FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULAREFIZIOLOGIA FIBREI

MUSCULARE
SUMAR
FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE
1.
FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE STRIATE DE TIP
SCHELETIC
1.1. Organizarea morfofunctionala a fibrei musc 121c24b
ulare scheletice
1.2. Fiziologia placii motorii
1.3. Cuplarea excitatie-contractie in fibra musculara
scheletica
1.4. Mecanismul contractiei musculare in fibra musculara
scheletica
1.5. Unitatea motorie
1.6. Tipuri de contractii ale fibrei musculare scheletice
2.
FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE NETEDE
2.1. Particularitati structurale ale fibrei musculare netede
2.2. Cuplarea excitatie-contractie in fibra musculara neteda
2.3. Mecanismul contractiei in fibra musculara neteda
2.4. Mecanisme de reglarea a contractiei fibrei musculare
netede
2.5. Clasificarea functionala a fibrelor musculare netede
Daca in cazul neuronilor excitabilitatea este implicata
in producerea si propagarea impulsurilor nervoase cu
rol in coordonarea activitatii efectorilor in functie de
aferentele senzitive, in cazul muschilor excitabilitatea
este legata de generarea unor potentiale de actiune ce
determina o activitate mecanica specifica - contractia
musculara.
Formand aproximativ 50% din greutatea corpului,
tesutul muscular este reprezentat in proportie de 4/5 de
muschiul striat scheletic, restul fiind muschiul neted si
muschiul striat cardiac.
1. FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE STRIATE
DE TIP SCHELETIC
1.1. Organizarea morfofunctionala a fibrei
musculare scheletice
Fibra musculara striata are o forma cvasicilindrica, cu
un diametru ce variaza intre 25 si 100 mm si o lungime
de 1-300 mm. Citoplasma fibrei musculare este
organizata in:

 citoplasma
contractila (inoplasma)
cuprinde
aparatul contractil (miofibrilele);
citoplasma necontractila - cuprinde numerosi nuclei,
organite celulare comune si structuri specifice fibrei
musculare - sistemul sarcotubular si mioglobina.
a. MIOFIBRILELE sunt organite speciale contractile
cu o grosime de 0,2-2 mm, dispuse pe intreaga lungime
a fibrei musculare, ocupand aproximativ 80% din
volumul acesteia. Sunt alcatuite dintr-o succesiune
de benzi sau discuri, care sunt de doua tipuri:
discuri clare, izotrope (discurile I) - contin actina;
discuri intunecate, anizotrope (discurile A) - contin
miozina si partial actina.
Discul clar este, la randul sau, impartit in doua
hemidiscuri de catre banda Z, iar discul intunecat are in
partea centrala banda H, bisectata de linia M. Intre
doua membrane Z succesive este
delimitat sarcomerul- unitatea morfofunctionala a
miofibrilei, cu o lungime de 2,5 mm si format dintr-un
disc intunecat flancat de doua hemidiscuri clare.

Fig.
1. Organizarea morfofunctionala
musculare scheletice.

fibrei

Fig. 2. Structura sarcomerului.

Miofibrilele sunt alcatuite din miofilamente contractile:

de miozina - groase (diametrul de 10 nm si lungimea de
1,5 mm);
de actina - subtiri (diametrul de 5 nm si lungime de
2 mm).
Fiecare miofilament de miozina este inconjurat de 6
miofilamente de actina si fiecare miofilament de actina
este marginit de 3 miofilamente de miozina.
Miofilamentele sunt alcatuite din proteine:
contractile - miozina si actina;
reglatorii - tropomiozina si troponina (intra in structura
miofilamentelor subtiri).
Miozina reprezinta fractiunea proteica majora,
fiind o proteina complexa, asimetrica, formata din 6
lanturi polipeptidice: 2 lanturi grele si 4 lanturi usoare.
Cele doua lanturi grele sunt identice, prezinta o
conformatie de a-helix, fiind infasurate unul in jurul
celuilalt si alcatuiesc axul filamentului de miozina -light
meromiozina (LMM). La unul din capete, cele doua
lanturi grele pierd conformatia de a-helix in favoarea
celei de pliere, rezultand "capul" miofilamentului de
miozina,
alcatuit
din
doua
parti
simetrice.
Orientarea capetelor miozinice este transversala fata
de axul filamentului, stabilind un unghi de 90 in
conditii de repaus muscular.

Capul miozinic (subfragmentul S1 de 70 kDa)

prezinta doua zone:
situsul nucleotidic ATP-azic
(ATP-aza
miozinica
2+
Mg dependenta), de fixare si hidroliza a ATP-ului,
activat de cresterea concentratiei Ca2+ in citosol;
zona de interactiune cu actina in care se fixeaza o
molecula de actina.
Intre capul miozinic si axul filamentului de miozina
se interpune "gatul" sau "bratul" puntii transversale
(subfragmentul S2 de 20 kDa). Acesta, impreuna cu
capul miozinic si lanturile usoare formeaza heavy
meromiozina (HMM).

Fig. 3. Structura miozinei.

Actina
Actina
exista
sub doua
forme
- actina
globulara (actina-G)
monomerica
si actina fibrilara (actina-F) polimerica.
Un filament actinic contine 340-380 monomeri
de actina-G.
Cele mai importante proprietati ale actinei sunt:
capacitatea de polimerizare;
interactiunea cu miozina (prezinta situsuri de
legare).

Tropomiozina este dispusa sub forma de bastonase

de-a lungul axului de actina-F, revenind aproximativ 50
de molecule tropomiozinice pentru un filament de
actina (o molecula de tropomiozina pentru 7 monomeri
de actina-G). Tropomiozina blocheaza situsurile de
legare ale actinei deoarece se interpune intre filamentul
de actina si cel de miozina, impiedicand interactiunea
acestora in conditii de repaus.
Troponina este atasata de unul din capetele
moleculei de tropomiozina si este alcatuita dintr-un
complex de molecule reglatorii:
troponina C - fixeaza ionii de Ca 2+ din citosol, fenomen
urmat de modificarea conformatiei spatiale a troponinei
si deplasarea tropomiozinei, astfel incat actina se
cupleaza cu miozina;
troponina
Tleaga
complexul troponinic
de
tropomiozina;
troponina I - leaga complexul troponinic de actina,
mentine tropomiozina in pozitie de blocare a
interactiunii miozina-actina si inhiba activitatea ATPazica a capului miozinic.

Fig. 4. Structura filamentului usor.

b. SISTEMUL SARCOTUBULAR este format din
tubulii T (transversali) si o retea de tubuli L
(longitudinali) dispusa in jurul miofibrilelor.
Tubulii T sunt o continuare intracelulara a sarcolemei,
iar spatiul intratubular este o extensie a spatiului
extracelular.
Tubulii L sunt reprezentati de reticulul sarcoplasmatic
care prezinta dilatatii laterale bogate in Ca 2+,
numite cisterne terminale.
Tubulii T sunt dispusi adiacent jonctiunii dintre discul
clar si discul intunecat. La acest nivel, un tubul T vine in

contact cu doua cisterne terminale ale reticulului

sarcoplasmatic,
juxtapozitia
sistemului
T
si
L
reprezentand triada sarcoplasmatica.
Fiecarui sarcomer ii revin doua triade sarcoplasmatice.
Sistemul sarcotubular are rol in cuplarea excitatiecontractie.

Fig. 5. Sistemul sarcotubular. - 2 triade pt. 1 sarcomer

c. MIOGLOBINA este o heteroproteina care
contine Fe2+, are o structura asemanatoare unei unitati
de hemoglobina si constituie un rezervor temporar de
oxigen. In functie de cantitatea de mioglobina se
descriu:
fibre musculare rosii de tip I (oxidativ) - bogate in
mioglobina si cu metabolism predominent aerob;
fibre musculare albe de tip II (glicolitic) - sarace in
mioglobina si cu metabolism predominent anaerob.
1.2. Fiziologia placii motorii
Jonctiunea neuro-musculara sau placa motorie este
alcatuita din:
componenta presinaptica - terminatia butonata a
motoneuronului;
fanta sinaptica;
componenta postsinaptica - sarcolema fibrei musculare.

Secventa transmiterii informatiei prin placa motorie

este similara sinapsei interneuronale si cuprinde
urmatoarele etapele:
1. eliberarea acetilcolinei in fanta sinaptica printr-un
proces de exocitoza, mediat de Ca 2+ si declansat de
propagarea potentialului de actiune in butonul
terminal;
2. difuziunea acetilcolinei
sarcolema;

prin

fanta

sinaptica

spre

3. actiunea
acetilcolinei
asupra receptorului nicotinic postsinaptic alcatuit din 5
subunitati care delimiteaza central un canal de Na +.
Influxul de Na+ determina un potential postsinaptic de
tip excitator (PPSE) numitpotential de placa. Prin
insumarea potentialelor de placa se atinge potentialul
prag sau detonant care deschide canale rapide de
Na+ voltaj-dependente
si
genereaza
la
nivelul
sarcolemei un potential de actiune. Acesta se propaga
de-a lungul sarcolemei prin curenti locali, din aproape
in aproape - potentialul de actiune postsinaptic
propagat, similar cu cel din fibrele nervoase;
4. inlaturarea
acetilcolinei
prin
hidroliza,
sub
actiunea acetilcolinesterazei care desface complexul
postsinaptic
receptor-acetilcolina
si
inactiveaza
acetilcolina.

Fig. 6. Placa motorie.

Transmiterea sinaptica prin placa motorie are un

timp de intarziere de 0,5-1 msec. Aceasta transmitere
poate fi blocata selectiv, fara ca excitabilitatea directa a
muschiului sau conducerea excitatiei nervoase la nivelul
sarcolemei sa fie afectate. Transmiterea excitatiei prin
placa motorie poate fi blocata prin:
blocante
ale
receptorului
acetilcolinic - substantele
de tip
curara reduc
amplitudinea si durata potentialului postsinaptic, direct
proportional cu doza administrata. In momentul in care
amplitudinea potentialului a scazut la 1/3 din valoarea
initiala, blocajul este considerat complet, iar curarizarea
este totala.
blocante ce produc o inexcitabilitate neuromusculara prin mentinerea depolarizata a placii
motorii (ex. decametoniu, succinil-colina).
Substantele blocante ale placii motorii se
utilizeaza ca medicatie adjuvanta in anestezie, pentru
obtinerea relaxarii musculare in timpul interventiilor
chirurgicale si pentru combaterea spasmelor si a
convulsiilor.
Anticurarizantele (ezerina, prostigmina) inhiba
acetilcolinesteraza si determina acumularea
acetilcolinei la nivelul placii motorii pana la atingerea
pragului de declansare a unui potential de actiune
propagat.
1.3. Cuplarea excitatie-contractie in fibra
musculara scheletica
Cuplarea excitatie-contractie sau cuplarea electromecanica reprezinta succesiunea de fenomene care
realizeaza legatura functionala intre sarcolema si
structurile
contractile,
determinand declansarea,intretinerea si intreruperea co
ntractiei.
Declansarea
contractiei
musculare se
desfasoara in urmatoarea succesiune:
1. potentialul de actiune se propaga de-a lungul
sarcolemei cu o viteza de 5 m/sec, patrunde in
interiorul fibrei musculare prin tubulii T si determina
prin intermediul unor senzori de voltaj deschiderea
canalelor de Ca2+ din membrana cisternelor terminale
ale reticulului sarcoplasmatic;

2. Ca2+ din
cisternele
sarcoplasma ca urmare
Ca2+,determinand
o
2+
Ca citosolic de la 10-7 M

terminale va
trece
in
a deschiderii canalelor de
crestere
a
concentratiei
-5
la 10 M;

3. Ca2+ eliberat se fixeaza pe troponina C, iar complexul

troponina-tropomiozina
isi
schimba
pozitia.
Tropomiozina
este
deplasata
lateral, permitand
formarea puntilor transversale actomiozinice si
initierea contractiei. In acelasi timp, este activata ATPaza miozinica care determina hidroliza ATP-ului si
eliberarea energiei necesare contractiei.

Fig. 7. Cuplarea excitatie-contractie in fibra musculara

scheletica
Relaxarea musculara. Sub actiunea Ca2+-ATP-azei,
Ca2+ este pompat activ in reticulul sarcoplasmatic unde
este stocat pe o proteina numita calsechestrina. Astfel,
scaderea Ca2+ citosolic de la 10-5 M la 10-7 M stopeaza

contractia
si
induce
relaxarea
prin
revenirea
complexului troponina-tropomiozina in pozitia initiala si
blocarea interactiunii dintre miozina si actina.
1.4. Mecanismul contractiei musculare in
fibra musculara scheletica
Mecanismul
contractiei
musculare
are
la
baza alunecarea (glisarea) miofilamentelor de actina
printre cele de miozina. Patrunzand mai adanc spre
centrul sarcomerului, alunecarea filamentelor de actina
determina apropierea membranelor Z si scurtarea
sarcomerului - hemidiscurile clare se micsoreaza, iar
discul intunecat ramane nemodificat.
Puntile actomiozinice se formeaza si se desfac
ciclic in cadrul unui proces numit "ciclul puntilor"care
se repeta atata timp cat concentratia Ca 2+ citosolic este
10-5 M si inceteaza cand concentratia acestuia scade la
10-7 M.
Nu
toate
ciclurile
puntilor se
desfasoara simultan deoarece o parte dintre ele trebuie
sa mentina "ancorate" filamentele de actina deja glisate
spre interiorul sarcomerului.
In timpul desfasurarii unui ciclu, capul miozinic isi
schimba afinitatea fata de filamentul de actina,
realizand substratul molecular
al contractiei
musculare.
Acesta cuprinde urmatoarele aspecte:
afinitatea capului miozinic este scazuta si legaturile
actomiozinice sunt slabe daca la nivelul situsului
nucleotidic se afla fixat ATP si odata cu activarea ATPazei miozinice apar produsii de hidroliza - ADP si Pi. In
acest moment intre capul miozinic si axul filamentului
de miozina exista un unghi de 90.
afinitatea capului
miozinic creste si
legaturile
actomiozinice devin puternice cand produsii finali de
hidroliza ai ATP-ului, indeosebi Pi, sunt eliminati complet
de la nivelul situsului nucleotidic. Energia rezultata in
urma hidrolizei ATP-ului este utilizata pentru micsorarea
unghiul dintre capul miozinic si axul filamentului, de la
90 la 45. Aceasta determina "flexia" capului pe bratul
miozinic si glisarea filamentului de actina spre centrul
sarcomerului, pe o distanta egala cu marimea unei
molecule de actina-G (5-10 nm).

Pentru desfacerea legaturii transversale si reluarea

unui nou ciclu contractil este necesara fixarea unei noi
molecule de ATP pe situsul nucleotidic. Astfel, se
restabilesc legaturile slabe si capul revine la pozitia
initiala (90). La reluarea ciclului puntii, capul miozinei
se leaga de urmatoarea actina-G. In lipsa ATP-ului
puntile actomiozinice raman atasate si ciclurile sunt
blocate. Aceasta este explicatia rigiditatii cadaverice
('rigor mortis') manifestata la cateva ore de la deces.

1.5. Unitatea motorie

Unitatea motorie este formata din motoneuron,
prelungirea axonica a acestuia (nervul motor periferic)
si totalitatea fibrelor musculare striate care stabilesc
sinapse cu nervul motor. Muschiul scheletic impreuna
cu nervul sau constituie un ansamblu de unitati motorii
cu anumite caracteristici morfologice si
functionale.
Raportul dintre numarul de fibre musculare scheletice
deservite de un singur axon depinde de pozitia
anatomica si functionala a muschilor, determinand
marimea unitatii motorii. Astfel, se descriu:
unitati motorii mici (de tip I) - in muschii implicati in
controlul unor miscari fine; de exemplu, in muschii
extrinseci ai globilor oculari raportul este 3/1 - 6/1;
unitati motorii mari (de tip II) - in muschii sunt implicati
in executarea unor miscari grosiere ce necesita o forta

de contractia mare; de exemplu, in muschii centurii

pelvine si ai coapsei raportul este 100/1.
Caracteristic
TIP I
TIP II
i
Proprietatile
mic
mare
fibrei
nervoase
diametrul
celular
viteza
de
rapida
foarte
conducere
rapida
excitabilitatea
mare
scazuta
Proprietatile
fibrelor
musculare
numarul
de
mic
mare
fibre/unitate
diametrul
mic
mare
fibrei
forta
unitatii
mica
mare
motorii
profilul
oxidativ
glicolitic
metabolic
viteza
de
moderat
rapida
contractie
a
rezistenta
la
mare
scazuta
oboseala
Tabelul 1. Principalele caracteristici ale unitatilor
motorii

Fig. 8. Unitatea motorie.

Unitatea motorie functioneaza ca o unitate
contractila deoarece toate celulele musculare din
unitatea motorie se contracta simultan in momentul in
care motoneuronul transmite impulsuri. O parte din
unitatile motorii se activeaza alternativ si in conditii de
repaus muscular pentru a asigura tonusul muscular.
1.6. Tipuri de contractii ale fibrei musculare
scheletice
a. Secusa. Contractia musculara obtinuta sub
actiunea unui singur stimul se numeste secusa, iar
inregistrarea grafica a acesteia se numeste miograma.
In organism, contractii unice de tipul secusei sunt rare,
insotind frisonul si unele reflexe proprioceptive
(miotatic).
Secusa dureaza cateva fractiuni de secunda si
prezinta 3 perioade:
de latenta (0,01sec);
de contractie propriu-zisa (0,04sec);
de relaxare (0,05 sec).
In functie de durata secusei, se descriu:
muschi rapizi - contin predominent fibre rapide (albe) si
cu metabolism predominent glicolitic
muschi lenti - contin predominent fibre lente (rosii) si au
un metabolism predominent oxidativ.
Intre aceste 2 extreme, se situeaza muschii ce
contin un amestec de fibre musculare rapide si lente, in
proportii variabile.
O fibra musculara poate realiza doua tipuri de
contractii:
contractie izometrica - muschiul se contracta
dezvoltand forta maxima, dar nu se scurteaza (nu-si
modifica dimensiunile), intreaga cantitate de energie
fiind transformata in caldura. In organism, contractiile
izometrice participa la mentinerea unei anumite pozitii
(muschii posturali) cu invingerea fortei gravitationale,
ceea ce echivaleaza cu un travaliu static;
contractie izotona - muschiul se scurteaza cu o forta
constanta si efectueaza un lucru mecanic. In organism,
contractiile izotone deplaseaza segmente si asigura
diferite forme de miscare, realizand untravaliu dinamic.

Contractia musculara este rezultatul unei sumatii

de secuse individuale, avand ca rezultat o contractie
de tip tetaniform. Sumatia secuselor poate fi de doua
tipuri:
sumatie spatiala - cresterea in intensitate a
excitantului determina cresterea fortei de contractie
prin "recrutarea" de noi unitati motorii. Forta de
contractie creste direct proportional cu numarul si
marimea unitatilor motorii "recrutate ". Primele
recrutate sunt unitatile motorii mici, cu rezistenta mare
la oboseala, care raman active atata timp cat oricare
parte a muschiului se contracta. Cand excitatia creste in
intensitate sunt recrutate si unitatile motorii mari.
sumatie temporala - cresterea frecventei de stimulare
(scurtarea
intervalului
de
stimulare)
determina
cresterea
fortei
de
contractie
prin
cresterea
2+
Ca citosolic.
Scurtarea
perioadei
de
relaxare
2+
determina
scaderea
restocarii
Ca in
reticulul
sarcoplasmatic. Expresia majora a fenomenului de
sumatie temporala este tetanosul.
b. Tetanosul. Impulsurile nervoase rapide,
repetate, succesive si de durata, care cad in perioada
excitabila a muschiului, determina contractia tetanica.
Tetanosul este o contractie musculara prelungita care,
in functie de frecventa de stimulare, poate fi:
incomplet - cu
platou
striat daca
frecventa
de
stimulare permite relaxarea partiala a muschiului;
complet - cu platou neted daca frecventa de stimulare
nu permite relaxarea musculara;

Fig. 9. Tetanosul incomplet. Tetanosul complet.

Oboseala
musculara reprezinta
scaderea
temporara a fortei de contractie si cresterea duratei
necesare relaxarii, ca urmare a unei activitati

contractile prelungite. Mecanismul oboselii musculare

este reprezentat de epuizarea rezervelor musculare de
ATP, creatin-fosfat si glucoza, cu acumulare de acid
lactic.
4.2. Parametri excitabilitatii neuro-musculare
Pentru a deveni excitabila, variatia energetica specifica
trebuie
sa
indeplineasca
trei
conditii:
de intensitate(valoare prag), timp (durata minima de
actiune)
si
de bruschete (viteza
de
variatie
sa
depaseasca acomodarea).
Astfel,
excitabilitatea
neuro-musculara
este
explorata cu ajutorul urmatorilor parametri:
Reobaza - intensitatea minima necesara unui stimul
care aplicat un timp indelungat (200 ms), determina
starea de excitatie. Valoarea normala este 1-8 mA.
Timpul util - durata minima necesara unui stimul cu
intensitate reobazei pentru a declansa starea de
excitatie. Valoarea normala este 2 - 20 ms.
Cronaxia - durata minima necesara unui excitant cu
intensitatea dubla reobazei, pentru a induce starea de
excitatie. Cronaxia are o valoare cuprinsa intre 0,1 ms si
0,6 ms, fiind de 10-30 de ori mai mica decat timpul util.
Este cel mai important parametru care indica starea de
excitabilitate;
Bruschetea - viteza de instalare a excitatiei, determina
relatia dintre starea de excitatie si cea de acomodare.
Excitabilitatea neuro-musculara variaza invers
proportional cu parametri excitabilitatii.
In conditii patologice se descriu doua situatii:
- hiperexcitabilitate (scaderea valorilor cronaxiei) apare in
hipocalcemie, hipertiroidie, hipoglicemie si alcaloza;
- hipoexcitabilitate (cresterea valorilor cronaxiei) apare in
hipotiroidism si acidoza.
Muschiul denervat prezinta initial hiperexcitabilitate,
dar la cateva zile interval (pana la cateva saptamani)
din momentul leziunii, se instaleaza o hipoexcitabilitate
progresiva pana la inexcitabilitate.
2. FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE NETEDE

2.1. Particularitati structurale ale fibrei

musculare netede
Fibrele musculare netede au marimi si densitati diferite,
iar forma poate fi fusiforma - in viscerele cavitare
sau ramificata - in media arterelor mari. Au o lungime
cuprinsa intre 10 si 100 mm, un diametru de 2-4mm si
un singur nucleu, plasat central. Sarcolema nu prezinta
tubi T, dar la nivelul ei se pot deosebi 3 zone de
specializare morfofunctionala care nu sunt prezente la
fibrele musculare scheletice, si anume:

caveolele microinvaginatii
ale
sarcolemei care comunica liber cu spatiul extracelular;

ariile dense sau corpii densi care se

gasesc fixati pe fata interna a plasmalemei sau sunt
dispusi liberi in citoplasma, reprezentand locul de
atasare al miofilamentele subtiri de actina;

jonctiunile intercelulare cu rol in cuplarea

electrica si metabolica.
Proteine contractile - miozina si actina au o organizare
ultrastructurala diferita fata de cea a muschiului
scheletic. Astfel, miofilamentele de actina se afla
atasate de corpii densi, iar printre acestea se afla
dispersate miofilamentele de miozina. Nu exista benzi Z
si, deci, nici organizarea sub forma de sarcomere.
Raportul cantitativ miozina - actina este 1/8 -1/15, fata
de 1/2 la fibra striata.
Miofilamentul
de
miozina
are
organizare
structurala comuna tuturor fibrelor musculare, dar
prezinta o activitatea ATP-azica mai redusa, iar
interactiunea
cu
actina
este
conditionata
de
actiuneakinazei lantului usor al miozinei (MLCK (miozinlight-chain-kinaza).
Miofilamentele de actina au atasate mai multe
tipuri de proteine reglatorii:
tropomiozina - identica ca structura si functie cu cea
din musculatura striata;
caldesmona - combina proprietatile troponinei I si T
din muschiul striat, stabilind un raport de 1 molecula de
caldesmona la 4 molecule tropomiozina si 28 de
molecule de actina;

 calmodulina - preia rolul troponinei C fiind capabila

fiind sa fixeze 4Ca 2+ intr-un complex
Ca2+calmodulina care face parte din sistemul mesagerilor
secundari ce cresc activitatea proteinelor contractile.

Fig. 10. Particularitati morfofunctionale ale fibrei

musculare netede.
2.2. Cuplarea excitatie-contractie in fibra
musculara neteda
Cuplarea excitatiei cu contractia este realizata
tot prin intermediul ionului de Ca 2+, dar
provenienta acestuia este total diferita in
comparatie cu muschiul scheletic. Deoarece fibra
musculara neteda nu are tubuli T si nici un reticul
sarcoplasmatic
bine
dezvoltat,
Ca2+ necesar
cuplarii excitatiei cu contractia provine din mediul
extracelular.
Intrarea Ca2+ in celula se face prin canale
ionice lente voltaj-dependente, deschise in
momentul depolarizarii fibrei. In plus, cisternele
reticulului sarcoplasmatic vin in contact direct cu
sarcolema astfel, ca potentialul de actiune
membranar determina direct iesirea Ca2+ din
cisterne.
Durata
necesara
cresterii
concentratiei
2+
Ca pana la valoarea de cuplare a excitatiei cu
contractia este insa mult mai mare, perioada de
latenta determinata de acest proces fiind de 50 de
ori mai mare decat in cazul muschiului striat.

Datorita absentei complexului de troponine,

Ca initiaza contractia printr-un mecanisme diferit de
cel descris in cazul muschiului scheletal:

Cresterea
Ca2+ si
fixarea
sa
pe
2+
calmodulina
(complex
Ca -calmodulina)
activeaza kinaza lantului usor miozinic
(MLCK)

MLCK fosforileaza lantul usor al miozinei,

creste afinitatea miozinei fata de actina si
activeaza ATP-aza miozinica.
Iesirea Ca2+ din sarcoplasma, in vederea relaxarii,
se realizeaza prin Ca 2+-APT-aza sarcolemala care are o
eficacitate mult redusa in comparatie cu cea din
membrana reticulului sarcoplasmatic. MLCK este rapid
inactivata de disocierea complexului Ca 2+-calmodulina,
iar miozina este defosforilata de catre MLCP (myosin
light chain phosphatase). Din acest motiv, concentratia
Ca2+ citosolic scade la fel de lent cum a crescut, ceea ce
determina ca durata contractiei sa fie de ordinul
secundelor (in muschiul striat este de ordinul zecilor de
milisecunde).
2+

Fig. Cuplarea excitatie-contractie in fibra musculara

neteda.
2.3. Mecanismul contractiei in fibra musculara neteda
Mecanismul de scurtare consta, ca si la
muschiul striat, in interactiunea filamentelor de
actina si miozina prin intermediul puntilor
transversale.

Ciclurile de formare a puntilor transversale

sunt identice cu cele din muschiul striat, doar ca
fenomenele se desfasoara cu viteza mult mai
redusa. Fibra musculara neteda are o forta de
contractie mai mica, datorita unui numar mai mic
de punti transversale. De asemenea, viteza de
contractie este mai mica, datorita unei activitati
ATP-azice mai scazute.
In schimb, capacitatea de scurtare este mult
mai mare (sub 50% din lungimea initiala) datorita
absentei benzilor Z.
2.4. Mecanisme de reglare a contractiei fibrei
musculare netede
Contractia fibrelor musculare netede poate fi
declansata sau inhibata prin doua mecanisme:
mecanisme
membranare
depolarizante sau hiperpolarizante - includ potentiale
de membrana specifice tipului de fibra musculara
neteda:
mecanisme umoral-hormonale - implica actiunea
directa a unor:
factori metabolici locali (CO2, O2, acid lactic,
+
K )
hormoni
circulanti sau locali (noradrenalina,
adrenalina, histamina, ocitocina, etc) asupra
receptorilor membranari specifici.
Contractia fibrei musculare netede
este indusa de cresterea Ca2+ citosolic prin
activarea canalelor de Ca2+ voltaj-dependente, a
canalelor operate de ligand sau activate
intermediul proteinei Gq.
Cresterea Ca2+ citosolic determina activarea
fosfolipazei C cu generarea de IP3 si DAG.
IP3 induce eliberarea de Ca2+ din reticulul
sarcoplasmatic si formarea complexului Ca 2+calmodulina care initiaza contractia, iar aceasta va
fi sustinuta prin activarea proteinkinazei C
membranare de catre DAG.
Relaxarea
fibrei
musculare
netede se
realizeaza prin cresterea fie a AMPc (cai respiratorii), fie
a GMPc (vase), care scad nivelul Ca 2+ prin stimularea
recaptarii acestuia in reticulul sarcoplasmatic.

2.5. Clasificarea functionala a fibrelor musculare

netede
Desi muschii netezi au particularitati morfofunctionale
ce difera de la un organ la altul, ei pot fi clasificati in
doua categorii principale: muschi netezi
unitari si muschi netezi multiunitari. Totusi, trebuie
mentionat ca musculatura neteda nu se preteaza la o
clasificare rigida deoarece exista muschi netezi, cum
sunt cei ai veziculelor seminale, cu caracteristici
intermediare, intre muschii unitari si multiunitari. De
asemenea, musculatura unor vase sangvine este sub
control strict nervos, in timp ce alte vase prezinta o
musculatura cu caracteristici intermediare, care
functioneaza dependent de inervatia extrinseca, dar si
pe fondul unui automatism functional discret.
2.5.1. Muschii netezi de tip unitar
Muschii netezi unitari, numiti si viscerali, intra in
structura tubului digestiv, a ureterelor, uterului, a
viscerelor
in
general,
unde
functioneaza
ca sincitii (masa citoplasmatica cu mai multi nuclei,
rezultata prin fuziunea mai multor celule, dar intre care
mai raman punti intercelulare).
Fibrele musculare de tip unitar:

sunt unite in fascicule sau tunici prin jonctiuni

intercelulare de tip gap junction, prin care se pot produce
fluxuri ionice intercelulare care asigura propagarea
potentialelor de actiune.

stimulii se propaga de la o celula la alta, cuprinzand

portiuni largi sau chiar muschiul in intregime, care se
contracta ca un tot unitar determinand aparitia undelor
contractile peristaltice.

nu au inervatie motorie proprie. Fibrele nervoase

vegetative prezinta pe traseu numeroase varicozitati cu
mediator chimic, care formeaza retele la suprafata
muschiului fara a intra in contact direct cu acesta. La
nivelul acestor jonctiuni difuze, mediatorul chimic
eliberat la distante relativ mari (nanometri sau chiar
micrometri) difuzeaza spre fibrele musculare.
In conditii de repaus, potentialul de membrana al
fibrei musculare netede este de -50 mV, -60 mV

(cu 30 mV mai redus decat cel al fibrelor striate

scheletice). Muschiul neted visceral este mai putin
excitabil decat cel striat. Potentialele de actiune au
amplitudinea mai mica (60 mV), iar viteza transmiterii
impulsului variaza de la cativa mm pana la 5-10 cm/sec.
Potentialele de actiune pot fi de doua tipuri:

potentiale
de
actiune
tipice - varf (spike), asemanatoare celor din fibra
musculara scheletica, dar cu o durata mai mare, de 1050 msec;

potentiale de actiune cu platou,

asemanatoare potentialului fibrei musculare cardiace de
lucru, dar mai putin ample si cu o durata de la cateva
sute pana la cateva mii de milisecunde.
Durata mare a potentialelor de actiune din fibrele
musculare netede se explica prin faptul ca
depolarizarea se realizeaza in mare masura cu
participarea influxului lent de Ca2+, densitatea canalelor
de Ca2+ voltaj-dependente de la nivelul sarcolemei fiind
mult mai mare comparativ cu muschiul striat. Canalele
de Ca2+ avand o constanta de deschidere mult mai
mare decat cele de Na+ determina prelungirea
potentialului de actiune.
In unele tipuri de muschi netezi viscerali apare o
activitate electrica spontana, reprezentata de unde
lente de depolarizare, capabile sa genereze potentiale
de actiune propagate, atunci cand ating pragul
detonant de 35 mV. Aceste unde, prezente mai ales la
nivelul fibrelor musculare unitare din tubul digestiv,
exprima automatismul functional al unor fibre sau
grupuri de fibre cu rol de pacemaker. Undele lente de
depolarizare reprezinta de fapt o oscilatiei continua, de
fond, a potentialului de repaus in jurul valorii de -50 mV.
Oscilatiile se succed spontan cu o frecventa de
312 /min, au amplitudine de cativa mV si asigura tonusul
muscular bazal. Cauza acestor oscilatii o reprezinta
cresterea si scaderea ritmica a activitatii pompei
Na+/K+ si a conductantei ionice membranare.
Pe fondul undelor lente apar modificari ale
potentialului transmembranar, induse de inervatia
extrinseca sau de hormoni, dupa cum urmeaza:

sub actiunea acetilcolinei sau prin excitatie

parasimpatica membrana se depolarizeaza de la 50 mV la -40 mV si determina cresterea tonusului
muscular;
daca depolarizarea este si mai pronuntata,
undele lente ating pragul detonant (35 mV), iar la
varful undei lente apar potentiale de actiune
propagate de tip spike, cu amplitudinea de 20-25 mV
si cu durata medie de 50 msec. Frecventa spike-urilor
creste pe masura ce potentialul de membrana se
departeaza
de
valoarea
de
repaus.
Dupa
aproximativ 200 msec de la debutul spike-urilor se
produce contractia lenta a fibrei musculare, care
atinge amplitudinea maxima la 500 msec de la
debutul spike-urilor si dureaza inca 150 msec dupa
incetarea spike-urilor;
la stimulari foarte puternice, cand potentialul de
membrana atinge -15 mV, -20 mV, are loc
odepolarizare totala, spike-urile dispar, iar tonusul
muscular atinge o valoare maxima;
sub actiunea noradrenalinei sau
prin excitatie simpatica membrana se
hiperpolarizeaza de la - 50 mV la -70 mV,
determinand scaderea tonusului muscular si
relaxarea muschiului.
O particularitate a excitabilitatii in cazul
muschilor netezi viscerali este stimularea prin intindere.
Numerosi muschi viscerali raspund la intindere prin
generarea unor potentiale de actiune spontane care se
propaga determinand contractia. Aceasta particularitate
asigura rezistenta peretilor si evacuarea organelor
cavitare la distensia prin continut excesiv.
O alta particularitate a muschiului neted
visceral este plasticitatea sau capacitatea de a-si
mentine constanta tensiunea la diverse lungimi.
Plasticitatea explica capacitatea viscerelor cavitare de
a-si modifica volumul fara cresteri semnificative ale
presiunii
intracavitare
(umplerea
stomacului,
acumularea bilei in colecist sau a urinii in vezica
urinara, etc)

Fig. Potentialul de actiune in muschii netezi

unitari.
2.5.2. Muschii netezi de tip multiunitar
Musculatura neteda de tip multinunitar se
intalneste in structura irisului, a muschilor ciliari,
muschilor horipilatori si in unele vase sangvine.
Fibrele musculare netede de tip multiunitar:
nu prezinta automatism functional si nu conduc
stimuli de la o fibra la alta. Aceste fibre se contracta
numai in prezenta excitatiei nervoase extrinseci,
fiecare dintre ele avand o terminatie nervoasa motorie
proprie.
Eliberarea
mediatorului
se
face
la
nivelul
varicozitatilor care se succed de-a lungul traiectului
nervos si formeaza jonctiuni de contact stranse cu
fibra musculara, fara spatiu sinaptic.
In cazul muschilor netezi multiunitari nu se produc
decat rareori potentiale de actiune. Impulsul nervos
determina descarcarea de mediatori care depolarizeaza
membrana
muschiului
neted
pana
la
pragul
detonant (35 mV), declansand contractia fara aparitia
unor potentiale de actiune propriu-zise. Potentialele de
actiune individuale nu se pot produce deoarece fibrele
musculare sunt prea mici.
Organele care au acest tip de musculatura au
posibilitatea de a se contracta fin si gradat, proportional
cu
intensitatea
excitatiei. Desi
muschiul
neted
multiunitar nu este sub control voluntar, activitatea sa
contractila are asemanari cu muschiul striat scheletic.
Subiecte
1. Organizarea fibrei musculare striate

2. Proteine contractile si reglatoare din muschiul striat

3. Fiziologia placii motorii
4. Cuplarea excitatie-contractie in musculatura striata
5. Mecanismul contractiei musculaturii striate
6. Particularitati
netede

morfo-functionale

ale

fibrei

musculare

7. Muschii netezi de tip unitar si multiunitar

Copyright Contact (SCRIGROUP Int. 2015 )