Sunteți pe pagina 1din 15

ESUTURI CONJUNCTIVE

ESUTURI CONJUNCTIVE DE SUSINERE SI DE SUPPORT


Sunt alcatuite din:
celule conjunctive
matricea extracelulara (substanta fundamentala si fibre)
Matricea conjunctiva extracelulara este un ansamblu de molecule proteice si
polizaharidice secretate local de celulele conjunctive si asamblate intr-o retea foarte bine
organizata. In trecut s-a crezut ca este o masa inerta cu rol de stabilizare. Acum matricea
este considerata un mediu extracelular in care celulele migreaza, prolifereaza, cresc, se
diferentiaza, capata forma si functie. Ele au nevoie de macromoleculele matricei
conjunctive. Pe macromolecule se fixeaza factorii de crestere si hormonii care formeaza
un ansamblu masiv de semnale pentru celulele conjunctive.
Toate macromoleculele au un turn-over de reinnoire, deci sunt produse in
permanenta si se degradeaza mereu cu ajutorul unor enzime secretate tot de celulele
conjunctive. Toate macromoleculele sunt in interactiune cu celulele conjunctive, doar ca
unele interactioneaza direct (prezinta receptori specifici pe membrana celulei
conjunctive) si altele interactioneaza indirect prin intermediul unor proteine de
adezivitate.
Dintre receptorii implicati in interactiunea matrice - celula enumeram: integrine,
receptori integrine-like si receptorii non-integrine. Proteinele de adezivitate implicate in
interactiunea matrice - celula sunt: fibronectina si laminina.
Macromoleculele sunt secretate de majoritatea celulelor conjunctive cu exceptia
celulelor sangvine mature. Compozitia moleculelor depinde de tipul de celula, de gradul
de diferentiere al celulelor si de statusul metabolic al celulei.
Componentele de baza ale matricei conjunctive sunt proteinele fibroase,
glicozaminoglicanii (GAG) si proteoglicanii. Proteinele fibroase alcatuiesc fibrele
matricei conjunctive si structurile de adezivitate. Colagenul intra in compozitia fibrelor
de colagen si de reticulina iar elastina alcatuieste fibrele elastice. In componenta
structurilor de adezivitate intra fibronectina si laminina si aceste structuri mediaza
legatura dintre matrice si celule. Proteoglicanii au o structura ramificata pe cand GAG
sunt neramificati. GAG sunt structuri polizaharidice cu o incarcatura negativa mare, data
de radicalii sulfat si carboxil. Incarcatura negativa este responsabila de atragerea ionilor
de Na+ care sunt osmotic activi care vor atrage la randul lor si apa; deci se va realiza o
structura de gel puternic hidratat in care faza lichida a gelului este un mediu de vehiculare
a hormonilor si metabolitilor pana la nivelul celulei conjunctive. Prin hidratarea matricei
de catre GAG si proteoglicani se realizeaza turgescenta tesutului conjunctiv (turgescenta
reprezinta umplerea cu apa a unui tesut).
GAG confera matricei rezistenta la compresie iar fibrele conjunctive confera
rezistenta la tractiune.

FIBRELE TESUTULUI CONJUNCTIV


Colagenul
Este una dintre cele mai raspandite proteine. Reprezinta 25% din totalul
proteinelor structurale si 6% din greutatea corpului (la fel de mult cat cantareste si
pielea).
Molecula are un aspect de bastonas cu lungimea de 300 nm, diametrul de 1,5 nm
si greutatea moleculara de 28500 daltoni. Molecula este formata din trei lanturi care pot fi
de tip 1 sau 2 dispuse intr-un triplu helix. Lantul are pe fiecare tur de spira cate 3
aminoacizi, deci in total intr-un lant, exista aprox. 1050 aminoacizi. La fiecare al treilea
aminoacid se repeta glicina. Deci formula generala este: = (Y - Gly - X) n,
unde Y
este hidroxilizina si hidroxiprolina iar X este prolina.
Compozitia procentuala a colagenului este:
glicina - 33%
prolina - 12%
hidroxiprolina - 12%
hidroxilizina - 12%
Mai apar si alti aminoacizi care fac diferenta intre lanturile 1 si 2 si intre tipurile
de colagen. Mai pot fi atasate oligozaharide care se fixeaza la nivelul hidroxilizinei. Deci
colagenul este o glicoproteina care, in functie de procentul de oligozaharide, poate da o
reactie PAS pozitiva mai accentuata sau mai putin accentuata.
Colagenul este de 25 de tipuri care reprezinta combinari ale lanturilor 1 si 2.
Dintre acestea, 15 tipuri sunt foarte bine cunoscute d.p.d.v. molecular si functional, iar
din acestea, 5 tipuri sunt cele mai raspandite.
Se poate face o clasificare dupa raportul dintre colagen si matrice:
colagen fibrilar, care se organizeaza in fibrile si formeaza fibre de colagen sau
reticulina
colagen afibrilar care nu formeaza fibrile deoarece atat la capul amino terminal cat si
la cel carboxi terminal prezinta domenii globulare, care impiedica polimerizarea in
fibrile.
Tipuri de colagen fibrilar
Este colagenul de tip I, II, III, V, IX, X si XI. Colagenul de tip I, II, III, V si XI
formeaza fibrile omogene (contin doar molecule de tip I, doar molecule de tip II etc.).
Colagenul de tip IX si X formeaza fibrile heterogene. Colagenul afibrilar se va atasa
periodic la fibrilele de colagen si va forma retele bidimensionale in structura laminelor
bazale (colagenul de tip IV). Fiecare tip de colagen are in componenta tipuri specifice de
lanturi 1 sau 2 (in colagenul de tip I avem lanturi 1(I), in colagenul de tip II avem
lanturi 2(II) etc.).
Colagenul de tip I. Este alcatuit din doua lanturi 1(I) si un lant 2(I) sau din trei
lanturi 1(I). Are cea mai larga raspandire (aprox. 90% din tot colagenul). Este
localizat in tesutul conjunctiv din piele, tendon, ligament, dentina, sclera, fascia
musculara, capsula organului. Este rezistent la intindere si tensiune.

Colagenul de tip II (colagenul cartilajului). Este alcatuit din trei lanturi 1(II)si se
gaseste in cartilajul hialin si elastic, notocord si discurile intervertebrale. El asigura
forma si rezistenta la deformare.
Colagenul de tip III. Este format din trei lanturi 1(III). Se gaseste in stroma
conjunctiva a unor organe: uter, ficat, splina, rinichi, plaman, in structura muschiului
neted, a vaselor sangvine si in pielea fetala. El intra in componenta fibrelor de
reticulina. Are un rol structural si elasticitar.
Colagen de tip IV. Este format din trei lanturi de tip 1(IV) sau din trei lanturi de tip
2(IV). El reprezinta colagenul amorf din laminele bazale ale epiteliilor, endoteliilor
vasculare, epiteliilor din glomerulii renali si din cristalin. Are rol de suport si de
bariera de filtrare.
Colagen de tip V. Este format din doua lanturi de tip 1(V) si un lant de tip 2(V).
Este colagenul din laminele bazale ale celulelor musculare striate si netede, laminele
bazale ale celulelor Schwann, celulelor gliale si epiteliului placentar. Are rol in
principal de suport.
Biosinteza colagenului
Cuprinde doua mari etape, etapa intracelulara si etapa extracelulara.

Etapa intracelulara
Formarea veziculelor de endocitoza prin care isi preia prolina si lizina.
Transcriptia si traducerea
Lanturile 1 si 2 sunt codificate de gene de pe cromozomii 17 (1) si 7 (2). Ele sunt
copiate pe molecule de ARNm care vor ajunge in citoplasma la nivelul ribozomilor
atasati RE. Ribozomii sunt atasati reticulului endoplasmic deoarece se produc
proteine de export. Aici are loc traducerea in urma careia rezulta lanturile pro1 si
pro2 care sunt foarte lungi si foarte grele (au o greutate moleculara de aprox.
154000 daltoni). Lanturile pro au o portiune centrala, colagenica si doua capete
necolagenice (capatul amino terminal si capatul carboxi terminal). Cele doua capete
alcatuiesc peptidele de extensie. La capatul amino terminal peptida de extensie se
numeste peptida semnal. La capatul carboxi terminal peptida de extensie se numeste
peptida extra.
Peptida semnal va fi scindata enzimatic dupa patrunderea in lumenul RE cu
ajutorul unei proteaze. Peptida extra are rol in initierea si controlarea spiralizarii
lanturilor in jurul unui ax propriu si in formarea triplului helix.
Modificari postranslationale
Clivarea secventei semnal cu ajutorul unor proteaze din lumenul RE.
Hidroxilarea reziduurilor de prolina si lizina. Procesul este catalizat de doua
enzime: peptidil-prolin hidroxilaza si peptidil-lizin hidroxilaza. Se formeaza
3-hidroxi-prolina, 4-hidroxi-prolina, 3-hidroxi-lizina si 4-hidroxi-lizina. In
afara de aceste enzime mai sunt necesare vitamina C (care are un rol foarte
important), ionii Fe, -ceto-glutaratul si oxigenul.

Glicozilarea polipeptidului, care are loc la hidroxilizina. Se face cu ajutorul


enzimelor galactozil transferaza si glucozil transferaza. Se transfera galactoza
si glucozil-galactoza la resturile de hidroxilizina.
Formarea triplului helix de procolagen, proces care este initiat de peptida
extra (capatul carboxi terminal al lantului pro. Lanturile se spiralizeaza in
jurul unui ax propriu iar apoi se spiralizeaza unul in raport cu celalalt si
rezulta triplul helix. Intre lanturi apar legaturi covalente si de hidrogen care
vor stabiliza molecula nou formata, procolagenul. Aceasta molecula are doar
partea centrala organizata in triplu helix, partile laterale fiind paralele si
spiralizate doar in jurul axei proprii.
Impachetarea procolagenului in macrovezicule golgiene
Deplasarea macroveziculelor in ectoplasma periferica care se face cu ajutorul
microfilamentelor si al microtubulilor.
Exocitoza procolagenului.

Etapa extracelulara
Formarea tropocolagenului are loc din molecule de procolagen care, ajunse in
spatiul extracelular, sunt clivate sub actiunea unor procolagen peptidaze. Clivarea are
loc la capetele nespiralizate in triplu helix, unde se indeparteaza jumatate din capetele
nespiralizate si rezulta astfel tropocolagenul.
In situatia colagenului fibrilar, mai departe va avea loc polimerizarea (asamblarea in
fibrile si apoi in fibre). Polimerizarea se desfasoara in felul urmator: la nivelul
hidroxilizinei actioneaza o enzima, liziloxidaza care dezamineaza oxidativ
hidroxilizina si va rezulta o aldehida reactiva. Apoi se stabilesc legaturi transversale,
cross-link-ari, intre moleculele apropiate. Moleculele de colagen se dispun in fibrile
cu diametrul intre 20 si 200 nm.
La microscopul electronic, fibra de colagen apare ca o miofibrila. Are o
periodicitate de
68 nm care curpinde un disc clar si un disc intunecat. In cadrul fibrilei
moleculele de colagen se dispun in siruri paralele echidistante. Intr-un sir, intre molecule
se gasesc spatii (deschideri, gap-uri) cu largimea de 35 nm. La urmatorul sir apare un
defazaj de 68 nm care se va mentine si in sirurile urmatoare. Gapurile se afla la aceeasi
distanta o data la cinci siruri.
La microscopul electronic gap-urile se vad intunecate deoarece osmiul sau uraniul
se fixeaza la capetele moleculelor de colagen si atunci aceste zone devin dense la fluxul
de electroni.
Celule producatoare de colagen:
celulele mezenchimale
fibroblastele
miofibroblastele
celulele perineuronale
cementoblastele (intra in radacina dintelui)
odontoblastele (intra in cavitatea pulpara)
osteoblastele
celulele cartilaginoase

unele celule musculare netede


celulele epiteliale
adipocidele
celulele Schwann
celulele gliale
Fibrele de colagen sunt formate din colagen de tip I, II, V, IX, X, XI. Ele sunt cele
mai groase fibre ale tesutului conjunctiv si au un diametru de aproximativ 20 m. Ele nu
se ramifica si nu se anastomozeaza. Se dispun sub forma de benzi, panglici sau
manunchiuri cu fibre paralele care se pot aseza fie in toate directiile formand retele, fie
paralel formand tesutul conjunctiv ordonat.
Tehnici de colorare:
coloratie universala - hemelaun-eozina - colagenul apare roz;
coloratii topografice:
Van Gieson - colagenul apare rosu;
AZAN - colagenul apare albastru;
Mallory - colagenul apare albastru;
Masson - colagenul apare verde
Fibrele de reticulina
Fibrele de reticulina sunt cele mai subtiri, avand un diametru de 1 m. Se ramifica
si se anastomozeaza formand retele. Nu se vad in coloratie HE deoarece exista foarte
multe fragmente oligozaharidice care nu fixeaza nici hemalaunul, nici eozina. Fibrele de
reticulina se vad in coloratia PAS unde apar rosu violet. Se mai evidentiaza si prin
impregnarea argentica deoarece sunt fibre argirofile.
Elastina
Elastina reprezinta 6% din proteinele structurale. Molecula are urmatoarea
compozitie:
glicina - 33%:
prolina - 10-13%
putina lizina
50-60% aminoacizi nepolari de genul dezmozinei si izodezmozinei.
Molecula are o greutate de 72000 daltoni.
Dezmozina si izodezmozina sunt responsabile de caracterul puternic hidrofob al
moleculei si de caracterul sau elastic.
Glicozaminoglicani (GAG) si proteoglicani
GAG sunt molecule polizaharidice neramificate formate din unitati dizaharidice
repetitive care au pe suprafata lor numeroase sarcini negative date de radicalii sulfat si
carboxil. O unitate repetitiva este formata dintr-un glucid aminat (N-acetil-galactozamina
sau N-acetil-glucozamina) si un acid uronic. Sarcinile negative au urmatoarele roluri:

Atrag ionii de Na+ care vor atrage la randul lor apa si se va realiza structura de gel
puternic hidratat.
Sarcinile negative se resping intre ele si prin urmare, moleculele de GAG ocupa un
volum mare in raport cu greutatea lor moleculara. In spatii se va gasi faza lichida a
gelului, fapt care permite mobilitatea celulelor, proliferarea si nutritia lor.
Marea majoritate a GAG, cu exceptia acidului hialuronic, se leaga covalent de
miezuri proteice, formand proteoglicani.
Clasificarea GAG se face in 5 clase, in functie de tipul unitatii repetitive, numarul
de grupari sulfat si localizarea lor.
1. Acidul hialuronic (hialuronan), format din acid glucuronic si N-acetil-glucozamina.
Este singurul nesulfatat, deci sarcinile sale negative vor proveni doar de la gruparile
carboxil.
2. Dermatan sulfatul, format din acid iduronic si N-acetil-galactozamina
3. Heparina (heparan sulfatul), format din acid iduronic si N-acetil-glucozamina
4. Condroitin sulfatul, format din acid glucuronic si N-acetil-galactozamina
5. Keratan sulfatul este o exceptie, el fiind format din galactoza si N-acetil-glucozamina.
Acidul hialuronic
Are cea mai mare molecula (cuprinde aprox. 50.000 unitati dizharidice). Molecula
are un aspect de bastonas cu lungimea de aprox. 1 m. Acidul hialuronic nu se leaga
covalent de un miez proteic.
Este singurul nesulfatat. Prin urmare sinteza sa nu are loc in aparatul Golgi. De
asemenea el nu se epimerizeaza in timpul sintezei. Sinteza sa are loc in membrana
celulara, alungirea moleculei facandu-se prin adaugarea de oligozaharidice la capetele
reduse.
In spatiul extracelular, acidul hialuronic ramane in apropierea plasmalemei,
alcatuind glicocalixul. Prin incarcatura negativa mare acidul hialuronic participa la
hidratarea mediului extracelular si astfel la migrarea, proliferarea si nutritia celulelor
conjunctive.
Acidul hialuronic se gaseste in cantitati mari in tesutul embrionar iar la adult se
gaseste in corpul vitros, in lichidul sinovial si in gelatina Wharton.
Alti GAG
Ceilalti GAG au molecule mai mici (contin aprox. 300 unitati dizaharidice). Ei se
sintetizeaza in aparatul Golgi, unde se sulfateaza, se epimerizeaza si formeaza legaturi
covalente cu miezuri proteice, dand nastere la proteoglicani.
Sinteza proteoglicanilor
Miezul proteic se sintetizeaza la nivelul ribozomilor atasati reticulului
endoplasmic rugos. O data cu patrunderea in lumenul RE, la resturile de serina se
ataseaza un trizaharid de legatura format din xiloza-galactoza-galactoza. Apoi lantul
peptidic impreuna cu trizharidele de legatura este transportat cu ajutorul veziculeleor de
transport la aparatul Golgi. Aici, la nivelul trizaharidelor de legatura, se ataseaza multe
unitati dizaharidice la fel sau diferite si astfel ia nastere o molecula foarte ramificata.
Tipuri de proteoglicani

In matricea cartilaginoasa se gaseste un proteoglican numit agregan. El este


alcatuit dintr-un miez proteic la care se ataseaza mai multe unitati de keratan sulfat si
condroitin sulfat. Astfel se formeaza subunitatea A. Mai multe subunitati A se leaga
necovalent de o molecula de acid hialuronic prin intermediul unei proteine globulare de
link-are.
Proteoglicanii se gasesc in matricea conjnctiva. Ei sunt alcatuiti dintr-un miez
proteic pe care se leaga 3-5 molecule de GAG de tipul condroitin sulfat, keratan sulfat
sau dermatan sulfat. Acesti proteoglicani se ataseaza periodic la fibrila de colagen
intervenind in organizarea matricei conjunctive extracelulare.
Proteoglicanii atasati membranei celulare sunt alcatuiti dintr-un miez proteic
reprezentat de proteine dispuse in plasmalema (proteine integrale). Ele ataseaza la
domeniul extracelular 5-8 molecule de heparan sulfat.
Rolul proteoglicanilor
Este foarte important deoarece moleculele de proteoglicani au specificitate pentru
colagenul individual.
Mediaza adezivitatea celula - celula si celula - matrice.
Mediaza comunicarea intercelulara si comunicarea dintre celula si moleculele
matricei extracelulare.
Controleaza coagularea (la nivelul vaselor)
Controleaza metabolismul lipoproteic (la nivelul vaselor)
Controleaza cresterea musculaturii netede
Controleaza cresterea neuritilor (nervilor)
Controleaza permeabilitatea membranei bazale.
MOLECULELE DE ADEZIVITATE
Sunt impartite in doua categorii: glicoproteine structurale (proteine de ancorare) si
receptori de membrana.
Glicoproteine structurale (de ancorare)
fibronectina
tenasceina
laminina
entactina
thrombospondinina
condronectina
Fibronectina
Este un dimer proteic cu greutatea moleculara de aprox. 400.000 daltoni, format
din doua subunitati A si B care au fiecare masa moleculara cuprinsa intre 220.000 si
250.000 daltoni. Fiecare subunitate este formata din trei subunitati repetitive (I, II si III).
Unitatea I are intre 45 si 50 de aminoacizi, unitatea II contine 60 de aminoacizi iar
in unitatea III se gasesc 90 de aminoacizi.
Unitatile I si II alcatuiesc impreuna la capatul amino terminal un locus specific
pentru legarea colagenului de tip IV din laminele bazale. Unitatile II si III formeaza
7

impreuna la capatul carboxi terminal un domeniu de legare la proteoglicanii din


membrana celulara care au in componenta heparan sulfat.
La capatul carboxi terminal dimerul are subunitatile A si B legate prin punti
disulfurice. Partea centrala a moleculei contine mai multe unitati de tip I la nivelul carora
vor exista radicali -SH liberi ce vor media polimerizarea dimerilor de fibronectina. Prin
polimerizarea dimerilor ia nastere forma multimerica a fibronectinei. Forma dimerica se
gaseste doar in plasma iar forma multimerica se gaseste in matricea conjunctiva.
Domeniile de legare ale fibronectinei
1. un domeniu de legare pentru fibrinogen sau heparina prin care fibronectina are rol in
coagulare;
2. un domeniu pentru legarea stafilococului, a gelatinei sau pentru legarea la suprafata
celulei;
3. doua situsuri pentru cross-link-are la alte proteine ale matricei conjunctive
extracelulare;
4. situsuri pentru asociere proprie;
5. situsuri pentru atasarea de GAG sulfatati.

Varietati de tesut conjunctiv

Tesuturi conjunctive propriu-zise:


tesuturi conjunctive laxe
propriu-zis
special care este de mai multe feluri:
lamelar
areolar (fenestrat)
spinocelular
tesuturi conjunctive fibroase (dense):
semiordonat
ordonat
Tesuturi conjunctive cu functii speciale
tesut conjunctiv reticulat:
mieloid
limfoid
tesut conjunctiv elastic
tesut conjunctiv adipos
alb
brun
tesut mucoid
tesuturi conjunctive scheletale:
tesut cartilaginos:
hialin
elastic
fibros

tesut osos
lamelar haversian
lamelar trabecular
articulatii

Tesuturi rile conjunctive laxe


1. propriu-zise
2. speciale:
lamelar (fasciile)
areolar sau fenestrat (epiploon)
spinocelular (corticala ovarului, endometru)
Tesutul conjunctiv lax propriu-zis
Este tesutul cel mai raspandit in organismul uman:
Formeaza mucoasele impreuna cu epiteliile de acoperire si cele glandulare. In
structura mucoaselor el reprezinta corionul.
Il mai gasim in stroma conjunctiva a organelor parenchimatoase (tesutul conjunctiv
lax reprezinta scheletul iar umplutura este reprezentata de celulele epiteliale).
Se mai gaseste in axul conjunctivo-vascular al seroasei peritoneale.
in axul conjunctivo-vascular al vilozitatilor intestinale
in adventicea tubului digestiv si a vaselor de sange
in regiunea superficiala a dermului (dermul papilar).
in structura capilarului
in endotenoniu
in peritenoniu
in endomiusium
in perimisium
in endonerv
in perinerv
In structura lui se gasesc in proportii egale fibre, celule si substanta fundamentala.
Celulele pot fi fixe sau mobile.
celulele fixe sunt fibroblastele si fibrocitele
celulele mobile sunt celule imuno-reactive (mastocitelele, macrofagele, plasmocitele,
celulele cu efect citotoxic) sau celule accesorii, provenite din sange (limfocitele T H si
macrofagele). Prin aceste celule mobile tesutul intervine in imunitate, in apararea
locala atat in RI celular cat si umoral.
Fibrelele sunt de toate categoriile (colagen, elastina, reticulina) in proportii
aproximativ egale. Fibrele de colagen se dispun in benzi sau panglici. Ele sunt acidofile si
se coloreaza in roz. Benzile sunt formate din fibre de colagen dispuse paralel intre ele.
Benzile se dispun ulterior in diferite ungiuri fara sa se ramifice sau sa se anastomozeza.
Fibrele de elastina se ramifica si se anastomozeaza formand retele cu ochiuri neregulate.
Si ele sunt acidofile si se coloreaza in roz. Fibrele de reticulina nu se vizualizeaza in
9

coloratie HE datorita resturilor zaharidice. Ele se pot evidentia prin impregnare argentica
sau reactie PAS pozitiva. Aceste fibre sunt ramificate si anastomozate. In ochiurile retelei
se dispun celule si substanta fundamentala.
Substanta fundamentala are un procent mare de GAG nesulfatati. De asemenea
mai contine si PG mai ales cei cu heparan sulfat si cei cu condroitin sulfat, keratan sulfat
si dermatan sulfat. Datorita continutului mare in GAG si PG ea se coloreaza palid in HE.
Substanta fundamentala mai contine glicoproteine de adezivitate (fibronectina, entactina
si tenasceina).
Vascularizatia este foarte bogata, se face prin vase de calibru minim (capilare,
arteriole, venule).
Inervatia este bogata, prin fibre vasomotorii si fibre senzitive, sub forma de
terminatii nervoase libere sau terminatii incapsulate.
Tesutul conjunctiv lax lamelar
Este bogat in fibre de colagen si elastina dispuse in lamele paralele. Au celule de
tip fix (fibroblaste si fibrocite). Se gaseste in fascia superficiala si profunda a muschilor.
Tesutul conjunctiv lax areolar (fenestrat)
Este bogat in fibre de colagen care formeaza o retea cu ochiuri foarte largi (de 2-3
ori mai largi decat in tesutul conjunctiv lax propriu-zis). Celulele sunt fixe sau mobile. Se
gaseste in epiploon.
Tesut conjunctiv lax spinocelular
Se gaseste in corticala ovarului, in jurul foliculilor ovarieni, in endometru si in
jurul glandelor uterine. Se caracterizeaza printr-o predominata celulara (celule
mezenchimale si fibroblaste). Au putina substanta fundamentala si fibre subtiri de
reticulina. Celulele se dispun in vartejuri in jurul formatiunilor foliculare.
Tesuturile conjunctiv dens
Tesutul conjunctiv dens semiordonat (fibros)
Localizare:
in dermul pielii (in partea profunda - dermul reticular)
in capsulele conjunctive ale organelor
in structura scleroticii si a corneei
in epitenoniu
in epimisium
in epinerv
in structura durei mater
in submucoasa organelor tubului digestiv
Organizare: predomina fibrele de colagen si elastina, putina substanta
fundamentala si putine celule.
Fibrele de colagen sunt organizate in benzi (panglici) care contin fibre de colagen
paralele si apoi benzile sunt dispuse in toate directiile si chiar sunt ondulate. Fibrele
elastice se dispun si ele in toate directiile ramificandu-se. Ele constituie o pasla pentru
fibrele de colagen.

10

Substanta fundamentala este putina si nu se coloreaza in HE datorita prezentei


abundente a GAG si PG.
Celulele sunt fibroblaste si fibrocite (celule fixe) dar si macrofage, mastocite,
plasmocite, neutrofile.
Vascularizatia este bogata si se face prin vase de calibru minim.
Inervatia este bogata si se face prin fibre vasomotorii si fibre senzitive (terminatii
nervoase libere dar mai ales terminatii nervoase incapsulate).
Rolul acestui tesut: in general asigura rezistenta la tractiuni.
Tesutul conjunctiv dens ordonat
Intra in structura aponevrozelor si tendoanelor. Ambele formatiuni sunt
inextensibile si asigura insertia muschiului pe os. Aponevroza este pentru muschii lati iar
tendonul este pentru muschii lungi (ai membrelor).
Aponevroza
Aponevroza poate fi simpla sau compusa. Cele simple sunt alcatuite din 2 foite
conjunctive suprapuse iar cele compuse sunt alcatuite din 3 foite conjunctive suprapuse.
Organizare: predomina fibrele de colagen care sunt paralele intre ele intr-o foita si
sunt perpendiculare pe fibrele din foitele supra si subiacente. Substanta fundamentala este
putina si celulele sunt reprezentate de fibroblaste cu forme extrem de variate datorita
spatiilor mici dintre fibrele conjunctive. Au o structura avasculara (hranirea se face prin
difuziune) iar inervatia este senzitiva si se face prin terminatii nervoase libere.
Tendonul
Tendoanele primare si secundare se unesc si formeaza tendonul tertiar (compus).
Tendonul primar
- pe sectiune longitudinala se observa ca fibrele de colagen sunt dispuse paralel in
benzi care la randul lor sunt dispuse paralel. Spatiile dintre fibre sunt mici si contin
substanta fundamentala si celule. Celulele sunt fibroblaste si fibrocite si se numesc
tenocite. Ele au niste prelungiri in forma de aripioare si se mai numesc celule aliforme.
Ele apar dispuse metameric, in siruri paralele. Ele sunt extrem de aplatizate si mai au o
caracteristica: bigeminismul (doua celule fiice rezultate prin diviziune sunt asezate una
langa alta datorita imposibilitatii de deplasara).
- pe sectiune transversala tendonul primar are forme ovalare sau poligonale. Aici
se observa aspectul celulelor aliforme. Prelungirile lor imbraca fibrele de colagen marind
rezistenta. Fiecare tendon primar este invelit la periferie de endotenonium (tesut
conjunctiv lax propriu-zis avascular?).
Mai multe tendoane primare formeaza tendonul secundar care este invelit de
peritenonium, care este foarte bine vascularizat. Hranirea tendonului se face pe seama
peritenoniului cu rol de asemenea in cresterea in lungime si in grosime. In peritenoniu se
mai gasesc corpusculii incapsulati Pacini.
Mai multe tendoane secundate formeaza tendonul compus (tertiar). Epitenoniul
inveleste la exterior tendonul compus. Este tesut conjunctiv dens semiordonat. Intre
epitenoniu si tendon mai exista o lama de tesut conjunctiv lax iar in afara se afla
mezotenonul. Mezotenonul este format din tesut conjunctiv lax si mezoteliul. Mezoteliul
este o teaca sinoviala care se dedubleaza din loc in loc si formeaza bursele sinoviale in
care se afla lichidul sinovial. Lichidul sinovial contine apa, ioni, proteine, GAG si PG.

11

Jonctiunea-tendon os: se realizeaza diferit in functie de locul unde se insera


tendonul (pe diafiza sau pe epifiza). Diferentele se datoreaza osificarilor diferite ale celor
doua straturi osoase.
Jonctiunea tendon-diafiza: fibrele de colagen de la nivelul tendonului strabat
periostul diafizei si ajung in corticala diafizara unde se intrepatrund cu fibrele de colagen
ale osteoanelor .Acestea sunt fibrele lui Sharpey.
Jonctiunea tendon-epifiza: intre tendon si epifiza se formeaza un tesut conjunctiv
cartilaginos hialin de alunecare. Acest tesut se caracterizeaza prin predominanta fibrelor
de colagen, substanta fundamentala calcificata si celule cartilaginoase.
Jonctiunea tendon-muschi: Endotenonul se continua cu endomisium, peritenonul
cu perimisium si epitenonul cu epimisium. Fibra musculara care ia contact cu tendonul se
termina cu prelungiri digitiforme. Fe frontul citoplasmatic al prelungirilor se prind de
membrana celulara filamentele subtiri de actina ale ultimului sarcomer. Pe frontul
extracelular membrana celulara a prelungirilor digitiforme este dublata de o lamina
bazala impreuna cu care formeaza sarcolema. Fibrele de colagen de la nivelul tendonului
se prind in portiunile declive ale prelungirilor digitiforme direct pe membrana fibrei
musculare in aceste portiuni perforand lamina bazala. Legatura se intareste prin laminina
si fibronectina. In jurul fiecarei prelungiri digitiforme se vor localiza circular numeroase
fibre de reticulina care vor creste rezistenta jonctiunii miotendinoase. Aceasta jonctiune
este foarte activa d.p.d.v. functional. Aici se realizaeaza atat cresterea muschiului cat si a
tendonului.
Tesutul conjunctiv elastic
Are o raspandire extrem de restransa si anume:
ligamentele galbene de la nivelul cefei
ligamentele articulare
ligamentul suspensor al penisului.
Structura: predomina fibrele elastice dispuse in retea, substanta fundamentala,
celule conjunctive (in special celule fixe). Elementele elastice le vom gasi insa larg
raspandite in peretele vaselor formate din lamele elastice dispuse concentric. Tot
elemente elastice apar si in stroma conjunctiva a plamanului dubland peretele alveolar.
Tesutul mucoid
Il gasim in:
ordonul ombilical (gelatina Wharton)
in corpul vitros (in camera vitroasa)
Contine multa substanta fundamentala, bogata in acid hialuronic, cateva celule
mezenchimale si fibroblaste si cateva fibre de reticulina.
Tesutul reticulat
Este de doua feluri:
1. mieloid (maduva rosie hematogena)
2. limfoid (in organele limfoformatoare). Organele limfoformatoare sunt:
ggl. limfatici
pulpa alba a splinei

12

placile Peyer din intestin


amigdale
Organizare: fibre de reticulina care se dispun sub forma unui fibroreticul, celule
conjunctive (o parte din ele vor forma citoreticul care se va suprapune peste fibroreticul).
In ochiurile celor doua retele se gasesc substanta fundamentala si celule conjunctive
libere.
Tipuri de celule:
celule reticulare de tip fibroblastoid - aceste celule sunt de fapt un fibroblast cu mai
multe prelungiri care se unesc cu prelungirile altor celule prin jontiuni gap. Aceste
celule formeaza citoreticulul. Celula are nucleu central eucromatic, citoplasma
bazofila si este implicata in secretia matricei conjunctive si a rol structural (formeaza
citoreticulul).
celule reticulare de tip histioid - au rol macrofag. Pot fi fixe sau libere si se
sclerozeaza de regula in mansoane perivasculare. Rol de fagocitoza si pinocitoza. De
asemenea ele colaboreaza cu limfocitele B si T in realizarea RI umoral si celular.
Limfocitele T sunt localizate in zonele timodependente iar limfocitele B sunt
localizate in zonele timoindependente.
celula reticulara interdigitale
celule reticulare foliculare dendritice. Ultimele doua clase decelule sunt greu de
diferentiat intre ele (doar prin imunofluorescenta si ME). Aceste doua tipuri de celule
colaboreaza cu macrofagele in elaborarea RI mediat umoral si celular.
Tesutul adipos
Generalitati
Celulele se numesc adipocite (lipocite). Tesutul contine pe langa celule si putina
substanta fundamentala si putine fibre, in special de reticulina. Celulele adipoase au
tendinta de a se aglomera formand lobuli sau paniculi adiposi separati intre ei prin septuri
conjunctive de tesut lax. In aceste septuri se gasesc vase de sange si terminatii nervoase
adrenergice si colinergice. In cazul tesutului adipos brun exista doar fibre nervoase
adrenergice.
Adipocitele isi au originea in celula mezenchimala nediferentiata care incepand cu
S3 pana in S5 I.U. da nastere adipoblastului apoi preadipocitului si in final adipocitului.
La nivelul adipoblastului si preadipocitului s-a detectat enzima -naftil acetat esteraza,
care are o actiune crescuta in aceasta celula.
Din preadipocit rezulta:
adipocitul alb
adipocitul brun
adipocitul hepatic (celula Ito) care se dispune intre hepatocite si peretele capilarului
sinusoid. Ea are rol de sinteza si depozitare a vitaminei A.
Adipocitele brune nu pot da nastere adipocitelor albe sau celulei Ito.
In perioada copilariei are din nou loc sinteza de adipocite sub actiunea STH, a
hormonilor tiroidieni si a insulinei. La pubertate procesul se reia sub actiunea hormonilor
sexuali cand apar:
adipocite ginoide (contin estrogeni)
lipoide androide care contin androgeni
13

Marea majoritate a populatiei de adipocite se sintetizeaza la 2-3 ani iar la


pubertate aceste celule se hipertrofiaza. Exista doua tipuri de obezitate:
hiperplastica (cresterea numarului de adipocite) apare in primii 2-3 ani
hipertrofica (cresterea volumului adipocitelor) apare la pubertate sau mai tarziu.
Tesutul adipos ocupa:
in copilarie
la barbati 15%
la femei 25%
la pubertate
la barbati 25%
la femei 40%
In curele de slabire adipocitul sufera o transformare seroasa, reversibila, devenind
o celula de tip fibroblastoid cu prelungiri.
Daca se depaseste capacitatea de incarcare a adipocitelor se incarca fibroblastele
si histiocitele.
Tesutul adipos alb
Adipocitul alb are diametru de 100-120 m. Adipocitele se organizeaza in lobuli
separati de septuri formate din tesut conjunctiv lax ce aduce vase de sange in apropierea
adipocitelor. Un capilar corespunde la 2-3 adipocite albe. Tot astfel ajung terminatiunile
nervoase adrenergice si colinergice. Celula apare ca un inel cu pecete. Incluziunea
lipidica se prezinta ca o picatura unica (tesut unilocular). Citoplasma si nucleul sunt
impinse la periferie. Bula se dizolva in parafina si in hidrocarburi benzenice. Citoplasma
este acidofila iar nucleul reprezinta pecetea inelului. Tot in tesut se observa numeroase
capilare. La ME se observa ca incluziunea nu este invelita de endomembrana si ocupa cea
mai mare parte a celulei impingand nucleul la periferie.
Nucleul este alungit, eucromatic.
Organitele sunt mitocondrii cu criste tubulare si RE neted. Membrana celulara
este dublata la exterior de o lamina bazala care la randul ei este dublata de o retea
fibroreticulara. Aceasta lamina bazala este comuna pentru mai multe adipocite. Intre
adipocite exista substanta fundamentala, fibre de reticulina, capilare si filete nervoase
adrenergice si colinergice care se opresc la nivelul laminei bazale unde-si varsa
mediatorul, acesta ajungand in celula prin difuziune.
Rolul acestor celule este in metabolismul lipidelor, in lipogeneza si lipoliza.
Lipogeneza se face din glicerol si acizi grasi (1 molecula de glicerol si 3 molecule de
acizi grasi formeaza 1 molecula de triglicerid). Glicerolul se obtine prin aport exogen sau
prin glicoliza iar acizii grasi pot fi sintetizat de novo sau provin din sursa endohepatica.
Acizii grasi proveniti exogen sunt absorbiti fie direct in circulatia sangvina fie in
circulatia limfatica sub forma de chilomicroni. Chilomicronii au diametrul de 3 m, au un
miez central format de triglicerid si colesterol esterificat si o parte periferica formata din
colesterol liber, proteine si fosfolipide.
La nivelul capilarelor chilomicronii se desfac sub actiunea lipoproteinlipazei
secerata de celulele endoteliale. Acizii grasi rezultati raman legati de proteine si astfel vor
traversa lamina bazala a adipocitului alb si apoi membrana celulara si ajung in citoplasma
unde formeaza din nou trigliceride. Depozitele adipoase sunt permanent reinnoite. Cel

14

mai lipogenetic hormon este insulina care permeabilizeaza membrana adipocitului pentru
glucoza. Lipoliza este controlata de glucagon.
Tesutul adipos brun
In acest tesut exista caroteni (pigmenti) prezenti in citoplasma. Vascularizatia este
mai bogata (1 capilar la 1 adipocit). Citocromii sunt numerosi (exista mitocondrii multe).
Astfel se explica culoarea bruna. Acest tesut ocupa 5-6% din greutate la nastere. Este
intalnit doar in viata fetala si in primele 5 luni de la nastere. El este localizat:
cervical
retrosternal
subscapular
retrosimfizar
in mediastinul profund
in regiunea inghinala.
Acest tesut are rol de protectie termica.
Organizare: adipocitele brune sunt asezate in paniculi separati de septuri
conjunctive formate din tesut conjunctiv lax cu foarte multe vase de sange (1 capilar la 1
adipocit). Terminatiunile nervoase sunt de tip adrenergic. Exista putina substanta
fundamentala si putine fibre de reticulina.
La MO celula are forma poligonala cu nucleul dispus central. In adipocit exista
mai multe bule lipidice care nu conflueaza datorita prezentei unor septuri citoplasmatice.
Citoplasma este spumoasa cu numeroase gauri pentru ca si aici se dizolva in parafina
incluziunile de lipide.
Adipocitul brun este mult mai mic - are un diametru de 30-40 m.
La ME se observa perinuclear numeroase picaturi lipidice nedelimitate de
endomembrane ci doar separate de septuri citoplasmatice. In restul citoplasmei exista
mitocondrii cu criste si REN cu rol in sinteza lipidelor. Membrana adipocitului brun este
dublata de o lamina bazala inconjurata de o retea fibroreticulara. Lamina bazala este
proprie fiecarui adipocit.
Filetele nervoase adrenergice strabat lamina bazala si vin in contact direct cu
membrana adipocitului. Cand scade temperatura mediului inconjurator se descarca
norepinefrina care va stimula adenilat ciclaza ce duce la crestera cantitatii de cAMP care
stimuleaza protein kinaza care va determina ardera acizilor grasi in ciclul Krebs ceea ce
duce la formarea de energie. Tot odata este inhibata ATP sintetaza si astfel toata energia
formata este disipata sub forma de caldura.

15