaiu intercelular foarte mic (3 nm): conexoni - structuri discrete, sub form de puni care
trec de la o membran la cealalt sau de pori apoi care proemin, formate din conexine
(conexina 43 (1), conexina 32 (1), conexina 26 (2))
2.3. MOLECULELE DE ADEZIUNE
Moleculele de adeziune celular (CAM) - ansamblu de glicoproteine membranare
Funcii
- rol n dezvoltarea embriologic
- menin coeziunii i aranjamentului celulelor
- intervin n repararea integritii tisulare n unele procese patologice, n special de natur
neoplazic.
Clasificare: 5 superfamilii bine caracterizate: caderinele, selectinele, imunoglobulinele,
integrinele, molecule care conin importante cantiti de leucin.
Interaciunea CAM poate fi: homotipic, heterotipic, homofil i heterofil. Se pot realiza
astfel 4 tipuri de interaciuni:
- homotipic i homofil, n cazul n care moleculele de adeziune sunt identice i tipurile celulare
implicate identice;
- homotipic heterofil, n cazul n care moleculele de adeziune sunt diferite, iar tipurile celulare
identice;
- heterotipic homofil, n cazul n care moleculele de adeziune sunt identice, iar tipurile celulare
diferite;
- heterotipic heterofil, n cazul n care i moleculele de adeziune, i tipurile celulare sunt diferite.
CADERINELE
- superfamilie de molecule calciu-dependente de natur glicoproteic i cu localizare
transmembranar
- formeaz complexe cu molecule intracitoplasmatice numite catenine, localizate sub membrana
plasmatic i fixndu-se pe filamentele de actin intracelular - complexe caderine-catenine.
Pierderea caderinelor favorizeaz fenotipul celular malign, facilitnd dezagregarea celulelor care
pot astfel invada local sau pot metastaza.
5
dup localizare: dou tipuri: caderine clasice (n jonciunile aderente E-caderina) i caderine
desmozomale (n structura desmozomilor, desmogleine i desmocoline)
Cateninele: -catenin, -catenin, -catenin (similar cu plakoglobina, prezent mpreun cu
desmogleina 1 n structura desmozomilor)
SELECTINELE
- asigur adeziunea ntre unele elemente figurate din snge (leucocite i plachete) i
endoteliul vascular (esut epitelial)
- P-selectina celule endoteliale normale, n membrana granulelor intracitoplasmatice WeibelPalade, E-selectina celule endoteliale activate
IMUNOGLOBULINELE
- stabilesc adeziuni intercelulare calciu-independente, fr o implicare a structurilor
citoscheletale
- ICAM-1, VCAM-1, PECAM-1.
INTEGRINELE
- comunicare i interaciune ntre celule i materialul extracelular
- sunt receptori celulari membranari (proteine transmembranare) care mediaz ataamentul
celular la matricea extracelular
- rspndire extrem de larg, majoritatea celulelor avnd mai mult dect o integrin pe suprafaa
lor
2.4. POLARIZAREA I SPECIALIZRILE
Polarizarea
Definiie: organizare asimetric a celulei, legat de (i) distribuia organitelor celulare i de (ii)
exprimarea unor caracteristici morfo-funcionale diferite, n anumite zone ale suprafeei celulare
Existena unui anumit pol (domeniu), distinct din punct de vedere morfologic i biochimic, este n
strns dependen cu funcia pe care o ndeplinete un anumit tip de celul n cadrul esutului
epitelial.
Marea majoritate a celulelor, indiferent de esut, au un anumit grad de polarizare n raport direct
cu funcionalitatea acestora. Celulele epiteliale prezint o polarizare deosebit de evident: dou
domenii: apical i laterobazal.
Domeniul apical
- vine n raport cu suprafaa liber sau cu lumenul unor organe
- asigur preluarea unor substane necesare celulei i eliminarea produilor de secreie
- exist numeroase canale ionice, proteine-cru, enzime hidrolitice i ATP-az, precum i un
nveli glicoproteic
- realizeaz specializri sau diferenieri ale membranei celulare reprezentate de: microviloziti, cili
fici (stereocili), cili vibratili (kinetocili), plci membranare apicale
Domeniul laterobazal
- vine n contact cu membrana bazal
- membrana plasmatic conine majoritatea receptorilor, a enzimelor (inclusiv ATP-az sodiupotasiu dependent), a pompelor i canalelor ionice implicate n funcionalitatea celulei, alturi
de moleculele implicate n comunicare intercelular, adeziune intercelular (prin interdigitri
celulare i jonciuni specifice) i adeziune la membrana bazal
- prezint situsuri pentru secreia celular
- dou zone: membrana plasmatic lateral i membrana plasmatic bazal.
Cele dou domenii sunt separate de structuri joncionale specifice, strnse.
MICROVILOZITILE
- expansiuni citoplasmatice delimitate de membran
- localizate la polul apical al celulelor epiteliale cilindrice
2 tipuri: (1) structuri tranzitorii, mici i neregulate, de nlime diferit - microviloziti banale,
(2) structuri constante, foarte bine dezvoltate, implicate n absorbie i resorbie
MO
- epiteliu intestinal - platou striat
6
ME
-
expansiuni digitiforme, n aranjament ordonat (de regul rectilinii, paralele), diametru 0,1
m, lungime 1-2 m
- Membrana celular care nvelete microvilozitile este acoperit glicocalix (strat de
filamente foarte fine, ramificate, alctuit din glicoproteine i enzime)
MO: vizualizat prin coloraii speciale (PAS) i prin evidenierea histoenzimologic a unor enzime
(fosfataz alcalin)
ME: strat amorf, omogen sau foarte fin granular, de densitate electronic medie
Organizare molecular
- axul central: grup de 25-30 filamente de actin, ataate la vrf printr-o zon amorf, care
mpiedic depolimerizarea
- filamentele de actin - consolidate ntre ele prin microfilamente de fimbrin, fascin i
vilin
- fasciculele paralele de filamente de actin se ancoreaz la baza microvilozitii, n
citoplasma celular apical, pe o structur numit cadru terminal
- cadrul terminal - format din filamente de actin orientate paralel cu suprafaa apical a
celulei (n sens transversal), consolidate unele cu altele i cu membrana apical prin
microfilamente de spectrin i filamente intermediare
- pe faa intern a membranei plasmatice exist, la intervale regulate, molecule de miozin 1 i
calmodulin - fac legtura ntre actina din interior i membrana plasmatic, conferind astfel
suport structural.
STEREOCILII
MO aspect de expansiuni citoplasmatice mult mai groase i mai lungi comparativ cu
microvilozitile, motiv pentru care pot fi confundate, uneori, cu cilii
ME, organizare molecular: microviloziti mult mai dezvoltate, extrem de rigide datorit miezului
actinic
Localizare caracteristic: epididim (crete suprafaa de contact), epiteliul senzorial din canalul
cohlear urechea intern (rol n generarea semnalului auditiv).
CILII VIBRATILI (KINETOCILII)
- expansiuni filiforme, 0,25 m diametru, 7-10 m lungime
MO: uor vizibili
Localizare: ci respiratorii, trompe uterine (epitelii specializate n deplasarea unidirecional,
acionnd prin micri ritmice rapide i facilitnd transportul unor materiale fluide)
ME, organizare molecular
- membran plasmatic la periferie
- citoschelet specializat, denumit axonem, n interior
Axonema:
- format dintr-un complex de microtubuli aranjai uniform, n jurul unei perechi centrale fiind
dispuse 9 dublete periferice
- microtubulii centrali sunt denumii C i C; microtubulii din fiecare pereche periferic sunt
denumii A i B
- 1 microtubul: format din 13 protofilamente, aranjate helicoidal, rezultate din polimerizarea
unor subuniti de tubulin , n alternan cu subuniti de tubulin ; toi microtubulii au
aceeai polaritate, cu o extremitate pozitiv (tubulin ) i o extremitate negativ (tubulin )
- perechea central: cei doi microtubuli sunt separai ntre ei, fiind situai la oarecare distan i
avnd o teac central n jurul lor, discontinu
- fiecare dublet periferic: conine un microtubul A complet, cu 13 protofilamente (profil circular
complet n seciune transversal), la care este ataat un microtubul B incomplet, format din
numai 10 protofilamente (profil circular incomplet n seciune transversal), astfel nct apare
un perete comun 3 protofilamente aparinnd ambilor microtubuli
7
ansamblu format din celule poliedrice cu o suprafa mare (15-20 m), cu foarte puin cement
intercelular
- limitele celulare i zonele de adeziune intercelular sunt evideniabile prin tehnici de impregnare
argentic
- nucleii celulelor sunt rotunzi sau ovalari, plasai aproximativ n centrul geometric al celulei
Seciune perpendicular
- numai unele dintre celule prezint nuclei, deoarece planul seciunii nu surprinde frecvent
nucleul
- celulele au nuclei lenticulari, peste care exist o band fin de citoplasm, dificil de remarcat n
tehnicile de rutin
ME
- citoschelet
- organitele celulare mai puin reprezentate
- unele celule prezint microviloziti scurte la polul apical
- jonciuni intercelulare de tip aderent i ocludent
Localizare: alveolele pulmonare, foia parietal a capsulei Bowman, segmentul subire al ansei Henle,
urechea intern i medie, rete testis; tapeteaz marile caviti naturale, intrnd n structura
pericardului, peritoneului i pleurei, unde este denumit mezoteliu. Formeaz, de asemenea, foia de
tapetare a tuturor vaselor sanguine i limfatice, unde este denumit endoteliu.
Funcii
- rol de tapetare
- funcioneaz ca o membran biologic semipermeabil, asigurnd, prin implicarea n transportul
de fluide i schimburile gazoase, un proces de difuziune
- intervine n reducerea forelor de frecare, contribuind astfel la micarea viscerelor
10
11
13
zone insuficient umectate: varietatea cu keratinizare (sau epiteliu keratinizat), specific pielii
(epiderm); straturile superficiale sufer o serie de transformri ce au n final ca rezultat
nlocuirea citoplasmei cu o scleroprotein keratina.
14
Din punct de vedere histoarhitectonic, primele dou straturi celulare au o structur similar la
ambele varieti de epiteliu stratificat pavimentos, keratinizat sau nekeratinizat.
Epiteliu stratificat pavimentos fr keratinizare / Epiteliu stratificat pavimentos cu
keratinizare
Stratul bazal (regenerator)
- ataat membranei bazale
- format din celule cubice sau cubico-prismatice cu o citoplasm bazofil, nucleu rotund sau
ovalar central, organite celulare bine reprezentate i un citoschelet n curs de formare, alctuit
din filamente de citokeratin
Stratul spinos
- format din cteva rnduri de celule poliedrice, cu citoplasm eozinofil i nucleu central
- celulele
- prezint pe suprafaa lor expansiuni spiniforme, care prin vrfurile lor vin n raport cu vrfurile
expansiunilor din celulele vecine; ME: jonciuni desmozomale foarte bine dezvoltate
- n citoplasm: filamente de citokeratin (sub foma unor fibrile ce se ndreapt i se concentreaz
spre vrful spinilor; aceste filamente sunt denumite tonofibrile), granule lamelare (granule de
0,1-0,4 m, nvelite de o membran i conin n interior o structur lamelar dens, cu o aranjare
paralel ordonat), uneori incluzii de glicogen
- spaiu extracelular evident, ce conine o matrice complex, favorabil difuziunii
Cele dou straturi descrise au fost denumite n histologia clasic drept corp mucos al lui Malpighi,
motiv pentru care epiteliul stratificat pavimentos este denumit i epiteliu malpighian.
Epiteliu stratificat pavimentos fr keratinizare
Stratul superficial
- celulele spinoase se aplatizeaz progresiv, devenind celule de tip pavimentos, care au n
citoplasm mici cantiti de keratin, sub form de granule, i nuclei picnotici
- expansiunile spiniforme se reduc pn la dispariie
Epiteliu stratificat pavimentos cu keratinizare
Stratul granulos
- celulele spinoase se aplatizeaz progresiv i capt o form romboidal; n citoplasma apar o
multitudine de granule bazofile, formate din keratohialin
Stratul lucios
- celulele romboidale se aplatizeaz i mai mult, devenind pavimentoase
- parte din ele prezint nuclei bastoniformi, parte sunt lipsite de nuclei, iar citoplasma se
transform ntr-o mas omogen, intens acidofil, refringent, reprezentat de eleidin.
Stratul cornos
- celulele pavimentoase localizate superficial conin n exclusivitate keratin
- acumularea de keratin duce la dispariia nucleului i a organitelor celulare, jonciunile
intercelulare se desfac, determinnd descuamarea continu a acestor scuame devitalizate.
15
Diferitele straturi prezente n epiteliul stratificat pavimentos reprezint n fapt stadii evolutive n
cadrul procesului de difereniere, prin care o celul trece de la celula su (de regenerare, bazal)
pn la celula superficial descuamant.
3.5. EPITELIUL STRATIFICAT CUBIC (PRISMATIC JOS)
- epiteliu bistratificat, att stratul bazal, ct i cel superficial sunt compuse din celule de tip
cubic
Localizare limitat: canalele de excreie ale glandelor sudoripare, unele canale ale altor glande
exocrine
Funcii: absorbie i secreie.
16
17
18
19