Sunteți pe pagina 1din 194

FITOPATOLOGIE

Conf. dr. Beatrice Michaela IACOMI

2010
2
Capitolul 1 Bolile plantelor. Generalităţi.

Conţinut. Obiective. Capitolul abordează terminologia specifică, diversitatea simptomelor


prin care se manifestă bolile plantelor precum şi raportul dintre acestea şi tipurile de pierderi
ocazionate de prezenţa lor. De asemenea, sunt prezentate noţiuni de bază referitoare la agenţii
fitopatogeni: mod de viaţă, proprietăţi parazitare, patogeneză. Acest capitol are drept
obiective: precizarea obiectului de studiu al fitopatologiei şi importanţa acestei discipline în
practica horticolă; familiarizarea cu principalele simptome ale bolilor plantelor şi cu
proprietăţile agenţilor fitopatogeni.

1.1. Fitopatologia. Definiţie şi obiect de studiu

Fitopatologia (Patologia vegetală) este ştiinţa care studiază bolile plantelor. Termenul provine
din cuvintele greceşti phyton - plantă, pathos – suferinţă şi logos – ştiinţă. În linii mari
termenul corespunde conceptului de “medicină a plantelor”.

Fitopatologia studiază simptomatologia (patografia) bolilor, cauzele care stau la baza apariţiei
lor (etiologia), modul de acţiune al agenţilor fitopatogeni şi evoluţia bolilor (patogeneza),
relaţiile plantă gazdă - agent patogen - condiţii de mediu (ecologia bolilor) precum şi
experimentarea, elaborarea şi aplicarea măsurilor de combatere preventive (profilaxia) şi
curative (terapia). Ca urmare, fitopatologia are rolul de a dezvolta cunoştinţele despre bolile
plantelor dar şi de a elabora metode şi strategii prin care acestea pot fi evitate sau controlate.

Rezolvarea unei probleme fitopatologice în practica horticolă se bazează pe cunoaşterea


aprofundată a plantei gazdă, a cerinţelor şi modalităţilor de cultură, a agenţilor fitopatogeni şi
a condiţiilor care favorizează evoluţia acestora precum şi a contextului socio-economic în care
evoluează sistemul de producţie.

Fitopatologia reprezintă un factor major în producţia vegetală. Prin cunoaşterea şi


diagnosticarea corectă a agenţilor responsabili, fitopatologia se impune ca o bază de reflecţie
şi de acţiune în aplicarea strategiilor de combatere a patogenilor plantelor. De asemenea,
fitopatologia are şi o coordonată economică, impusă de aprecierea pierderilor datorate
prezenţei agenţilor fitopatogeni, de alegerea unei strategii de combatere, fapt care se bazează
pe o analiză economică în care intră în calcul relaţiile între costul metodelor de luptă,
severitatea bolii şi venitul aşteptat. Nu în ultimul rând, fitopatologia are şi o coordonată legată
de protecţia mediului înconjurător (poluarea apelor, aerului) şi sănătatea consumatorilor
(micotoxine, reziduuri de pesticide în recoltă şi produsele finite).

Fitopatologia este o ştiinţă care utilizează şi combină noţiuni de bază de botanică, micologie,
bacteriologie, virologie, fiziologie, genetică, biologie moleculară, biochimie, legumicultură,
viticultură, pomicultură, arboricultură, floricultură.

Prin boală se înţelege, în sens larg, orice abatere (anomalie) observată în raport cu fenotipul
aşteptat, cauzată de acţiunea microorganismelor – virusuri, bacterii, fitoplasme sau ciuperci.
Ca urmare, conceptul de boală se referă la orice tulburare a echilibrului funcţional (fiziologic)
şi structural (anatomo-morfologic) care pune în pericol dezvoltarea normală a plantei şi care
conduce la scăderi cantitative şi calitative de recoltă.

3
Pentru fermierul horticultor acest concept este în primul rând unul operaţional, fiind legat de
obiectivul economic aşteptat şi fixat.

Este acceptat faptul că o plantă este sănătoasă atunci când funcţiile fiziologice (absorbţia apei
şi elementelor nutritive şi translocarea acestora în plantă; fotosinteză; metabolizarea sau
depozitarea produşilor de fotosinteză; capacitatea de a produce seminţe sau organe vegetative
de înmulţire) sunt îndeplinite la nivelul potenţialului său genetic. Când capacitatea celulelor
plantei de a îndeplini funcţii fiziologice interferă cu agenţi patogeni, activitatea lor este
alterată, întreruptă sau inhibată iar planta se îmbolnăveşte.

Este greu de demarcat net starea normală a plantei de starea de boală. Momentul în care apar
simptomele este adesea considerat ca fiind începutul declanşării bolii însă, în realitate,
procesul patologic este iniţiat anterior, odată cu prima celulă contaminată, prin modificări
cantitative imperceptibile ale proceselor fiziologice şi biochimice.

Amplificarea acestor procese şi acumularea lor determină dezechilibre progresive la nivel


celular, exteriorizate la un moment dat prin modificări anatomo-morfologice evidente
(simptome) caracteristice stării de boală.

Tipul de celule şi ţesuturi afectate determină tipul de proces fiziologic alterat; de exemplu:
 putrezirea rădăcinilor împiedică absorbţia apei şi elementelor nutritive din sol;
 infecţia vaselor conducătoare de tip xilem – în cazul ofilirilor vasculare sau a unor
ulceraţii – interferă cu translocarea apei şi mineralelor în plantă;
 infecţia vaselor floemice (la nivelul nervurilor frunzelor sau în scoarţa tulpinilor şi
lăstarilor) – în cazul ulceraţiilor şi bolilor produse de virusuri şi fitoplasme – interferă
cu translocarea produşilor de fotosinteză
 prezenţa patogenilor la nivel foliar (pătări, rugini, mană, mozaic, făinări, arsuri)
interferă cu fotosinteza; infecţia la nivelul florilor şi fructelor interferă cu capacitatea
de multiplicare a plantei (Agrios, 2005).

Uneori, simptomele nu se manifestă (latenţă) sau pot fi mascate, în anumite condiţii


(temperatură, nutriţie, fenofaza plantei), reapărând ulterior. Este importantă deosebirea dintre
cazul unei plante purtător de germeni, care nu manifestă simptome şi cel al unei plante cu
simptome mascate. De aceea, în aceste situaţii determinarea unei boli face obiectul unor
analize speciale, care fundamentează ştiinţa diagnosticării.

Simptomele pot fi primare (planta sănătoasă a fost supusă atacului patogenului) sau secundare
(planta se dezvoltă din organe deja infectate – bulbi, tuberculi, seminţe). De asemenea,
simptomele primare definesc simptomele care stau la originea ansamblului de anomalii
observate în timpul dezvoltării unei boli, simptomele secundare fiind consecinţe ale acestora.
De exemplu, necrozele radiculare produse de un patogen de sol sunt simptome primare, care
antrenează ofilirea plantei – simptom secundar (Lepoivre, 2003).

Simptomele pot fi localizate sau generalizate; în cazul în care se extind prin sistemul de vase
conducătoare, vorbim de simptome sistemice.

Semnele precursoare ale apariţiei unei boli poartă denumirea de prodrom. Totalitatea
simptomelor care se succed pe parcursul evoluţiei unei boli reprezintă un sindrom.

4
1.2. Tipuri de simptome

Modificări de culoare. Anomaliile de culoare afectează, în principal, frunzele, dar pot fi


prezente, în egală măsură, la nivelul florilor, fructelor, rădăcinilor sau tulpinilor.

Pătare: apariţia de pete, de diferite forme (sferice, elipsoidale, liniare, concentrice), mărimi şi
culori. a

Mozaic: alternanţa zonelor de culoare verde deschis sau închis cu zone clorotice, gălbui. Când
separarea zonelor este difuză, simptomul este denumit marmorare. Alternanţa plajelor de
culori diferite, cu zone definite, se poate traduce prin pete inelare, semi-inelare, striuri,
arabescuri etc. b

Hipoclorofiloză sau cloroză: lipsa de clorofilă, tradusă printr-o îngălbenire a frunzelor


(revelarea culorii carotenoizilor şi xantofile). Uneori cloroza este limitată la nervuri
(clarefierea nervurilor) sau la limbul dintre acestea (îngălbenire internervuriană).

Antocianoză: exces de pigmenţi antocianici (culoare roşu-violacee), rezultat fie al distrugerii


clorofilei (astfel, antocianii prezenţi sunt evidenţiaţi), fie al producerii anormale, abundente a
acestora.

Melanoză: acumularea de pigmenţi (melanine) care conferă o culoare închisă ţesutului.

Modificări la nivelul frunzelor

Enaţii: excrescenţe ale ţesutului, formate la nivelul nervurilor, în general ca urmare a unei
infecţii virale (virusul mozaicului enaţiei la mazăre - PEMV) c

Perforarea organelor: formarea de necroze localizate pe frunze (datorită bacteriilor sau


ciupercilor), urmată de căderea ţesutului mort şi lasând organul perforat d

Polifilie: divizarea limbului frunzelor, limb în mod normal simplu; creşterea numărului de
foliole la frunzele compuse; creşterea anormală a numărului total de frunze.

Anomalii diverse: deformare (limb gofrat, încreţit); răsucirea frunzelor către faţa superioară;
răsucirea către faţa inferioară (epinastie); frunze filiforme (reducerea limbului) e

Modificări ale organelor florale

Virescenţă: piese florale care rămân verzi, în timp ce sunt colorate la planta normală;
fenomenul însoţeşte adesea anomalii morfologice ale organelor florale – filodie

Filodie: transformare regresivă a florilor în frunze ca urmare a infecţiei cu fitoplasme (sau


unor circumstanţe climatice excepţionale în momentul înfloritului). Filodia succede adesea
virescenţei iar ansamblul acestor două fenomene se numeşte antoliză

5
a pătarea brună a frunzelor de gutui; rapănul merelor (frunză şi fructe), pătarea neagră a
frunzelor de trandafir (B. Iacomi, 2009)

b
mozaicul trandafirului (B. Iacomi, 2009)

c
enatii la mazăre (www.dias.kul.dk.plantvirology)

d
ciuruirea frunzelor (B. Iacomi, 2009)

d
deformarea frunzelor de piersic (B. Iacomi, 2010)

6
Modificări la nivelul ramurilor şi tulpinilor

Mături de vrajitoare: anomalii de ramificare a tulpinii care corespund unei proliferări


abundente a ramurilor cu internodii scurte, cu frunze mici, adesea deformate f

Elasticitatea lemnului: trunchiul arborilor prezintă un defect de rigiditate - deficienţă de


lignificare, în principal ca urmare a atacului de fitoplasme (lemn de cauciuc).

Ulceraţii: alterări localizate ale scoarţei plantelor lemnoase, înconjurate de ţesut cicatricial
suberos (reacţii ale cambiului ca răspuns la stress biotic sau abiotic – ciuperci, bacterii, factori
climatici) g

Fasciaţie: morfogeneză anormală a tulpinilor, care pierd simetria radială şi se aplatizează într-
o bandă simetrică în raport cu un plan.

Anomalii de creştere

Hipertrofie şi hiperplazie: tumori: creştere anormală a anumitor organe sau a plantei întregi,
ca urmare a creşterii dimensiunii celulelor (hipertrofie) sau a unei multiplicări anormale a
acestora (hiperplazie) h
Teratom: (teratologia = ştiinţa monştrilor): diferite malformaţii şi excrescenţe i
Nanism (piticire) şi atrofie: reducerea taliei plantelor sau a unor organe ale acesteia j

Diferite alterări ale organelor plantelor

Ofilire: determinată de o disfuncţie a vaselor xilem datorită pataogenilor radiculari sau


vasculari k

Necroză: corespund morţii celulelor – ţesutul atacat este brunificat. Apar adesea pe o
suprafaţă limitată dar uneori se pot extinde la totalitatea organului, la un grup de organe sau se
pot generaliza la intreaga plantă. La nivelul frunzelor se pot observa pete necrotice sau
necroze ale nervurilor; tulpinile pot prezenta uneori necroze apicale, necroze corticale
(ulceraţii) sau necroze ale ţesutului conducător. Rădăcinile necrozate prezintă, adesea, o
coloraţie brună sau negricioasă şi antrenează pierderea turgescenţei plantei l

Putregai: descompunerea ţesuturilor (dislocarea celulelor ca urmare a unei alterări enzimatice


a pectinei lamelelor pereţilor). Adesea, celulele mor, ţesuturile îşi pierd consistenţa şoi devin
sediul colonizării cu organisme secundare (bacterii sau ciuperci) m

Mană: simptom frecvent pe frunze, caracterizat prin apariţia unor pete clorotice pe faţa
superioară a limbului şi de prezenţa unui puf, alb sau cenuşi, pe faţa inferioară n

Rugină: apariţia unor grămăjoare de spori (pustule) pigmentaţi, iniţial acoperite de epidermă
apoi prăfoase o

Făinare: apariţia unei pâsle albe pe suprafaţa organelor verzi ale plantei (frunze, flori, lăstari),
care devine prăfoasă p

7
h
f g

f. mături de vrăjitoare; g. ulceraţii; tumori (Plant disease control – Oregon State University)

i j

i. malformatii (cartof); j. piticire (crizanteme); k. ofilire fuzariana la tomate


m

l. necroză (mozaicul Y al cartofului);


m. putregai (monilioza mere), putregai alb la castraveţi (B. Iacomi, 2009)

o
n
p

n. mană (viţa de vie); o. făinare (viţa de vie); p. rugină la trandafir (B. Iacomi, 2009)

8
Modificări biochimice:
 conţinutul în apă: este redus în cazul atacului patogenilor care se instalează în vasele
conducătoare
 cantitatea de clorofilă: este redusă, ca urmare a distrugerii cloroplastelor
 conţinutul în hidraţi de carbon: scade ca urmare a diminuării asimilaţiei şi
intensificării dezasimilaţiei sau creşte (aglomerare de amidon în celulele rădăcinilor de
varză atacate de Plasmodiophora brassicae; la deformarea frunzelor de piersic –
Taphrina deformans
 conţinutul în răsini, gome, alte substanţe de excreţie: creşte la plantele lemnoase
atacate (ciuruirea micotică a frunzelor – Stigmina carpophila)

Modificări fiziologice:
 asimilaţia (fotosinteza): se micşorează în cazul patogenilor care produc pătări foliare
 respiraţia: in general, creşte
 transpiraţia: scade în cazul ofilirilor (traheomicozelor)

Modificări citologice:
 membrana celulară: este dezorganiată sau suberificată, cutinizată
 citoplasma: este consumată parţial sau total, în cazul patogenilor cu dezvoltare
intracelulară
 nucleul: fie se măreşte şi apoi se fragmentează (râia neagră a cartofului - Synchytrium
endobioticum), fie se reduce, atrofiază (mănări, rugini)
 prezenţa unor incluziuni: în cazul unor boli de natură virală, examenul microscopic al
celulelor vegetale (microscopie optică sau electronică) evidenţiază prezenţa unor
incluziuni diverse, amorfe sau cristaline. Aspectul incluziunilor poate orienta
diagnosticarea virusului responsabil.

1.3. Clasificarea bolilor plantelor

Zeci de mii de boli pot afecta plantele, cultivate sau nu. In medie, o plantă de cultură poate fi
afectată de peste 100 de boli (Agrios, 2005).

Bolile plantelor se pot grupa după numeroase criterii, cele mai uzuale fiind următoarele:

1. agentul responsabil: în funcţie de agentul responsabil, bolile plantelor pot fi:

a. boli neparazitare (abiotice, fiziologice sau neinfecţioase), care definesc modificările de


metabolism, tulburările de creştere sau anomaliile în dezvoltarea plantelor, netransmisibile de
la o plantă la alta, provocate de factori externi nefavorabili.

Principalii factori abiotici sunt factorii fizici (variaţiile termice, modificarea condiţiilor
hidrice, lumina – radiaţiile), edafici (solul cu proprietăţile sale: pH, structură, compoziţie,
salinitate, disponibilitate în elemente nutritive, aerare) şi antropici: poluanţi atmosferici,
carenţe nutritive, practici culturale, prezenţa contaminanţilor în apa de irigare (detergenţi,
hidrocarburi, pesticide etc.).

9
b. boli parazitare (infecţioase) produse de agenţi patogeni. Din acest punct de vedere se
poate vorbi de viroze (produse de virusuri), viroidoze (produse de viroizi), fitoplasmoze
(produse de fitoplasme), bacterioze (produse de bacterii), micoze (produse de ciuperci),
antofitoze (produse de antofite parazite) etc. Acest criteriu de clasificare, bazat pe etiologia
bolii, are o importanţă majoră în practică: cunoaşterea cauzei apariţiei bolii sugerează, de
asemenea, dezvoltarea probabilă şi răpândirea şi generează alegerea strategiilor de combatere.

2. simptome: după tipul generic de simptome, putem clasifica bolile plantelor în pătări,
cloroze, necroze, hipertrofii, atrofii, putregaiuri, deformări, ofiliri, nanism, etc.

Acest criteriu de clasificare a fost frecvent utilizat în perioada empirică a fitopatologiei, când
nu se cunoştea etiologia bolilor. Unele boli ale plantelor pot fi identificate imediat pe baza
simptomelor specifice: ruginile, făinările, mănările etc.

Alteori, acest sistem de clasificare poate prezenta minusuri. Astfel, un acelaşi simptom poate
fi generat de cauze foarte diferite. De exemplu, îngălbenirile (clorozele) pot fi datorate atât
unor cauze neparazitare (exces de apă, carenţă în fier, absenţa luminii, fitotoxicitate) cât şi
parazitare (virusuri, viroizi, fitoplasme, ciuperci vasculare). O ofilire poate fi generată de lipsa
apei, de alterarea rădăcinilor sau coletului plantei, de o transpiraţie excesivă sau de instalarea
bacteriilor/ciupercilor în vasele conducătoare.

Pe de altă parte, o aceeaşi cauză poate produce simptome foarte diferite, în funcţie de planta
gazdă, fenofaza acesteia, condiţiile biotice sau abiotice ale mediului sau momentul observării.
Un exemplu în acest sens îl poate constitui virusul mozaicului castraveţilor (Cucumber
mosaic virus) cu o simptomatologie variată în funcţie de planta gazdă: mozaic foliar la
castraveţi, frunze filiforme la tomate, piticire şi necroze foliare la ardei.

3. evoluţia şi durata procesului parazitar: boli acute, cu evoluţie rapidă – putregaiul plăntuţelor
(Pythium ultimum) şi boli cronice, cu evoluţie lentă: cancerul bacterian al pomilor fructiferi şi
al viţei de vie (Agrobacterium tumefaciens), vărsatul prunelor (Plum pox virus).

4. viteza de răspândire şi suprafaţa ocupată: boli epifitice (pandemice), care se răspândesc


rapid pe suprafeţe mari, producând adevărate epidemii - ruginile, făinările, mănările şi boli
endemice, care se răspândesc lent, fiind cantonate în anumite regiuni şi condiţionate de
prezenţa unor anumiţi factori, ca de exemplu un sol acid – râia neagră a cartofului
(Synchytrium endobioticum) sau hernia rădăcinilor de crucifere (Plasmodiophora brassicae).

5. extinderea pe plantă: boli generalizate, care afectează întreaga plantă - viroze,


traheobacterioze, traheomicoze şi boli localizate, care cuprind numai anumite porţiuni din
plantă, de exemplu frunzele – pătarea roşie a frunzelor de prun (Polystigma rubrum).

6. tipul de organ afectat: boli de depozit (afectează organele depozitate); boli ale seminţelor şi
plănţuţelor; boli ale ramurilor; boli foliare; boli vasculare (cu dezvoltare în xilem sau floem).

7. planta gazdă: bolile tomatelor, bolile mărului, bolile garoafelor, bolile viţei de vie etc.

8. familia botanică a plantelor gazdă: bolile solanaceelor, bolile cruciferelor, bolile rozaceelor
etc.

10
9. grupe mari de plante, privite din punct de vedere horticol: bolile legumelor, bolile pomilor
fructiferi, bolile plantelor ornamentale, bolile viţei de vie etc.

10. frecvenţa apariţiei şi importanţa economică a pagubelor produse: boli “cheie”, principale,
care apar în fiecare an în cultură şi produc pagube importante, care impun aplicarea măsurilor
de combatere – mana (Plasmopara viticola), făinarea (Uncinula necator) şi putregaiul cenuşiu
(Botryotinia fuckeliana) la viţa de vie şi boli secundare, care nu produc pagube decât în unii
ani, în anumite condiţii. Cunoaşterea şi clasificarea bolilor în funcţie de acest criteriu are
importanţă în elaborarea şi adaptarea strategiei de protecţie a culturii, care se construieşte
având în vedere numai bolile “cheie”; în acest mod se diminuează presiunea tratamentelor
chimice asupra biocenozei.

11. fenofaza plantei: boli ale plăntuţelor, puieţilor, boli ale plantelor dezvoltate, boli de
depozit.

1.4. Pagube şi pierderi ocazionate de atacul agenţilor fitopatogeni

Se estimează faptul că bolile, dăunătorii şi buruienile interferă cu producţia, pierderile


înregistrate fiind cuprinse între 31 si 42%, pentru ansamblul culturilor de pe glob. De
asemenea, s-a estimat faptul că, din media de 36,5% a pierderilor înregistrate, 14,1% sunt
generate de boli, 10,2% de insecte şi 12,2% de buruieni (Agrios, 2005).

Alterările care ating valoarea de utilizare a plantei (de ex. valoarea estetică, în cazul plantelor
ornamentale), recolta (randamentul) sau potenţialul de producţie (de ex. longevitatea, pentru
plantaţiile pomicole) sunt cuprinse în noţiunea de pagube. Deficitul economic sau social care
rezultă din pagube, definit ca valoare finaciară, exprimă pierderile economice.

Tipul şi nivelul pierderilor produse ca urmare a prezenţei bolilor variază cu tipul de cultură
sau recoltă, agentul patogen, factorii de mediu, măsurile de control practicate precum şi cu o
combinaţie a acestor factori.

Tipul de producţie (culturi comerciale, culturi de subzistenţă în regiuni neindustrializate,


grădini de agrement) trebuie, de asemenea, luat în considerare. Câteva pete superficiale de
rapăn (Venturia inaequalis, V. pirina) la merii sau perii dintr-o grădină de agrement reprezintă
un simptom şi constituie o pagubă (la nivel estetic, în comparaţie cu un fruct sănătos,
“perfect”) dar nu antrenează pierderi finaciare, fructul nefiind destinat comercializării. In
schimb, într-o livadă destinată comercializării producţiei, petele de rapăn declasează recolta şi
diminuează valoarea de piaţă (ceea ce reprezintă o pierdere financiară), aspectul lor fiind mai
puţin apreciat. De asemenea, aceste pete superficiale de rapăn pot fi ulterior invadate de
paraziţi secundari (Trichothecium, Monilia) care pot genera putrezirea şi necomercializarea
fructelor (Lepoivre, 2003).

Bolile plantelor pot afecta cantitatea şi calitatea recoltei. Majoritatea bolilor plantelor au
repercusiuni asupra randamentului (cantitativ), la nivelul producţiei sau în perioada de
depozitare. Frecvent, pierderi severe sunt generate de calitatea recoltei. De ex., dacă pătările
foliare sau bolile de tip rapăn ale legumelor, fructelor sau plantelor ornamentale au un efect
mai mic asupra cantităţii recoltate, calitatea acesteia poate reduce valoarea de piaţă până la a
face neprofitabilă cultura sau pâna la pierderi totale. Astfel, un atac de rapăn de numai 5%
poate reduce la jumătate preţul merelor.

11
Bolile plantelor pot limita tipul de culturi şi industria în anumite regiuni geografice. De ex.
castanul american a fost anihilat în America de Nord ca timber tree ca urmare a atacului
patogenului Cryphonectria parasitica iar ulmul american a fost eliminat ca arbore de
ornament în urma atacului patogenului Ophiostoma ulmi (boala olandeză a ulmului).

Bolile plantelor pot determina acumularea de toxine în produsele recoltate. Bolile plantelor
cultivate pot avea, în afara consecinţelor economice evidente, şi efecte ascunse, greu de
detectat. Prezenţa substanţelor toxice elaborate de ciupercile fitopatogene – micotoxine -
poate devaloriza recolta. In plus, cazurile de intoxicare ca urmare a consumului de alimente
contaminate de ciuperci microscopice sunt cunoscute din vechime (focul Sfântului Anton
generată de cornul secarei sau boala beriberi produsă de diferite specii de Penicillium).

Micotoxine. Micotoxinele sunt produşi secundari de metabolism ai ciupercilor (mykes – ciupercă, toxicum -
otravă) şi regăsiţi în recoltă sau produse derivate din aceasta. Induc efecte biologice puternice şi variate
(mutagene, teratogene, carcinogene, nefrotoxice, imunotoxice, hepatotoxice, neurotoxice, hemoragice). Sunt
produse în principal de 5 genuri de ciuperci: Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Alternaria şi Claviceps deşi au
fost semnalate şi la specii ale genurilor Cladosporium, Chaetomium, Stachybotrys, Rhizopus şi Talaromyces.
Contaminarea poate avea loc înainte de recoltare (Fusarium, Aspergillus, Claviceps) sau în perioada depozitării
(Aspergillus, Penicillium). Deşi au fost izolate, în condiţii de laborator, peste 300 de micotoxine doar 20 sunt
cunoscute a fi cauza unor micotoxicoze naturale, în diferite regiuni geografice.

Toxine elaborate de specii de Aspergillus. Peste 130 de specii ale genului Aspergillus contaminează substraturi
de origine vegetală (arahide, nuci, fistic) precum şi majoritatea alimentelor conservate. Circa 50 de specii au fost
identificate ca producătoare de metaboliţi toxici: aflatoxine, ochratoxine, sterigmatocistină, citrinină, patulină,
toxine tremorgene. Aflatoxinele sunt reprezentate de un grup de peste 20 de metaboliţi, derivaţi ai cumarinei, cu
acţiune carcinogenică (ficat, esofag, stomac, rinichi, piele). Cele mai importante specii responsabile de
producerea lor sunt: A. flavus, A. parasiticus şi A. nominus. Ochratoxinele. Cea mai impotantă şi studiată este
ochratoxina A (OTA), o micotoxină nefrotoxică şi hepatotoxică. Este produsă de A. ochraceus, în special în
regiunile tropicale şi de Penicillium verrucosum, în cele temperate, această specie fiind un frecvent contaminant
al produselor depozitate ( legume, arahide).

Toxine elaborate de specii de Penicillium. Dintre cele peste 150 de specii de Penicillium, aproape 100 sunt
producătoare de micotoxine, importante fiind citreoviridina, citrinina, acidul ciclopiazonic, OTA, patulina,
roquefortina C. În general sunt toxine tremorgene (declanşează tremurături, convulsii şi tetanii letale). Patulina
este produsă de P. expansum, un contaminant de depozit frecvent al merelor, P. urticae, P. claviforme şi A.
clavatus. Pezenţa patulinei a fost semnalată în sucul de mere obţinut prin presarea fructelor dar şi în alte produse
din mere, pere, struguri şi alte fructe, în cantităţi mai mici.

Toxine produse de ciuperci din genul Alternaria. Ciupercile din genul Alternaria pot fi contaminanţi
importanţi ai plantele în perioada de vegetaţie dar şi ai fructelor şi legumelor sau produselor refrigerate.
Principalele toxine sunt alternariol, alternariol monometil eterul, altertoxinele, acid tenuazonic şi altenuenele.

Toxine produse de ciuperci din genul Fusarium. Speciile de Fusarium contaminează în mod frecvent
seminţele de cereale, leguminoase pentru ulei, fasole şi produse finite ale acestora. Cele mai importante specii
implicate în producerea de micotoxine sunt F. graminearum şi F. culmorum. Trichotecenele: semnalate la
speciile de Fusarium, aceste micotoxine sunt produse şi de alte ciuperci (Cephalosporium, Trichoderma,
Stachybotrys, Myrothecium).

Toxine produse de ciuperci din genul Claviceps. Peste 100 de ergotoxine, din 10 grupe diferite sunt produse de
reprezentanţii genului Claviceps: ergotamine, ergotoxine, ergometrine. Toţi alcaloizii conţin acid lisergic,
producând tulburări ale sistemului nervos central, vasoconstricţie sau vasodilataţie. Ergotismul este
micotoxicoza produsă de scleroţii ciupercii C. purpurea (cornul secarei) - tulburări nevoase şi/sau gangrene la
nivelul extremităţilor.

12
Prevenirea contaminărilor cu micotoxine. In faţa unor cereri europene din ce în ce mai mari pentru produse
ecologice, cercetări intense se desfăşoară pentrua a asigura calitatea şi siguranţa alimentelor proaspete sau
prelucrate. Prin definiţie, produsele organice nu sunt supuse nici unui tratament chimic. Singura cale de
prevenire a contaminărilor majore cu ciuperci este prevenirea apariţiei acestora iar problema prezenţei
micotoxinelor în astfel de produse este mai acută. Ca urmare, cercetările sunt îndreptate către o mai bună
cunoaştere a condiţiilor care favorizează dezvoltarea micotoxinelor în lanţul alimentar şi spre introducerea
sistemelor de control capabile să detecteze prezenţa micotoxinelor. Sub egida « Safe Organic Vegetables » există
programe pilot de cercetare care au ca model specii de Alternaria patogene pentru morcov şi producătoare de
micotoxine. Astfel de cercetări au ca scop dezvoltarea de strategii pentru producere de produse sigure prin:
stabilirea de metode moleculare, rapide şi precise, pentru detectarea şi cuantificarea infecţiilor cu Alternaria,
determinarea bazelor fiziologice şi genetice ale producerii şi acumulării de toxine, monitorizarea prezenţei
micotoxinelor pe parcursul producerii, depozitării şi procesării morcovului, identificarea riscului apariţiei
micotoxinei în lanţul de producţie, dezvoltarea măsurilor preventive: soiuri rezistente, măsuri alternative de
tratare a seminţelor (microorganisme antagoniste).

Prevenirea apariţiei micotoxinelor presupune un ansamblu de strategii aplicate înainte sau după recoltare pentru
detectarea precoce a contaminării (şi, implicit, redirecţionarea recoltei pentru alte utilizări) şi cunoaşterea
factorilor ecologici care favorizează infecţia şi producerea de micotoxine. În prezent, o mare diversitate de
strategii preventive se folosesc sau sunt în curs de examinare, cele mai utilizate tehnici fiind:
a. înainte de recoltare: 1. asigurarea condiţiilor ecologice care favorizează plantele de cultură (verigi tehnologice)
şi evitarea celor care favorizeză apariţia patogenilor; 2. distrugerea resturilor vegetale infectate; 3. utilizarea de
plante rezistente la atacul patogenilor producători de toxine. Un factor de protecţie, legat aproape în întregime de
pelicula care înconjură miezul este semnalat la nuci (varietatea Tulare) suprimă total producerea de aflatoxină
(caracterul se moşteneşte pe linie maternă, ceea ce contribuie la crearea de variatăţi cu rezistenţă naturală la
aflatoxine). Acesta este primul exemplu de variatate comercială rezistentă complet la contaminarea cu aflatoxine.
4. tratamente chimice de combatere a patogenilor: tratarea seminţelor cu bacterii endofite care exclud fungii
toxinogeni; preinfectarea plantelor cu izolate netoxinogene, competitori pentru cele care produc toxine.
b. după recoltare: igiena depozitelor, asigurarea condiţiilor adecvate de temperatură şi umiditate; detectarea
prezenţei micotoxinelor în recoltă.

Micotoxinele sunt molecule care sunt extrem de stabile, decontaminarea unei recolte puternic infestate fiind
dificilă. Cea mai sigură soluţie, pentru moment, este detectarea stocurilor contaminate şi canalizarea lor către alte
sisteme de utilizare. În industria limentară este cunoscut sistemul HACCP (Hazard Analysis Critical Control
Point) utilizat pentru detectarea prezenţei microorganismelor sau a toxinelor lor, a rezidiilor de pesticide, a
corpurilor străine (definirea unui punct critic în diferitele etape ale procesului în care riscul poate să apară, când
pierderea controlului poate conduce la riscuri inacceptabile de sănătate, fiind descrise măsurile adecvate
preventive).

Detectarea contaminărilor cu micotoxine a substraturilor stocate întâmpină dificultăţi: contaminarea nu este


uniform distribuită în lot, prezenţa ciupercii producătoare de micotoxine nu înseamnă neapărat că micotoxina
este prezentă. Condiţiile în care se produc aceste micotoxine sunt specifice; de altfel şi în cazul în care patogenul
nu este vizibil (lipsa mucegaiului) nu înseamnă că micotoxinele nu sunt prezente, acestea rămânând chiar după
ce ciuperca a dispărut. Tehnicile de detecţie rapidă şi sigură asupra cărora sunt focalizate cercetările sunt cele
imunologice (tehnici ELISA bazate pe reacţii în placă de microtitrare capabile să aproximeze concentraţii de
micotoxină pe baza intensităţii culorii) şi moleculare (utilizarea primerilor specifici pentru fungii toxinogeni sau
a anticorpilor specifici).

Rezultate importante s-au obţinut în detecţia moleculară, precoce, a speciilor toxinogene precum şi în
dezvoltarea de teste imunologice sensibile pentru diagnosticarea prezenţei micotoxinelor în produsele
alimentare. Astfel, prin tehnici moleculare (PCR, Real time PCR) a fost posibilă identificarea speciilor de
Fusarium (Fusarium proliferatum, F. moniliforme, F. culmorum) producătoare de fumonisine. De asemenea, au
fost izolate şi caracterizate genelor responsabile de producerea de ochratoxină A la specii de Aspergillus şi
Penicillium. Pentru caracterizarea speciilor de Aspergillus şi Penicillium producătoare de micotoxine
(diferenţierea izolatelor de Penicilium verrucosum în funcţie de capacitatea lor de a produce OTA) s-a recurs, de
asemenea, la utilizarea de markeri moleculari, cuantificarea speciilor producătoare fiind posibilă prin folosirea
unui kit molecular.

13
Cu toate eforturilor de prevenire, contaminarea recoltelor cu micotoxine este uneori inevitabilă. Totuşi, este
posibilă recuperarea produselor infectate prin decontaminarea lor: indepărtarea, distrugerea sau reducerea
efcetului toxic al micotoxinelor. Tradiţional, strategiile de detoxificare sunt bazate pe metode chimice, fizice sau
microbiologice. Mijloacele chimice presupun tratamente aplicate loturilor depozitate cu scopul de a distruge dau
dezactiva micotoxinele. Totuşi, există constrângeri la tipul de substanţe utilizate (amoniacul este eficace dar şi
potenţial dăunător pentru sănătate). Metodele fizice includ degradarea prin căldură sau radiaţii (microunde) a
micotoxinelor prezente în substraturi, prin modificarea structurii lor chimice. În Europa sunt studiate, cu
rezultate promiţătoare, noi molecule a căror structură arată o anumită afinitate cu unele catagorii de micotoxine.
Aceste molecule se cuplează cu micotoxinele din produsele destinate hranei omului şi animalelor iar efectul este
diminuarea toxicităţii lor. Studiate în principal pentru aflatoxine, aceste metode reduc concentrarea
micotoxinelor în sânge şi distribuţia lor în organele ţintă. Metodele microbiologice sunt obiectivul principal al
unor cercetări care investighează potenţialul unor levuri, ciuperci sau bacterii în degradarea micotoxinelor.
Astfel, în limitarea contaminării cu micotoxine produse de A. flavus s-au dovedit utile microorganismele
Saccharomyces chevalieri, Trichoderma viride, Bacillus subtilis. Oprea şi Ciurdărescu (2004) au evidenţiat
capacitatea unor izolate de A. niger de a reduce nivelul de aflatoxină B1.

Bolile plantelor pot genera pierderi economice. Pierderilor directe, cantitative şi calitative, li
se adaugă diferite pierderi finaciare. Astfel, fermierul trebuie să utilizeze varietăţi sau specii
de plante rezistente, poate, mai puţin productive sau, comercial mai puţin profitabile
comparativ cu altele. Alte costuri sunt ocazionate de necesitatea aplicării măsurilor de control
– incluzând aici tratamentele chimice (costuri cu achiziţionarea şi depozitarea produselor
fitosanitare, aplicarea tratamentelor) precum şi a altor măsuri de control precum şi de perioada
de păstrare a produselor recoltate.

Unele boli pot fi controlate prin aplicarea aproape în totalitate numai a unei măsuri. Pentru
alte boli, însă, nu sunt disponibile încă măsuri eficace de control şi numai o combinaţie de
măsuri culturale şi utilizarea unor varietăţi rezistente poate face posibilă reuşita culturii.
Totuşi, pentru majoritatea bolilor plantelor, controlul este atins în practică prin utilizarea
produselor fitosanitare. In acest caz, beneficiile cu aplicarea acestei măsuri de control sunt
mai mari decât pierderile directe (datorate bolii) şi indirecte (costurile cu aplicarea).

In plan macroeconomic, pierderile cantitative (diminuarea randamentului) sunt însoţite şi de


restricţii în comercializarea recoltei, legislaţiile fiecărei ţări importatoare impunând standarde
de calitate fitosanitară.

Deşi tipul şi mărimea pierderilor financiare sunt extrem de variate, fermierii bine informaţi
utilizează combinaţii ale măsurilor de control – varietăţi rezistente, măsuri culturale, chimice
şi biologice, aceasta permiţând obţinearea de recolte şi beneficii chiar în anii cu epidemii.

Pierderile ocazionate de agenţii patogeni pot fi:

a. Pierderi directe (producţie)


 pierderi primare - afectează producţia (efect imediat) - diminuarea cantitaţii şi calităţii
recoltei
 pierderi secundare - afectează potenţialul de producţie (efect diferenţiat) -
contaminarea culturilor următoare; diminuarea capitalului de producţie (longevitatea
culturilor perene, productivitate)

b. Pierderi indirecte (conservare şi utilizare) - în cursul depozitării, la producător; la


prelucrarea industrială; la consumator

14
Aprecierea pierderilor este, adesea, dificil de cuantificat. In teorie, este comparată o situaţie de
fapt (nivel de producţie corespunzator gradului de atac al unui agent patogen) cu o situaţie
ideală (absenţa bolii), ceea ce tehnic este adesea imposibil de reprodus pe scară largă
Lepoivre, 2003).

Pierderile se pot aprecia în comparaţie cu un randament potenţial teoretic, într-un mediu


abiotic ideal (lumină, fertilizare, temperatură, apă) şi liber de patogeni. Randamentul real
maxim este atins în condiţii ecologice reale (cu limitările asociate) şi se evaluaeză cu cele mai
bune practici culturale şi aplicând o protecţie totală (independent de rentabilitatea sa
economică sau de impactul său asupra mediului înconjurător). Aceste date trebuie interpretate
cu prudenţă, date fiind şi alte interacţiuni existente (efectul pesticidelor asupra plantei,
paraziţilor secundari etc.). Prin scăderea randamentului obţinut în absenţa măsurilor de control
din randamentul maxim real se obţin pierderile potenţiale datorate agenţilor patogeni.
Pierderile reale sunt cele observate efectiv, chiar dacă au fost aplicate măsuri de protecţie
(culturale, genetice, chimice şi biologice). Reducerea pierderilor (pierderi potenţiale din care
se scad pierderile reale) atribuită măsurilor de protecţie şi raportată pierderilor potenţiale
permite evaluarea gradului de eficacitate a acestor măsuri (fig. 1.1).

Principalele dificultăţi în evaluarea pierderilor de randament şi consecinţele economice şi


sociale sunt generate de distribuţia variabilă a bolilor în timp şi spaţiu, interacţiunea dintre
boli, insecte şi buruieni, factori economici şi sociali.

Dintre datele necesare pentru a cuantifica cu precizie impactul bolilor - rar disponibile (puţine
anchete sunt realizate la scară mondială, fiabilitatea surselor care stau la baza acestora este
dificil de controlat) menţionăm:
 cunoaşterea zonei geografice (extindere geografică a bolii)
 intensitatea şi frecvenţa bolii în diferitele parcele cultivate
 cunoaşterea relaţiei între pierderile de randament şi intensitatea bolii, ca şi modul în
care alţi patogeni, insecte sau buruieni pot afecta această relaţie
 variabilitatea anuală legată de codiţiile climatice

Impactul macroeconomic şi social al pierderilor de randament diferă în funcţie de nivelul de


industrializare al ţărilor în cauză. Astfel, în SUA, pierderile ocazionate culturilor (înainte şi
după recoltare) sunt evaluate la 40% din producţie, chiar dacă sunt aplicate variate măsuri de
control.

Asemenea pierderi afectează producătorul individual dar procentul populaţiei active din
agricultură fiind de 2-3%, veniturile din aceasta activitate nu reprezintă decât un mic procent
din venitul naţional. Astfel, chiar dacă pierderile se cifrează la cateva zeci de miliarde de
dolari, masa specifică a acestora într-o economie diversificată şi industrializată este relativ
limitată. La polul opus, în ţările a căror economie este axată pe agricultură, impactul
pierderilor de randament datorat bolilor şi dăunătorilor este important. In America Centrală,
peste 50% din populaţia activă este angajată în agricultură; pierderile din principalele culturi
se ridică la 20-30% iar cele înregistrate după recoltare depăşesc aceste valori. In acest tip de
agricultură, masa relativă a pierderilor ocazionate de agenţii patogeni este extrem de
importantă asupra economiei şi utilizării forţei de muncă (Lepoivre, 2003).

15
Randament potential
teoretic

Randament real
maxim Lipsa pierderilor

Pierderi reale

Pierderi
Randament cu masuri de
potentiale
protectie

Raspuns la masurile de protectie

Randament fara
masuri de protectie

Fig.1.1 Tipuri de randament şi evaluarea pierderilor (Lepoivre, 2003)

1.5. Agenţi fitopatogeni - generalităţi

1.5.1. Modul de viaţă al agenţilor fitopatogeni

În funcţie de relaţia cu substratul microorganismele pot fi saprofite, parazite sau simbionte.


Totuşi, această clasificare nu trebuie privită ca statică, numeroase specii intrând în două
categorii (de exemplu pot fi saprofite dar pot forma şi micorize cu plantele lemnoase sau
ierboase; sunt parazite dar pot trăi, în anumite condiţii, saprofit).

Microorganismele saprofite se hrănesc cu substanţe organice moarte. Ele sunt preponderente


în diferite habitate, populaţiile acestora întâlnindu-se în sol, apă sau resturi vegetale.
Microorganismele parazite sunt cele care într-una sau în toate fazele ontogenezei lor se
hrănesc din ţesuturi vii.

16
După gradul de parazitism, acestea pot fi parazite obligate, cu un echipament enzimatic redus
(duc o viaţă strict parazitară - Synchytriaceae, Oomycetes, Uredinales, unele Ustilaginales,
virusurile) sau facultativ saprofite (duc obişnuit o viaţă parazitară dar, în anumite condiţii, în
general după ce planta gazdă îşi încetează vegetaţia, trăiesc saprofit - Pythium, Phytophthora,
Venturia).

Distincţia dintre saprofitism şi parazistism nu este întotdeauna uşor de demarcat, în natură


existând o multitudine de cazuri intermediare. De exemplu, în cadrul genului Fusarium se
observă toată gama formelor de tranziţie, de la saprofite până la parazite. In general, evoluţia
microorganismelor către un parazitism obligat este asociată cu anumite caractere
fitopatologice, prezentate, în cazul ciupercilor, în tabelul 1.1.

Tabelul 1.1

Caractere asociate saprofitismului/parazistismului


(Lepoivre, 2003)

Caracterul Paraziţi facultativi Paraziţi obligaţi

Calea de pătrundere răni Direct


(stomate, epiderme intacte)
Ţesutul infectat ţesut senescent nici o restricţie
Miceliul haustori absenţi haustori prezenţi
Efectul asupra celulelor necroză -
gazdă
Capacitate saprofitică fază saprofită fază saprofită absentă sau limitată
importantă la structuri de supravieţuire
Spectrul de gazde larg restrâns

1.5.2. Proprietăţile parazitare ale agenţilor patogeni

Patogenii plantelor produc îmbolnăvirea acestora datorită însuşirilor parazitare:

a. afinitatea: proprietatea patogenului de a pătrunde în interiorul plantei după ce a ajuns


în contact cu ea şi de a se dezvolta. Sporii aparţinând diferiţilor patogeni ajung în
contact cu plantele însă numai unii pătrund – dacă există afinitate între ei şi planta
gazdă.
b. patogenitatea: capacitatea patogenilor de a îmbolnăvi plantele şi de a genera apariţia
simptomelor.
c. virulenţa: însuşirea patogenilor de a genera boli cu o anumită intensitate, în funcţie de
factori de mediu şi, mai ales, de factori genetici. Unele izolate ale patogenilor nu
declanşează boala, ele fiind numite avirulente.

17
Izolatele avirulente se comportă astfel numai în prezenţa unor anumite soiuri (hibrid,
linie), faţă de o anumită genă de rezistenţă. Diferenţele de virulenţă între populaţiile
patogene se datorează diferenţelor genetice care apar în evoluţia patogenului în strânsă
legătură cu noile soiuri cultivate.
d. agresivitatea: însuşirea patogenilor de a ataca una su mai multe specii/familii de
plante. Astfel, există patogeni monofagi (atacă o singură specie de plante), oligofagi
(atacă mai multe specii din aceeaşi familie botanică), polifagi (pot produce boli la
numeroase specii de plante), omnivori (atacă plantele numai în anumite condiţii –
plante debilitate)
e. capacitatea de secreta enzime şi toxine. Toate proprietăţile patogenilor depind de
complexul enzimatic al acestora precum şi de capacitatea de a elabora produşi de
metabolism – toxine.

Enzimele acţionează asupra ţesuturilor plantei prin degradarea substanţelor complexe şi transformarea acestora în
substanţe simple. Enzimele pot acţiona încă de la pătrunderea patogenului în plantă – degradarea peretelui celular.
Bacteriile şi ciupercile care produc putregaiuri transformă substanţele complexe din organele atacate (tuberculi,
fructe, legume) în substanţe mai simple prin acţiunea enzimelor. Dintre cele mai importante enzime amintim:
celulaza şi hemicelulaza (degradează substraturile celulolitice), ligninaza (degradează lignina), pectinaza (pentru
degradarea substanţelor pectolitice), enzime care degradează substraturi polizaharidice. Sistemul enzimatic al
patogenilor prezintă o mare variabilitate, legată în primul rând de modul de nutriţie. Astfel, organismele saprofite
posedă un complex de enzime foarte larg, pe când la paraziţii obligaţi acesta este mai restrâns, prezentând o
specializare mai pronunţată. Toxinele sunt produşi de metabolism ai unor patogeni (ciuperci - de ex. genul
Fusarium şi bacterii – de ex. Pseudomonas tabaci) care acţionează asupra plantelor producând ofiliri, cloroze,
necroze localizate.

1.5.3. Patogeneza

Patogeneza reprezintă ansamblul proceselor care induc instalarea bolii, având ca rezultat final
exprimarea simptomelor. Aceste procese sunt contaminarea, infecţia, incubaţia şi apariţia
simptomelor.

a. Contaminarea reprezintă stabilirea contactului dintre patogen şi planta gazdă, fără să existe
vreo influenţă reciprocă.

b. Infecţia începe din momentul în care agenţii patogeni pătrund în plantă şi durează până
când se stabilesc relaţii parazitare definitive între patogen şi planta gazdă. Această etapă
implică: pătrunderea (trecerea de barierele naturale) şi interacţiunea cu planta gazdă, cu
stabilirea relaţiilor parazitare.

c. Pătrunderea în plante se face cel mai des prin deschideri naturale sau prin răni (fig. 1.2.)
 Stomatele constituie un punct de pătrundere important; structura lor (mai mult sau mai
puţin accesibilă) sau închiderea lor pot influenţa pătrunderea (oprirea patogenului în
camera substomatică sau continuarea procesului de infecţie). De notat că unele bacterii
(de ex. Peudomonas tomato) produc cutinaze capabile să degradeze cutina. Stomatele
sunt cele mai importante deschideri naturale pentru pătrunderea bacteriilor:
Pseudomonas lachrymans, Xanthomonas phaseoli, Erwinia amylovora (a)
 Lenticelele sunt în mod normal protejate de un strat suberizat care se rupe în condiţii
de umiditate ridicată permiţând astfel accesul bacteriilor în straturile adiacente,
nesuberificate unde poate avea loc macerarea. Prin lenticele pătrund în tuberculii de
cartof bacteriile E. carotovora, Streptomyces scabies iar la pomi - E. amylovora (b)

18
 Hidatodele, situate la extremitatea vaselor de la periferia frunzelor joacă un rol
important în pătrunderea bacteriei Xanthomonas campestris în frunzele de varză.
 Nectariile (glande nectarifere) constituie o altă cale de intrare a bacteriilor specializate
în infectarea pieselor florale (E. amylovora).
 Rănile: frecările mecanice mai ales sub influenţa vântului, cicatricile foliare (la nivelul
zonei de ruptură a xilemului care nu este suberificat în timpul căderii frunzelor), rănile
produse de insecte, grindină, căderea frunzelor sau de lucrările de întreţinere
favorizează pătrunderea patogenilor Xanthomonas juglandis, Agrobacterium
tumefaciens, Clavibacter michiganense, Monilinia fructigena, Botrytis cinerea (e)

a.

b.

c.

d.

e.

Fig. 1.2 Diferite modalităţi de pătrundere a agenţilor fitopatogeni

19
d. Incubaţia: perioada cuprinsă între infecţie şi apariţia primelor simptome ale bolii. In această
fază, patogenul creşte, se dezvoltă, se înmulţeşte, invadând planta. Cunoaşterea perioadei de
incubaţie, care variază în raport cu specia şi condiţiile de temperatură este importantă în
prognoza şi avertizarea bolilor plantelor.

e. Manifestarea bolii: perioada care debutează cu apariţia primelor simptome.

Intrebări

1. Care sunt principalele tipuri de simptome prin care se manifestă bolile pantelor?
2. Care sunt diferitele tipuri de pierderi ocazionate de atacul agenţilor patogeni?
3. Definiţi noţiunile de simptome „primare” şi „secundare” ale unei boli? Explicaţi
importanţa acestei deosebiri în diagnoza bolilor.
4. Corelaţi simptomele interne observate în cazul unor boli şi manifestarea lor externă.
5. Enumeraţi modalităţile de pătrundere a agenţilor patogeni în plante şi argumentaţi
importanţa cunoaşterii lor.

20
Capitolul 2 Virusuri şi viroizi

Conţinut. Obiective. Sunt prezentate caracterele generale ale virusurilor şi viroizilor,


clasificarea şi multiplicarea acestora, simptomele caracteristice precum şi modalităţile de
transmitere şi răspândire care fundamentează posibilităţile de control. Capitolul oferă o
imagine de sinteză asupra structurii şi funcţionării acestor particule fitopatogene, relaţiile lor
cu planta şi factorii de mediu, elemente specifice care orientează modalităţile de diagnostic
precum şi strategiile de control.

2.1. Virusuri (fitovirusuri)

Bolile virale ale plantelor sunt boli persistente şi incurabile. Spre deosebire de om sau
animale, plantele nu dispun de un sistem de apărare de tip imunitar, capabil să elimine agenţul
infecţios şi să antreneze însănătoşirea. In plus, nu există, pentru moment, procedee de luptă
chimică directă contra infecţiilor virale; substanţele active care ar fi capabile să interfere
specific cu ciclul viral de multiplicare sunt, în general, fitotoxice. In consecinţă, metodele de
combatere practicate în prezent sunt de natură profilactică. Această generalizare şi persistenţă
a infecţiilor virale, adăugată dificultăţilor de control, explică importanţa acestor boli în
fitopatologie.

In ceea ce priveşte pagubele produse în horticultură, deşi virozele nu produc întotdeauna


simptome spectaculare la nivelul plantei infectate, ele afectează vigoarea plantei şi sunt
adesea cauza unor puternice scăderi de randament. La aceasta se adaugă un efect negativ
asupra calităţii producţiei, prejudiciabil în special la plantele ornamentale.

2.1.1. Caractere generale

Definiţie. Virusurile sunt sisteme acelulare nucleo-proteice, fără metabolism propriu şi care se
pot multiplica numai în celulele vii. Numărul total de virusuri cunoscute până în prezent
depăşeşte 2000 şi aproape jumătate dintre acestea sunt virusuri ale plantelor. Virusurile diferă
de toate celelalte microorganisme patogene nu numai prin formă şi mărime ci şi prin
simplitatea alcătuirii chimice şi structurii fizice, a metodelor de infecţie, multiplicare,
translocare în gazdă, diseminare şi simptome produse. Termenul „virus” (în latină – otravă) a
fost utilizat, la origine, pentru a desemna orice agent necunoscut responsabil de boli care nu
aveau o cauză determinată. In urma descoperirilor din bacteriologie şi identificării a numeroşi
germeni patogeni, acest termen a fost rezervat agenţilor de mărime mică, capabili să
traverseze filtrele bacteriologice şi având capacitatea de a se multiplica în organismul viu,
infectat.

Morfologie. Particulele virale (virionii) prezintă diferite forme: bastonaş (baciliforme),


filamentoase, flexuoase sau rigide, sferice (fig. 2.1). Dimensiunile lor variază între 17-30 nm
(particule sferice) şi 120-1720 nm (particule alungite).

Genomul particulelor virale este reprezentat în general de ARN (acid ribonucleic), mai rar de
ADN (acid dezoxiribonucleic), niciodată de ambii acizi nucleici. Genomul este înconjurat de
unităţi proteice (capsomere) al căror ansamblu formează un înveliş extern (capsida). Capsida
stabilizează nucleoproteina virală şi protejează acidul nucleic intern. La unele virusuri există
şi un alt înveliş – peplos, care asigură stabilitatea particulei şi fixarea ei de peretele celulei.

21
Acidul nucleic reprezintă 5-40% din virus, restul fiind proteină (60-95%). Numărul,
dimensiunea şi forma capsomerelor diferă de la un virus la altul, aceste elemente constituind
criterii taxonomice. Natura acidului nucleic viral (ADN sau ARN), structura sa (monocatenar
sau bicatenar), masa moleculară şi secvenţa de bază a fiecăreia dintre ele constitue parametri
de precizie care permit stabilirea fişei de identitate a fiecărui virus ca şi legăturile cu alte
tipuri de virusuri.

a b
c d

Fig. 2.1. Morfologia particulelor virale


a. rigide (Tobacco Mosaic Virus); b. flexuoase (Potato Virus X); c. sferice (Cucumber Mosaic
Virus); d. perechi (Tomato Spotted Wilt Virus)

Taxonomie şi clasificare. Taxonomia şi clasificarea virusurilor au la bază criterii


morfologice (tipul particulei virale, tipul de incluziuni, citopatologie), biologice (spectrul de
plante gazdă, vectori) şi moleculare (organizarea genomului). Clasificarea virusurilor se
realizează, în prezent, conform sistemului internaţional de clasificare (tabelul 2.1). Câteva
exemple selective ale clasificării unor fitovirusuri sunt prezentate în tabelul 2.2.

22
Tabelul 2.1

Sistemul universal de clasificare a virusurilor


(Comitetul Internaţional de Taxonomie a virusurilor)

GRUP TIP DE ACID NUCLEIC


I ADN bicatenar
(nu se cunosc fitovirusuri în acest grup)
II ADN monocatenar
III ARN bicatenar
IV ARN monocatenar de tip mesager (ARN +)
V ARN monocatenar de tip antimesager (ARN -)
VI ARN monocatenar cu replicare prin transcripţie
(nu se cunosc fitovirusuri în acest grup) inversă via ADN bicatenar
VII ADN bicatenar cu replicare prin transcripţie
inversă via ARN monocatenar

Tabelul 2.2

Clasificarea fitovirusurilor - exemple selective


(Lepoivre, 2003)

FAMILIE GEN REPREZENTANT TIP


ARN monocatenar mesager
Luteoviridae Polerovirus PLRV Potato leaf roll virus
Bromoviridae Cucumovirus CMV Cucumber Mosaic Virus
Genuri izolate Tobamovirus TMV (Tobacco Mosaic Virus)
Potexvirus PVX (Potato Virus X)
Potyviridae Potyvirus PVY (Potato Virus Y)
ARN monocatenar antimesager (ambisens)
Bunyaviridae Tospovirus TSWV (Tomato Spotted Wilt Virus)
ADN bicatenar transcriptază inversă
Caulimoviridae Caulimovirus Cauliflower Mosaic Virus (CaMV)

Nomenclatură. Au existat diferite sisteme de denumire, în prezent fiind acceptat sistemul


propus de Comitetul Internaţional de Taxonomie a virusurilor. Exemplificăm pentru Virusul
Mozaicului Tutunului:
a. Smith: numele latin al genului plantei gazdă + virus + număr de ordine (cronologia
descoperirii): Nicotiana Virus 1
b. Holmes: simptomul principal + numele latin al plantei gazdă principale – Marmor tabaci
c. Gibbs: criptograme cu proprietăţile virusului: ex: TMV: R/1; 2,05/5; E/E; S/0 cu
simbolurile: acidul nucleic / structura sa: R – ARN; 1 – monocatenar; greutatea moleculară a
acidului nucleic (KDa) / procentul acidului nucleic; conturul particulei /forma nucleocapsidei:
E – alungită, capete drepte; gazda virusului / vector: S – plante cu sămânţă; 0 – lipsă vectori

23
d. Comitetul Internaţional de Taxonomie a virusurilor: denumire în limba engleză - Tobacco
Mosaic Virus (TMV) – virusul mozaicului tutunului

Proprietăţile virusurilor. Principalele proprietăţi ale particulelor virale sunt:


Ultrafiltrabilitatea: capacitatea virusurilor de a trece prin filtrele bacteriene, dacă au
dimensiuni până la 700 micrometri.
Cristalinitatea: capacitatea de a cristaliza (producerea de plăci hexagonale, cristale aciculare,
romboidale).
Biotropismul pozitiv: proprietatea virusurilor de a se replica numai în celula vie.
Stabilitatea în suc celular, rezistenţa sau longevitatea in vitro: timpul de la extragerea sucului
infecţios până la pierderea capacităţii de infecţie (variabil, de la câteva ore la câţiva ani).
Diluţia limită. Gradul de diluţie pe care îl poate suporta sucul extras din plantele bolnave
pentru a-şi păstra capacitatea de infecţie (1/1 000 000 la TMV)
Temperatura de inactivare (punctul de inactivare termică): temperatura minimă la care sucul
infecţios păstrat 10 minute îşi pierde total capacitatea de infecţie; la majoritatea fitovirusurilor
este de 55-700C.
Proprietăţi serologice: inoculate în organismul unui animal (iepure) virusurile dau reacţii
serologice specifice (aglutinare, precipitare). Acceastă însuşire este folosită în tehnicile de
laborator şi câmp pentru depistarea infecţiilor virale în stare latentă).
Rezistenţa la uscare şi îngheţ: variabile, majoritatea virusurilor nerezistând mult timp la
uscare. Excepţie: Tobacco Mosaic Virus (TMV) - 32 ani în frunze uscate.
Rezistenţa la presiune: are valori mari. TMV – îşi pierde capacitatea de infecţie la 8000 atm.
Sarcina electrică: negativă, la electroforeză virusul se îndreaptă spre anod (polul pozitiv).

Procesul infecţiei virale. Circulaţia virusurilor în plantă. Pătrunderea virusului în plantă


este indispensabilă pentru declanşarea procesului de infecţie. Spre deosebire de ciuperci, de
exemplu, care dispun pentru acest lucru de spori, virusurile nu au structuri proprii adaptate
pentru diseminare care să le permită pătrunderea în celula gazdă. Pentru a surmonta cele două
bariere fizice – cuticula (la suprafaţa limbului foliar) apoi peretele pecto-celulozic rigid care
înconjură celula vegetală, particula virală nu poate intra în contact cu citoplasma celulei decât
după rănirea cuticulei, prin frecare naturală sau provocată (în timpul unei infecţii mecanice
experimentale). Vectorii biologici ca insectele şi nematozii pot îndeplini eficace intrarea
virusului în celulele epidermei foliare sau radiculare sau în ţesuturile floemului. Dacă planta
este sensibilă la virus, acesta se multiplică în primele celule infectate.

Plecând de la centrul de infecţie primară, virusul se răspândeşte mai mult sau mai puţin rapid
în celulele vecine ţesutului parenchimatos unde declanşează alte cicluri de infecţie. Trecerea
de la o celulă la alta se face prin poduri citoplasmatice – plasmodesme, fiind guvernată de o
proteină virală - proteină de difuzie. In parenchimul celulelor frunzelor virusul circulă cca.
1mm/zi.

Circulaţia virusurilor pe distanţe mari are loc prin floem – antrenate pasiv de curentul de sevă
elaborată şi mai rar prin xilem. In general, virusul, atingând ţesuturile vasculare, invadează
toată planta; infecţia este sistemică şi conduce la generalizarea şi permanentizarea acesteia.
Deplasarea prin floem se face la distanţe mari şi cu viteze de 0.6-1.5mm/h. Odată virusul
intrat în floem circulă rapid spre regiunile de creştere (regiunile apicale) sau în alte părţi ale
plantei care utilizează hrana (tuberculi, rizomi).

24
Multiplicarea virusurilor. Studiu de caz: virusuri cu ARN monocatenar (fig. 2.2.)
• De îndată ce particula virală a pătruns în celula gazdă, acidul său nucleic (ARN) este eliberat
(decapsidare)
• Începe procesul de replicare a ARN genomic viral. Ribozomii celulei gazdă se poziţionează pe acest
ARN şi traduc mesajul genetic în proteine. Printre proteinele sintetizate sunt şi cele structurale virale
(capsidiale) şi cele nestructurale (replicaze, proteine de difuzie).
• ARN viral (lanţul +) serveşte de model replicazei pentru producerea de molecule complementare de
ARN (lanţ -) care vor servi, la rândul lor, pentru sinteza a numeroase molecule de ARN+
Stim că în celulă ADN este depozitarul informaţiei genetice. Pentru a trece de la informaţia purtată de ADN
la sinteza de proteine este nevoie de o moleculă mesager; aceasta este ARN mesager (ARNm) care asigură
transcripţia genei şi traducerea sa în proteine. Numeroase fitovirusuri au ca suport al informaţiei genetice
ARN. In timpul infecţiei, această moleculă de ARN va asigura două funcţii: o funcţie de mesager de
traducţie, conducând la sinteza de noi proteine virale şi o funcţie de model pentru sinteza de noi molecule de
acid nucleic.
• În timp ce sinteza proteinelor virale are loc în citoplasma celulară, particulele virale (virionii) se
structurează şi se acumulează în situsuri specifice (corpi de incluzie, organite celulare..). Numărul de
virioni astfel sintetizaţi variază de la un virus la altul. Astfel, pentru Virusul Mozaicului Tutunului,
numărul este considerabil (mai multe milioane de particule/celulă)

Fig. 2.2. Multiplicarea virusurilor cu ARN monocatenar

25
2.1.2. Simptome caracteristice. Majoritatea virusurilor produc boli cronice şi mai rar letale.
Simptomele virozelor sunt foarte variate: acelaşi virus poate produce simptome diferite în
funcţie de planta gazdă dar şi mai multe virusuri se pot asocia pe o plantă gazdă şi cauza
simptome complexe. Simptomele foliare se manifestă prin decolorări – cloroze, mozaic,
necroze, deformări sau reducerea limbului foliar. Alt simptom caracteristic este nanismul sau
piticirea. Lipsa simptomelor este datorată unor virusuri latente pe care plantele le tolerează.
Adesea simptomele sunt mascate – ele dispar temporar sub influenţa condiţiilor climatice (în
special a temperaturii mai ridicate).

2.1.3. Transmiterea şi răspândirea virusurilor

Cu câteva rare excepţii, particulele virale se denaturează rapid în afara celulei gazdă.
Menţinerea unui virus în natură implică capacitatea acestuia de a se putea transmite la
descendenţa plantei infectate - transmitere verticală, fie la alte plante ale aceleaşi specii sau la
alte specii transmitere orizontală sau diseminare (răspândire)

Modalităti de trasnmitere şi răspândire a virusurilor:


• transmitere verticală prin înmulţire generativă sau vegetativă (seminţe, bulbi,
tuberculi, butaşi). Transmiterea verticală perpetuează virusul contaminând organele
utilizate pentru multiplicarea plantei – mai ales prin organe de înmulţire vegetativă şi
doar în cazuri mai rare prin seminţe şi polen (la plantele leguminoase şi cucurbitacee).
Având în vedere că aproape toate plantele de cultură se înmulţesc vegetativ, acesta
este un mod important de trasnmitere.
• transmitere orizontală
prin rănire mecanică: inoculări naturale prin contactul dintre organe (pentru unele
virusuri foarte infecţioase)şi inoculări artificiale pe cale abrazivă (răni ale celulelor
epidermice). Trasmiterea mecanică în natură prin contact este relativ neimportantă.
Asemenea transmitere poate avea loc după ce un vânt puternic a deteriorat frunzele
unor plante vecine, bolnave şi sănătoase sau când plantele sunt rănite în timpul
practicilor culturale de unelte, mâini, haine, animale care se hrănesc iar sucul vegetal
este transportat la plantele rănite. Exemple: Potato Virus X, TMV, CMV. Cea mai mare
importanţă a transmiterii mecanice a virusurilor plantelor constă în faptul că este
indispensabilă în studierea bolilor virale.
prin contact între protoplasme: altoire, plante vector intermediare (cuscuta).
Transmiterea prin altoi. Este realizabilă la majoritatea virusurilor, fiind totuşi legată de
receptivitatea donor-acceptor. Altoirea este câteodată utilizată pentru inocularea
plantelor indicatoare. Transmiterea prin cuscută. Cuscuta formează haustorii care se
dezvoltă de la epidermă şi care pătrund în ţesutul plantei gazdă. Ei se unesc în fascicule,
dintre care unele stabilesc contacte cu xilemul, altele cu floemul. In special virusurile
din floem sunt transmise prin cuscută, fără ca purtătorul de virus (cuscuta) să
exteriorizeze simptome.
prin vectori (animali sau vegetali). Transmiterea prin insecte (afide, tripşi): calea cea
mai frecventă de diseminare, majoritatea fiind insecte care au aparatul bucal pentru
înţepat şi supt. Insectele vectoare cele mai active ale virusurilor plantelor sunt
reprezentanţi ai ordinului Homoptera, deşi şi alţi reprezentanţi pot fi vectori ai unor boli
cu importanţă economică. Virusurile transmise prin insecte pot fi clasificate în două
categorii: circulante şi necirculante. Nematozi: Virusurile sunt achiziţioante de la o
plantă şi inoculate într-una sănătoasă în 15-60 minute.

26
Persistenţa lor în nematozii vector variază în funcţie de cuplul considerat, de la câteva
săptămâni la câteva luni; nu sunt transmişi prin ouă. Ciuperci, organisme fungiforme.
Se cunosc în prezent cca. 30 de specii de virusuri transmise de: Olpidium brassicae,
Polymyxa betae şi Spongospora subterranea. Zoosporii sunt cei care asigură
transmiterea virusurilor. Acste ciuperci vectori au şi alte forme de conservare (spori de
rezistenţă) care asigură conservarea virusului timp de mai mulţi ani în resturi vegetale
sau în sol.

Virusurile necirculante sunt purtate pe piesele bucale în timpul transmiterii şi comportă virusuri nepersistente
şi semipersistente. Virusurile circulante circulă prin vector via canalului alimentar, sistem digestiv, hemolimfă,
glande salivare şi canal salivar prin care sunt introduse într-o nouă plantă; ele sunt de tip persistent.

Virusurile nepersistente sunt achiziţionate prin înţepături foarte scurte (optim 15-30 secunde) dar afidul pierde
rapid capacitatea de a inocula virusul la plante succesiv (după câteva minute). Virusurile nepersistente sunt, în
general, transmise pe cale mecanică. Virusurile semipersistente necesită o perioadă minimă de înţepătură de 30
minute atât pentru achiziţionarea din planta atacată cât şi pentru inocularea unei plante sănătoase. Optimul de
transmitere este obţinut cu înţepături de achiziţie de 12h şi înţepături de inoculare de 6 ore. Persistenţa este de
ordinul a 1-3 zile. Se pare că acest tip de virus se ataşează la interiorul canalului alimentar unde se acumulează,
apoi este lăsat progresiv în timpul înţepăturii. Sunt în general dificil de transmis pe cale mecanică. Virusurile
persistente sunt virusuri circulante tipice şi netransmisibile pe cale mecanică. Perioadele de achiziţie şi inoculare
sun de ordinul a 1-2 zile. După înţepătura de achiziţie există o perioadă de latenţă (cu absenţa transmiterii) la
sfârşitul căreia insecta poate transmite virusul păstrându-şi puterea de vector timp de lungi perioade.

2.2. VIROIZI

In 1967, Diener şi Raymer semnalează prezenţa în plantele de cartof afectate de boala


tuberculilor fusiformi (Potao Spindle Tuber Viroid) a „unui virus cu proprietăţile unui ARN
liber”. Acest ARN infecţios de mărime mică, care migrează în electroforeză în zona ARN de
transfer, a primit numele de viroid. Viroizii sunt alcătuiţi exclusiv din ARN monocatenar
circular, cu mărimea de 246-399 nucleotide (80-125kDa). ARN-ul viroizilor se caracterizează
printr-un procent ridicat de baze G+C (53-60%) şi nu codifică pentru proteine.

Majoritatea viroizilor induc boli specifice la plante importante economic (cartof, tomate,
hamei, viţă de vie, pomi fructiferi – măr, păr, piersic, prun) şi plante ornamentale –
crizanteme, Coleus. Originea viroizilor rămâne ipotetică dar nu este vorba de virusuri
primitive sau degenerate; ar putea reprezenta subproduşi ai activităţii celulare sau corespunde
unor molecule fosile ale unei lumi precelulare.

Intrebări

1. Care sunt principalele caracteristici care fac din virusuri un grup aparte de patogeni?
2. Care sunt principalele modalităti de transmitere şi răspândire a virusurilor?
3. Cum putem utiliza în practica horticolă cunoştinţele asupra modalităţilor de
transmitere şi răspândire a virusurilor?

27
Capitolul 3 Procariote fitopatogene

Conţinut. Obiective. Capitolul oferă o imagine de sinteză asupra bacteriilor şi fitoplasmelor


fitopatogene, a relaţiilor acestora cu planta şi mediul precum şi strategiile parazitare specifice.
Sunt prezentate caracterele generale, fundamentele clasificării actuale, strategiile utilizate
pentru reuşita infecţiei. Cunoaşterea acestor elemente fundamentează diagnosticarea atacului
şi orientarea strategiilor de control.

3.1. Bacterii fitopatogene

3.1.1. Caractere generale

Bacteriile fitopatogene : microorganisme unicelulare, procariote (ale căror celule nu sunt


prevăzute cu un nucleu diferenţiat), Gram pozitive sau Gram negative; majoritatea au formă
de bastonaş (frecvent cu lungimea de 1-2µ si lăţimea de 0,5-0,8µ) dar pot fi şi filamentoase
(genul Streptomyces). Forma şi dimensiunea celulelor reprezintă informaţii care definesc
morfologia bacteriană, aceasta constituind timp indelungat criteriul esenţial de recunoaştere şi
identificare a speciilor.

Morfologie si structura. Celula bacteriană are o structura simpla, reprezentată de elemente


obligatorii (peretele celular, membrana citoplasmatică, citoplasma, nucleoidul) şi de elemente
facultative (plasmide, capsulă, cili, pili, exopolizaharide).

Elemente obligatorii
Peretele celular este rigid, uneori învelit într-un strat mucilaginos (capsulă). Conferă forma
caracteristică celulei bacteriene; delimiteaza celula bacteriană, avand spre interior membrana
citoplasmatică iar la exterior, la unele specii, capsula; permite menţinerea unei presiuni
osmotice ridicate (5-20 atm) datorită concentraţiei în metaboliţi şi are un rol important în
procesele de recunoaştere (care determină relaţiile parazitare plantă - patogen). Astfel,
peretele celular prezintă situsuri antigenice responsabile de reacţii imunologice specifice (rol
în identificarea speciilor). Tot la acest nivel sunt localizate şi situsurile de fixare a virusurilor
care atacă bacteriile (bacteriofagi).

Peretele celular prezintă structură granulară (vizibilă în microscopie electronică), permeabilă pentru soluţii
minerale şi organice, constituind, în acelaşi timp, şi o barieră faţă de particulele solide sau coloidale. Compoziţia
sa chimică este complexă şi variază în funcţie de grupa de bacterii. De exemplu, prezintă componente care
reacţionează cu anumiţi coloranţi. Coloratia Gram permite deosebirea bacteriilor G+ de cele G- (se bazează pe
diferenţele de structură şi compoziţie ale peretelui celular). Pereţii bacteriilor Gram pozitive sunt alcătuiţi, în
principal, dintr-o foiţă de peptidoglucani (50% din materia uscată), conţinând acid teichoic, un polimer alcătuit
din molecule de glicerol sau ribitol asociate cu un zahăr (glucoză) sau D-alanină. Bacteriile Gram negative au
un perete celular cu structură mai complexă, reprezentată de mai multe foiţe: un strat subţire, intern, de
peptidoglucani (10% din materia uscată) şi un strat extern, dublu, alcătuit din molecule hidrofile (fosfaţi şi
zaharide) şi hidrofobe (lipide).

Membrana citoplasmatica (citolema sau plasmalema) delimiteaza, la interior, citoplasma,


fiind flexibilă şi dinamică.
 compusă, în principal, din lipide şi proteine cu o structură de tip “sandwich”
evidenţiată la microscopul electronic (un strat transparent de lipide între două straturi
opace, dense, de natură proteică).

28
 rol de bariera osmotică, împreună cu peretele celular (menţine în celula o concentraţie
ridicată de macromolecule, molecule mici şi chiar ioni, impiedicând difuzarea lor în
mediu).
 intervine în regularizarea permeabilităţii celulare (controlează trecerea ionilor şi a
moleculelor dizolvate atât din mediul extern spre interiorul celulei cât şi invers,
corelat cu activităţile metabolice).
 participă la formarea peretelui celular, a capsulei şi a cililor şi este ţinta asupra căreia
acţionează produsele chimice bactericide şi antibioticele

Citoplasma (matricea citoplasmatică) este un sistem coloidal omogen format din proteine
(pana la 50% din substanţă uscată), nucleoproteine (ARN – până la 17 % din s.u.), lipide
(până la 10% din s.u.), hidrati de carbon (12-28%), apa si saruri minerale.
Componente citoplasmatice:
 număr mare de ribozomi (granule sferice, mici, alcătuite din ARN - ARN ribozomal
reprezintă 80-90% din ARN-ul total al celulei şi proteine). Rol în biosinteza
proteinelor interne ale celulei.
 Pigmenţi - substanţe care pot rămâne intracelular, colorând specific coloniile sau pot
difuza în exterior, colorând mediul de cultură. Pigmenţii frecvent întâlniţi sunt
carotenoizii (culoare galbenă, portocalie sau roşie – la speciile genului Xanthomonas)
şi fluoresceina (galben-verzuie, la genul Pseudomonas).
 Substanţe de rezervă – diferite materii organice şi anorganice (în general amidon,
lipide, glicogen) acumulate la sfârşitul perioadei de creştere activă, reprezentând surse
de energie. Sunt vizibile la microscop sub forma unor granulatii
 Bacteriocine - toxine proteice cu proprietăţi antibiotice faţă de bacteriile aparţinând
altor tulpini decât cea producătoare, din cadrul aceleiaşi specii. Bacteriocinele pot
afecta sinteza proteinelor sau a sintezei ADN iar producerea lor este controlată de
plasmide sau de gene cromozomiale. Exemple: agrocina (Agrobacterium tumefaciens)
– agrocina 84 folosită pe scară industrială în prevenirea cancerului bacterian;
siringocina (Pseudomonas syringae); faseolina (Xanthomonas phaseoli); herbicolicina
(Erwinia herbicola); carotovoricina (E. carotovora)
 Vacuole – observabile în perioada de creştere activă; în numar de 6-10 la celulele
mature sau până la 20 la cele aflate în creştere activă.
 Nucleoidul sau echivalentul nuclear este deţinătorul informaţiei genetice a bacteriei.
Nu poate fi pus în evidenţă prin colorări uzuale datorită bogaţiei citoplasmei în ARN.
Dupa o prelucrare specială a citoplasmei, materialul nuclear apare sub diferite forme:
granule sferica sau ovale, sub forma literei T, V, X. Nucleoidul este lipsit de
membrana nucleară, fiind caracteristic procariotelor. Are o structură fibrilară şi
reprezintă 5-16% din volumul celulei. Filamentele fine de ADN (pana la 20%) apar ca
o granula sferică pe care o putem derula artificial intr-o moleculă circulara de 700-
900µm lungime şi care conţine cca. 400 kpb.

Elemente facultative
 Plasmide: ADN circular, liber în citoplasmă, care poartă unele informaţii ereditare
neesenţiale pentru viaţa bacteriei sau determinanţi genetici specifici (de ex. gena
pentru rezistenţa la antibiotice, gene responsabile pentru puterea patogenă (producerea
de tumori la A. tumefaciens). În anumite condiţii, plasmidele pot fi transferate de la o
bacterie la alta şi transmite, astfel, anumite proprietăţi ereditare. În plus plasmidele
sunt capabile de trasnfer nu numai orizontal (bacterie-bacterie) ci şi transfer inter-regn
(bacterii-levuri, bacterii-celule vegetale)

29
 Cili (flageli): asigura mobilitatea celulei bacteriene. Datorită grosimii lor foarte mici
(10-30 nm), cilii nu pot fi vazuţi la microscopul optic decât în urma unor colorări
speciale sau la micrsocopul electronic. Lungimea lor poate depăşi de câteva ori pe cea
a celulei care i-a generat. Numărul şi dispoziţia cililor sunt, în general, caracteristice
pentru o anumită specie, reprezentând un caracter taxonomic important. După numărul
şi dispoziţia cililor, bacteriile sunt: atrihe (fara cili), monotrihe (cu un cil), amfitrihe
(cu câte un cil la fiecare pol), lofotrihe (cu câte un smoc de cili la unul sau ambele
capete ale celulei), peritrihe ( cu cili pe toată suprafaţa)
 Pili (fimbrii): apendici filiformi, comuni (cu rol în fixare sau ataşare la celulele
plantei gazda – etapă a procesului de patogeneză) sau sexuali (rol posibil în
transmiterea informaţiei genetice în timpul conjugării).
 Capsula: un înveliş secretat în funcţie de calităţile mediului (prezenţa hidraţilor de
carbon, temperatura), cu posibil rol în apărare

Nutriţia/metabolismul. Bacteriile sunt organisme heterotrofe, folosind ca sursă de hrană


ţesuturile vii dar şi pe cele moarte (parazitism sau saprofitism). Substanţele organice sunt
descompuse cu ajutorul enzimelor (în special hidrolaze)

Înmulţirea. Bacteriile au capacitate mare de înmultire, realizată prin diviziune. Fazele care
sunt specifice procesului de înmulţire sunt faza latentă sau staţionară, când bacteriile se
adaptează la mediu; creşterea în volum (creşte dimensiunea bacteriilor şi începe procesul de
diviziune); faza exponenţială sau logaritmică (diviziune şi creştere constantă a numărului de
celule, în progresie geometrică); faza de încetinire a ritmului de crestere (epuizarea treptată a
substratului nutritiv); faza stationară (echilibru între multiplicare şi moartea celulelor); faza de
declin (număr dominant de celule moarte); faza finală de declin (autodistrugere).

Influenta factorilor externi asupra bacteriilor. În general, toată activitatea bacteriilor este
în strânsă dependenţă de condiţiile mediului înconjurător.

Temperatura este cel mai important dintre factorii abiotici, sub influenţa acesteia
producându-se schimbări în starea coloidala a citoplasmei şi în activitatea enzimelor. Fiecare
specie bacteriană are temperaturi cardinale de dezvoltare: minime (- 1 / – 60C), optime (20-
300C) şi maxime (35-450C). Bacteriile fitopatogene sunt, în general, mezofile (optimul de
temperatură la 20 – 300C). Cunoaşterea temperaturilor cardinale are aplicatii practice:
combaterea bacteriozelor prin termoterapie (temperaturile bactericide = 50-520C);
sterilizare (caldură umedă, caldura uscată).
Umiditatea necesară cresterii şi dezvoltării bacteriilor este de 85-100%. Deshidratarea
ţesuturilor sau umiditatea atmosferică redusă nu permit dezvoltarea lor în plante.
Lumina exercită o acţiune bactericidă asupra majorităţii bacteriilor. Lumina difuză are o
acţiune mai redusă. În schimb, radiaţiile UV, razele X si razele gamma au efect bacteriostatic,
mutagen sau chiar letal (afectează, obisnuit, ADN-ul celulei). Aplicatie practică: radiatiile
sunt importanţi agenţi de sterilizare. Pentru razele UV regiunea cea mai activă a spectrului de
emisie este cuprinsă între 260-270 nm (în aceasta zonă emit lampele cu UV folosite în
decontaminarea obiectelor, suprafeţelor de lucru). Razele X si gamma sunt mai eficace
deoarece au o putere de pătrundere mult mai mare şi reprezintă un mijloc ideal de sterilizare a
conservelor alimentare. Dificultăţile în utilizare sunt reprezentate de: instalaţii costisitoare;
efect şi asupra substanţelor din jur (sunt radiaţii ionizante).

30
Ultrasunetele distrug microorganismele în suspensie, dezintegrând peretele celular şi
eliberând conţinutul celulei.
Agenţii chimici. Substanţele chimice au efect bacteriostatic (se realizează o blocare potential
reversibilă a procesului de multiplicare celulară) sau bactericid (se produce o alterare
profundă şi ireversibilă a unor procese metabolice esenţiale). O substanţă chimică este
bactericidă dacă efectul ei este rapid, chiar la concentraţii mici. Aplicatie practica: folosirea
substanţelor bactericide in tratamentul semintei sau in vegetatie pentru limitarea atacului.
Agenti biotici – bacteriofagi (virusuri ale bacteriilor): acţionează prin liza celulei.

3.1.2. Clasificarea bacteriilor

Clasificarea bacteriilor este inspirată într-un mod foarte natural din legile care guvernează
clasificarea plantelor sau animalelor, fiind concepută după regulile lui Linné. Sistemele de
clasificare se pot baza pe asemănarea dintre organisme, pentru un maxim de criterii
(clasificarea fenetică sau fenotipică) sau pe relaţia evolutivă dintre specii (clasificare
cladistică sau filogenetică).

Taxonomia clasică se bazează în principal pe criterii morfologice, fiziologice, biochimice, ecologice – caractere
utile pentru o identificare de rutină. Identificarea microorganismelor, după izolarea în culturi pure, presupune
parcurgerea unor etape suucesive: examinarea caracterelor de cultură (analiza macroscopică a culturii pe medii
solide şi lichide); examinarea caracterelor morfologice şi tinctoriale (analiza microscopică în preparate proaspete
şi frotiuri); examinarea caracterelor biochimice pe medii de testare specifice; examinarea sensibilităţii la
antibiotice; examinarea caracterelor serologice şi de toxicogeneză

Chemotaxonomia sau sistematica biochimică se bazează pe capacitatea diferenţiată a taxonilor de a sintetiza


diferite familii de molecule. În sensul cel mai larg chemotaxonomia se bazează pe molecule aparţinând
metaboliţilor primari şi secundari (acizi nucleici, proteine, lipide) dar şi pe activitatea fiziologică a celulei.
Tehnicile moleculare cunosc o dezvoltare considerabilă; ele permit soluţionarea unor probleme de identificare
apărute şi nerezolvate pe plan morfologic şi stabilirea relaţiilor evolutive între taxoni. Tehnica cea mai simplă
constă în exprimarea raportului procentual al bazelor azotate guanină + citozină (G+C) faţă de totalitatea bazelor.
În celulele procariotelor valorile G+C (%) variază, în funcţie de taxoni, între 25-80% dar sunt constante în
interiorul unei specii.

Bazele clasificării moderne ale procariotelor au evoluat spre o abordare filogenetică bazată pe compararea
secvenţelor nucleotidice, genele care codifică pentru ARN ribozomal fiind cel mai des utilizate pentru
identificarea taxonilor. Aceste date au bulversat clasificarea generală a procariotelor şi au determinat modificări
importante în clasificarea mai multor specii ca şi definirea a mai multor genuri noi. Datele moleculare (analiza
secvenţelor nucleotidice) sugerează că strămoşul procariotelor a fost reprezentat de bacterii roşii, fotosintetice.

Genele care codifică pentru ARN ribozomal joacă un rol important în certificarea clasificării clasice. Aceste
gene conţin regiuni codante foarte conservate (cele care corespund moleculelor 5S, 16S, 23S) şi regiuni non-
codante, mai variabile. ARN 16S al principalelor grupe filogenetice prezintă una sau mai multe caracteristici ale
secvenţelor nucleotidice numite semnături oligonucleotidice, secvenţe specifice, prezente la majoritatea sau la
toţi membrii unui grup anume.

Nivelele taxonomice specifice în patologia vegetală sunt redate în tabelul 3.1.

Analiza secvenţelor de ARN ribozomal clasifică procariotele în două domenii distincte:


Bacteria (Eubacteria) – care cuprinde toate genurile fitopatogene şi Archaea (care diferă de
Bacteria prin peptidoglucani). În cadrul Eubacteria, clasificarea are la bază coloraţia Gram.
Bacteriile Gram negative sunt încadrate în Proteobacteria şi constituie un grup foarte
diversificat, care conţine 5 secţiuni, definite pe baza secvenţelor ARN 16S: α, β, γ, δ şi ε.

31
Bacteriile Gram pozitive se clasifică în grupe taxonomice pe baza conţinutului în Guanină
+Citozină, exprimat procentual (coeficient Chargaff). Principalii taxoni ai bacteriilor Gram
negative şi Gram pozitive sunt prezentaţi în tabelul 3.2.

Tabelul 3.1.

Nivele taxonomice utilizate în clasificarea procariotelor fitopatogene

Rang taxonomic Nomenclatură


Domeniu Bacteria (Eubacteria)
Regn Proteobacteria
Nivele Secţiunea γ Proteobacteria
supraspecifice Clasa Zymobacteria
Ordinul Pseudomonadales
Familia Pseudomonadaceae
Genul Pseudomonas
Specia Ps. syringae
Nivele Patovar Ps. syringae pv. tabaci
infraspecifice Rasa (biotip) Specifică anumitor cultivare

Tabelul 3.2

Poziţia taxonomică a principalelor genuri din Eubacteria


(Prescott şi al., 1999; Schaad şi al., 2001)

Bacterii Gram negative - Proteobacteria


Secţiunea α Proteobacteria Agrobacterium
Secţiunea β Proteobacteria Burkholderia
Ralstonia
Acidovorax
Xylophilus

Secţiunea γ Proteobacteria Erwinia


Pseudomonas
Xanthomonas

Secţiunea ε Proteobacteria Liberobacter


Bacterii Gram pozitive
Conţinut în G+C < 50%
Secţiunea Clostridia Clostridium
Secţiunea Bacilli Bacillus
Conţinut în G+C > 50%
Actinobacteria Arthrobacter
Clavibacter
Rhodoccocus
Streptomyces

32
3.1.2.1. Bacterii Gram negative

Secţiunea α Proteobacteria: Genul Agrobacterium cuprinde bacterii Gram negative, sub


formă de bastonaş, cu flageli peritrichi (2-6), cu metabolism respirator aerobic, care nu
formează spori. Tulpinile izolate din apă, sol, rizosferă şi ţesuri vegetale pot fi nepatogene sau
pot produce tumori sau proliferări ale rădăcinii. Simptomul specific determinat de bacteriile
patogene este producerea de tumori pe rădăcini sau la baza tulpinii (Agrobacterium
tumefaciens). Unele specii de Agrobacterium sunt utilizate şi în domeniul ingineriei genetice,
permiţând integrarea şi exprimarea în plante a unor gene străine.

Secţiunea β Proteobacteria Din această secţiune fac parte bacteriile care au aparţinut
vechiului grup Pseudomonas, repartizate în noi genuri. Genul Acidovorax a fost propus
pentru a desemna vechea specie Pseudomonas avenae. In horticultură, reprezentantul tip este
specia A. avenae subsp. citrulli - pătarea bacteriană a pepenilor verzi. Genul Xilophilus.
Singura specie patogenă este X. ampelinus (sin. Xanthomonas ampelina), care atacă viţa de
vie. Genul Burkholderia: bacterii Gram negative, bastonaşe curbate, cu flageli polari.
Majoritatea sunt strict aerobe, nu produc pigmenţi fluorescenţi pe medii de cultură sărace în
fier. Simptomele induse plantelor sunt putregaiuri, ofiliri sau necroze. Reprezentanţii cei mai
cunoscuţi sunt: B. caryophylli, responsabil de ofilirea vasculară la garoafe; B. cepacia, larg
răspândit la ceapă producând un putregai al bulbilor depozitaţi; B. gladioli, păgubitoare în
culturile de gladiole dar şi pe bulbi, la păstrare. Genul Ralstonia: bacterii cu flageli polari
(când există) şi care formează colonii nefluorescente pe mediul King B, sărac în fier.
Reprezentantul tip este R. solanacearum, o specie foarte păgubitoare pentru numeroase culturi
în regiunile tropicale şi subtropicale (cartof, vinete, bananier, tutun, tomate). Bacteria produce
ofiliri şi îngălbeniri asimetrice (se dezvoltă în ţesutul conducător al plantei – xilem) şi este
recunoscută după mucusul alb - lăptos care exsudă din ţesutul vegetal la presarea fragmentelor
părţii bazale a tulpinii.

Secţiunea γ Proteobacteria: În secţiunea γ Proteobacteria sunt încadrate două familii


importante: Pseudomonadaceae (cu genurile Xanthomonas şi Pseudomonas) şi
Enterobacteriaceae (cu genurile Erwinia şi Pantoea).

Genul Xanthomonas: bacterii Gram negative, bastonaş, cu dimensiuni de 0,4-1µm, cu un


singur flagel polar, strict aerobe. Majoritatea dezvoltă colonii galbene, pigmenţii care intervin
fiind carotenoizi, nedifuzibili, numiti xantomonadine. De asemenea, aceste bacterii secretă un
polizaharid extracelular – xantan, care formează un mucus strălucitor pe mediile bogate în
glucoză. Numeroase specii de Xanthomonas sunt fitopatogene. Specia X. campestris este
ubiquistă şi cuprinde mai multe de 100 de patovar-uri, cercul de plante gazdă fiind în general
foarte limitat. Infecţiile produse se manifestă în general pe frunze, tulpini şi fructe prin pete
brune, cu aspect uleios, înconjurate de o aureolă. Principalele patovar-uri sunt X. campestris
pv. campestris, care produce înnegrirea nervurilor la crucifere; X. campestris pv. begoniae,
extrem de păgubitoare în sere, la begonii, în condiţii de temperatură şi umiditate ridicate.

Genul Pseudomonas: bacterii Gram negative, bastonaş, monotriche, lofotriche sau atriche,
strict aerob. Pot produce pigmenţi solubili în apă, albăstrui, gălbui, verzui. Aceste bacterii
colonizează abundent solul şi mediul marin sau acvatic, având rol în mineralizarea materiei
organice. Unele specii se dezvoltă în rizosferă, la contactul cu rădăcinile plantelor, altele în
filosferă, pe organele aeriene ale plantelor.

33
Bacteriile din genul Pseudomonas care colonizează rizosfera şi stimulează creşterea plantelor
dar oferă şi protecţie faţă de patogenii din sol fac parte din grupa Plant Growth Promoting
Rhizobacteria (PGPR).

Speciile de Pseudomonas sunt repartizate in 2 grupe, pe baza proprietăţilor chimice; aceasta


clasificare este contrazisă, uneori, de asemănările fenotipice.

Specii de Pseudomonas fluorescente. În acest grup sunt clasificate speciile care produc un
pigment fluorescent, galben-verzui, solubil pe mediul King B cu concentraţie mica de fier.
Speciile acestui grup pot fi nepatogene - Ps. fluorescens, utile în controlul biologic al bolilor
plantelor, sau patogene pentru plante. Subgrupa Ps. syringae cuprinde reprezentanţi care
produc necroze pe frunze, tulpini, ulceraţii şi ciuruiri ale frunzelor. Specia Pseudomonas
syringae are importanţă economică majoră, reunind peste 50 patovar-uri. Cel mai important
patovar este Ps. syringae pv. syringae, saprofit dar şi parazit, infectând gazdele prin răni sau
flori, când condiţiile climatice sunt favorabile (vreme rece şi umedă). Cercul de plante gazdă
este larg iar gama de simptome variată: ulceraţii pe tulpini şi ramuri, adesea asociate cu
scurgeri de gome; perforări foliare; necrozarea frunzelor şi ramurilor. Patogenul Ps. syringae
pv. mors-prunorum este specializat pe cireş şi prun; produce aceleaşi simptome ca Ps.
syringae pv. syringae dar este mult mai păgubitor deoarece poate infecta ramurile pătrunzând
prin cicatrici foliare, toamna.

Specii de Pseudomonas nefluorescente. Alcătuiesc un grup heterogen, cu 23 de specii şi


numeroase varietăţi patogene, specifice gazdei atacate : Ps. amygdali la migdal, Ps.
andropogonis la cafea, porumb, garoafe, lalea, Ps. gladioli la gladiole sau Ps. solanacearum
la solanacee.

Bacterii care nuclează gheaţa. Unii reprezentanţi ai genului Pseudomonas induc pierderi prin îngheţ, datorită
formării cristalelor de gheaţă la temperaturi apropiate de 00C. La temperaturi cuprinse între -100C şi 00C gheaţa
nu se formează la plante decât în prezenţa unor bacterii specifice, a căror membrană are nuclei în jurul cărora se
formează cristale de gheaţă. Tulpinile bacteriene responsabile de producerea gheţii aparţin speciilor Ps. syringae
şi Pantoea herbicola, specii epifite sau patogene (atacă frunzele, florile şi fructele).

Genurile Erwinia şi Pantoea cuprind bacterii fitopatogene Gram negative, facultativ


anaerobe, formă de bastonaş, cu flageli peritrichi. Familia Enterobacteriaceae are, de
asemenea, reprezentanţi responsabili pentru boli bacteriene la mamifere, inclusiv om.
Bacteriile Erwinia au fost repartizate în 4 grupe:
1. grupul carotovora: reunea speciile cu puternice activităţi pectinolitice; acestea induc la
plantele infectate o degradare a structurii ţesuturilor (macerare) care determină apariţia de
putregaiuri umede, mai ales la nivelul organelor de rezervă (rădăcini, bulbi, tuberculi);
2. grupul herbicola: cuprindea speciile care produc un pigment galben constituit din
carotenoizi insolubili în apă şi care sunt asociate cu plantele atât ca epifite nepatogene cât
şi ca paraziţi de slăbiciune (oportunişti); din acest grup mai fac parte specii ubicviste,
patogene pentru om şi animale;
3. grupul amylovora (specia tip E. amylovora) cuprindea speciile fitopatogene care produc
necroze şi ofiliri; ele nu produc nici enzime de maceraţie nici pigmenţi galbeni.
4. Grup 4: specii de Erwinia atipice, nepatogene, a căror poziţie taxonomică nu era
precisă.

34
Genul Erwinia astfel definit forma un ansamblu foarte heterogen. Pe baza analogiei
secvenţelor ARN 16S, aceste specii au fost redistribuite în cadrul unor noi genuri,
redistribuire care nu este, însă, unanim acceptată. Conform tendinţelor mondiale, în prezentul
curs adoptăm şi noi propunerea propunerea lui Schaad şi al. (2001) de a nu reţine un nou gen
decât pentru grupul herbicola şi de păstrare a denumirii de Erwinia pentru a desemna celelalte
specii.

Speciile de Erwinia din grupul carotovora (uneori reunite în cadrul unui gen numit
Pectobacterium) au fost clasificate pe baza proprietăţilor lor biochimice. Speciile de Erwinia
responsabile de putregaiuri umede sunt cunoscute pentru activitatea pectolitică puternică,
inducând degradarea ţesuturilor plantelor (macerare) cu apariţia unui putregai umed, mai ales
la organele de rezervă. Dezvoltarea speciilor de Erwinia este favorizată de traumatisme,
îngheţ, răni mecanice, agenţi toxici, salinitate excesivă, prezenţa altor patogeni (Sclerotinia la
morcov). Reprezentant important al genului sunt: E. carotovora, care produce înnegrirea
bazei tulpinii şi putregaiul umed al tuberculilor de cartof (pv. atroseptica în zonele temperate
şi pv. carotovora în zonele calde).

Grupul amylovora reuneşte cca. 10 specii care nu produc putregaiuri umede. Specia E.
amylovora (focul bacterian al rozaceelor) este reprezentantul tip al acestui grup. Gazdele cele
mai importante din punct de vedere economic sunt părul (Pyrus communis) şi mărul (Malus
domestica). Sunt atacaţi de asemenea arbuşti ornamentali: Crataegus, Sorbus, Pyracantha,
Cotoneaster iar rolul lor este foarte important în transmiterea bolii.

Bacteria Pantoea herbicola pv herbicola (sin. Erwinia herbicola) este o specie ubiquistă,
foarte răspândită la suprafaţa plantelor dar şi în medii foarte diferite (ape curgătoare, insecte,
tub digestiv al omului). Bacteria se poate manifesta şi ca parazit de slăbiciune la plante dar şi
la animale provocând septicemii, conjunctivite, abcese şi meningite. Ea poate modifica în
unele cazuri sensibilitatea plantelor la atacul altor patogeni sau se comportă ca antagonist faţă
de alte specii patogene, în special E. amylovora.

3.1.2.2. Bacterii Gram pozitive

Bacterii cu conţinut în G+C < 50%

Secţiunea Clostridia. Bacteriile pectinolitice care aparţin genului Clostridium au formă de


bastonaş, sunt strict anaerobe şi formează spor. Ele sunt uneori asociate cu putregaiuri moi
(umede) ale plantelor plasate în condiţii de anaerobioză. Bacteriile din genul Clostridium sunt
frecvent implicate în iniţierea şi dezvoltarea simptomelor de putregai umed la tuberculii de
cartof când umectarea suprafeţei acestora menţine condiţii anaerobice. Aceste bacterii (C.
butyricum, C. puniceum) sunt frecvente în sol şi în rizosfera plantelor. Importanţa lor a fost
până în prezent subestimată deoarece izolările sunt în mod obişnuit realizate în condiţii
aerobice care favorizează dezvolatrea altor specii.

Secţiunea Bacilli. Genul Bacillus cuprinde bacterii în principal saprofite utilizate ca agenţi de
combatere biologică (B. subtilis, B. cereus, B. thuringiensis). Specii patogene: B. polymyxa la
tomate.

35
Bacterii cu conţinut în G+C > 50%. Au formă variabilă, fiind bastonaşe mai mult sau mai
puţin curbate, lungi de 2-6 µm, una din extremităţi fiind adesea umflată.

Genul Clavibacter (Corynebacterium) este principalul gen al bacteriilor Gram pozitive.


Reprezentanţii sunt specii patogene pentru om sau animale (difteria – C. diphteriae) dar şi
responsabile de producerea unei mari varietăţi de simptome la plante (infecţii vasculare).
Reprezentanţii genului sunt relativ usor de identificat pe baza morfologiei celulare (celule
drepte sau uşor curbate, adesea cu umflături, imobile) caracterului lor Gram pozitiv şi
pigmentării caracteristice roşii-portocalii sau roz a coloniilor, datorită carotenoizilor. Speciile
sunt identificate şi caracterizate în prezent pe baza hibridării ADN, importanţă economică
având Clavibacter michiganense (ssp. sepedonicum - necroza inelară la cartof; ssp.
michiganense - ulceraţia şi ofilirea bacteriană a tomatelor). Simptomele provocate sunt cele
tipice ofilirilor vasculare: ofiliri rapide şi unilaterale ale foliajului, necroze brune la nivelul
xilemului.

Genul Rhodococcus. Specia Rhodococcus fascians produce creşteri anormale şi fasciaţii


observate pe diferite organe (flori, tulpini, ramuri). Aceste simptome se datorează producerii,
de către bacterie, a unuia sau mai multor hormoni de creştere şi datorită degradării acidului
indolil-acetic al plantelor.

Genul Streptomyces. Cuprinde specii Gram pozitive ale căror celule se asociază, formând
filamente ramificate nefragmentabile, cu structura unui pseudo-miceliu. Formează spori cu
diametrul de 0.5-2µm, asociaţi la maturitate în lanţuri scurte pe filamente aeriene.
Reprezentanţii genului sunt organisme aerobe, heterotrofe. Majoritatea speciilor sunt saprofite
şi se întâlnesc frecvent în sol, unde joacă rol de denitrificatori şi participă la ciclul degradării
materiei organice. Există mai multe specii fitopatogene care produc pustule suberoase la
nivelul epidermei organelor de rezervă din sol. Cel mai cunoscut şi răspândit reprezentant este
S. scabies – râia comună a cartofului. Leziunile produse sunt, în general, superficiale dar ele
depreciază mult calitatea recoltei. Este o specie termofilă, păgubitoare în special pe solurile
cu pH ridicat (5-7). S. acidis-scabies produce simptome foarte asemănătoare dar pe soluri mai
acide (pH sub 5); această specie rezistă slab în sol şi depinde de inoculul adus. S. ipomoeae
infectează batatul (cartof dulce) reducând randamentul şi valoarea comercială a recoltei.

3.1.3. Transmiterea şi răspândirea bacteriilor

Transmiterea bacteriilor se poate realiza prin seminţe (X. phaseoli, Ps. tabaci, Ps.
lachrymans), organe vegetative de înmulţire (bulbi, tuberculi, butaşi – E. carotovora, E.
amylovora, X. juglandis) sol (A. tumefaciens, S. scabies) sau plante gazdă spontane.

Răspândirea bacteriilor în timpul vegetaţiei, de la o plantă la alta, are loc, în principal, prin
intermediul apei – diseminare hidrohoră (picături de ploaie sau apa de irigaţie). Apa de ploaie
de la suprafaţa frunzelor constituie un dispersant eficace, atât pe aceeaşi plantă cât şi de la o
plantă la alta. Când picaturile de apă sunt antrenate de vânt, distanţa la care sunt răspândite
bacteriile se măreşte considerabil.

Deşi mai puţin frecventă, diseminarea strict aeriană a bacteriilor există. Coloniile bacteriene
de Erwinia amylovora (exsudat bacterian la nivelul leziunilor) se pot usca şi pot fi
transportate de vânt sau insecte.

36
Alte surse de transport în vegetaţie sunt insectele (răspândire zoohoră): E. amylovora (prin
albine, furnici) sau omul (diseminarea antropohora): A. tumefaciens, C. michiganense.

Mediul aerian constituie un mediu important pentru supravieţuirea şi diseminarea bacteriilor.


Suprafaţa aeriană a unei plante constituie un loc unde bacteriile epifite sunt prezente în mod
natural. Această fază epifită lentă este, cel mai adesea, puţin specifică plantei gazdă; în
schimb, ea este puternic influenţată de mediul abiotic (în principal umiditatea relativă) şi de
microflora saprofită a mediului încnjurător. Razele UV (în principal cele cu lungimea de undă
sub 300 nm) produc daune la nivelul ADN (bacteriile au dezvoltat un sistem de reparare a
ADN deteriorat de UV – genele rec A)

Solul constituie de asemenea un mediu de supravieţuire pentru numeroase bacterii


fitopatogene. La acest nivel, rizosfera reprezintă o interfaţă importantă în mod special pentru
multiplicarea bacteriilor.

3.1.4. Ciclul parazitar. Patogeneza bacteriozelor

Bacteriile au capacitatea de a se multiplica foarte rapid, de a coloniza mediul şi de a se adapta


la condiţii foarte variate, dezvoltând mecanisme de competiţie între ele dar şi faţă de alte
microorganisme.

Unele bacterii care se dezvoltă în sol sau apă scapă de competiţia microbiană datorită relaţie
lor strânse cu plantele; ele trăiesc saprofit, la contactul cu rizosfera (Pseudomonas
fluorescens) sau filosfera (Pantoea herbicola), fără a stabili relaţii parazitare cu plantele în
cauză. Parazitismul constituie un alt tip de interacţiune pe care bacteriile îl stabilesc cu
plantele. Deosebirea între organismele saprofite şi parazite nu este întotdeauna tranşantă; nu
sunt rare cazurile în care speciile să fie parazite în timpul unei părţi din ciclul lor biologic şi să
aibă o fază saprofită (în rizosferă sau filosferă) în timpul alteia.

Fazele evolutiei unei boli (patogeneza) sunt reprezentate de: contaminare, infecţie, incubaţie
şi apariţia simptomelor.

Contaminarea reprezintă stabilirea contactului dintre patogen şi planta gazdă. Contactul


bacteriilor cu plantele este rezultatul unei întâlniri aleatorii (aerosoli, vânt, insecte, unelte
contaminate, apa de irigare încărcată de germeni, resturi de plante infectate). Ocazional,
întâlnirea bacteriei cu gazda poate fi mai specifică, mai ales în cazul transmiterii prin unii
vectori sau printr-o mişcare polarizată a bacteriilor (chimiotactism) indusă de exsudatele
radiculare sau foliare. La A. tumefaciens chimiotactismul este indus de compuşi fenolici
(acetosiringonă) sintetizaţi de plantă în urma unei răni.

Pătrunderea bacteriilor în plante se face cel mai des prin deschideri naturale sau prin răni. De
la pătrunderea sa în gazda cu care stabileşte o relaţie parazitară compatibilă bacteria
fitopatogenă se va multiplica intens în camera substomatică sau xilem, în funcţie de locul
intrării.

Infecţia începe din momentul în care bacteriile pătrund în plantă şi durează până când se
stabilesc relaţii parazitare definitive între patogen şi planta gazdă.

37
Strategii parazitare. Interacţiunile bacterii-plante, cu declanşarea procesului de patogeneză,
presupun colonizarea genetică dar şi existenţa unor factori de virulenţă: toxine, echipament
enzimatic, exopolizaharide şi fenomenul de quorum sensing.

Colonizare genetică. La Agrobacterium tumefaciens mecanismul de patogeneză a fost


calificat drept “colonizare genetică”. În contact cu rănile proaspete ale unei plante gazdă
sensibile, patogenul introduce în celulele acesteia un fragment de ADN numit ADN -T (T –
pentru transfer) situat pe o plasmidă specifică, desemnată Ti (Tumour inducing - induce
tumori. Aceste plasmide contin informatiile genetice privitoare la patogeneza, virulenta.
Bacteriile care nu au plasmide Ti nu sunt patogene. Acest fragment de ADN se integrează în
genomul celulei gazdă, ADN -T se exprimă şi induce, în celulele transformate, atât sinteza
unor hormoni (citokinine, auxine) cât şi a unor aminoacizi speciali (opine). In regnul vegetal,
opinele nu exista, in principiu, decat in tesurile transformate de Agrobacterium tumefaciens.
Principalele opine sunt: nopalina, octopina, agropina si mannopina. Ele constituie o bază
nutritivă utilizabilă ca sursă de carbon şi azot de către tulpinile de Agrobacterium care au
provocat transformarea plantei. Hormonii produşi induc, la locul de infecţie, proliferarea
celulară şi transformarea ţesutului vegetal în tumori. Tumorile pot creşte, apoi, nedefinit în
absenţa bacteriei care le produce.

Producerea de toxine. Toxinele sunt substanţe produse de bacterii sau rezultatul interacţiunii
bacterie-plantă gazdă care actionează asupra celulelor plantei, participând la iniţierea şi
evoluţia bolii. Ele pot reproduce partial sau total simptomele bolii, fiind corelate cu
patogenitatea. Principalele toxine siringomicina şi siringotoxina (Pseudomonas syringae),
tabtoxina (Ps. tabaci), amilovorina (Erwinia amylovora).

Producerea de enzime. Echipamentul enzimatic al bacteriilor este puternic reprezentat


(amilaze, pectinaze, ligninaze).

Producerea de exopolizaharide. Exopolizaharidele (EPZ) sunt polizaharide extracelulare


produse de numeroase bacterii fitopatogene. Ele au rolul de a proteja bacteria şi de a contribui
la virulenţa acesteia prin blocarea xilemului şi producerea de ofiliri plantelor atacte.

Quorum sensing (QS). Unele bacterii utilizează fenomenul de quorum sensing pentru
monitorizarea densităţii populaţiilor lor locale, prin secretarea unor molecule mici, difizabile
(unele de tipul N-acyl homoseri lactone - AHL). Aceste molecule mediază comunicarea de la
celulă la celulă având ca rezultat exprimarea unor caractere numai în cazul în care populaţia
bacteriană are o anumită mărime. Şi bacteriile fitopatogene folosesc QS pentru a controla
patogeneza şi colonizarea gazdei. Acest fenomen este folosit pentru a controla caractere ca:
producerea de exopolizaharide, producerea de enzime de maceraţie, transferul plasmidelor Ti
între tulpini de A. tumefaciens.

Patografia bacteriozelor (fig. 3.1) este extrem de variată, principalele simptome exprimate de
plante fiind: pătarile foliare sau de pe fructe, care pot evolua de la cloroze difuze până la
necroze, cu diferite forme şi mărimi; hidrozele (acumularea de apă în ţesutul atacat);
arsurile; putregaiurile umede (degradarea ţesutului atacat sub acţiunea enzimelor de
maceraţie); tumorile; ofilirea (dezvoltarea bacteriilor în vasele conducătoare şi obturarea
acestora, cu blocarea circulaţiei apei şi elementelor nutritive sau formarea de gome).

38
Fig. 3.1. Principalele simptome prin care se manifestă bacteriozele plantelor
(adaptat după Agrios, 2005)

3.2. Mollicutes (microorganisme fără perete celular). Fitoplasme

Pănă în anul 1967 bolile plantelor transmise prin cicade (insecte care înţeapă) erau atribuite
virusurilor, chiar dacă în numeroase cazuri nu erau observate particule virale în ţesturile
atacate (îngălbenite, cu anomalii în dezvoltare).

Cu ocaziua unui congres de microscopie electronică (Japonia 1967) au fost identificate în


floemul plantelor bolnave structuri polimorfe care nu erau prezente în floemul plantelor
sănătoase - structuri foarte asemănătoare cu microorganisme procariote – micoplasme
cunoscute de multă vreme la animale.

Studii ale secvenţelor ARN 16S arată diferenţe importante între micoplasmele de la animale şi
cele de la plante iar în 1994 se decide adoptarea numelui fitoplasme. Compararea secvenţelor
genetice confirmă specificitatea fitoplasmelor: ele ar deriva toate din specia Bacillus subtilis
şi sunt mult mai apropiate filogenetic de molicutele saprofite decât de cele ale animalelor şi de
spiroplasme. Conţinutul în G+C (guanină + citozină) are valori între 23-26% la fitoplasme şi
între 25-31% la spiroplasme.

39
Sunt microorganisme greu de observat la microscop (0.1µm - peste 1µm) dar observabile în
microscopie cu fluorescenţă. Absenţa peretelui celular le impune caractere speciale, ca:
 Pleomorfism
 Insensibilitate la antibiotice care inhibă sinteza pereţilor celulari (penicilina)
 Sensibilitate la variaţii ale presiunii osmotice – aceasta explică localizarea lor în
celulele floemului, a căror presiune osmotică este de cca. 10 atm.

Simptome. Afectează aparatul vegetativ şi pe cel reproducere. Simptomele rezultă, în


principal, din interferarea cu funcţia floemului, fie la nivelul translocării substanţelor
energetice fie modificând activitatea factorilor de creştere şi de dezvoltare. La plantele
infectate deosebim frecvent: nanism; cloroze; polifilii (divizarea limbului care este în mod
normal simplu şi o creştere a nr. de foliole la frunzele compuse sau o creştere anormală a
numărului total de frunze); mături de vrăjitoare (anomalii ale ramificării tulpinii care
corespund unei proliferări abundente a ramurilor, cu internodii scurte şi frunze mici, adesea
deformate); modificarea culorilor; modificarea morfologiei florilor şi fructelor; virescenţă
(înverzirea florilor); filodie (cloranţie) transformarea unuia sau a mai multora verticili florali
în frunze (şi datorită unor cauze climatice excepţionale în momentul înfloririi); defecte de
lignificare - lemn suplu “de cauciuc” (fig. 3.2)

Fig. 3.2 Principalele simptome prin care se manifestă fitoplasmozele plantelor


(adaptat după Agrios, 2005)

Sunt importante, în special, în zonele tropicale – acolo unde vectorii au activitate continuă; în
zonele temperate afectează, în principal, viţa de vie, pomii fructiferi, arbori şi esenţe lemnoase
(mediu urban şi forestier).

Mai mulţi factori complică diagnosticarea molicutelor:


 Localizare neregulată în plantă (mai ales la speciile lemnoase)
 Mascarea simptomelor în condiţii ecologice particulare (în special la temperaturi
ridicate) sau în cursul fazei active de creştere
 Dificultăţi de identificare prin metode serologice

40
Diagnosticul pe termen lung se bazează pe:
 observarea simptomelor
 modalităţile de transmitere prin cicade
 observarea structurilor polimorfe în floem prin microscopie electronică
 evidenţierea ADN în celulele floemice tratate special sau examinate în UV.
 anomaliile de fluorescenţă rămân un criteriu util în identificarea infecţiilor.
Detecţia se bazează pe fluorescenţa spontană a ţesuturilor infectate sau pe
fluorescenţa artificială obţinută după tratarea cu 4-6 diamino-2 fenilindol
(DAPI) un fluorocrom care se fizează pe AND - ul fitoplasmelor

Spiroplasmele: molicute spiralate prezente în fleomul plantelor bolnave – depistate în 1972


la porumb. Se pot cultiva pe medii artificiale, astfel încât sunt singurele molicute care au făcut
obiectul unor studii biochimice aprofundate. Exemplificăm cu: nanismul porumbului (“corn
stunt”) - spectru de plante gazdă limitat (genul Zea); Spiroplasma citri – spectru de plante
gazdă larg: Citrus, Cruciferae, Prunus, Pyrus

Simptome induse de spiroplasme: îngălbenire, cloroze, nanism, reducerea taliei fructelor şi


frunzelor, ofiliri

Intrebări

1. Care sunt elementele care fundamentează noua clasificare a bacteriilor fitopatogene?


2. Care sunt principalele strategii utilizate de bacteriile fitopatogene în stabilirea unor
relaţii parazitare cu plantele?
3. Enumeraţi principalele caracteristici care diferenţiază bacteriile de fitoplasme.
4. Rezumaţi principalele modalităţi de transmitere şi răspândire a bacteriilor
fitopatogene.

41
Capitolul 4. Ciuperci fitopatogene

Conţinut. Obiective. Capitolul prezintă principalele caracteristici ale ciupercilor


fitopatogene, evoluţia clasificării lor, mecanismele de înmulţire precum şi principalii taxoni
cu importanţă în practica horticolă. Cunoaşterea acestor elemente oferă o imagine sintetică a
ciupercilor fitopatogene, a relaţiilor acestora cu plantele şi mediul; este posibilă utilizarea
acestor elemente în perspectiva unui diagnostic şi orientarea strategiilor de control.

4.1. Caractere generale

4.1.1. Morfologia ciupercilor. Aparate vegetative. Structuri cu rol în nutriţie şi rezistenţă

La ciupercile puţin evoluate (Chytridiomycetes, Plasmodiophoromycetes) corpul vegetativ


este reprezentat de o celulă lipsită de o membrană rigidă, cu citoplasmă şi un nucleu -
gimnoplast - sau cu mai mulţi nuclei - plasmodiu. Dezvoltarea acestora este intracelulară,
luând forma celulei gazdă. Aceste ciuperci parazitează plantele sau pot trăi saprofit pe resturi
vegetale sau în soluri cu umiditate excesivă. Dermatoplastul, un alt tip de aparat vegetativ,
este reprezentat de o celulă cu membrană, citoplasmă şi nucleu. Este tipic levurilor din
familia Saccharomycetaceae. Sifonoplastul este întâlnit la ciupercile oomicete, fiind
reprezentat de filamente mai mult sau mai puţin ramificate, continui, cu citoplasmă şi
numeroşi nuclei. La ciupercile evoluate (ascomicete, basidiomicete) corpul vegetativ este
reprezentat de talul filamentos septat, constituit din hife miceliene bogat ramificate, cu
diametrul de 1-2µm, septate. Ca şi sifonoplastul, talul septat este numit generic miceliu (fig.
4.1).

a b c
d e

Fig. 4.1. Tipuri de aparate vegetative


a. gimnoplast; b. plasmodiu; c. dermatoplast; d. sifonoplast; e. tal filamentos septat

42
Structuri cu rol în nutriţie (organe de absorbţie). În general, ciupercile inferioare (care au
ca aparat vegetativ gimnoplastul şi plasmodiul) se hrănesc prin osmoză, elementele nutritive
fiind extrase pe tot traiectul aparatului vegetativ. Tot prin osmoză are loc şi nutriţia unor
oomicete la care nu există formaţiuni specializate pentru această funcţie.

La ciupercile evoluate s-au diferenţiat organe specializate de absorbţie a hranei, folosite


pentru extragerea substanţelor nutritive din substratul viu sau mort (fig. 4.2). Astfel, ciupercile
saprofite prezintă rizoizi, terminaţii ale sifonoplastului, puternic ramificate, cu aspect de
“rădăcini”. Ciupercile parazite, cu dezvoltare intercelulară, extrag hrana din celulele parazitate
cu ajutorul unor formaţiuni diferenţiate din miceliu, numite haustori Haustorii pot avea
diferite forme: sferică (Albugo), piriformă (Plasmopara), globuloasă (Podosphaera,
Uncinula), spiralată, coraliformă sau tubulară (Puccinia, Peronospora) sau cu prelungiri
inegale (Erysiphe).

b c

Fig. 4.2. Structuri cu rol în nutriţie


a. rizoizi; b, c. haustori (Albugo candida, Uncinula salicis)

Structuri cu rol în rezistenţă

Structurile cu rol în rezistenţa ciupercilor (conservare peste perioade nefavorabile) sunt


prezentate în figura 4.3.
Miceliul de rezistenţă este reprezentat, de obicei, de hife cu membrana îngroşată, celulele
fiind bogate în substanţe de rezervă (glicogen, picături de ulei) şi sărace în apă. Ciupercile pot
supravieţui sub această formă în stare saprofită (pe diferite resturi vegetale) sau parazită (în
muguri, scoarţa ramurilor şi seminţe).
Gemele reprezintă formaţiuni de rezistenţă diferenţiate la ciupercile cu tal septat sau continuu,
la care filamente miceliene au aspect perlat, celulele având caracterele celor ce alcătuiesc
stroma.

43
Stromele reprezintă aglomerări ale miceliului, cu filamentele întreţesute dens ; celulele au
membrana mai groasă, sunt sărace în apă dar conţinutul celular este concentrat, bogat în
substanţe de rezervă (glicogen, lipide, proteine). Stromele au forma unor cruste (ţesut fals)
care apar la suprafaţa organelor atacate. Formarea lor precede, în general, fenomenul de
sexualitate, în interior dezvoltându-se fructificaţii care apar în urma acestui proces – de
exemplu, peritecii).
Rizomorfele sunt strome alungite, formate din asocierea filamentelor miceliene, cu aspect de
cordoane ramificate, subcorticale sau subterane, asemănătoare rădăcinilor. Ele au creştere
continuă şi pot atinge grosimi de 1-2mm şi lungimi ce pot depăşi un metru. Au dublu rol, atât
în colonizarea substratului cât şi de rezistenţă (Armillaria mellea, Rosellinia necatrix).
Scleroţii sunt organe de rezistenţă cu structură compactă, provenită dintr-o întreţesere a
filamntelor miceliene, de formă variată. La exterior ţesutul lor este alcătuit din filamente dens
întreţesute, cu celule moarte şi membrana puternic îngroşată, de culoare neagră
(paraplectenchim). La interior, ţesutul este alcătuit din filamente laxe, cu celule vii, cu pereţi
subţiri, bogate în substanţe de rezervă (prosoplectenchim). Dimensiunile scleroţilor variază de
la câţiva mm (uneori chiar microni) - microscleroţi până la câţiva cm (chiar 30cm) –
macroscleroţi. După o perioadă de repaus, mai lungă sau mai scurtă, scleroţii pot germina,
generând fie miceliu (sclereoţii miceliogenici – Sclerotium, Rhizoctonia), fie fructificaţii
sexuate (scleroţii carpogenici – Sclerotinia, Botryotinia).

miceliu de rezistenţă

strome

rizomorfe

scleroţi (pe rădăcini de morcov; în


cultură pură – B. Iacomi, 2009)

Fig. 4.3 Structuri cu rol de rezistenţă

44
Alte structuri diferenţiate din miceliu

Apresoriile sunt organe de fixare şi de pătrundere, constituite din expansiuni sub formă de
vezicule. Ele sunt generate în special de filamentele germinative ale sporilor (fig. 4.4a).
Buclele sunt structuri inelare sau globuloase dezvoltate de unele ciuperci, care capturează
prada, reprezentată de nematozi sau alte hife miceliene (fig. 4.4b).

Fig. 4.4. Diferite structuri diferenţiate din miceliu

4.1.2. Morfologia celulei talului (miceliului)

Unitatea structurală de bază a miceliului este hifa, continuă sau compartimentată în celule (în
cazul talului filamentos septat). Celula miceliană are toate organizarea caracteristică unei
celule eucariote: perete celular, citoplasmă, nucleu şi organite celulare.

Peretele celular este prezent la sifonoplast şi talul filamentos, conferind formă celulei şi
protejând-o. Peretele reprezintă zona de contact cu mediul, având, de asemenea, rol de filtru.
Structura peretelui celular este dinamică, fiind subiectul unor modificări în diferite etape ale
vieţii ciupercilor. Studiile de ultrastructură demonstrează o alcătuire multistratificată, cu
componente microfibrilare, scheletice, la interior şi un material amorf la exterior. Peretele
celular este alcătuit din polizaharide (80-90%) şi lipide (până la 19% din greutatea uscată) –
trigliceride, fosfolipide, steroli.

Compoziţia chimică a peretelui celular variază în funcţie de specie intervenind în taxonomie. Astfel, la
ascomicete, basidiomicete şi ciupercile imperfecte peretele celular este alcătuit din chitină (polimer al ß - 1,4
acetil-glucozamină) şi β - 1,3 glucani. Oomicetele au peretele celular reprezentat β - 1,3 glucani, β -1,6 glucani,
celuloză şi urme de chitină. Pereţii unor ciuperci au culoare sumbră datorită prezenţei unor compuşi de tip
melanină (derivaţi ai acizilor aminaţi fenolici) care conferă rezistenţă la radiaţiile UV sau la enzimele litice
produse de alte ciuperci.

45
Citoplasma este delimitată la exterior de membrana plasmatică sau plasmalema, bogată în
steroli. Consistenţa sa este fină către exterior (hialoplasmă) şi granulară către interior
(granuloplasmă). Continuitatea citoplasmei între celule este asigurată de prezenţa porilor.
Citoplasma conţine organitele citoplasmatice specifice unei celule eucaroite: reticul
endoplasmic, abundent mai ales în părţile tinere ale talului şi alcătuit din membrane
trilamelare, în continuitate cu membrana nucleară; corpusculi Golgi, observaţi la unele
oomicete; microtubuli; ribozomi (ARN-ul ribozomal reprezentând 80% din informaţia
genetică); mitocondrii (ADN-ul mitocondrial reprezentând un procent important din ADN-ul
total); vacuole, colorabile cu roşu neutru şi uşor de evidenţiat, numeroase în celulele tinere; cu
vârsta, ele confluează şi formează o vacuolă mare, dispusă pe axul celulei. Principalul
polizaharid de rezervă este glicogenul, regăsit la toate ciupercile, cu excepţia oomicetelor şi
care poate reprezenta 30% din masa uscată a acestora.

În citoplasmă, la ciupercile ascomicete, sunt prezenţi şi corpii Woronin, cu structură uleioasă,


osmofilă şi rol în astuparea porului septei, protejând celula de pierderea conţinutului în cazul
în care o celulă vecină este avariată. De asemenea, obturarea porului are loc şi pentru izolarea
porţiunilor bătrâne ale filamentelor. La basidiomicete, porul este redus la un inel de natură
proteică iar filamentele reticulului endoplasmic permit o anumită obturare a porului.

Ciupercile pot acumula lipide, prezente în citoplasmă sub formă de particule de rezervă,
alături de cele de glicogen. Lipidele alifatice au rol în protejarea celulei la temperaturi
extreme, prevenirea uscării, protecţie la un eventual atac microbian. Sterolii sunt reprezentaţi,
în principal de ergosterol, nefiind semnalat la bacterii, plante şi animale.

Nucleul este observabil prin colorări speciale, în fluorescenţă şi are structură eucariotă
(membrană nucleară dublă, nucleoplasmă şi unul sau mai mulţi nucleoli). Nucleii ciupercilor
au dimensiuni relativ mici (1-2µm) faţă de cei ai organismelor complexe. Genomul
ciupercilor este printre cele mai mici dintre eucariote cu cca. 107 perechi de baze (pb) în timp
ce la bacterii mărimea acestuia este de 103-105pb, la plante de 107-109 şi la animale de 109-
1012. În general nucleul este sferic sau ovoidal şi are o structură extrem de plastică, fiind
capabil să devină alungit sau să ia forma unei picături la migrarea dintr-o celulă în alta, prin
porii septelor sau la deplasarea prin filamentele germinative ale sporilor. În funcţie de poziţia
sistematică şi de faza de dezvoltare, celulele pot conţine: un nucleu (gimnoplast, miceliu în
haplofază), 2 nuclei (miceliu în dicariofază) sau mai mulţi (plasmodiu).

Cromozomii sunt în număr de 2-16, în general mici şi greu de vizualizat. Pentru facilitarea analizei cariotipului şi
stabilirea numărului de cromozomi al unor specii se aplică, în prezent, tehnici moderne. Astfel prin expunerea
cromozomilor unui câmp electric, în gel de agaroză (PFGE - Pulsed Field Gel Electrophoresis) este posibilă
separarea lor, în funcţie de formă şi mărime iar după colorare şi vizualizare în UV pot fi vizualizaţi ca benzi
distincte.

4.1.3. Inmulţirea ciupercilor

Structurile de înmulţire se formează, în general, când miceliul a atins un anumit grad de


dezvoltare şi a acumulat o bază alimentară suficientă. Acest moment coincide, adesea, cu
epuizarea substratului dar şi alte condiţii (temperatură, lumină, prezenţa unor molecule etc.)
influenţează, în egală măsură, fenomenul. Unele specii de ciuperci produc un miceliu care
rămâne steril, indiferent de condiţiile de mediu (Mycelia sterilia).

46
La unele ciuperci (Plasmodiophoromycota şi Chytridiomycota) întreg aparatul vegetativ se
transformă în spori (fenomen denumit holocarpie). În general însă, numai o parte a miceliului
formează structuri reproductive, în timp ce restul îşi continuă creşterea vegetativă (eucarpie).

Majoritatea ciupercilor au două modalităţi de reproducere: asexuată (imperfectă) şi sexuată


(perfectă). Înmulţirea sexuată contribuie la formarea de noi genotipuri şi implicit la o adaptare
uşoară la variate condiţii de mediu. La ciupercile din grupul Fungi Imperfecti nu se cunoaşte
decât forma de înmulţire asexuată.

Înmulţirea asexuată este rapidă şi repetitivă; ea permite producerea unui număr mare de spori,
care asigură răspândirea ciupercii şi declanşarea unor eventuale epidemii, având importanţă în
colonizarea substratului. În schimb, sporii sexuaţi asigură frecvent conservarea ciupercii în
timpul repausului vegetativ al plantelor, în sezon rece sau secetos şi constituie sursa pimară de
inocul în declanşarea epidemiilor. Caracterizarea formelor de reproducere asexuată şi sexuată,
corelată cu rolul lor în diseminare (răspândire) şi conservare este prezentată in tabelul 4.1.

Tabelul 4.1.

Caracterele sporilor asexuaţi şi sexuaţi în funcţie de rolul lor în diseminare sau


conservare
(Lepoivre, 2004)

Diseminare Conservare

Spori asexuaţi Spori sexuaţi


Forme variabile Număr limitat de forme
Produşi în număr mare Produşi în număr mic
Dimensiuni mici Dimensiuni mari
Nu conţin substanţe de rezervă Conţin substanţe de rezervă

Înmulţirea asexuată a ciupercilor. Înmulţirea asexuată a ciupercilor se poate realiza prin


fragmentarea hifelor, fisiunea celulelor somatice în două celule fiice, înmugurirea celulelor
vegetale sau a sporilor şi prin producere de spori (numiţi generic conidii).

Unele ciuperci se înmulţesc, în principal, prin fragmentare, apărută accidental, prin


desprinderea unor părţi din miceliu, care vor genera un nou individ, sau practicată în
laborator, pentru izolarea şi menţinerea în cultură pe medii artificiale. Fisiunea reprezintă
simpla diviziune a celulei în două celule fiice prin constricţie şi formarea unui perete, fiind
caracteristică unui număr mare de forme, inclusiv levuri. Înmugurirea (producerea unui
mugure din celula parentală) este specifică levurilor dar şi altor ciuperci, în unele condiţii de
creştere sau în unele etape ale ciclului lor de dezvoltare. Cea mai comună formă de înmulţire
asexuată este cea realizată prin intermediul sporilor. Sporii asexuaţi sunt extrem de variabili
din punct de vedere morfologic (fig. 4.5).

47
Fig. 4.5 Diferite tipuri de spori

Înmulţirea sexuată a ciupercilor. Procesul de sexualitate există la toate ciupercile, de la cele


mai primitive până la cele mai evoluate, prezentând o mare diversitate şi complexitate de
aspecte în ceea ce priveşte modul de realizare. În ciclul de viaţă al ciupercilor există 2 faze: o
fază haploidă (haplofaza), cu celule cu n cromozomi şi o fază diploidă (diplofază), cu celule
cu 2n cromozomi. Prin fecundaţie se face trecerea de la faza haploidă la cea diploidă iar prin
reducere cromatică (diviziune reducătoare sau meioză) se face trecerea de la diplofază din nou
la haplofază.

O particularitate a procesului de fecundare la ciuperci este desfăşurarea acestuia în 2 etape: plasmogamia


(fuzionarea citoplasmelor a două celule de sex diferit) şi cariogamia (fuzionarea nucleilor). La ciupercile
inferioare, plasmogamia şi cariogamia se succed cu rapiditate, diplofaza fiind reprezentată de un zigot cu nucleu
diploid. După un timp are loc meioza prin care se face revenirea la haplofază. La ciupercile evoluate
(Ascomycetes, Basidiomycetes) are loc plasmogamia, prima etapă a fecundaţiei, iar cariogamia are loc după un
timp mai mult sau mai puţin îndelungat. Astfel, între plasmogamie şi cariogamie se intercalează o a III-a fază,
dicariofaza (faza cu 2 nuclei în celulă dar necontopiţi). Dicariofaza este mai scurtă la Ascomycetes (reprezentată
de hife ascogene din care iau naştere ascele) şi foarte dezvoltată la Basidiomycetes (corespunzând miceliului
secundar şi terţiar). Procesul sexual poate avea loc prin: copularea directă a gameţilor – gametogamie
(izogametogamie - gameţii sunt identici morfologic); copularea gametangiilor (organe care conţin gameţi) -
gametangiogamie (izogametangiogamie - gametangii identice morfologic, la ciupercile primitive ;
heterogametangiogamie gametangii diferite morfologic - Oomycetes). Pe măsură ce ciupercile evoluează,
procesul sexual se simplifică prin reducerea treptată a organelor sexuale, până la dispariţia lor totală şi înlocuirea
funcţiei lor de către celulele vegetative. Simplificarea procesului sexual în seria evolutivă a ciupercilor reprezintă
o adaptare la condiţiile de viaţă din mediul terestru. Astfel, în general la Basidiomycetes, fecundaţia se
simplifică, gametangiile regresează iar funcţiile lor sunt preluate de celule vegatative ale hifelor, procesul sexual
fiind o somatogamie (soma = corp). La unele ciuperci Ascomycetes şi Basidiomycetes nu are loc procesul de
fecundare (se mimează doar reproducerea sexuată) celulele sexuale dezvoltându-se mai departe pe cale
vegetativă – apogamie.

Variabilitatea şi particularitatea procesului sexual la ciuperci demonstrează marea lor


plasticitate şi adaptabilitate la modul de viaţă saprofit sau parazit, din cele mai diverse condiţii
de mediu. Tipurile de spori care apar în urma înmulţirii sexuate (fig. 4.6.) şi elementele
caracteristice înmulţirii sexuate sunt prezentate în tabelul 4.2.

48
Tabelul 4.2

Elemente caracteristice înmulţirii sexuate

Taxon Tipul de gameţi Tipul de înmulţire Tipul de spori

Chytridiomycetes zoospori izogametogamie zigozoospor


Zygomycetes gametangi cu rol de gameţi izogametangiogamie zigot
Oomycetes nuclei anteridiali; oosferă oogamie oospor
Ascomycetes nuclei anteridiali; nuclei ascogonali heterogametangiogami asce cu ascospori
e
Basidiomycetes
picnospori şi hife flexuoase;
Uredinales picnospori şi hife emergente; somatogamie basidii cu
picnospori + şi - basidiospori

Basidiospori + şi - ;
Ustilaginales blastospori + şi -; basidiospori şi celule somatogamie teliospori
de promiceliu; celule din promiceliu +
şi -

a c
b

Fig. 4.6. Tipuri de spori formaţi în urma înmulţirii sexuate


a. oospori; b. ascospori în asce; c. basidiospori pe basidii

4.2. Clasificarea ciupercilor. Sisteme de clasificare.

Stabilirea locului ciupercilor în clasificarea organismelor vii a generat numeroase controverse


iar filogenia lor face obiectul revizuirilor permanente. Cele mai vechi clasificări au împărţit
organismele în plante şi animale, ciupercile fiind încadrate la plante datorită prezenţei
pereţilor celulari şi a imobilităţii. În 1866 Haeckel propune regnul Protista pentru toate
formele microscopice. În 1950, odată cu dezvoltarea tehnicilor de microscopie electronică, se
demonstrează diferenţele fundamentale în organizarea bacteriilor şi a celorlalte
microorganisme iar regnul Procariota cuprinde bacteriile în timp ce în regnul Eucariota sunt
încadrate ciupercile, plantele, animalele. În 1969, Whittaker demonstrează faptul că regnul
Protista a evoluat în 3 direcţii: plante (nutriţie prin fotosinteză), animale (preiau hrana prin
ingestie) şi ciuperci (care se hrănesc prin absorbţie).

49
Taxonomia tradiţională (fenotipică) se bazează pe caracterele de ordin morfologic ale
ciupercilor (aparate vegetative, spori, organe de înmulţire sexuată).

Chemotaxonomia sau sistematica biochimică, bazată pe capacitatea diferenţiată a taxonilor de


a sintetiza diferite familii de molecule este larg utilizată in clasificarea bacteriilor şi a
drojdiilor dar puţin folosită pentru ciuperci.

Din ce în ce mai mult sunt luate în calcul datele de biologie moleculară, care permit în prezent
clasarea sau reclasarea ciupercilor într-un mod natural, punând în evidenţa asemănări sau
deosebiri profunde. Tehnicile moleculare, care vizează secvenţe ale acizilor nucleici, rezolvă
în prezent, la nivel intraspecific, probleme de identificare nerezolvate pe plan morfologic. Prin
alegerea judicioasă a secvenţelor de acizi nucleici se poate realiza compararea organismelor şi
stabilirea apartenenţei acestora într-un grup sau altul, pe baza legăturilor filogenetice. Genele
care codifică pentru ARN ribozomal joacă un rol principal în stabilirea clasificării ciupercilor,
fiind reunite în cadrul unui operon care cuprinde, atât regiuni foarte conservate sau cu
variabilitate foarte scăzută - regiunea ITS (Internal Transcribed Spacer) cât şi regiuni foarte
variabile.

Datele moleculare au bulversat profund clasificarea generală a ciupercilor. Studii recente


apropie ciupercile mai mult de animale decât de plante, deloc surprinzător având în vedere
modul de nutriţie (utilizarea substanţelor preformate) şi existenţa chitinei în peretele celular,
chitina fiind specifică exoscheletului insectelor.

Această revizuire a clasificării ciupercilor nu este încă finalizată dar fundamentele lasă să se
întrevadă o mai mare stabilitate a diviziunilor mari (încrengături, sunîncrengături, clase),
divergenţele existând încă la nivelul unor taxoni (familie, ordin). Regăsim astăzi o grupă a
ciupercilor adevărate şi una a organismelor fungiforme, organisme eucariote asemănătoare
ciupercilor prin modul de nutriţie şi morfologie (tabelul 4.3) .

Tabelul 4.3

Clasificarea ciupercilor
(Nyod, 2000)

Diviziunea (subîncrengătura)

Chytridiomycota
Ciuperci adevărate Zygomycota
(Regnul Fungi)
Ascomycota
Basidiomycota
Grupul Fungi Imperfecti
Organisme fungiforme Plasmodiophoromycota
Oomycota

50
4.2.1. Organisme fungiforme

4.2.1.1. Subîncrengătura Plasmodiphoromycota: peste 29 de specii (endoparazite necrotrofe


ale plantelor vasculare, responsabile de hipertrofii şi hiperplazii) aparţin unui singur ordin -
Plasmodiophorales. Unele specii parazitează ciupercile Saprolegniales, pe cele din genul
Pythium sau algele; alţi reprezentanţi (Polymyxa) sunt vectori ai unor virusuri ale plantelor (P.
betae transmite virusul rizomaniei sfeclei de zahăr). Clasificarea ciupercilor
Plasmodiophoromycota este redată în tabelul 4.4.

Tabelul 4.4
Clasificarea ciupercilor Plasmodiophoromycota

Ordinul Clasa Genul Specii


reprezentative

Plasmodiophora P. brassicae
Plasmodiophorales Plasmodiophoraceaae Spongospora S. subteranea
Polymyxa P. betae

Aparatul vegetativ este reprezentat de un plasmodiu dezvoltat în interiorul celulelor


parenchimatice ale rădăcinilor plantelor atacate. În timpul ciclului evolutiv trec prin două
stadii plasmodiale: plasmodiu primar, care evoluează în zoosporangi cu perete subţire şi un
plasmodiu secundar, care produce spori durabili, cu perete gros, capabili să reziste în sol timp
de mai mulţi ani. Aceştia pot da naştere la zoospori care, prin faza apoasă din sol,
contaminează perii radiculari ai plantelor sensibile, producând plasmodii. Înmulţirea asexuată
se realizează prin spori imobili (sferici, cu membrana dublă) şi spori mobili (zoospori
biflagelaţi). Înmulţirea sexuată are loc prin gametogamie (fuziunea a doi gameţi flagelaţi
asemănători morfologic) iar produsul de fecundaţie este un zigozoospor.

Genul Plasmodiophora: speciile prezintă un plasmodiu multinucleat, cu dezvoltare în


parenchimul rădăcinilor, hipertrofiate în urma atacului. Prin fragmentare, plasmodiul
intracelular dă naştere unei mase de spori imobili, sferici, unicelulari, mici (3-4µ) galben-
verzui, cu membrana dublă (fig. 4.7). O singură specie este importantă economic: P.
brassicae, care produce hernia rădăcinilor de crucifere.

Fig. 4.7 Plasmodiophora brassicae: spori imobili; atac pe rădăcini

51
Genul Spongospora este reprezentat de ciuperci cu caractere asemănătoare celor din genul
Plasmodiophora, de care se deosebesc prin faptul că sporii imobili formează aglomerări
spongioase (glomerule sau citospori) în celulele hipertrofiate. Specia tip este S. subterranea,
care produce râia făinoasă a cartofului (fig. 4.8).

Fig. 4.8 Spongospora subterranea: aglomerări spongioase şi spori; simptome pe tuberculi


(www.plant-disease.ippc.orst.edu/plant_images; www.potato.org.uk)

4.2.1.2. Subîncrengătura Oomycota. Clasa Oomycetes cuprinde organisme fungiforme


apărute în precambrian din alge care au pierdut capacitatea de fotosinteză. Reprezentanţii săi
se caracterizează prin prezenţa sifonoplastului. Oomicetele se deosebesc de ciupercile
adevărate prin compoziţia peretelui celular (microfibrile de β- 1,3, β-1,6 glucani şi din
celuloză (β-1,4 glucani) înconjurate de gluco-, xylo- şi galacto-manoproteine), natura
sterolilor din membrana plasmatică (fucosterol în loc de ergosterol) ca şi prin natura
substanţelor de rezervă (micolaminarine în loc de glicogen).

Reprezentanţii clasei Oomycetes sunt specii saprofite, parazite facultative şi parazite obligate
(tabelul 4.5). Majoritatea speciilor acavatice sunt saprofite, pe resturi de plante şi animale şi se
pare că joacă un rol major în reciclarea nutrienţilor în aceste ecosisteme. Unele specii sunt
parazite care atacă algele, rotifere, nematozi, larve de ţânţari şi chiar peşti. Speciile de
Saprolegniales sunt ciuperci acvatice în timp ce reprezentanţii ordinului Peronosporales arată
o anumită adaptare la modul de viaţă terestru, fiind facultativ sau obligat parazite ale plantelor
şi producând boli severe, cu importanţă economică (mana cartofului, mana viţei de vie,
căderea plăntuţelor etc.).

Ordinul Peronosporales, cu aproximativ 2000 de specii, are reprezentanţi renumiţi printre


patogenii plantelor, producând adevărate epifitii. Reprezentanţii acestui ordin demonstrează
trecerea de la saprofitism la parazitismul ocazional apoi la cel strict.

Aparatul vegetativ este un sifonoplast, filamentele acestuia având, la speciile parazite,


dezvoltare intercelulară sau intracelulară, cele ale speciilor puternic specializate emiţând
haustori de variate forme (sferici - Albugo candida, alungiţi - Peronospora pisi, Phytophthora
infestans). Înmulţirea asexuată se realizează, la majoritatea speciilor prin zoospori reniformi,
biflagelaţi. Sporangioforii şi sporangii sunt numiţi uneori conidiofori şi conidii, prin analogie
cu structurile ascomicetelor. Zoosporii biflagelaţi sunt prezenţi la Pythium. În schimb,
Phytophthora formează zoospori în mediu umed şi filamente în mediu uscat iar la genurile
mai evoluate (Peronospora) conidiile germinează prin filamente. Înmulţirea sexuată este o
oogamie, cu formarea de spori de rezistenţă - oospori.

52
Tabelul 4.5
Clasificarea organismelor fungiforme din clasa Oomycetes

Ordinul Familia Genul Specii reprezentative

Saprolegniales Saprolegniaceae Aphanomyces A. euteiches


Lagenidiales Olpidiopsidaceae Olpidiopsis O. varians
Peronosporales Pythiaceae Pythium P. ultimum
Phytophthora P. infestans
Albuginaceae Albugo A. candida
Plasmopara P. viticola
Peronopora P. pisi; P. destructor
Pseudoperonospora Ps. cubensis
Bremia B. lactucae

Peronosporaceele au unele caractere biochimice care le conferă rezistenţă la substanţele active


fungicide eficace pentru combaterea altora, deşi s-au sintetizat şi molecule specifice. De
exemplu, peretele lor celular nu are chitină, speciile fiind rezistente la fungicidele care au ca
ţintă moleculară chitin – sintetaza; tubulina nu este afectată de benzimodazoli, molecula care
cuplează cu tubulina ciupercilor adevărate. În plus, aceste specii nu necesită steroli pentru a
creşte astfel încât fungicidele care au drept ţintă aceste molecule sunt, de asemenea, ineficace.

Clasificarea acestor organisme fungiforme se bazează, în principal, pe morfologia sporangilor


şi sporangioforilor (conidiilor şi conidioforilor): gradul de diferenţiere al conidioforilor,
culoarea conidiilor şi rezultatul germinării acestora. Peronosporalele cuprind trei familii bine
definite, din ce în ce mai specializate: Pythiaceae, Peronosporaceae şi Albuginaceae.

Familia Pythiaceae. Cuprinde ciuperci acvatice şi terestre, saprofite facultative, cu


sifonoplastul bogat ramificat, intercelular şi chiar intracelular (Pythium). Sifonoplastul poate
fi lipsit de haustori (Pythium) sau prezenta haustori mici (Phytophthora). Principalele genuri
sunt Pythium şi Phytophthora. Genul Pythium: Sifonoplastul are dezvoltare intra- şi
intercelulară fiind lipsit de haustori. Înmulţirea asexuată se realizează prin zoospori formaţi în
sporangi nediferenţiaţi de miceliu sau uşor diferenţiaţi de acesta printr-un perete.
Reprezentant tip: P. ultimum – căderea şi putrezirea plăntuţelor (fig. 4.9)

Fig. 4.9 Pytium ultimum: sporangi, oospor şi atac caracteristic


(pythium.plantbiology.msu.edu/imgs ; www.ipmimages.org/images)

53
Genul Phytophthora. Sistematica genului se bazează, în principal, pe morfologia
zoosporangilor, gametangiilor şi oosporilor, cca. 50 de specii fiind identificate împreună cu
câteva formae speciales (forme care atacă numai anumite gazde). Datorită existenţei unei mari
variabilităţi în cadrul genului există încă probleme de discutat în sistematica acestuia. În
prezent, pentru elucidarea problemelor de clasificare, un interes crescând îl prezintă studiile la
nivel molecular. Sunt responsabile de producerea unor boli numite mană, cu mare importanţă
economică (mana tomatelor, mana cartofului – Phytophthora infestans).

Speciile acestui gen se caracterizează prin producerea de sporangiofori (conidiofori) diferiţi


de hifele somatice, formarea acestora fiind semnul unei specializări. Conidiofori: monopodial
ramificaţi, cu creştere nedefinită, cu dilatări piriforme pe traseul lor. Conidii: unicelulare,
oval-piriforme, incolore sau opalescente şi germinează prin zoospori biflagelaţi sau filamente
de infecţie, în funcţie de temperatura la care s-a produs germinaţia (fig. 4.10).

Fig. 4.10 Phytophthora infestans: conidiofori şi conidii; atac de mană la tomate şi cartof

Familia Peronosporaceae cuprinde specii înalt specializate, parazite obligate al plantelor,


care produc boli numite mană, semnalate la o mare varietate de culturi, de mare interes
agronomic sau horticol. Dintre speciile care produc pagube însemnate culturilor amintim:
Peronospora destructor - mana cepei, Plasmopara viticola - mana viţei de vie, Bremia
lactucae - mana salatei, Pseudoperonospora cubensis - mana cucurbitaceelor. Conidioforii
aerieni ai acestor specii sunt bine diferenţiaţi de sifonoplast, au creştere limitată şi pot fi
ramificaţi variat. Morfologia fructificaţiilor este prezentată în figura 4.11.

Genul Plasmopara: sifonoplast prevăzut cu haustori neramificaţi, sferici sau oval-piriformi.


Conidiofori: lungi, monopodial ramificaţi, cu ramificaţiile secundare în unghiuri mai mult sau
mai puţin drepte şi creştere definită. Conidii: ovoide sau sferice, hialine, se prind pe sterigme;
din germinarea lor rezultă zoospori reniformi, biflagelaţi (a). Genul Peronospora: sifonoplast
ramificat, cu haustori ramificaţi digitiform. Conidiofori: ramificaţi dicotomic, cu sterigme
ascuţite şi uşor curbate; conidii ovoide sau elipsoidale, gălbui, care germinează prin filamente
de infecţie (b). Genul Pseudoperonospora: sifonoplast cu haustori piriformi, sferici sau
palmat ramificaţi. Conidiofori: ramificaţi dicotomic; conidii: ovale sau elipsoidale,
germinează prin zoospori biflagelaţi (c). Genul Bremia: sifonoplast cu haustori globuloşi.
Conidiofori: dicotomic ramificaţi, au extremitatea lăţită în formă de cupă; conidii: incolore,
sferice, germinează prin filamente (d).

54
Fig. 4.11 Morfologia conidioforilor şi conidiilor:
a. Plasmopara; b. Peronospora; c. Pseudoperonospora; d. Bremia

Familia Albuginaceae cuprinde paraziţi obligaţi foarte apropiaţi de peronosporacee, de care


se deoasebesc prin producerea de conidii în lanţ, la extremitatea unor conidiofori formaţi sub
epidermă. Conidiofori: simpli, neramificaţi, scurţi, măciucaţi. Conidii: formate în lanţuri,
separate prin discuri numite disjunctori (fig. 4.12). În urma germinării conidiilor se formează
zoospori biflagelaţi. Sifonoplastul lor se dezvoltă intercelular şi este prevăzut cu haustori în
formă de bastonaş. Reprezentanţii genului produc boli ale plantelor cunoscute sub numele de
albumeală. Cea mai cunoscută specie este A. candida (albumeala cruciferelor).

Fig. 4.12 Albugo candida: conidiofori şi conidii; atac pe frunze de ridichi

4.2.2. Ciuperci adevărate

4.2.2.1. Subîncrengătura Chytridiomycota. Conţine o singură clasă - Chytridiomycetes,


reprezentanţii săi fiind singurele ciuperci adevărate care produc spori mobili (zoospori) în
ciclul lor de viaţă. Cu excepţia câtorva specii, cu celule multiflagelate, zoosporii sunt
uniflagelaţi. Aparatul lor vegetativ este un gimnoplast, la formele simple sau un sifonoplast, la
cele mai evoluate. Compoziţia peretelui celular (prezenţa chitinei şi glucanilor), biochimia
celulară şi secvenţele de ADN ribozomal sunt caractere care conferă reprezentanţilor acestei
diviziuni statutul de ciuperci adevărate.

55
Clasa Chytridiomycetes cuprinde peste 100 de genuri, majoritatea fiind saprofite. Unii
reprezentanţi sunt paraziţi ai plantelor (Synchytrium endobioticum, Olpidium brassicae),
animalelor microscopice (nematozi, rotifere), insecte (Coelomomyces) şi altor ciuperci -
chitridiacee, ciuperci micoriziene, ascomicete şi chiar basidiomicete.

Tradiţional, clasificarea chitridiomicetelor are la bază caracterele morfologice ale structurilor


de înmulţire asexuată şi sexuată. Ultrastructura zoosporilor (prezenţa sau absenţa agregărilor
ribozomale, numărul şi localizarea particulelor lipidice, orientarea centriolului faţă de
kinetozom, relaţiile spaţiale nucleu-kinetozom) a fost propusă, de asemenea, pentru a rezolva
clasificarea speciilor la care morfologia aparatului vegetativ este extrem de plastică, chiar în
condiţii controlate (tabelul 4.6).

Tabelul 4.6
Clasificarea ciupercilor din încrengătura Chytridiomycota

Ordinul Genul Specii reprezentative


Spizellomycetales Olpidium O. brassicae
Chytridiales Synchytrium S. endobioticum

Genul Olpidium cuprinde cca. 30 de specii, una dintre cele mai cunoscute fiind O. brassicae
prezentă în aproape toate solurile de grădină cultivate şi vector pentru numeroase virusuri.
Specia atacă rădăcinile de crucifere dar şi ale altor mono- şi dicotiledonate.

Organizarea este simplă, aparatul vegetativ fiind un gimnoplast. Prin transformarea


holocarpică a gimnoplastului se formează un zoosporange cu numeroşi zoospori uniflagelaţi,
ovali sau piriformi, prevăzuţi cu un singur flagel, dispus terminal (fig. 4.13). Inmulţirea
sexuată este o izogametogamie (fuzionează doi zoospori uniflagelaţi) iar produsul de
fecundaţie este un zigozoospor biflagelat, diploid.

Fig. 4.13 Olpidium brassicae: zoospori; spori de rezistenţă; atac caracteristic


(www.bsu.edu/classes; www.agroatlas.ru)

56
Genul Synchytrium cuprinde peste 100 de specii parazite ale plantelor. Reprezentanţii săi au
aparatul vegetativ un gimnoplast, cu dezvoltare intracelulară. Ca organe de înmulţire asexuată
prezintă zoospori uniflagelaţi, ovali sau piriformi, deosebindu-se de speciile de Olpidium prin
gruparea zoosporangilor în grămezi (sori), câte 7-9. Înmulţirea sexuată se realizează prin
izogametogamie iar produsul este un zigozoospor biflagelat, diploid.

Este caracteristică, de asemenea, prezenţa a două tipuri de zoosporangi: zoosporangi de vară


şi zoosporangi de iarnă (akinetosporangi, cu rol în rezistenţă). Akinetosporangii sunt galben-
bruni, mari (50-70µ) şi prezintă un perete gros, format din trei straturi: un endospor subţire (la
interior), un exospor îngroşat, brun-închis şi un epispor (la exterior), colţuros, care imprimă
akinetosporangelui un aspect stelat. Conţinutul acestora este reprezentat de o citoplasmă
foarte densă, bogată în substanţe de rezervă şi un nucleu. Cea mai cunoscută specie este S.
endobioticum, care produce râia neagră a cartofului.

Fig. 4.14. Synchytrium endobioticum: akinetosporangi; atac caracteristic


(www.inspection.gc.ca; www.lfl.bayern.de)

4.2.2.2. Subîncrengătura Ascomycota

Cuprinde ciuperci evoluate, al căror aparat vegetativ este un dermatoplast


(Saccharomycetaceae) sau un tal filamentos septat. Miceliul de lungă durată este cel
haploidal, cu excepţia ciupercilor din ordinul Taphrinales, la care acesta este reprezentat de
miceliul dicariotic. Absorbţia hranei se poate face direct, prin celulele miceliului sau prin
intermediul haustorilor, prezenţi la speciile parazite.

Înmulţirea asexuată se realizează prin conidii, spori de răspândire, de o mare diversitate de


forme, mărimi şi culori. Ele se formează direct pe filamentele miceliene sau pe conidiofori, la
care se înregistrează, de asemenea, o mare variabilitate morfologică. Conidioforii se pot forma
izolat sau asociat, în fascicule numite coremii, la extremitatea unor întreţeseri de filamente –
sporodochii, în lagăre subcuticulare sau subepidermale – acervuli sau în pungi cufundate în
ţesut – picnidii (fig. 4.15).

Înmulţirea sexuată poate fi, la unele ascomicete, o heterogametangiogamie, fecundaţia având


loc între ascogon (gametangiul femel) şi anteridie (gametangiul mascul). În urma fecundării
rezultă filamente ascogene (dicariofaza) din care se formează ascele, organele caracteristice
ascomicetelor. În asce se formează ascosporii, spori haploidali, interni, în număr de 2-4 până
la 8. La formele mai evoluate procesul de sexualitate se simplifică, anteridiile regresând şi
funcţiile acestora fiind îndeplinite de conidii sau filamente vegetative – somatogamie.

57
a b c d e

Tipuri de conidiofori:
simpli (a,b), grupaţi în coremii (c); ramificaţi în verticil (d), palmat (e), dictomic (e)

Picinidii (macroscopic – Septoria apiicola; aspect microscopic)

Acervuli (macroscopic - Colletotrichum lindemuthianum; aspect microscopic)

Sporodochii (macroscopic – Monilinia fructigena; aspect microscopic)

Fig. 4.15 Ascomycetes - morfologia fructificaţiilor asexuate

58
Ascele se pot forma liber pe suprafaţa ţesutului atacat sau în ascofructe, de tip: peritecii,
prevăzute cu orificiu, cleistotecii (peritecii complet închise) sau apotecii, fructificaţii larg
deschise.

a b c

Fig. 4.16. Ascomycetes - tipuri de ascofructe:


a. peritecii complet închise (cleistotecii); c. Peritecii; d. apotecii

Caracterele cu importanţă taxonomică şi principalii taxoni ai subîncrengăturii Ascomycotina


sunt prezentaţi în tabelul 4.7.

Ordinul Taphrinales. La reprezentanţii acestui ordin ascele se formează direct pe suprafaţa


ţesuturilor atacate. Ascosporii sunt unicelulari, sferici sau ovoidali, hialini sau verzui, putând
înmuguri. Miceliul este dikariotic, filamentos, incolor, ramificat, lipsit de haustori şi are
dezvoltare intercelulară, sub cuticulă sau sub epidermă, reprezentând faza parazită obligată a
cestor ciuperci. Haplofaza este reprezentată de un miceliu cu celule uninucleate, specific
perioadei saprofite. La speciile acestui ordin nu s-a semnalat formarea de spori asexuaţi
(conidii). Înmulţirea sexuată este simplificată, o somatogamie între celulele miceliilor
haploide sau cele de înmugurire a ascosporilor de sex diferit.

Ordinul Taphrinales cuprinde o singură familie de interes fitopatologic, Taphrinaceae cu


reprezentanţii grupaţi în genul Taphrina. Speciile acestui gen atacă plante lemnoase sau
ierboase producând deformări şi hipertrofieri ale frunzelor, florilor, fructelor, proliferarea
lăstarilor (sunt capabile să sintetizeze fitohormoni care stimulează creşterea). Genul
Taphrina: asce alungite, cu celula bazală şi celulă apicală, cu 8 asospori iniţial care
înmuguresc; ascospori unicelulari, globuloşi sau elipsoidali, galben-verzui. Specii
reprezentative: T. deformans, T. pruni, T. insititiae (fig. 4.17)

Fig. 4.17
Taphrina deformans: asce cu ascospori; atac
caracteristic

59
Tabelul 4.7

Principalii taxoni ai ciupercilor ascomicete

Ordinul Familia Genul Specii reprezentative


Eurotiales Trichomaceae Talaromyces T. flavus
Eupenicillium Penicillium sp.
Eurotium Aspergillus sp.
Taphrinales Taphrinaceae Taphrina T. deformans, T. pruni
Erysiphales Erysiphaceae Sphaerotheca S. fuliginea, S. pannosa var rosae,
Podosphaera P. leucotricha, P. tridactyla
Erysiphe E. cichoracearum, E. umbelliferarum
Uncinula U. necator
Leveillula L. taurica
Microsphaera M. abbreviata, M. lonicerae
Phyllactinia P. corylea
Sphaeriales Ophiostomataceae Ceratocystis C. fimbriata
Ophiostoma O. ulmi, O. novo-ulmi
Hypocreaceae Nectria N. galligena, N. cinnabarina
Clavicipitaceae Claviceps C. purpurea
Polystigmataceae Polystigma P. rubrum
Glomerella G. gossypii
Diaporthaceae Gnomonia G. juglandis
Diaporthe D. vexans, D. phaseolorum
Xylariaceae Rosellinia R. necatrix
Dothideales Dothideaceae Didymella D. lycopersici
Mycosphaerellaceae Mycosphaerella M. pinodes, M. sentina, M. fragariae
Botryosphaeriaceae Botryosphaeria B. obtusa
Elsinoaceae Elsinoe E. ampelina, E. veneta
Pleosporaceae Pleospora P. betae
Leptosphaeria L. maculans
Venturiaceae Venturia V. inaequalis, V. pirina
Capnodiaceae Capnodium C. salicinum
Pyrenophoraceaea Pyrenophora P. graminis
Helotiales Dermataceae Diplocarpon D. rosae
Blumeriella B. jaapii
Sclerotiniaceae Sclerotinia S. sclerotiorum
Monilinia M. fructigena, M. laxa
Botryotinia B. fuckeliana

60
Ordinul Erysiphales: ciuperci parazite obligate, patogeni ai plantelor (produc boli numite
făinări), clasificate într-o singură familie, Erysiphaceae. Miceliul este reprezentat de filamente
subţiri, septate, ramificate, cu dezvoltare în general la suprafaţa ţesutului atacat (ectoprazit).
La unele specii miceliul este endoparazit (Leveillula) sau ecto-endoparazit (superficial, cu
unele porţiuni în care filamentele pătrund prin stomate în spaţiile intercelulare - Phyllactinia).
Organele de fixare sunt apresoriile, lăţite sub formă de disc, iar cele de absorbţie sunt
haustori, în formă de balonaş sau lobaţi.

La majoritatea erisifaceelor înmulţirea asexuată are loc prin conidii de tip Oidium: conidii
simple, unicelulare, hialine, elipsoidale, formate în lanţuri. La genul Leveillula conidiile sunt
de tip Oidiopsis (pe conidioforii diferenţiaţi de pe miceliul endoparazit se formează, terminal
o singură conidie) iar la genul Phyllactinia condioforii se formează de pe miceliul ectoparazit,
cu o singură conidie în vârf (Ovularipsis).

Înmulţirea sexuată este de tip heterogametangiogamie. Ascele se formează în peritecii sferice,


complet închise (cleistotecii), brune, cu perete pseudoparenchimatic, prevăzute cu apendici
(fulcre) hialini sau bruni, flexuoşi sau rigizi, simpli sau ramificaţi la vârf. Ascele se formează
în stratul bazal. Forma, dispoziţia şi ramificaţia apendicilor precum şi numărul de asce
formate în peritecie (una sau mai multe) sunt elemente de taxonomie. Morfologia
cleistoteciilor este redată în figura 4.18.

Peste 40 000 de specii de plante, reprezentând cca. 40 de ordine sunt atacate de aceste
ciuperci, 90% dintre gazde fiind dicotiledonate: cereale, cucurbitacee, pomi fructiferi, viţa de
vie, plante ornamentale.

Genul Sphaerotheca: peritecii monoasce, cu apendici simpli, flexuoşi. Forma conidiană de


tip Oidium. Specii importante: S. fuliginea.

Genul Podosphaera: peritecii monoasce, apendici dispuşi la un pol, ramificaţi dicotomic la


extremităţi. Forma conidiană de tip Oidium. Specii importante: P. tridactyla, P. oxyacanthae.

Genul Erysiphe: peritecii poliasce, cu apendici simpli, dispuşi pe toată suprafaţa. Forma
conidiană de tip Oidium. Specie tip: E. umbleliferarum.

Genul Microsphaera: peritecii poliasce, cu apendici dispuşi ecuatorial, rigizi, ramificaţi


dicotomic la extremităţi. Forma conidiană de tip Oidium. Reprezentanţi importanţi: M.
lonicerae, M. abbreviata

Genul Phyllactinia. Peritecii poliasce, cu două tipuri de apendici: unii rigizi, aciculari,
prevăzuţi cu o veziculă bazală, dispuşi ecuatorial, alţii scurţi, hialini, divizaţi la vârf, care se
gelifică uşor pe vreme umedă. Forma conidiană de tip Ovulariopsis. Specie tip: P. corylea.

Genul Uncinula. Peritecii poliasce, cu apendici simpli, spiralaţi, bifurcaţi sau răsuciţi la vârf,
dispuşi ecuatorial. Forma conidiană de tip Oidium. Specie tip: U. necator

Genul Leveillula. Peritecii poliasce, prevăzute cu apendici filamentoşi, dispuşi pe toată


suprafaţa. Forma conidiană de tip Oidiopsis. Specie tip: L. taurica.

61
Podosphaera
Sphaerotheca

Erysiphe Uncinula Microsphaera Phyllactinia

Fig. 4.18 Erysiphaceae - morfologia cleistoteciilor principalelor genuri

Ordinul Sphaeriales. Periteciile ciupercilor din ordinul Sphaeriales au perete propriu


(peridie), de culoare neagră sau brună, cu consistenţă tare, cărbunoasă. Stroma poate fi viu
colorată în galben, portocaliu, roşu sau negru. În peritecii se diferenţiază asce separate între
ele prin parafize. Ascosporii pot fi unicelulari - hialini (Polystigma) sau bruni (Roselinia),
bicelulari - hialini (Nectria, Gnomonia), multicelulari – hialini (Gibberella). Conidiile pot fi
de tip Fusarium, Ramularia, Ovularia. Reprezentanţii acestui ordin sunt cunoscuţi pentru
capacitatea de a parazita plantele, atacând frunze şi fructe sau de a coloniza scoarţa esenţelor
lemnoase debilitate sau moarte.

Familia Hypocreaceae: ciupercile au stroma viu colorată (galben, portocaliu, roşu sau
violaceu), cărnoasă, superficială, bine diferenţiată şi dezvoltată. Periteciile se formează
superficial, sunt cufundate în stromă şi au pertele cărnos şi viu colorat. Organe de înmulţire
asexuată: conidii de diferite tipuri: Fusarium, Tubercularia, Verticillium.

Genul Nectria: peritecii globuloase, cu peridia cărnoasă, viu colorate (roşu), prevăzute cu un
por de deschidere şi formate izolat sau asociat pe o stromă colorată. Asce: alungite, cu câte 8
ascospori bicelulari, hialini, ovoizi; separate. Forma conidiană Cylindrocladium (conidii
hialine, cilindrice, drepte sau uşor arcuite, septate) sau Tubercularia (conidii ovoide,
cilindrice, hialine, mici). Unii reprezentanţi sunt saprofiţi şi paraziţi ai plantelor (N. galligena,
N. cinnabarina).

Familia Polystigmataceae: ciuperci cu peritecii complet cufundate într-o stromă cărnoasă sau
crustoasă, viu colorată. In portocaliu, roşu aprins sau brun-negricios. În stromă se diferenţiază
fructificaţiile asexuate (picnidii) şi sexuate (peritecii).

62
Genul Polystigma: stromă viu colorată (galben-brun sau roşu). Periteciile conţin asce
alungite, cu câte 8 ascospori unicelulari, hialini, ovoizi sau elipsoidali. Forma conidiană
Polystigmina (picnospori hialini, filamentoşi, îndoiţi sub formă de cârjă).

Fig. 4.19 Polystigma rubrum: picnospori în picnidii; atac pe frunzele de prun


(www.stihl.com)

Familia Diaporthaceae: ciupercile acestei familii pot prezenta (cele superioare) sau nu (cele
cu organizare inferioară) stromă. Conidiile se formează în acervuli sau picnidii. Genul
Gnomonia: peritecii globuloase, cu perete gros, cufundate într-o stromă bine dezvoltată şi
prevăzute cu un gât mai mult sau mai puţin lung, la extremitatea căruia se află porul de
deschidere. Ascele sunt măciucate şi conţin câte 8 ascospori cilindrici sau ovoizi, uni- sau
bicelulari, hialini. Conidiile se formează în acervuli de tip Marssonina (conidii fusiforme,
arcuite, hialine, bicelulare).

Fig. 4.20 Gnomonia juglandis: peritecie; acervul şi conidii;


atac pe frunzele de nuc (B. Iacomi, 2010)

Ordinul Myriangiales. Stromă bine dezvoltată; peritecii în loculi neuniformi; asce cu câte 8
ascospori. Familia Myriangiaceae: reprezentanţi cu stromă complexă şi bine dezvoltată, fiind
patogeni ai plantelor. Genul Elsinoe: peritecii ascoloculare care conţin asce globuloase sau
piriforme cu ascospori alungiţi, hialini, septaţi. Reprezentant tip: E. ampelina (antracnoza
viţei de vie).

Ordinul Dothideales: stroma este închisă la culoare iar ascele se formează în loculi sferici
sau globuloşi. Printre asce apar parafize filiforme. Ascosporii sunt eliberaţi prin ruperea părţii
superioare a pseudoteciei. Unii reprezentanţi sunt saprofiţi, dezvoltându-se pe resturi vegetale,
alţii sunt patogeni cunoscuţi ai plantelor lemnoase şi ierboase.

63
Familia Venturiaceae: stromă mai mult sau mai puţin dezvoltată. Periteciile sunt globuloase
sau piriforme, brune, prevăzute cu peri rigizi în jurulosteolului. Genul Venturia: peritecii
globuloase, cufunfate în ţesut, prevăzute cu un gât la partea superioară, înconjurat de peri
bruni. Asce: alungite, conţin câte 8 ascospori bicelulari, bruni, cu celule inegale. Forma
conidiană de tip Fusicladium (conidioforii scurţi, cilindrici, bruni şi conidii bicelulare la
maturitate, alungit-piriforme, brune). Specii tip : V. inaequalis, V. pirina

Fig. 4.21 Venturia inaequalis: peritecie; conidiofori şi conidii;


atac pe frunze şi fructe de măr (B. Iacomi, 2009)

Familia Mycosphaerellaceae. Genul Mycosphaerella: peritecii ovoide sau globuloase,


cufundate în stromă. Asce cilindrice, cu 8 ascospori hialini sau uşor gălbui, bicelulari,
elipsoidali. Forma conidiană de tip Ascochyta (picnospori hialini, bicelulari, uşor strangulaţi
în dreptul septei), Septoria (picnospori filamentoşi, incolori, septaţi).

Fig. 4.22 Mycosphaerella pinodes: peritecie, picnidie cu picnospori; atac pe păstăi

Familia Capnodiaceae: peritecii negre, cu ascospori bruni, multicelulari, septaţi transversal şi


longitudinal. Genul Capnodium: miceliu galben-brun, cu picături uleioase în interior.
Reprezentant tip: C. salicinum, instalat pe roua de miere a insectelor.

Ordinul Helotiales: caracterizat prin prezenţa apoteciilor sub formă de cupă sau disc, cu asce
inoperculate şi eliberarea ascosporilor prin ruperea vârfului ascei. Ascospori: sferici,
elipsoidali sau asimetrici.

Este un ordin bogat în reprezentanţi, cu specii saprofite în sol, pe lemn descompus sau alte
materii organice sau patogeni ai plantelor (Monilinia fructigena, Sclerotinia sclerotiorum,
Diplocarpon maculatum).

64
Familia Dermataceae: familie heterogenă, încă nu foarte bine cunoscută. Speciile sale au
apotecii sesile, formate direct pe stromă. Formă conidiană este de tip acervul
(Cylindrosporium, Gloeosporium, Entomosporium). Genul Diplocarpon: ascospori bicelulari,
hialini. Forma conidiană de tip Marssonina (conidii bicelualre, hialine, puţin strangulate în
dreptul septei). Specie tip: D. rosae. Genul Blumeriella: asce cu ascospori cilindrici; forma
conidiană de tip Cylindrosporium (acervuli conidii cilindrice alungite, cu 1-2 septe, hialine,
ascuţite la vârf şi rotunjite la bază).

a.

b.

Fig. 4.23 Fabraea maculata (a): conidii şi atac pe frunzele de gutui;


Blumeriella jaapii (b): conidii şi atac pe frunze de cireş (B. Iacomi, 2009)

Familia Sclerotiniaceae cuprinde cei mai importanţi patogeni ai plantelor, reprezentanţii săi
fiind caracterizaţi prin apotecii în general brune, cărnoase, de dimensiuni mici sau medii.
Ascosporii sunt hialini, unicelulari, ovoidali. Ca organe de rezistenţă prezintă scleroţi formaţi
în interiul sau la suprafaţa organelor atacate (fructe, tulpini, inflorescenţe). În taxonomie,
pentru caracterizarea genurilor, au importanţă atât formele asexuate (anamorfa) cât şi cele
sexuate (telemorfa). Morfologia fructificaţiilor caracteristice este redată în figura 4.23.

Genul Monilinia: scleroţi tari, negricioşi, în interiorul ţesutului atacat (fructe). Apotecii mici,
în formă de pâlnie, lung pedunculate, galben-brune. Asce alungite cu ascospori unicelulari,
hialini. Forma conidiană de tip Monilia (conidii dispuse în lanţuri simple sau ramificate,
elipsoidal-trunchiate, gălbui). Specii importante: M. fructigena, M. laxa.

Genul Botryotinia: scleroţi mici, negri, tari, formaţi la suprafaţa ţesutului atacat. Apotecii
lung pedunculate. Asce cu ascospori unicelulari, hialini. Forma conidiană de tip Botrytis
(conidii unicelulare, ovale, olivacee, formate în ciorchine pe sterigmele unor conidiofori
lungi, monopodial ramificaţi). Reprezentant tip: B. fuckeliana.

Genul Sclerotinia: scleroţi cu formă neregulată, de la câţiva mm la 1-2cm lungime,


negricioşi, formaţi la suprafaţa sau în interiorul ţesutului atacat. Apotecii în formă de pâlnie,
pedunculate, în care se dezvoltă asce cu câte 8 ascospori unicelulari, hialini. Nu au formă de
înmulţire asexuată. Specie tip: S. sclerotiorum

65
a.

b.

c.

Fig. 4.24 Monilia fructigena (a): sporodochii; lanţuri de conidii;


Botryotinia fuckeliana (b): conidiofori şi conidii; atac pe struguri;
Sclerotinia sclerotiorum (c): scleroţi şi apotecii

4.2.2.3. Subîncrengătura Basidiomycotina. Cuprinde ciuperci evoluate ciuperci (cca. 14 000


de specii descrise), saprofite pe diferite substraturi sau parazite ale plantelor. Reprezentanţii
săi sunt specii utile sau daunătoare: unele specii produc boli importante economic, de tipul
tăciuni, măluri şi rugini; altele deteriorează atât plantele lemnoase, producând pagube în
silvicultură, cât şi produsele finite din lemn, costurile asociate limitării acestora fiind
semnificative. Pe de altă parte, basidiomicetele prezente pe lemnul mort degradează celuloza
şi lignina şi sunt principalii componenţi ai ecosistemelor de pădure. Unele basidiomicete sunt
parteneri în realizarea micorizelor în sisteme naturale sau cultivate de pădure.

Aparatul vegetativ este un tal filamentos septat (Uredinales, Ustilaginales) sau masiv
(Hymenomycetales). Caracteristică este prezenţa a trei tipuri de miceliu: primar, secundar şi
terţiar. Miceliul primar, haploidal, rezultă din germinaţia basidiosporilor, este redus şi de
scurtă durată (cu excepţia celui de la uredinalele heteroice). În general pe acest miceliu nu se
formează organe de fructificare, cu excepţia uredinalelor, la care apar picnidii şi picnospori,
organe de înmulţire asexuată. Miceliu secundar, dicariotic, reprezintă aparatul vegetativ de
lungă durată, pe care se diferenţiază basidiile cu basidiospori. Miceliu terţiar este miceliul de
fructificare al basidiomicetelor macromicete.

Caracteristică basidiomicetelor este formarea basidiosporilor pe basidii, după derularea


plasmogamiei, cariogamiei şi meiozei.

66
Basidiile pot fi alcătuite dintr-un singur articol (basidii monomere) sau din două (dimere), cu
o parte bazală – hipobasidie şi una superioară – epibasidie. Basidiosporii, formaţi lateral sau
terminal pe basidii, sunt foarte variaţi ca formă, culoare şi mărime şi pot avea peretele
ornamentat sau neted.

Organele de rezistenţă sunt reprezentate de rizomorfe, scleroţi şi geme. Clasificarea generală a


basidiomicetelor este redată în tabelul 4.8.

Tabelul 4.8

Clasificarea generală a ciupercilor Basidiomycotina

Clasa Ordin Familie Gen Specii


Ustilaginomycetes Ustilaginales Ustilaginaceae Ustilago U. tritic, U. zeae
Tilletiaceae Tilletia T. tritici, T. indica
Urediniomycetes Uredinales Pucciniaceae Uromyces U. appendiculatus
(Teliomycetes) U. pisi
U. caryophyllinus
Puccinia P. asparagi
Tranzschelia T. pruni-spinosae
Cuminsiella C. sanguinea
Gymnosporangium G. juniperinum
G. sabinae
Phragmidium P. mucronatum
Melampsoraceae Melampsora M. larici-populina
Cronartium C. ribicola

Ordinul Ustilaginales cuprinde ciuperci parazite ale plantelor, cca. 1200 de specii clasate în
50 de genuri (Vanky, 1987) fiind responsabile de producerea unor importante boli: tăciuni şi
măluri. Se consideră că sunt atacate 4000 de specii de angiosperme, din peste 75 de familii,
fiind afectate florile, frunzele şi tulpinile. Aceste ciuperci îşi desfăşoară o parte din ciclul lor
ca saprofiţi, putându-se astfel cultiva pe medii de cultură artificiale. Miceliul secundar este cel
mai dezvoltat, endofit. Organele de răspândire şi de rezistenţă sunt clamidosporii, unicelulari,
binucleaţi, prevăzuţi cu membrană netedă sau ornamentată (echinulată, verucoasă, reticulată).
Basidia este dimeră: hipobasidia este reprezentată de clamidospori iar epibasidia este un
promiceliu. Morfologia clamidosporilor (spori de răspândire dar şi de rezistenţă) reprezintă un
criteriu taxonomic, fiind analizate forma, mărimea, culoarea şi ornamentaţiile. Dintre aceste
caracteristici importantă este cel puţin la nivel de specie, ornamentarea suprafeţei sporilor.

Ordinul Ustilaginales are două familii importante: Ustilaginaceae (promiceliu septat,


basidiospori formaţi lateral sau terminal) şi Tilletiaceae (promiceliu neseptat, basidiospori
terminali).

67
Familia Ustilaginaceae cuprinde reprezentanţi cu importanţă economică care produc boli
numite tăciuni; patogenii produc alterări la nivelul ovarelor, traduse printr-o hipertrofiere a
ţesutului, conţinutul fiind prăfos. În plus, specia Ustilago zeae este un important model
experimental în studii de genetică. Stadiul haploid al ciupercii creşte uşor pe medii simple,
celulele uninucleate pot fi izolate şi utilizate în diferite studii, teleutosporii sunt obţinuţi prin
infecţii artificiale în mai puţin de două săptămâni, timp excelent pentru obţinerea unei
generaţii pentru un model eucariot, basidiosporii pot fi caracterizaţi genetic. Genul Ustilago:
clamidospori simpli, unicelulari, bruni, globuloşi, cu membrana netedă (U. hordei) sau
echinulată (U. nuda, U. tritici).

Familia Tilletiaceae are reprezentanţi importanţi care produc boli ale cerealelor, numite
măluri. Genul Tilletia: clamidospori izolaţi, globuloşi, bruni, cu episporul reticulat (T. caries)
sau neted (T. foetida), formaţi în sori localizaţi în ovarele plantelor.

Clasa Urediniomycetes cuprinde, în ordinul Uredinales, ciuperci parazite obligate, evoluate,


aflate pe treapta cea mai înlată a parazitismului, care produc boli ale plantelor numite rugini.
Sunt repertorizate peste 5000 de specii, clasate în 2 familii şi 140-150 de genuri. Toţi
reprezentanţii sunt paraziţi ai plantelor, fiind consideraţi printre cele mai importante
basidiomicete din punct de vedere economic. Sunt bine cunoscute ruginile plantelor
legumicole, plantelor ornamentale sau pomilor fructiferi.

Deşi anumite stadii ale ciclului evolutiv ale unor rugini au fost obţinute în culturi axenice sau
pe medii artificiale aceste ciuperci sunt, în natură, obligat parazite, incapabile să
supravieţuiască saprofit şi care pătrund în plantă prin stomate sau direct, prin celulele
epidermei. Patogenii atacă frunzele sau tulpinile unde produc pustule (grămezi de spori) şi
determină reducerea fotosintezei prin distrugerea suprafeţei frunzelor, reducerea nivelul
clorofilei şi afectând transpiraţia. La conifere apar cancere şi gale care deformează plantele şi
le reduc valoarea lemnului, le sensibilizează la atacul altor patogeni sau la vânt; cloroză şi
defoliere prematură a mărului, însoţită de calitatea redusă a fructelor. Plantele atacate pot
suferi hipertrofieri (Melampsoraceae) sau atrofieri ale organelor, defolieri premature.

Miceliul uredinalelor este endoparazit, intercelular şi prezintă ca organe de absorbţie haustori


sferici, spiralaţi. Basidia este dimeră, hipobasidia sclerificată fiind reprezentată prin
teleutospor (în teleutospor are loc cariogamia). Prin germinarea teleutosporului (sau a fiecărei
celule a acestuia, dacă este multicelular) ia naştere un tub germinativ scurt, cu creştere
determinată, cunoscut ca promiceliu – structură în care are loc meioza şi apar basidiosporii.

Picnosporii se formează în picnidii, pe miceliul primar, adâncite, cufundate în ţesut şi cu


osteol (Pucciniaceae) sau superficiale (Melampsoraceae). Ecidiosporii apar în ecidii, pe
miceliul primar, haploid iar formarea lor este precedată de o somatogamie. Ei sunt unicelulari,
binucleaţi, globuloşi sau poliedrici, gălbui, echinulaţi. Uredosporii (spori de diseminare în
masă) se formează pe miceliul dikariotic, în lagăre numite uredosori. Ei sunt binucleaţi,
formaţi în lanţuri sau izolaţi, sferici sau elipsoidali, cu memebrana dublă şi ornamentată,
pedunculaţi sau sesili. Teleutosporii (spori de rezistenţă) se formează în teleutosori, pe
miceliul dikariotic; pot fi sesili (Melampsoraceae) sau pedunculaţi (Pucciniaceae),
unicelulari, bicelulari sau multicelulari. Membrana teleutosporilor este groasă şi poate
prezenta diferite ornamentaţii. Prin germinarea lor se dezvoltă un promiceliu septat
(epibasidia fragmentată). Basidiosporii sunt spori haploidali şi apar pe epibasidie; sunt
uninucleaţi iar prin germinare produc miceliu primar.

68
Uredinalele care au toate cele 5 tipuri de spori au ciclu complet şi se numesc macrociclice;
cele la care unul sau mai multe tipuri de spori lipsesc se numesc microciclice. Faza în care
apar picnidiile şi ecidiile (faza ecidiană) şi cea în care se dezvoltă uredo-şi teleutosporii pot să
se dezvolte pe aceeaşi plantă gazdă, speciile numindu-se autoice (Uromyces appendiculatus)
sau pot fi prezente pe două plante gazde diferite, speciile fiind în acest caz heteroice (U. pisi).

Morfologia teleutosporilor variază extrem de mult la uredinale, având caracter taxonomic.


Clasificarea acestora în familii şi genuri se bazează pe caracterele teleutosporilor: pedicelaţi
sau sesili, izolaţi sau grupaţi în grămezi sau coloane, cu suprafaţa netedă sau ornamentată.
Culoarea acestora variază de la apropae incolori la brun roşcat închis, la fel de variabile fiind
forma, mărimea, caracteristicile pereţilor lor, inclusiv numărul şi localizarea porilor
germinativi.

Conform informaţiilor de morfologie şi a datelor moleculare uredinalele sunt clasificate în


două familii: Pucciniaceae (teleutospori pedunculaţi ) şi Melampsoraceae (teleutospori sesili,
grupaţi în coloane sau cruste).

Familia Pucciniaceae are reprezentanţii importanţi clasificaţi în genurile Uromyces,


Puccinia, Tranzschelia, Phragmidium, Gymnosporangium.

Genul Uromyces: teleutospori bruni, unicelulari, pedunculaţi. Speciile acestui gen atacă
diferite plante monocotiledonate şi dicotiledonate: U. appendiculatus (fasole), U. pisi
(mazăre), U. caryophyllinus (garoafe), U. scilarum (zambile).

Genul Puccinia: teleutospori bicelulari, cu un por germinativ, bruni, uşor strangulaţi în


dreptul septei, cu peduncul incolor, mai scurt sau mai lung, persistent sau caduc.
Reprezentanţi importanţi economic: P. asparagi.

Genul Tranzschelia: teleutospori bicelulari, bruni, cu celule sferice, inegale, uşor detaşabile.
Specie tip: T. pruni-spinosae.

Genul Cumminsiella: teleutospori bicelulari, cu celule egale şi 2 pori germinativi.


Reprezentant tip: C. sanguinea.

Genul Gymnosporangium: teleutospori bicelulari, bruni, cu 2 pori germinativi, pedicel


incolor şi foarte lung, gelatinos în condiţii de umiditate. Aceştia se formează, în general, pe
specii de Juniperus. Uredosporii lipsesc. Faza ecidiană apare pe diferite rozacee (măr, păr).
Reprezentanţi: G. sabinae, G. juniperinum.

Genul Phragmidium: teleutospori bruni, multicelulari, cu pedicel incolor şi papilă (mucron)


apicală, fiecare celulă având 2-3 pori germinativi. Specii importante: P. disciflorum, P. rubi-
idaei.

69
a b c d e f

Fig. 4.24. Morfologia teleutosporilor:


a. Uromyces; b. Puccinia; c. Tranzschelia; d. Cuminsiella; e. Gymnosporangium;
f. Phragmidium

4.2.2.4. Grupul Fungi Imperfecti (Deuteromycetes): ciuperci imperfecte, la care nu se


cunoaşte stadiul perfect – organele de înmulţire sexuată şi sporii rezultaţi în urma acesteia.
Unele dintre specii pot prezenta doar un miceliu steril (Mycelia sterilia sau Agonomycetes).
Majoritatea ciupercilor imperfecte sunt considerate stadii de dezvoltare ale ascomicetelor,
unele având caractere de basidiomicete (cele care au miceliu steril).

Sistematica ciupercilor imperfecte este artificială. Clasificarea acestor ciuperci are la bază
caractere morfologice ale organelor de înmulţire asexuată şi nu relaţiile de filogenie între
specii, fiind mai degrabă un mijloc de identificare a reprezentanţilor (tabelul 4.9).

Tabelul 4.9

Clasificarea ciupercilor Fungi Imperfecti


(Lepoivre, 2004)

Caracteristici Taxoni

Conidiofori liberi la suprafaţa ţesutului gazdei Hyphomycetes/Moniliales


• Conidiofori izolaţi Dematiaceae, Moniliaceae
• Conidiofori reuniţi în coremii Stilbacee
• Conidiofori reuniţi în sporodochii Tuberculariaceae
Conidiofori grupaţi în structuri specifice Coelomycetes
• picnidie Sphaeropsidales
• acervul Melanconiales
Miceliu steril Agonomycetes

70
Ordinul Moniliales: conidiile se formează fie direct pe miceliul ciupercii fie pe conidiofori
izolaţi sau asociaţi în coremii sau pe sporodochii. Clasificarea ciupercilor Moniliales este
redată în tabelul 4.10. Speciile ordinului Moniliales sunt saprofite sau parazite. Conidioforii
sunt izolaţi iar conidiile hialine, unicelulare (Microstroma, Botrytis), bicelulare
(Trichothecium), multicelulare (Ramularia). Conidiile pot fi colorate, unicelulare
(Nigrospora), bicelulare (Cladosporium), multicelulare (Helminthosporium, Heterosporium),
muriforme (Alternaria) – fig. 4.25.

Tabelul 4.10
Clasificarea ciupercilor din ordinul Moniliales

Culoarea Conidii
conidiilor
unicelulare bicelulare pluricelulare
Aspergillus Cylindrocladium Ramularia
Botrytis Fusarium
Fusarium Cercospora
Conidii hialine Penicillium
Trichoderma
Verticillium
Chalara Cladosporium Alternaria
Conidii colorate Spilocaea Fusicladium Stemphylium

Fig. 4.25. Ord. Moniliales - morfologia fructificaţiilor


a. Aspergillus; b. Penicillium; c. Trichoderma; d. Botrytis; e. Fusarium; f. Alternaria

71
Ordinul Sphaeropsidales: specii saprofite pe resturi vegetale sau parazite ale plantelor.
Specia Darluca filum este un hiperparazit al uredinalelor, picnidiile acestei ciuperci
întâlnindu-se frecvent în uredosporii şi teleutosporii diferitelor specii care produc rugini
(Uromyces caryophyllinus). Ciuperca Ampelomyces quisqualis hiperparazitează speciile de
erisiphacee. Picnidii: sferice sau conice, cu perete mebranos sau cărbunos, cufundate în
substrat, care se deschid la partea superioară printr-un por. Picnospori: unicelulari - hialini
(Phyllosticta, Phoma, Ampelomyces) sau bruni (Coniothyrium); bicelulari - hialini
(Ascochyta, Darluca) sau bruni (Diplodia); filamentoşi, multicelulari hialini (Septoria) – fig.
4.26. Principalii reprezentanţi ai acestui ordin sunt prezentaţi în tabelul 4.11.

Tabelul 4.11
Clasificarea ciupercilor din ordinul Sphaeropsidales

Culoarea conidiilor Conidii

unicelulare bicelulare pluricelulare


Cytospora Ascochyta Septoria
Conidii hialine Fusicoccum
Phoma
Phyllosticta
Phomopsis
Conidii colorate Coniothyrium Diplodia
Spaeropsis

Fig. 4.26 Tipuri de picnidii la ciupercile Sphaeropsidales


(Agrios, 2005)

72
Ordinul Melanconiales (tabelul 4.12) : conidii formate pe conidiofori, în lagăre subcuticulare
sau subepidermale - acervuli (fig. 4.27). Conidii: hialine unicelulare (Colletotrichum,
Gloeosporium, Sphaceloma), bicelulare (Marssonina) sau multicelulare (Cylindrosporium).
Speciile genurilor Melanconium şi Coryneum: conidii colorate, unicelulare, respectiv
multicelulare.

Tabelul 4.12
Clasificarea ciupercilor din ordinul Melanconiales

Culoarea conidiilor Conidii


unicelulare bicelulare pluricelulare
Colletotrichum Marssonina Cylindrosporium
Conidii hialine Gloeosporium
Sphaceloma
Conidii colorate Melanconium Coryneum

Fig. 4.27 Tipuri de acervuli la ciupercile Melanconiales


(Agrios, 2005)

Intrebări

1. Care sunt elementele care fundamentează noua clasificare a ciupercilor fitopatogene?


2. Enumeraţi principalele caracteristici care diferenţiază celula ciupercilor de bacterii.
3. Care sunt caracteristicile celulare care prezintă un interes în controlul chimic
(construiţi răspunsul consultând şi capitolul legat de combaterea chimică a bolilor
plantelor).
4. Enumeraţi organele de rezistenţă ale ciupercilor fitopatogene şi specificaţi importanţa
dezvoltării acestora în ciclul evolutiv.
5. Argumentaţi importanţa cunoaşterii tipurilor de aparate vegetative şi a fructificaţiilor
dezvoltate în urma înm ulţirii sexuate şi asexuate pentru practica horticolă.

73
Capitolul 5. Rezistenţa plantelor la boli

Conţinut. Obiective. În urma contactului dintre un agent patogen şi plantă, în condiţii de


mediu favorabile infecţiei, se iniţiază un dialog molecular care va defini tipul de relaţie
(sensibilitate sau rezistenţă) ce urmează să se stabilească. Capitolul prezintă mecanismele de
rezistenţă pe care planta le activează în urma confruntării cu agenţii fitopatogeni.
Mecanismele de rezistenţă (biochimice, moleculare sau structurale) sunt prezentate în
perspectiva înţelegerii şi utilizării mijloacelor de control. Capitolul pregăteşte abordarea
ulterioară a unor noţiuni referitoare la controlul chimic şi biologic al agenţilor fitopatogeni.

5.1. Concepte

Fiecare specie de plante poate fi afectată de cca. 100 agenţi patogeni diferiţi (bacterii,
fitoplasme, ciuperci, virusuri). In general, plantele se pot apăra de atacul agenţilor
fitopatogeni prin intermediul caracteristicilor structurale care acţionează ca bariere fizice şi
opresc pătrunderea şi răspândirea patogenilor şi prin eliberarea unor compuşi chimici, care
există sau se formează în celulele plantei infectate şi care creează condiţii nefavorabile
dezvoltării patogenilor. Din punct de vedere al mecanismelor de care dispun plantele,
rezistenţa poate fi structurală (morfologică) sau funcţională (biochimică sau fiziologică) iar
în funcţie de momentul intrării în acţiune a mecanismelor de rezistenţă aceasta poate fi
preinfecţională (pasivă, statică) şi postinfecţională (activă sau dinamică). Diferite
combinaţii între caracteristicile structurale şi reacţiile biochimice pot fi utilizate de plantă în
diferite sisteme plantă gazdă-patogen. In plus, chiar şi în cadrul aceluiaşi sistem plantă gazdă-
patogen combinaţiile pot varia în funcţie de vârsta plantei, tipul organului sau ţesutului atacat,
starea de nutriţie a plantei şi condiţiile climatice.

Rezistenţă: capacitatea unei plante de a nu fi decât puţin sau deloc afectată de prezenţa unui
parazit care, în condiţii favorabile, ar putea declanşa o infecţie (sau capacitatea plantei de a
preveni, limita sau anula efectul potenţialilor agenţi patogeni).

Toleranţă: capacitatea plantei de a suporta atacul unui patogen fără ca randamentul ei să fie
afectat în mod deosebit.

Imunitatea sau reacţia de recunoaştere reprezintă rezistenţa la cel mai înalt nivel.

Conceptul care trebuie reţinut este acela că, indiferent de tipul de rezistenţă utilizat de plantă
împotriva unui patogen (sau a unui agent abiotic), acesta este controlat, direct sau indirect de
materialul genetic (gene) al plantei şi patogenului.

Rezistenţa non-gazdă
O plantă poate “găsi” că este uşor să se apere sau să reziste când este în contact cu un agent
patogen pentru care aceasta nu este gazdă. Acest mecanism este cunoscut ca “rezistenţă non-
gazdă” şi reprezintă cea mai obişnuită formă de rezistenţa sau de apărare. De exemplu,
patogenul Phytophthora infestans (care produce mana cartofului şi tomatelor) nu se poate
instala pe grâu şi nici ciuperca Puccinia recondita (rugina brună a grâului) nu poate să apară
pe cartof sau tomate.

74
Fiecare plantă poate fi atacată de proprii patogeni şi, în acest caz, există o mare diferenţă între
cum planta se poate apăra efectiv (cât este de rezistentă). Chiar şi în condiţii favorabile
infecţiei cu un anumit patogen, planta poate să nu dezvolte simptomele caracteristice bolii,
numeroase gene fiind implicate în acest tip de protecţie. Sub acţiunea agenţilor patogeni
plantele pot avea o rezistenţă naturală, moştenită genetic sau pe parcursul vieţii lor pot
dobândi starea de rezistenţă – rezistenţă câştigată, indusă sau dobândită.

După numărul şi caracterul genelor implicate în rezistenţa naturală, aceasta poate fi:
 Oligogenică sau verticală, transmisă de un număr mic de gene majore
 Poligenică sau orizontală, transmisă de un număr mare de gene minore

Rezistenţa verticală (specifică, oligogenică) se manifestă faţă de anumite rase ale patogenului.
Acest tip de rezistenţa are o durată scurtă; uneori, după 4-5 ani, o nouă rasă se răspândeşte şi
atacă soiul respectiv. Rezistenţa verticală are la bază teoria “genă pentru genă” a lui Flor:
pentru fiecare genă de rezistenţa sau sensibilitate a plantei există o genă de avirulenţa sau
virulenţa a patogenului.

Rezistenţa verticală este controlată oligogenic, de gene majore şi are un caracter calitativ. Este
mai puţin eficace faţă de patogenii care formează noi rase precum şi fata de patogenii
specializaţi (Phytophthora infestans).

Rase fiziologice: subunităţi sistematice (subgrup sau biotip) care se desebesc între ele prin
virulenţă, agresivitate, exprimarea simptomelor dar nu morfologic.

Când o plantă este atacată de un agent patogen, genele acestuia sunt activate, produc şi
eliberează “ arme de atac” (enzime, toxine). La rândul ei, planta se poate apăra prin diferite
combinaţii de molecule de apărare (preexistente sau induse) sau structuri de apărare. Acest
tip de apărare este cunoscut drept rezistenţă poligenică, generală sau cantitativă deoarece
depinde de numeroase gene pentru prezenţa sau formarea diferitelor structuri de apărare sau
molecule de apărare. Acest tip de rezistenţa este prezent, la nivele diferite faţă de agenţii
patogeni, în toate plantele şi este, de asemenea, cunoscut sub numele de rezistenţă parţială,
orizontală, poligenică, de câmp, durabilă sau rezistenţa dată de gene minore. Rezistenţa
poligenică este permanentă şi se manifestă faţă de toate rasele patogenului.

Rezistenţa poligenică se poate manifesta sub diferite forme (Baicu şi Sesan, 1996):
 Rezistenţă înceată de tip “slow rusting” sau “slow mildewing”: atac redus al bolii
datorită răspândirii şi multiplicării încete a patogenului
 Rezistenţa întârziată: apariţia cu 10-14 zile mai târziu decât la cele plantele sensibile
 Rezistenţă parţială: o perioadă de latentă (de incubaţie) mai lungă
 Rezistenţa durabilă: se păstrează pe o perioadă lungă de timp; interes în cercetare,
ameliorare

5.2. Rezistenţa structurală

5.2.1. Rezistenţa structurală preinfecţională

Prima linie de apărare a plantelor faţă de atacul patogenilor o constituie: cuticula, structura
celulelor epidermice, structura orificiilor naturale, stratul de suber.

75
Cuticula: pentru patogenii care pătrund prin perforarea ţesuturilor cuticula reprezintă prima
barieră de protecţie a plantei. Ingroşarea cuticulei frunzelor de prun pe măsura maturării
acestora conferă rezistenţă la monilioză (Monilinia laxa);

Stratul de ceară de pe frunze şi fructe poate constitui o barieră importantă, formând o


suprafaţă hidrofobă, împiedicând formarea unui film de apă în care patogenii se pot dezvolta
(prunele cu un strat de ceară pe suprafaţă sunt mai greu atacate de Monilinia laxa)

Perozitatea frunzelor – strat hidrorepelent (frunzele cu perozitate mai mare sunt mai rezistente
deoarece desimea perişorilor împiedică ajungerea apei şi a tuburilor germinative la epidermă.

Stratul de suber din scoarţă rădăcinilor şi tuberculilor – ţesut care uneori împiedică în mod
pasiv pătrunderea patogenilor (Spongospora subterranea – râia făinoasă a cartofului);
ramurile groase ale pomilor şi tulpina sunt mai greu atacate

Stomatele. Pentru patogenii care pătrund prin osteole are importanţă numărul stomatelor,
diametrul osteolelor, ritmul de deschidere al stomatelor.

5.2.2. Rezistenţa structurală postinfecţională

Patogenii care reuşesc să învingă barierele structurale întâmpină alte bariere pe care plnata le
formează ca răspuns la atacul patogenilor; aceste structuri nu există înainte de atacul patogen
şi nu sunt specifice unui anumit patogen (fig. 5.1).

 Tilozele se formează în vasele xilemice ale plantelor în condiţii de stress sau infecţie
cu patogeni vasculari. Sunt evaginări ale protoplaştilor celulelor parenchimatoase care
pătrund în vasele xilemului şi pot, prin numărul şi mărimea lor să blocheze
expansiunea patogenului (ex. Verticillium albo atrum).

 Depunerea de gome este realizată de multe plante în jurul leziunilor produse de


patogeni. Rolul lor defensiv constă în faptul că fiind depuse rapid în spaţiile
intercelulare şi în celulele care înconjură locul de infecţie formează o barieră
impenetrabilă pentru patogen şi toxinele acestuia (Fusarium oxysporum)

 Formarea stratului de suber dincolo de punctul de infecţie, ca rezultat al stimulării


celulelor gazdă de către activităţile metabolice ale patogenilor blochează răspoândirea
ulterioară a acestora şi împiedică şi difuzarea toxinelor. Opresc, de asemenea,
scurgerea apei şi a substanţelor nutritive dinspre ţesuturile sănătoase spre cele infectate
(Streptomyces scabies)

 Straturi de abscizie: pe frunzele tinere ale pomilor sâmburoşi apar, în cazul atacului de
Stigmina carpophila sau Xanthomonas pruni (ciuruirea frunzelor) spaţii goale între
celulele care înconjură leziunea foliară.

5.3. Rezistenţa funcţională (biochimică)

Deşi formaţiunile structurale existente şi cele postinfecţionale pot oferi un oarecare grad de
protecţie, rezitenţa plantelor depinde în mai mare măsură de substanţele produse în plantă
înainte sau ca urmare a infecţiei.

76
a b
c d

Fig. 5.1 Bariere structurale postinfecţionale:


a. strat de suber (tubercul de cartof după atac de Rhizoctonia solani); b. strat de abscizie;
c. depunere de gome; d. tiloze (Agrios, 2005)

5.3.1. Rezistenţa funcţională preinfecţională

Substanţe inhibitoare: în celulele şi ţesuturile plantelor există, independent de prezenţa


patogenului, substanţe cu capacitate de a inhiba patogenii – prohibitine (metaboliţi vegetali
preinfecţionali care pot reduce marcant sau opri dezvoltarea unui patogen neadaptat acestora)
şi inhibitine (metaboliţi vegetali preinfecţionali care, deşi prezenţi în cantităţi detectabile în
plantele aparent sănătoase, suportă o creştere postinfecţională marcantă, ca rezultat al
interacţiunii plantă-patogen). Aceşti metaboliţi pot acţiona pe două căi:
a. repelenţi sau toxici pentru patogeni
b. stimulenţi pentru flora antagonistă

Exemple:
 Soiurile de cartof rezistente la atacul de Streptomyces scabies (râia comună) au
cantităţi mari de acid clorogenic în lenticelele prin care pătrunde şi se dezvoltă
patogenul
 Alcaloizii (tomatina, solanina) formaţi în plantele de tomate inhibă dezvoltarea unor
patogeni - F. oxysporum f. sp. lycopersici, Ralstonia solanacearum

Fitoncidele sunt substanţe de origine vegetală emanate de plante ca usturoi, ceapă, hrean,
ridichi, muştar şi care au un efect bactericid, fungicid

77
Aciditatea sucului celular poate juca un rol în rezistenţa plantelor la atacul bacteriilor.
Bacteria X. vesicatoria atacă mai mult fructele verzi de tomate (aciditate 5.0-5.4) şi mai rar pe
cele mature (pH 4.0-4.6 – sub limita acidităţii la care se dezvoltă bacteria)

Conţinutul celular în diferite substanţe (glucoză, zaharuri): ciuperca Monilinia laxa atacă
fructele de sâmburoase când conţinutul în zaharuri depăşeşte 1%.

5.3.2. Rezistenţa funcţională postinfecţională

Plantele produc o multitudine de metaboliţi secundari, majoritatea cu acţiune antimicrobiană


şi care formează o barieră chimică, limitând astfel invazia diferiţilor patogeni. Unii metaboliţi
sunt produşi de plantă în mod constitutiv - fitoanticipine iar alţii numai ca răspuns la prezenţa
patogenului sau a unui stress - fitoalexine

Fitoalexinele (phyton - plantă; alixein - substanţă de apărare) sunt definite ca metaboliţi


secundari cu masă moleculară mică implicaţi în alterarea integrităţii membranei plasmatice
fungice. Ele nu prezintă specificitate în acţiunea lor antifungică. Fitoalexinele nu sunt produşi
finali stabili; ele se produc la 6-9 ore de la infecţie pentru ca apoi conţinutul lor să revină la
normal.

Fitoalexinele nu reprezintă decât o parte din răspunsurile de apărare induse iar mecanismele
lor de acţiune antifungică nu sunt încă bine cunoscute. Fitoalexinele nu sunt prezente în
ţesuturile sănătoase şi sunt cu siguranţă rezultatul enzimelor sintetizate de novo ca răspuns la
infecţia produsă de un patogen (daunători, mamifere) sau a unui factor abiotic – raze UV,
compuşi chimici. In general, timpul, rata acumularii si cantitatile relative de fitoalaexine joaca
un rol important in rezistenta plantei la atacul agentilor patogeni.

Dintre fitoalexinele cunoscute amintim: faseolină, faseolidină; gliceolină; pisatină; viniferină,


resveratrol; capsidiol; rishitină, fitotuberină; brassinina, camalexina. Ele pot suprima direct
agenţii fitopatogeni (prin interferenţa cu procesele membranare ale patogenilor) sau pot
elimina sursele potenţiale de nutriţie, prin uciderea celulelor vegetale şi declanşarea unui
colaps oxidativ.

Principalele fitoalexine ale plantelor crucifere, agentul care induce formarea lor precum şi
activitatea antimicrobiană a acestora sunt prezentate în tabelul 5.1. De exemplu, brasinina este
sintetizată de cruciferele: Brassica napus (sub actiunea CuCl2), B. rapa (sub acţiunea
factorilor abiotici - raze UV dar şi a patogenilor Erxinia carotovora, Pseudomonas cichorii),
Raphanus sativus (sub acţiunea P. cichorii). Ciclobrasinina este produsă în plantele de
Brassica carinata, B. nigra, B. rapa si B. juncea (abiotic, sub acţiunea CuCl2 sau razelor
UV), B. napus (sub acţiunea patogenului Phoma lingam).

Producerea de fitoalexine este considerată ca un răspuns de apărare al plantei, dependent de


activarea genelor, unul dintre cele mai rapide observate la plante ca urmare a unei infecţii. O
sinteză rapidă de fitoalexine care atinge o concentraţie ridicată se observă în timpul unei
relaţii gazdă-patogen de tip incompatibil. Invers, reacţia incompatibilă depinde de mai multe
fenomene. Sinteza fitoalexinelor poate fi inhibată de supresori fungici sau sinteza are loc dar
acumularea fitoalexinelor este împiedicată de un proces de detoxifiere.

78
Tabelul 5.1

Principalele fitoalexine sintetizate de plantele crucifere

Fitoalexina Specia de plantă / agentul inducător Activitate antimicrobiană


Brasicanal A B. oleracea/Pseudomonas cichorii Bipolaris leersiae
B. rapa/Pseudomonas cichorii Phoma lingam
Brasilexin B. carinata /CuCl2, Phoma lingam
B. juncea/CuCl2,
B. juncea/Alternaria brassicae, Phoma lingam
B.napus/CuCl2
B.napus/Phoma lingam Phoma lingam
B. nigra, B. oleracea, B.rapa /CuCl2
Sinapis arvensis/Phoma lingam
Brasinina B.oleracea /Ps. cichorii
B. rapa/radiaţiiUV
B. rapa/Erwinia carotovora, Ps. cichorii
R. sativus/Ps. cichorii
Camalexina A. thaliana/P. syringae Alternaria brassicae
Arabis lyrata/Cochliobolus carhonum, Cladosporium sp.
Arabis lyrata/Ps. syringae Bacillus subtilis
Capsella bursa- pastoris /A. brassicae Escherichia coli
Fusarium oxysporum
Listeria monocytogenes
Pseudomonas syringae
X. campestris
Erwinia carotovora
Pseudomonas cichorii
Phoma lingam
Rhizoctonia solani
Cyclobrasinina B. carinata /CuCl2 A. brassicae
B.juncea, B. nigra /CuCl2 Botrytis cinerea
B.napus/Phoma lingam C. cucumericum
Fusarium nivale
Phoma lingam
Pythium ultimum
Rhizoctonia solani
Sclerotinia sclerotiorum

Mecanismele de detoxifiere a metaboliţilor antimicrobieni au făcut obiectul a numeroase


cercetări. Studiile întreprinse până în prezent se referă, în particular, la mecanismele de
detoxifiere a fitolaexinelor. Sinteza fitoalexinelor poate fi inhibată de supresori fungici sau
aceasta poate avea loc dar acumularea lor este împiedicată de un proces de detoxifiere. In alte
cazuri, fitoalexinele sintetizate se pot acumula dar fără a atinge pragul de toxicitate pentru
patogen. Rezistenţa plantei model Arabidopsis thaliana ca şi a altor crucifere spontane
(Camelina sativa şi Arabis lyrata) la atacul a numeroşi patogeni a fost asociat cu producerea
fitoalexinei camalexină. Ciuperca Rhizoctonia. solani, responsabilă de căderea plăntuţelor în
culturile de crucifere este capabilă să detoxifice camalexina, transformând-o în 5-
hidroxicamalexină şi alţi produşi polari, care sunt mai puţin toxici şi toleraţi de acest patogen.
Totuşi, corelaţia între capacitatea de detoxifiere a camalexinei şi puterea patogenă a ciupercii
nu a fost determinată.

79
Patogenii Alternaria brassicae şi Leptosphaeria maculans (Phoma lingam) sunt incapabili de
a detoxifia camalexina şi sunt, a priori, incapabili să infecteze eficace Arabidopsis. thaliana
sau Camelina sativa (Pedras şi al., 1998).

Fitoanticipine. Reprezentanţii familiei Brassicaceae acumulează cantităţi semnificative din


compuşi potenţial antimicrobieni, numiţi glucozinolaţi – un grup de compuşi care conţin sulf
şi care, după atacul patogenilor asupra ţesutului vegetal, sunt convertiţi în produşi de tipul
izotiocianaţilor (ITC) şi nitrililor, cu activitate antifungică, antibacteriană şi insecticidă. Ca
urmare, glucozinolaţii sunt activaţi de enzimele plantelor ca răspuns la deteriorarea ţesuturilor
sau la atacul patogenilor. Toxicitatea nu este atribuită glucozinolaţilor, ci produşilor biologic
activi rezultaţi prin hidroliza enzimatică: ITC, cianide organice, oxazolidinethione, tiocianat
ionic. Aceşti produşi de degradare sunt responsabili de inhibarea a diferite ciuperci patogene,
inclusiv ale plantelor brasicacee, dar mecanismele de toxicitate asociate acestora nu sunt încă
elucidate.

Tipul de glucozinolaţi variază cu specia de plantă, aceşti compuşi fiind extrem de variabili.
Numeroşi autori au semnalat faptul că concentraţia în glucozinolaţi variază cu specia,
înregistrându-se fluctuaţii cu vârsta.

Eficacitatea allyl - ITC a fost evidenţiată în inhibarea patogenilor Rhizoctonia solani, Pythium ultimum (Charron
şi Sams, 1999), Aphanomyces euteiches f.sp. pisi (Smolinska şi al., 1997) şi Fusarium sambuccinum (Mayton şi
al., 1996). Există semnalări ale faptului că patogenii de sol de tip Fusarium oxysporum sau Sclerotinia
sclerotiorum pot fi sensibili faţă de compuşi sintetizaţi de plante crucifere. Astfel, creşterea miceliană a
patogenului F. sambuccinum a fost inhibată de compuşii volatili sintetizaţi de ţesuturi verzi macerate de Brassica
nigra şi Brassica juncea (Mayton şi al., 1996, Larkin şi Griffin, 2007). De aseemnea, prezenţa allyl - ITC în
ţesuturile frunzelor de varză este responsabilă de efectul fungicid faţă de Peronospora parasitica (responsabil de
producerea manei); concentraţii ale acestui izotiocianat mai mari de 0.10mg/g ţesut foliar suprimă creşterea
miceliană a patogenului F. sambuccinum (Mayton, 1996). A fost semnalată, de asemenea, acţiunea inhibitorie a
fenil - etil - ITC faţă de patogenii Botrytis cinerea (Dawson şi al., 1993) şi a benzil - ITC faţă de Monilinia laxa
şi Mucor piriformis (Mari şi al., 1993).

Testări in vitro au evidenţiat răspunsul unor izolate de Alternaria brassicicola şi A. brassicae faţă de două
fitoalexine (camalexina şi brasinina) şi doi ITC (allyl-ITC şi benzil-ITC) prin evaluarea efectului fitotoxic faţa de
doi parametri de creştere: creştere miceliană şi germinarea sporilor (Sellam şi al., 2006). Germinarea conidiilor şi
elongarea filamentelor germinateive – două aspecte cruciale ale ciclului evolutiv al patogenilor au fost putrenic
inhibate de camalexină. Cele două specii patogene s-au dovedit relativ tolerante la brasinină, o posibilă explicaţie
fiind cea de detoxifiere a acestei molecule în compuşi mai puţin toxici (pedras şi al., 2004). De asemenea, cei doi
izotiocianaţi testaţi s-au dovedit eficace în inhibarea elongării filamntelor germinative.

Glucozinolaţii apar în toate ţesuturile plantelor crucifere, dar tipul şi cantitatea produşilor diferă semnificativ.
Eficacitatea inhibării patogenilor depinde de cantitatea şi tipul de glucozinolaţi sintetizaţi în plante folosite ca
amendamente organice (Mayton şi al., 1996, Smolinska şi al., 1997). Acest lucru determină selectarea plantelor
crucifere în funcţie de agentul patogen ţintă. De asemenea, a fost semnalat faptul că concentraţia în glucozinolaţi
variază cu specia, înregistrându-se fluctuaţii cu vârsta. Unii factori precum distanţa între plante, umiditatea şi
disponibilitatea elementelor nutritive afectează, de asemenea, concentraţia în glucozinolaţi.

5.4. Rezistenţa indusă

Plantele nu se pot apăra de atacul agenţilor patogeni prin producere de anticorpi iar
majoritatea mecanismelor biochimice sunt inactive până la mobilizarea acestora prin unele
semnale caracteristice.

80
Rezistenţa indusă sau dobândită se bazează pe infecţii anterioare, spontane sau experimentale,
cu un anumit patogen, cu virulenţă atenuată. In cursul acestor infecţii în plantă iau naştere
unele substanţe de protecţie. Această reacţie de protecţie poartă numele de premunitate sau
premuniţie (franceză “premunir” – a apăra din vreme) şi poate fi generală (în cazul
virusurilor) sau parţială, locală (ciuperci, bacterii).

Rezistenţa indusă poate fi realizată şi cu anumite substanţe chimice, numite elicitori. Este
cunoscut faptul că unii compuşi chimici, precum acidul salicilic, acidul arachidonic, acidul
2,6-dicloroisonicotinic pot induce rezistenţe localizate şi sistemice. Acidul jasmonic este un
alt tip de produs, derivat primar din oxidarea acizilor graşi care conduce la rezistenţa
sistemică dobândită, adesea alături de acidul salicilic şi etilenă, determinând producerea de
defensine. Acidul salicilic şi acidul isonicotinic sunt activatori ai rezistenţei sistemice
dobândite, fără acţiune antimicrobiană directă. Asemenea molecule pot fi eficace în inducerea
rezistenţei în plante prin aplicarea lor ca tratamente radiculare, stropiri foliare sau injectarea
tulpinilor.

Rezistenţa sistemică dobândită acţionează nespecific şi reduce severitatea atacului provocat


de toate clasele de agenţi patogeni.

Rezistenţa indusă este localizată iniţial în jurul punctului de necroză cauzat de infecţia cu
agentul patogen sau o moleculă chimică şi, astfel, este numită rezistenţă locală dobândită.
Ulterior, rezistenţa se răspândeşte sistemic şi se dezvoltă distal, în părţi netratate ale plantei -
rezistenţa dobândită sistemică.

Intrebări

1. Care sunt mecanismele prin care plantele se pot apăra de atacul agenţilor patogeni?
2. Enumeraţi bariere structurale preinfecţionale şi postinfecţionale cu rol în rezistenţă.
3. Care sunt mecanismele biochimice (funcţionale) prin care plantele se apără de atacul
patogenilor?
4. Argumentaţi importanţa practică a cunoaşterii mecanismelor care intervin în
rezistenţa plantelor la boli.

81
Capitolul 6 Măsuri de prevenire şi combatere a bolilor plantelor

Conţinut. Obiective. Capitolul trece în revistă principalele strategii de prevenire şi


combatere a bolilor plantelor – carantina fitosanitară, prognoza şi avertizarea, metode
tehnologice, fizice, chimice şi biologice. Noţiunile prezentate contribuie la capacitatea de a
alege metode de control, ţinând cont de patogenul ţintă (particularităţi). Totodată, elementele
prezentate fac posibilă integrarea cunoştinţelor în contextul alegerii strategiilor de control
adecvate. De asemenea, se pot identifica potenţialul, limitele şi dificultăţile de aplicare a
combaterii biologice.

In afara interesului ştiinţific, justificat, pentru cunoaşterea simptomelor prin care se manifestă
bolile plantelor, studierea cauzelor şi mecanismelor de dezvoltare a acestora există un aspect
extrem de practic: se permite, astfel, elaborarea de strategii de protecţie a culturilor. Măsurile
de combatere diferă considerabil de la o boală la alta, în funcţie de agentul patogen, planta
gazdă, interacţiunea dintre aceştia precum şi numeroase alte variabile. In controlul bolilor,
plantele sunt considerate, în general, mai curând ca o populaţie decât la nivel individual, deşi
aumite gazde (arbori, plante ornamentale, plante infectate cu virusuri) pot fi tratate şi sub
acest ultim aspect.

Există numeroase mijloace de prevenire şi combatere a bolilor plantelor: carantina şi legislaţie


fitosanitară, măsuri culturale, fizice, biologice şi chimice. Un nou tip de control biologic
implică transferul de material genetic în plante şi obţinerea de plante transgenice, rezistente la
anumite boli. Metodele de prevenire şi combatere a bolilor plantelor mai pot fi grupate şi în
următoarele categorii:
 Metode care împiedică pătrunderea patogenului în arealul de cultură a plantei
(carantină, certificarea culturilor, utilizarea de sămânţă sănătoasă sau material de
plantat liber de patogeni, utilizarea de pelicule protectoare (compuşi care formează, în
urma aplicării prin pulverizare, o peliculă protectoare la suprafaţa organelor plantei –
frunze, fructe – care blochează contactul cu agentul patogen şi pătrunderea acestuia).

 Metode care determină eradicarea sau reducerea inoculului patogen: în general, de


ordin cultural (rotaţia, igiena sanitară, îmbunătăţirea condiţiilor de dezvoltarea a
plantei şi defavorizarea patogenului), fizic (sterilizarea solului, termoterapia unor
organe ale plantei, radiaţiile), chimic (tratarea solului, a seminţelor, a plantelor în
vegetaţie) sau biologic (agenţi biologici de control pentru patogeni de sol sau foliari,
amendamente pentru favorizarea florei utile, antagoniste)

 Metode de îmbunătăţire/stimulare a rezistenţei plantei (premunizare; inducerea


rezistenţei - rezistenţă sistemică dobândită; activarea apărării plantelor prin molecule
chimice de sinteză: acid salicilic (acibenzolar S metil), acidul dicloroisonicotinic
(INA), benzotiodiazol (Actigard), acid ß-amino-butiric – molecule acre nu au acţiune
antimicrobiană dar care mimează inducerea biologică a rezistenţei sistemice
dobândite; favorizarea creşterii şi dezvoltării plantelor; utilizarea de varietăţi
rezistente; utilizarea de plante transgenice rezistente la stress abiotic sau transformate
cu diferite gene de rezistenţă din plante)

 Metode directe de protecţie: control biologic, chimic sau integrat.

82
Principalele criterii pentru alegerea măsurilor de prevenire şi combatere a bolilor plantelor
sunt considerate a fi următoarele:
 Eficacitate în combaterea patogenului
 Eficienţa economică (aplicarea măsurilor al căror cost total să fie sub nivelul venitului
obţinut prin valorificarea producţiei salvate)
 Impactul asupra mediului ambiant (folosirea măsurilor care nu duc la poluarea
mediului sau a produselor agricole)

6.1. Carantina fitosanitară: un sistem de principii juridice, organizatorice, administrative şi


de norme, reglementări şi măsuri fitosanitare care vizează prevenirea introducerii şi/sau
diseminării organismelor de carantină. Activitatea de carantină este reglementată prin acte
normative şi legi. Măsurile de carantină sunt destinate să prevină răspândirea unor patogeni
periculoşi dintr-o zonă în alta a ţăii (carantina internă) sau dintr-o ţară în alta (carantina
externă), în condiţiile intensificării schimburilor comerciale cu material de înmulţire.

Carantina fitosanitară internă are în vedere: controlul fitosanitar asupra circulaţiei produselor
agricole în interiorul ţării şi întocmirea certificatelor fitosanitare însoţitoare; controlul
fitosanitar al culturilor semincere, pepinierelor, materialului de înmulţire depozitat;
cunoaşterea circulaţiei şi destinaţiei materialului importat
Carantina fitosanitară externă – măsuri aplicate de Inspectoratele vamale fitosanitare:
verificarea certificatelor fitosanitare care însoţesc produsele importate sau aflate în tranzit;
controlul produselor importate

Activitatea de carantină fitosanitară este reglementată şi gestionată de Ministerul Agriculturii


şi Dezvoltării Rurale, prin Direcţia fitosanitară (prin legislaţia internă şi europeană, programe
de monitorizare a organismelor dăunătoare de carantină) şi prin Laboratorul Central pentru
Carantină Fitosanitară. Patogenii de carantină sunt listaţi şi, pentru fiecare dintre aceştia, sunt
elaborate fişe fitosanitare.

6.2. Prognoza şi avertizarea bolilor plantelor

Prognoză: prevederea apariţiei în masă a aunor agenţi patogeni, în anumite perioade de timp,
pe un anumit teritoriu şi cu o anumită gravitate a atacului. In funcţie de perioada la care se
referă, prognoza poate fi de lungă durată şi de scurtă durată.
 Prognoza de lungă durată se face cu mai multe luni înainte, pe baza estimării cantităţii
de inocul din anul precedent. In acest scop se realizează controlul fitosanitar al
culturilor, notându-se frecvenţa şi intensitatea atacului.
 Prognoza de surtă durată se face cu puţin timp înainte de apariţia atacului. Ea
corectează datele prognozei de lungă durată şi stabileşte cu precizie momentul
atacului.
Avertizare: stabilirea şi comunicarea perioadelor optime de aplicare a tratamentelor,
menţionându-se ziua când începe şi când se încheie acţiunea, fungicidele eficace şi dozele în
care se aplică precum şi posibilităţile de amestec cu alte fungicide sau insecticide.

Criterii pentru prognoză şi avertizare


 Criteriul biologic: cuprinde aspecte legate de patogen – parcurgerea stadiilor de
dezvoltare, formarea şi eliberarea sporilor, gravitatea atacului în anul precedent.
Aceste date sunt importante, ele fiind cele care, în final, ne permit să decidem asupra
perioadei de tratament.

83
 Criteriul ecologic: are în vedere înregistrarea şi interpretarea datelor meteorologice,
date care se corelează cu cerinţele patogenului; atunci când ele se situează în intervalul
favorabil infecţiei se poate trage concluzia că infecţia este posibilă şi se poate emite
avertizarea.
 Criteriul fenologic: se bazează pe cunoaşterea relaţiilor patogenilor cu plantele gazdă.
Interesează în mod deosebit fenofaza în care planta este receptivă la infecţii ca şi cea
în care ea este rezistentă. Aceste date se culeg de pe principalele soiuri ale culturii din
zona respectivă.

In general, când aceste trei criterii sunt îndeplinite se avertizează combaterea unei boli,
avertizare trimisă fermierilor din zona respectivă.

România dispune de o reţea de prognoză şi avertizare (înfiinţată în 1963) pe întreg teritoriul


ţării şi la toate categoriile de culturi; prin aceasta se stabilesc hărţile de răspândire şi de
prognoză a bolilor (în vederea prevenirii pagubelor) şi se organizează aplicarea raţională a
tratamentelor, la avertizare. Reţeaua de prognoză şi avertizare se compune din aproximativ
197 centre teritoriale, fiecare UFJ (Unitate Fitosanitară Judeţeană) dispunând de cel puţin
două sau mai multe centre teritoriale. Un exemplu de buletin de avertizare – pentru focul
bacterian al rozaceelor, este prezentat în figura 61.

Fig. 6.1. Buletin de avertizare – DADR Ilfov

84
6.3. Măsuri şi metode tehnologice

Igiena culturală. Măsurile de igienă culturală urmăresc lichidarea focarelor de ingecţie şi


previn transmiterea patogenilor la cultura următoare precum şi diseminarea acestora la alte
plante sau pe alte suprafeţe. Astfel, scade presiunea de infecţie şi se crează condiţii de
manifestare a rezistenţei plantelor şi reducerea numărului de tratamente.
 Adunarea şi distrugerea resturilor vegetale infectate
 Dezinfectarea uneltelor, maşinilor, mâinilor (ex. fosfat trisodic 3% pentru dezinfecţia
mâinilor)
 Curăţarea pomilor de lăstari atacaţi, ramuri uscate, scoarţa exfoliată, muşchi şi licheni
atât în timpul vegetaţiei cât şi în perioada de repaus – reducerea importantă a
inoculului de foc bacterian, făinări, pătări foliare

Elemente de tehnologie a culturii şi rolul lor în protecţia faţă de agenţii patogeni

 Alegerea terenului de cultură – în concordanţa cu cerinţele plantei


 Corectarea reacţiei solului
 Rotaţia culturilor: întrerupe dezvoltarea patogenilor (în general, se practică o rotaţie de
2-3 ani)
 Fertilizarea raţională: azotul în exces măreşte sensibilitatea plantelor la boli (plante
luxuriante dar cu pereţi celulari subţiri); aplicarea de K şi P măreşte rezistenţa la boli a
plantelor
 Arătura de vară/toamnă: se asigură îngroparea resturilor organice şi se întrerupe,
astfel, ciclul evolutiv al patogenilor.
 Folosirea unei seminţe sănatoase sau a unui material de plantat sănătos – limitează
patogenii transmişi prin sămânţă sau material de înmulţire
 Epoca, adâncimea de semănat, orientarea rândurilor, distanţele dintre rânduri şi dintre
plante: în general, recomandările din tehnologia culturii corespund şi celor de ordin
fitosanitar. Culturile prea dese sunt expuse patogenilor care produc mănări, făinări
datorită menţinerii picăturilor de apă pe frunze şi umidităţii relative crescute create în
microclimat.
 Lucrările de întreţinere a culturilor: culturile aerisite, bine întreţinute, cu evitarea
rănirii plantelor sunt supuse mai puţin atacului de putregai cenuşiu - Botrytis cinerea
(patogen de răni). Prin lucrări de întreţinere se elimină buruienile gazdă pentru unii
patogeni
 Irigarea culturilor: contribuie la crearea unui microclimat favorabil infecţiilor (în
special ciupercile care produc mana dar şi bacteriile sunt favorizate de prezenţa
picăturilor de apă pe frunze). Regimul de udare va fi stabilit în concordanţă cu
cerinţele plantelor în diferite fenofaze dar şi cu prezenţa infecţiilor cu diferiţi patogeni.
De exemplu, bacteriozele şi micozele sunt favorizate de udări dese iar irigarea prin
brazde favorizeaza răspândirea patogenilor de sol.
 Recoltarea culturilor: alegerea momentului de recoltare – mai ales pentru culturile
semincere (seminţele care nu sunt coapte, cu umiditatea ridicată, se încing şi se pot
instala, astfel, diferiţi patogeni care produc mucegăirea şi determină deprecierea
calităţii acestora.
 Condiţionarea si depozitarea materialului semincer: eliminarea seminţelor uşoare,
zbârcite (adesea infectate), a porţiunilor de ţesut vegetal umed (buruieni), unele
insecte. Controlul temperaturii şi umidităţii în depozite. Sortarea repetată.

85
6.4. Metode şi mijloace fizico-mecanice

 Folosirea căldurii sub formă de aer cald, apă caldă sau vapori fierbinţi are
aplicabilitate în dezinfecţia solului, a seminţelor şi materialului de plantat. Tratamentul
termic (temperatura, durata) este ales astfel încât să ducă la distrugerea patogenilor
fără a afecta facultatea germinativă a seminţelor sau viabilitatea butasilor.
Termoterapia se foloseşte cu rezultate bune în eliberarea materialului de inmulţire de
virusuri.
 Folosirea mijloacelor electronice: aparate de sortare a seminţelor (seminţele
necorespunzătoare sunt eliminate pe baza diferenţei de culoare – astfel sunt
îndepărtate seminţele pătate, posibil contaminate

6.5. Combaterea chimică a bolilor plantelor

Combaterea chimică rămâne polul dominant al diferitelor strategii de protecţie, ca urmare a


efectului rapid - preventiv şi curativ, a eficacităţii ridicate şi eficienţei economice înregistrate.
Domeniul combaterii chimice este unul dinamic, fiind supus diversificării şi perfecţionării
continue.

Pentru a limita riscurile poluării mediului şi a produselor agricole precum şi cel al apariţiei de
rase patogene rezistente (în cazul aplicării necorespunzătoare a tratamentelor chimice),
tendinţa actuală este integrarea şi raţionalizarea combaterii chimice într-un complex de
măsuri care să presupună aplicarea echilibrată a tuturor componentelor (combatere integrată).

Utilizarea produselor chimice poate avea, uneori, repercusiuni defavorabile asupra culturilor
sau organismelor utile (microorganisme antagoniste, prădători sau paraziţi ai insectelor
dăunătoare, asupra albinelor). O altă problemă de interes agronomic este legată de dezvoltarea
izolatelor (raselor) patogene rezistente. Acest fenomen de rezistenţă dobândită, observat la o
specie iniţial sensibilă, nu trebuie confundat cu rezistenţa naturală, care priveşte toţi indivizii
speciei. Astfel, pentru fungicidele din famila benzimidazolilor, rezistenţa dobândită priveşte,
în principal, patogenii Botrytis cinerea şi Venturia inaequalis, în timp ce Plasmopara viticola
este o specie cu rezistenţă naturală la reprezentanţii acestei familii. In cazul bacteriilor,
speciile de Pseudomonas prezintă o rezistenţa naturală la ß-lactamine. Determinarea speciilor
rezistente sau sensibile natural la o moleculă activă permite cunoaşterea spectrului său de
acţiune şi, ca urmare, a domeniilor de utilizare.

Clasificarea produselor chimice folosite în controlul bolilor plantelor

 după organismul ţintă: fungicide/fungistatice şi bactericide/bacteriostatice


 după modul de acţiune: fungicide de contact (de suprafaţă), care acţionează numai în
contact cu patogenul; fungicide sistemice, absorbite în plantă şi care asigură
protecţia noilor creşteri ale plantei; fungicide translaminare – aplicate pe o
parte a plantei au acţiune asupra patogenului aflat pe partea opusă
 după acţiunea exercitată la nivelul ciclului parazitar de bază: fungicide preventive
(antipenetrante) – acţionează înainte de infecţie; fungicide curative – intrevin
în timpul fazei de incubare; fungicide antisporulante – împiedică sporularea
patogenului; fungicide eradicante – elimină patogenul deja vizibil.
 după compoziţia chimică: fungicide anorganice (sulf, cupru) şi organice (de sinteză)

86
 după mecanismul celular (ţinta celulară): inhibitori ai biosintezei sterolilor
membranari ai ciupercilor, inhibitori ai sintezei melaninei, inhibitori ai sintezei
proteice, inhibitori ai respiraţiei mitocondriale etc.
 după modul de acţiune la nivel celular: fungicide uni - site (cu o singură ţintă de
acţiune, o singură cale metabolică perturbată); fungicide multi – site (cu mai
multe ţinte de acţiune)
 după modul de acţiune asupra patogenului: fungicide cu acţiune directă şi fungicide cu
acţiune indirectă (stimulează mecanismele de apărare ale plantei)
 după modul de condiţionare (tabelul 6.1)
 după toxicitate (tabelul 6.2)

Tabelul 6.1

Forme de condiţionare a produselor chimice

CA Concentrat pentru aplicare sub formă de aerosoli


CE = EC Concentrat emulsionabil (emulsifiable concentrate)
CS = SL Concentrat solubil în apă (soluble concentrate)
GD = WG Granule dispersabile (water dispersable granule)
PA Pastă
PP Pulbere prăfuit
PS Pulbere solubilă în apă
PTS Pulbere pentru tratarea uscată a seminţelor
PU = WP Pulbere umectabilă (Wetable powder)
PUS = WS Pulbere umectabilă pentru tratarea seminţelor (wetable powder
for seed treatment)
SC = FC Suspensie concentrată (suspension concentrate - flowable
concentrate)

Tabelul 6.2

Clase de toxicitate

Grupa DL50 [mg/kg corp] Specificaţie


I < 50 Extrem de toxice
II 50-200 (inclusiv) Puternic toxice
III Peste 200 -1000 Moderat toxice
IV > 1000 Cu toxicitate redusă

DL 50 = doza, in mg/kg corp care, administrată oral la şobolani albi supuşi în prealabil la un
post de 24 ore, provoacă moartea a 50% din lotul experimental, în cursul perioadei de
observaţie de 14 zile (la 3 ore de la administrarea produsului, animalele sunt hrănite normal

87
Numeroase produse chimice au fost omologate pentru protecţia culturilor, fiind aplicate
pentru tratarea solului, a seminţelor şi materialului de plantat, a plantelor în vegetaţie sau a
produselor depozitate.

Cele peste 120 de molecule active disponibile sunt, în marea lor majoritate, molecule organice
de sinteză, fără a uita, însă, cele câteva substanţe minerale – printre care sulful elementar şi
produsele cuprice ca şi antibioticele, autorizate în unele ţăi. Moleculele active sunt din ce în
ce mai performante, permiţând reducerea dozelor de aplicare prin tratamente pe organele
aeriene de la câteva kg/ha (pentru compuşii pe bază de sulf sau cupru) la 1-2 kg/ha (pentru
molecule organice de sinteza din prima generaţie – ditiocarbamaţi) pentru a atinge spre 100 de
grame, chiar mai puţin, cu molecule noi (triazoli).

Fungicide antiperonosporice
 Controlează bolile de tip mană, dar şi pătări foliare (alternarioze, septorioze),
bacterioze
 Aparţin grupelor de fungicide anorganice (pe bază de cupru) şi organice (de sinteză,
din diferite familii chimice) – tabelul 6.3
 Acţiunea lor poate fi de contact sau sistemică. Pentru reducerea riscului apariţiei
raselor patogene rezistente, risc ridicat în cazul utilizării repetate a produselor
sistemice, există produse comerciale cu formulări complexe (o substanţa activă
sistemică + o substanţă de contact): ex. Acrobat MZ (dimetomorf + mancozeb),
Ridomil Gold MZ (mefenoxam + mancozeb)
Fungicide antioidice
 Controlează bolile de tip făinare
 Aparţin grupelor de fungicide anorganice (pe bază de sulf) şi organice (de sinteză, din
diferite familii chimice) – tabelul 6.4
 Acţiunea lor poate fi de contact sau sistemică
Fungicide antibotritice
 Controlează bolile de tip putregai – putregai brun (monilioze), alb (Sclerotinia
sclerotiorum), cenuşiu (Botrytis cinerea) – tabelul 6.5

Fenomenul de rezistenţă la fungicide

Rezistenţa dobândită a microorganismelor la fungicide poate fi înţeleasă în două moduri: la


nivel individual, ca z în acre se compară caracteristicile izolatelor sensibile şi rezistente pentru
a preciza determinismul genetic şi nivelul de rezistenţă, mecanismele biochimice implicate şi
al nivelul populaţiei patogene, caz în care sunt precizaţi factorii care pot interfera cu structura
lor şi se determină condiţiile de exprimare a unei „rezistenţe practice”, care se traduce prin
scăderea eficacităţii unui tratament/unei molecule din programul de protecţie utilizat. Aceste
cunoştinţe conduc la elaborarea de strategii „antirezistenţă”, necesare să menţină, în spaţiu şi
timp, un bun nivel de eficacitate al produsului chimic.

Un nivel scăzut de rezistenţă priveşte, în principal, fungicidele multi-sites, dicarboximidele,


inhibitorii biosintezei sterolilor (IBS) fată de unele izolate de ciuperci patogene. Un nivel
ridicat de rezistenţă a fost observat la diferite bacterii fată de streptomicină dar şi la ciuperci
faţa de benzimidazoli, fenilamide sau strobilurine. Un nivel de rezistenţă intermediar afost
întâlnit la fungicidele anilinopirimidine, carboxamide sau polioxine dar şi la streptomicină, în
aczul unei rezistenţe plasmidice a bacteriilor.

88
Tabelul 6.3

Fungicide antiperonosporice

Doza Interval
Produsul comercial Substanţa activă [kg/ha; l/ha; Agenţii patogeni pauză
l/mp; g/kg] [zile]
concentraţia (IP)
[%]
Anorganice

Alcupral 50 WP Cupru metalic 50% sub


formă de oxiclorură de 0,5%
cupru 4,0-5,0 kg/ha
Blue Shield 50 WG Cupru 50% Plasmopara viticola
Phytophthora infestans 14
Cupritim Cupru 50%
Bouillie bordelaise Cupru metalic 20% sub 0,75%
(zeamă bordeleză) formă de sulfat de cupru 7,5 kg/ha
neutralizat
Champion 50 WP Hidroxid de cupru cu 50% 3,0 kg/ha
cupru metalic
Sulfat de cupru 98-99,5% sulfat de cupru 8,0 kg/ha Phytophthora infestans
cu 25-25,3% cupru
metalic
Organice

Antracol 70 WP Propineb 70%

Dacmancoz 80 WP
0,2% Phytophthora infestans 21
Mancozeb 80% 2,0 kg/ha Plasmopara viticola
Dithane M-45

Winner M 80

Previcur 607 SC Propamocarb 607g/l 0,15% Pythium ultimum

Proplant 72,2 SC Propamocarb 722g/l 0,15-0,25% Pythium ultimum


(3-5 l/m2) Phytophthora infestans
Bravo 500 SC Clorotalonil 500g/l 1,5-2,0 l/ha Phytophthora infestans 7
0,2% Pseudoperonospora
cubensis
Plasmopara viticola
Captadin 50PU Captan 50% 0,25% Pythium ultimum 21
(3,0-4,0 l/m2) Phytophthora parasitica
4 g/kg săm.
Captan 50 WP Captan 50% 0,2% Phytophthora infestans 21
Plasmopara viticola
Captan 80 WP Captan 80% 0,125%

Merpan 50 WP Captan 50% 0,2%

89
Continuare tabel 6.3

Amestecuri
Acrobat MZ Dimetomorf 9% + 2,0 kg/ha Phytophthora infestans
mancozeb 60% Plasmopara viticola
P. cubensis
Curzate Manox Cimoxanil 5% + mancozeb 0.2-0.25% P. cubensis
18% + oxiclorură de cupru 2.5 kg/ha Plasmopara viticola
50%)
Curzate Manox 4% cimoxanil + 25% cupru 2,5 kg/ha Phytophthora infestans
+ 18% mancozeb Plasmopara viticola
P. cubensis
Equation Pro Cimoxanil 30% + 0,4% Phytophthora infestans
famoxadon 22,5% 4,0 kg/ha Plasmopara viticola
Planet 72 WP Metalaxil 8% + mancozeb 0.25% Phytophthora infestans
64% 2.5 kg/ha Plasmopara viticola
P. cubensis
Ridomil Gold MZ 68WP Mefenoxam 4% + 0,25%
mancozeb 64% 2,5 kg/ha Phytophthora infestans
Plasmopara viticola
Ridomil Gold Plus Mefenoxam 2,5% + cupru 0,3% Peronospora destructor
42,5WP metalic 40% 3 kg/ha

Shavit F 71,5WP Triadimenol 1,5% + folpet 0,2% Phytophthora infestans


70% 2,0 kg/ha Plasmopara viticola
P. cubensis

Doza : cantitatea de substanţă (preparat) aplicată pe unitatea de suprafaţă (ha) sau volum
Concentraţia: cantitatea de substanţă activă (produs) conţinută într-o unitate de volum sau de
masă a unei soluţii.

Zeama bordeleză este o suspensie albăstruie, fără miros, la prepararea căreia se foloseşte sulfatul de cupru şi
var. Concentraţia zemei bordeleze este dată de cantitatea de sulfat de cupru. Pentru prepararea a 100 litri zeamă
bordeleză în concentraţie de 1%, se folosesc 1 kg sulfat de cupru şi 0,5 kg var nestins (sau var stins, 2 kg). Pentru
obţinerea zemei bordeleze sunt necesare 2 vase (lemn sau beton); unul cu o capacitate de 110 – 120 l, iar altul de
60 – 70 l. În vasul cel mare se pune varul, stins în prealabil cu puţină apă, peste care se toarnă 50 l apă, rezultând
50 l hidroxid de calciu (lapte de var).

Sulfatul de cupru se mărunţeşte bine, se pune într-un săculeţ, care se introduce în 50 l apă (de preferinţă caldă) în
vasul cel mic. După dizolvare, sulfatul de cupru se toarnă treptat peste laptele de var. Suspensia obţinută în urma
turnării sulfatului de cupru peste laptele de var este formată din particule mai fine, cu depunere ceva mai lentă.
O zeamă bordeleză corect pregătită are o reacţie uşor alcalină. Pentru determinarea pH-ului se foloseşte hârtia
roşie de turnesol, care la o astfel de reacţie se va albăstri uşor (dacă suspensia este acidă hârtia se va colora în
roşu, iar dacă este puternic alcalină, se va colora în albastru). Reacţia suspensiei poate fi apreciată şi după
culoarea acesteia: culoarea albastră – verzuie indică o aciditate mare, iar cea albastră – deschis, o alcalinitate
mare, în ambele cazuri fiind contraindicată folosirea zemei bordeleze, deoarece produce arsuri. Prepararea
zemei bordeleze nu se va face în vase de metal, ci numai în vase de lemn, plastic sau bazine de beton iar
agitarea în aceste recipiente se execută numai cu obiecte care nu se oxidează (lemn, plastic).

Zeama bordeleză se foloseşte numai în ziua în care a fost pregătită. Limitele concentraţiei: 0,5 – 5%. Frecvent se
foloseşte în concentraţie de 0,5 – 1%. Este eficace în combaterea a numeroase bacterioze şi micoze – în special
mănări. In România se comercializează preparatele industriale - Bouille bordelaise, sub formă pulbere
umectabilă. Zeama bordeleză este foarte selectivă pentru fauna utilă, putând fi introdusă în schemele de
combatere integrată.

90
Tabelul 6.4

Fungicide antioidice

Produsul comercial Substanţa activă Doza Agenţii patogeni Interval


[kg/ha; l/ha; pauză
l/mp; g/kg] [zile]
concentraţia (IP)
[%]
Clarinet Pirimetanil 150g/l + 0.1% Podosphaera leucotricha
fluquinconazole 50 g/l)
Podosphaera leucotricha 21
Karathane FN 75 Dinocap 25% 0.1% Uncinula necator
Leveillula taurica
Sphaerotheca pannosa var.
persicae
Kumulus S 0.3% Podosphaera leucotricha 4
Sulf 80% Uncinula necator
Microthiol 0.4 Uncinula necator 4
Sphaerotheca fuliginea
Polisulfura de calciu Max. 3% sulf tiosulfuric 2% Podosphaera leucotricha 30
+ min. 12% sulf 30l/ha Uncinula necator
polisulfhidric Efect şi asupra acarienilor
Leveillula taurica 7
Rubigan 12 CE Fenarimol 120g/l 0,03% Sphaerotheca fuliginea
Sphaerotheca pannosa var.
persicae
Shavit 25 EC Triadimenol 250 g/l 0.05% Podosphaera leucotricha
0.5 l/ha Sphaerotheca fuliginea

0.02% Uncinula necator

Sumi - 8 12.5WP Diniconazol 12,5% 0.015% Podosphaera leucotricha


0.15 kg/ha Uncinula necator

Stroby DF Kresoxim metil 0.2 kg/ha Uncinula necator

Thiovit Jet 80 WG Sulf 80% 3.0 kg/ha Uncinula necator


Sphaerotheca fuliginea
Podosphaera leucotricha

Topas 100 EC Penconazol 100 g/l 0.035% Leveillula taurica 7


0.025% Sphaerotheca fuliginea 7
0.250 l/ha Uncinula necator 28

Zato 50 WG Trifloxistrobin 50% 0.01% Podosphaera leucotricha

Doza : cantitatea de substanţă (preparat) aplicată pe unitatea de suprafaţă (ha) sau volum
Concentraţia: cantitatea de substanţă activă (produs) conţinută într-o unitate de volum sau de
masă a unei soluţii.

91
Tabelul 6.5

Fungicide antibotritice

Produsul comercial Substanţa activă Doza Agenţii patogeni Interval


[kg/ha; l/ha; pauză
l/mp; g/kg] [zile]
concentraţia (IP)
[%]
Bavistin Carbendazim 50% 0.085% B. cinerea viţă de vie
Calidan SC Iprodion 175 g/l + 0.15% B. cinerea tomate solar 21
carbendazim 87,5 g/l) 2 l/ha B. cinerea viţă de vie
Konker Vinclozolin 250g/l + 0,125% Botrytis cinerea 21
carbendazim 165g/l 1,25l/ha Monilinia laxa
Monilinia fructigena
Rovral 75 WG Iprodion 75% 0,6-0,8kg/ha B. cinerea viţă de vie
Sumilex 50PU Procimidon 50% 0,05% B. cinerea 3 - 14
tomate, ardei, căpşun
Alternaria solani tomate
Sclerotinia sclerotiorum
fasole
Monilinia laxa
Sumilex 50WP Procimidon 50% 0,1% Botrytis cinerea
Switch 62.5 WG Fludioxonil 25% + 0.6 kg/ha B. cinerea viţă de vie
ciprodinil 37.5%
Topsin 70 PU Tiofanat metil 0.07% B. cinerea căpşun 14
Monilia sp.
0.15% B. cinerea căpşun

0.8-1.0 l/ha B. cinerea viţă de vie


Teldor 500 SC Fenhexamid 500 g/l
0.08% B. cinerea
0.8 l/ha tomate, castraveţi, ceapă,
lalele
Produse biologice

Trichodex 25 WP Trichoderma harzianum 2.0 kg/ha B. cinerea viţă de vie,


0.2% tomate, căpşun
Monilia laxa, M. fructigena

Doza : cantitatea de substanţă (preparat) aplicată pe unitatea de suprafaţă (ha) sau volum
Concentraţia: cantitatea de substanţă activă (produs) conţinută într-o unitate de volum sau de
masă a unei soluţii.

Mecanisme de rezistenţă
 Mecanismul de rezistenţă întâlnit în mod frecvent la ciuperci corespunde unei afinităţi
mai rduse a ţintei faţă de fungicid. Astfel, pentru benzimidazoli şi fenilcarbamaţi,
substituirea unui singur aminoacid al ß-tubulinei conduce la un nivel foarte ridicat de
rezistenţă. In funcţie de poziţia în care are loc acest fenomen (198, 200 sau 240) el
conduce sau nu la o rezistenţă încrucişată.

92
 Detoxifierea moleculelor fungicide constituie un alt mecanism de rezistenţă, atât la
bacterii cât şi la ciuperci. In aceste sisteme de degradare ar putea fi implicat
glutationul sau alte molecule cu grupare tiol, fie substanţe chelatante.
 O pătrundere redusă a fngicidelor în celulele microbiene este descrisă pentru
Alternaria kikuchiana în cazul polioxinelor.

Strategii antirezistenţă. Scopul unei strategii antirezistenţă este garantarea unei bune
eficacităţi a moleculei chimice, în timp şi spaţiu; această strategie trebuie să încetinească – şi
chiar să împiedice – evoluţia populaţiilor microbiene către praguri critice de rezistenţă.

Datele din practică şi cele rezultate în urma studierii unor modele evidenţiază faptul că
stategia de bază constă în limitarea numărului de aplicări a moleculelor active „cu risc”.
Obiectivul este acela de a construi programe de tratament eficace şi care să evite apariţia şi
instalarea fenomenului de rezistenţă. Pentru o moleculă deja utilizată şi la care se semnalează
rezistenţă, studiile de teren pot furniza indicaţii asupra posibilităţilor de limitare a utilizării
sale. In schimb, pentru noi molecule active, deciziile sunt luate a priori, din motive de
precauţie şi cu necesitatea supravegherii populaţiei patogene.

De asemenea, alternarea moleculelor active din familii chimice diferite, cu ţinte celulare
diferite, reprezintă un alt element al strategiei antiparazitare. Astfel, în plantaţiile de viţă de
vie, diferitele produse antibotritice au o singură aplicare anuală/famile chimică.

Asocierea (amestecul) produselor fungicide cu moduri de acţiune diferită constuituie strategia


antirezistenţa preferată de firmele fitosanitare (Lepoivre, 2003).

Diferite alte măsuri pot fi complementare: supravegherea populaţiei patogene şi limitarea


dezvoltării acesteia prin măsuri profilactice (control biologic, măsuri tehnologice)

6.6. Combaterea biologică a bolilor plantelor

Combaterea biologică reprezintă o metodă de reducere a pagubelor produse de agenţii


fitopatogeni, dăunătorii sau buruienile culturilor agricole prin utilizarea unor organisme vii
sau produse ale activităţii metabolice a acestora. Ea răspunde cerinţelor unei agriculturi
ecologice sau organice, reducând poluarea mediului şi a recoltei, diminuând apariţia
fenomenului de rezistenţă la pesticide. Organismele care au potenţial în combaterea biologică
(ciuperci sau bacterii) se numesc Agenţi Biologici de Control (ABC).

Combaterea biologică a agenţilor fitopatogeni are ca obiective reducerea inoculului


patogenului (diminuarea supravieţuirii între ciclurile de cultură, limitarea extinderii) şi
reducerea gravităţii atacului. În acest scop, un agent biologic ideal de control trebuie să
îndeplinească o serie de cerinţe:
• stabilitate genetică
• producere de inocul în cantitate mare
• germinare şi creştere rapidă pentru ocuparea substratului
• cerinţe diferite faţă de temperatură, umiditate, pH, comparativ cu patogenul ţintă
• eficacitate în concentraţii reduse
• capacitate mare de supravieţuire în condiţii de mediu extreme; exigenţe nutriţionale
reduse
• spectru larg de acţiune

93
• toleranţă faţă de alţi ABC; toleranţă sau rezistenţă la pesticide; compatibilitate cu alte
tratamente
• să nu producă metaboliţi secundari toxici – să nu fie patogen pentru plante, om,
animale, albine
• posibilitate de formulare, conservare şi comercializare pe scară largă

6.6.1. Combaterea biologică a bolilor plantelor prin utilizarea ciupercilor

Mecanisme de acţiune. Spectrul de acţiune al ABC este variat. De exemplu, specia


Trichoderma viride (unul dintre cei mai cunoscuţi şi studiaţi ABC) este eficace faţă de peste
120 de specii de ciuperci fitopatogene; Gliocladium roseum, Chaetomium sp., Epicoccum
purpurascens – la peste 20 de specii patogene iar Coniothyrium minitans – la peste 10 specii
de ciuperci patogene.

Din categoria celor mai cunoscuţi ABC, clasici, fac parte speciile genurilor Trichoderma, Trichothecium,
Penicillium, Aspergillus, Chaetomium precum şi Pythium oligandrum sau Fusarium lateritium. Asupra acestora
există numeroase cercetări, cele actuale explorând domeniul molecular şi biochimic. Capacitatea speciilor de
Trichoderma de a controla patogeni, în special ai solului, este cunoscută de la sfârşitul anilor ‘20 dar abia
începând cu 1990 au fost comercializate sub formă de biopreparat, ceeea ce indică necesitatea acumulării de
cunoştinţe considerabile înainte de utilizarea practică a unui asemenea mijloc de combatere. Dintre
microorganismele nou izolate şi utilizate ca ABC se pot enumera: Coniothyrium minitans, Sporidesmium
sclerotivorum, Epicoccum purpurascens, Verticillium bigutattum, Talaromyces flavus, Ulocladium atrum,
Cladosporium tenuissimum. Majoritatea agenţilor biologici de control sunt selecţionaţi din grupul ciupercilor
Fungi Imperfecti, unul din motive fiind lipsa formelor de înmulţire sexuată, generatoare de recombinări genetice
şi mutaţii; se diminuează, astfel, variabilitatea genetică a populaţiilor, stabilitatea genetică este mai mare, ca şi
adaptabilitatea la diferite condiţii.

Cele mai importante mecanisme de acţiune ale agenţilor biologici de control sunt:
antagonismul microbian şi premuniţia. Studiul acestor mecanisme de acţiune reprezintă o
etapă importantă în formularea de preparate biologice deoarece contribuie la selecţia
izolatelor eficace sau la ameliorarea genetică a celor selecţionate, răspunde la cerinţele
dosarului de omologare şi contribuie la optimizarea metodei şi a momentului de aplicare.
Cunoaşterea mecanismelor de acţiune este adesea fragmentară, interacţiunea plantă - patogen
– agent biologic de control - alte microorganisme prezente în mod natural - mediu fiind foarte
complexă. Aceste interacţiuni sunt studiate adesea in vitro, în scopul simplificării modelului
experimental, dar interpretarea lor este delicată deoarece concordanţele între modul de acţiune
in vitro şi protecţia furnizată plantei nu se verifică întotdeauna.

Antagonismul microbian: asocierea dintre microorganisme, unul dintre acestea exercitând


acţiune inhibitorie sau de distrugere a celuilalt. Microorganismele antagoniste pot fi
clasificate în 3 categorii: antagonişti adevăraţi - microorganisme cu însuşiri bine fixate
ereditar, producătoare de antibiotice în cultură pură şi în lipsa speciei afectate;
microorganisme de adaptare (induse), producătoare de antibiotice numai în prezenţa speciei
afectate şi microorganisme cu însuşiri slab fixate ereditar, ce se manifestă la izolarea lor din
natură dar dispar după cultivarea în laborator.

Antagonisţii pot acţiona direct, prin colonizarea substratului, producere de antibiotice,


parazitism sau indirect (prin stimularea mecanismelor de rezistenţă ale plantei).

94
Colonizarea substratului şi concurenţa pentru elemente nutritive este un mecanism care intră
în joc atunci când acelaşi produs este simultan consumat de mai multe microorganisme.
Pentru a fi un competitor eficace, un antagonist trebuie să fie capabil să utilizeze rapid şi
eficace elementele nutritive prezente în concentraţii reduse în substrat. Demonstrarea
experimentală a acestui mecanism de acţiune este dificilă (fiind implicate şi funcţii metabolice
specifice fiecărui microorganism în parte). Competiţia pentru elemente nutritive între izolatele
de Trichoderma şi Pythium ultimum (patogen de sol, care atacă plăntuţele în primele faze de
dezvoltare) a fost sugerată de observarea unei colonizări rapide de către agentul biologic a
substratului, corelată cu diminuarea simptomelor.

Există însă şi alte mecanisme: anumite izolate de Trichoderma sunt capabile să metabolizeze rapid exsudatele
elaborate de seminţele în curs de germinare, diminuând concomitent germinarea sporangilor patogenului.
Ciuperca saprofită Ulocladium atrum s-a dovedit eficace în inhibarea sporuulării patogenului B. cinerea la
numeroase gazde. Presupusul mod de acţiune este pre-colonizarea ţesuturilor necrotice, puţine informaţii
existând asupra interacţiunii directe între cele două specii. Ulocladium atrum este un promiţător agent biologic
de control al patogenului B. cinerea la căpşuni şi alte culturi (plante ornamentale, viţă de vie).

Antibioza (producerea de antibiotice care interferează cu germinarea, creşterea miceliană sau


sporularea patogenului ţintă). Este modul de acţiune cel mai studiat la agenţii biologici de
control. Astfel de antibiotice (de exemplu gliotoxinele şi glioviridinele elaborate de speciile
genului Gliocladium) lizează şi distrug celulele patogenului ţintă. De asemenea, speciile de
Trichoderma sunt capabile să producă un număr mare de metaboliţi secundari, dintre care unii
au rol în procesul de antagonism (trichodermol, butenolida, harzianolida). Aceşti compuşi
antimicrobieni constituie un grup foarte heterogen, ca structură şi mod de acţiune.

Parazitismul (micoparazitismul) pare a fi mecanismul cheie al antagoniştilor; cel mai bine


studiat mecanism este cel al speciilor genului Trichoderma, care în afara producerii de
antibiotice, încolăcesc filamentele patogene şi le penetrează fie mecanic, cu sau fără formare
de structuri specializate (haustori), fie prin enzime litice (chitinaze, celulaze, endo- şi exo – 3
glucanaze) care degradează pereţii celulari ai ţintei.

Specia Darluca filum (Sphaerellopsis filum) este un micoparazit al uredinalelor; ciuperca


colonizează pustulele de spori şi produce conidii diseminate prin picăturile de ploaie. Deşi
apare numai natural pe uredinale, poate fi cultivată în laborator, ceea ce demonstrează
oportunitatea creşterii ciupercii in vitro şi reintroducerea în câmp. Este un potenţial agent
biologic de control mai ales pentru culturi perene deoarece se oferă posibilitatea inoculului să
fie transmis de la un an la altul. Patogenii ţintă : Melampsora sp., Puccinia coronata,
Phragmidium violaceum.

Micoparazitismul este un fenomen natural. Un exemplu tip în acest sens îl constituie ciuperca
Ampelomyces quisqualis care penetrează hifele miceliene, conidioforii şi cleistoteciile
(periteciile) tinere ale erisiphaceelor; timp de 7-10 zile ciuperca se răspândeşte fără a distruge
gazda, la 2-4 zile de la formarea fructificaţiilor sale (picnidii) celulele fiind distruse.

Coniothyrium minitans este un micoparazit al scleroţilor, parazitând activ şi degradând


scleroţii ciupercii Sclerotinia sclerotiorum. Ca şi gazda sa, C. minitans este răspândită larg şi
a fost izolată din numeroase eşantioane de sol. De la descoperirea sa, C. minitans a fost
utilizată pentru controlul biologic al unor patogeni ai plantelor, fiind mai eficace faţă de S.
sclerotiorum decât Gliocladium catenulatum sau Trichoderma viride.

95
Antagonistul P. oligandrum este folosit în protecţia biologică a culturilor, fiind eficace faţă de
numeroşi agenţi fitopatogeni: Botrytis cinerea Fusarium oxysporum Fusarium oxysporum
f.sp. radicis-lycopersici, Mycosphaerella pinodes, Phoma medicaginis var. pinodella,
Phytium ultimum, Rhizoctonia solani, Verticillium albo-atrum, tratamentele fiind aplicate
prin inocularea suprafeţei seminţelor înainte de semănat, pulverizarea plantelor sau tratarea
solului. Biopreparatul este comercializat sub numele de Polyversum, fiind formulat pe bază de
oospori.

Căile indirecte de acţiune ale agenţilor biologici de control sunt reprezentate de stimularea
mecanismului de rezistenţă al plantei: agenţii biologici de control care pătrund în ţesuturile
rădăcinilor plantelor determină stimularea mecanismului de rezistenţă prin formarea de
bariere structurale sau prin acumularea de compuşi fenolici, fungitoxici.

Un exemplu tipic îl constituie speciile Trichoderma harzianum, Pythium oligandrum. De


asemenea, activarea rezistenţei plantei se poate realiza folosind tulpini hipovirulente (cu
virulenţă slabă) ale patogenilor, fenomen cunoscut sub numele de premunizare. Cea mai
cunoscută este tulpina hipovirulentă Fusarium oxysporum 47, care stă la baza biopreparatului
Fusaclean, pentru combaterea ofilirii legumelor şi plantelor ornamentale, produsă de
Fusarium oxysporum.

Agenţii biologici de control – ciuperci - formulaţi şi comercializaţi sub formă de biopreparate


sunt prezentaţi în tabelul 6.6.

Studiu de caz – Trichoderma sp. Speciile genului Trichoderma sunt, fără îndoială, printre cele mai studiate la
nivelul mecanismelor de acţiune. Mai multe mecanisme de acţiune au fost evidenţiate (competiţie, producere de
antibiotice, micoparazitism, inducerea rezistenţei plantei, interferenţa cu factorii de virulenţă ai patogenului).
Aceste mecanisme pot interveni singular, asociat sau secvenţial.
Adaptarea ecologică foarte largă a izolatelor şi posibilitatea de a creşte pe substraturi puţin costisitoare a făcut
din Trichoderma un candidat potanţial interesant pentru numeroase aplicaţii în lupta biologică. Totuşi, în ciuda
unor selecţii riguroase a celor mai bune izolate, acestea arată adesea performanţe insuficiente în timpul testelor
de protecţie în câmp. Sensibilitatea izolatelor la diferiţi factori de mediu explică, în parte, aceste rezultate
insuficiente. În cadrul aceleiaşi specii, capacitatea de protecţie diferă de la un izolat la altul în funcţie de
temperatură. Umiditatea relativă inadecvată este un alt factor care limitează capacitatea speciilor T. harzianum şi
T. viride de a coloniza ţesuturile vegetale; condiţiile de secetă afectează puternic creşterea lor iar lipsa de oxigen
devine factor limitativ în condiţii de exces de umiditate. Disponibilitatea elementelor nutritive este, de asemenea,
importantă deoarece germinarea conidiilor de Trichoderma necesită un aport exogen de nutrienţi. Aceste cerinţe
explică necesitatea dezvoltării unei formulări adecvate care, în caz de aport de elemente nutritive, să nu
favorizeze patogenul. O altă limită importantă a utilizării speciilor de Trichoderma rezidă în potenţialul lor
patogen faţă de ciupercile de cultură (comestibile) şi plante (batat, portocale, mere). În acest context, la selecţia
unei suşe antagoniste, este obligatorie efectuarea unui test de patogenitate faţă de plante.

Combaterea biologică trebuie să-şi demosnstreze lipsa de pericol pentru om. În general, speciile de Trichoderma
sunt nepatogene pentru om, dar unele izolate de T. viride şi T. koningii s-au dovedit patogene pentru pacienţii
imunodepresivi. Unele alergii au fost raportate, de asemenea, în cazul unei concentraţii ridicate de spori de
Trichoderma în aer. De asemenea, genul Trichoderma sintetizează şi un număr mare de metaboliţi secundari, ale
căror proprietăţi tocicologice şi ecotoxicologice trebuie cunoscute. De exemplu, unele izolate de Trichoderma
viride produc gliotoxine cu DL50 relativ ridicată: 25-50 mg/kg corp şobolani. În câmp, utilizarea izolatelor de
Trichoderma demostrează rar o eficacitate şi o reproductibilitate suficientă, aceste criterii fiind îndeplinite, mai
uşor în condiţii controlate de mediu, în sere. Aplicarea speciilor de Trichoderma poate fi combinată cu
tratamentele chimice, aplicate în doze şi la frecvenţe mai reduse faţă de folosirea singulară a produselor chimice.
Biopreparatele pe bază de Trichoderma pot fi administrate prin încorporare directă în sol sau în compostul
folosit ca îngrăşământ pentru amendarea solului ca şi prin tratarea seminţelor.

96
Tabelul 6.6.

Agenţi biologici de control – ciuperci - comercializaţi pentru combaterea patogenilor


plantelor

Specia antagonistă Specia ţintă Nume comercial Ţara

patogeni de sol
Coniothyrium minitans Sclerotinia sclerotiorum Contans Austria,
S. minor Koni Germania,
Ungaria,
Elvetia, USA
Fusarium oxysporum F. oxysporum Biofox C USA
(nepatogen) F. moniliforme Fusaclean
Gliocladium virens Rhizoctonia solani SoilGard USA
Pythium sp. Primastop Finlanda
Pythium oligandrum Pythium sp. Polyversum Cehia
Fusarium sp. (Polygandron)
Phytophthora sp.
Aphanomyces sp.
Rhizoctonia solani
Sclerotium cepivorum
Talaromyces flavus Verticillium dahliae Protus WG USA
V. albo-atrum
R. solani
Trichoderma harzianum S. sclerotiorum BioFungus USA
Phytophthora sp. Binab T UE
R. solani Root Pro N. Zeelanda
Pythium sp. Root Shield
Fusarium sp. Supresivit
Verticillium sp. Trichopel
Putregaiuri ale lemnului şi Trichoderma 2000
produselor din lemn Mycotrol
Trichoderma viride Rhizoctonia sp. Trieco India
Pythium sp.
Fusarium sp.
patogeni ai filosferei şi produselor depozitate
Ampelomyces quisqualis Erysiphaceae AQ 10 USA

Candida albidus Botrytis cinerea Yield Plus Africa de Sud


Penicillium expansum
Candida oleophila Botrytis sp. Aspire USA
Penicillium sp. Israel
Trichoderma harzianum Botrytis cinerea Trichodex Israel, Grecia,
Boli foliare Trichoseal Elvetia,
Romania, USA,
Ungaria,
Croaţia,
N. Zeelanda

97
6.6.2. Combaterea biologică a bolilor plantelor prin utilizarea bacteriilor

Bacterii PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria). Bacteriile care protejează şi


stimulează creşterea şi germinarea plănţuţelor se numesc PGPR (Plant Growth Promoting
Rhizobacteria) şi sunt reprezentate de specii din genul Pseudomonas (Ps. putida fluorescens),
Bacillus (B. subtilis, B. cereus, B. circulans), Azospirillum (A. brasiliense, A. lipoferum).

Rizosfera plantelor este o zonă de intensă activitate microbiană şi unele bacterii din această
zonă numite rizobacterii colonizează activ rădăcinile, exercitând efecte benefice asupra
creşterii şi dezvoltării plantelor. Aplicate iniţial pentru a mări fertilitatea solului (prin
creşterea cantităţii de azot) bacteriile PGPR au fost folosite apoi pentru suprimarea
patogenilor de sol.

Principalele mecanisme de acţiune ale PGPR activate în controlul biologic sunt: competiţia
pentru elemente nutritive mai ales pentru fier (producere de siderofori) şi spaţiu; producere de
antibiotice: (pyrolnitrina, pyocyanină, acid cianhidric) şi degradarea toxinelor produse de
patogeni; producerea de enzime litice - chitinaze şi β ,3 glucanaze care degradează chitina şi
glucanii prezenţi în celulele fungilor; inducerea de rezistenţă.

Competiţia pentru fier, rolul sideroforilor. Competiţia cu alte bacterii joacă un rol esenţial în
cinetica dezvoltării unei populaţii patogene. O populaţie saprofită care colonizează rizosfera
poate limita disponibilitatea în elemente nutritive şi frâna dezvoltarea patogenilor.

Fierul este un element indispensabil vieţii microorganismelor aerobe, fiind însă puţin solubil şi ca urmare puţin
disponibil în sol, unde se află sub formă de oxizi şi hidroxizi insolubili. În mediile cu carenţă în fier unele
bacterii, ca Ps. putida fluorescens sintetizează şi excretă siderofori (pyoverdine, pseudobactine), molecule
capabile să chelateze Fe3+. Complexul astfel format este recunoscut, mai mult sau mai puţin specific de proteine
membranare receptoare ale bacteriei producătoare şi, odată în interiorul celulei acesta este redus în fier asimilabil
Fe2+. Eficacitatea procesului este legată de afinitatea sideroforului pentru fier, cantitatea de siderofori produşi,
specificitatea recunoaşterii complexului de către receptorii membranari.

Această chelatare a fierului de către siderofori face acest element indisponibil pentru alte microorganisme care
vor fi astfel excluse din rizosfera colonizată. Acest mod de acţiune a fost descris la Ps. fluorescens şi a fost
confirmat prin utilizarea de mutanţi siderofori negativi care au pierdut capacitatea de a controla boala.

Producerea de antibiotice. În afara producerii de siderofori, unele bacterii ale rizosferei sunt
capabile să sintetizeze substanţe antibiotice care inhibă creşterea microorganismlor patogene.
Numeroşi compuşi antibiotici au fost izolaţi şi identificaţi la bacteriile rizosferei, mai ales a
celor din genurile Pseudomonas şi Burkholderia (fostă Pseudomonas): pyrolnitrina,
pyoluteorina, tropolone, phenazina, acidul antranilic, oomicina A şi acidul cianhidric. Rolul
biologic al metaboliţilor pare să fie asigurarea unui avantaj competitiv în colonizarea
rizosferei, un mediu bogat în nutrienţi exsudaţi de plantă. Acest rol este evidenţiat, în mod
obişnuit, utilizând mutanţi care şi-au perdut capacitatea de a-i sintetiza, pierzând astfel şi
capacitatea de a inhiba agenţii patogeni. Ca grup, genurile Pseudomonas şi Burkholderia
reprezintă o bogată sursă de compuşi interesanţi, care stau la baza sintetizării de molecule
chimice moderne, cu spectru larg de acţiune, structural legate de pyrolnitrină – fenilpiroli
(fludioxonil). Aceste fungicide sunt active faţă de ascomicete, basidiomicete şi ciuperci
imperfecte.

98
În ultimii ani genele responsabile de producerea metaboliţilor antifungici au fost izolate de la tulpinile
producătoare (gene care codifică sinteza phenazinei, pyrolnitrinei, pyoluteorinei ş.a.) studiul acestora dând o
înţelegere a biologiei şi biochimiei acestor compuşi. În plus, prin inginerie genetică se pot dezvolta tulpini
modificate, care produc cantităţi mai mari de compuşi antifungici comparativ cu tulpinile iniţiale şi care au, ca
urmare, eficacitate mai mare în biocontrol. De asemenea, enzimele care participă la biosinteza metaboliţilor
naturali ar putea fi folosite în strategii de biocataliză în modificarea sau sinteza a noi structuri chimice.

Inducerea rezistenţei. În anii ‘80 studii asupra PGPR au sugerat că unele bacterii activează
sistemul de apărare al plante, lipsind o antibioză directă a tulpinilor contra patogenilor sau în
corelaţie cu biocontrolul dat de activarea creşterii plantei. În 1991 aceste supoziţii se
accentuează. Această activare a rezistenţei plantelor a fost numită rezistenţă sistemica
indusă (Induced Systemic Resistance - ISR) şi depinde de colonizarea sistemului radicular de
către o populaţie suficient de mare de bacterii PGPR, realizată în principal prin tratarea
seminţelor cu suspensii bacteriene. Se consideră că principalele mecanisme prin care este
indusă ISR sunt: modificări structurale şi ultra-structurale ale pereţilor celulari ai plantei
gazdă (lignificare, bariere structurale – caloze şi acumularea de compuşi fenolici la locul de
pătrundere al unor patogeni ca P. ultimum, F. oxysporum f.sp. radicis lycopersici; modificări
biochimice şi fiziologice în planta gazdă, ISR fiind asociată cu acumularea de proteine PR
(Pathogenesis Related Proteins), sinteza de fitoalexine sau alţi metaboliţi secundari.

Bacteria Bacillus cereus stimulează rezistenţa plantelor de tomate la atacul patogenilor


Alternaria solani, Phytophthora infestans, Septoria lycopersici iar aplicarea rizobacteriilor
concomitent cu fungicide ar permite reducerea dozei acestora. Alte exemple de stimulare a
rezistenţei plantelor la atacul unor agenţi patogeni, prin aplicarea bacteriilor PGPR sunt:
Pseudomonas sp. WCS 417r faţa de Fusarium oxysporum f.sp. dianth,i F. oxysporum f.sp.
raphani, Ps. tomato, A. brassicicola; Ps. putida 89B-27 faţă de F. oxysporum f.sp.
cucumerinum ; Ps. fluorescens Pf1 şi FP7 faţă de Rhizoctonia solani, A. solani; Bacillus
cereus faţă de P. infestans şi Septoria lycopersici.

Prezent şi perspective în formularea bacteriilor PGPR. Bacteriile PGPR sunt vehiculi ideali de protecţie a
culturilor, putând fi aplicate la sămânţă sau la sol, înainte de semănat sau la transplantare. În plus faţă de
controlul direct asupra patogenilor de sol acestea pot induce rezistenţă sistemică, reprezentând o alternativă la
controlul chimic. Un important avantaj este acela că, o dată rezistenţa sistemică indusă, mecanismele naturale de
aparare ale plantei rămân operaţionale pentru perioade lungi de timp chiar dacă populaţia bacteriană intră în
declin.

În 1985, Gustafson Inc. (Texas) au introdus primul produs comercializat pe bază de PGPR în SUA folosind o
tulpină de B. subtilis A-1 şi tulpini înrudite GBO3 şi GBO7 (comercializate sub numele de Quantum, Kodiak şi
respectiv Epic). Aceste produse pot fi folosite în combinaţii cu fungicidele pentru protecţia seminţelor la atacul
patogenilor de sol. În China, bacteriile PGPR se folosesc de peste 20 de ani şi sunt cunoscute ca Yield-Increasing
Bacteria (YIB) şi sunt aplicate în culturi, pe scară largă - peste 20 de milioane de hectare.

Comercializarea produselor pe bază de PGPR este în continuă expansiune (produsul Kodiak este folosit în
culturile de soia, alune şi legume.

Aplicarea unui amestec de agenţi biologici este mult mai aproape de situaţiile naturale şi ar putea lărgi spectrul
de control şi întări eficacitatea acestuia. Aplicarea unui amestec de trei tulpini PGPR – Bacillus pumilus INR 7,
B. subtilis GBO3 şi Curtobacterium flaccumfaciens ME1 ca tratament al seminţelor a dat rezultate mai bune
decât aplicarea separată (diferite mecanisme de acţiune pentru fiecare tulpină). Un domeniu important al
cercetărilor cu privire la controlul biologic prin utilizarea bacteriilor PGPR este formularea care să păstreze
microorganismele active pentru o lungă perioadă de timp, capabilă pentru aplicarea în câmp. Astfel, bacteria Ps.
fluorescens poate fi aplicată ca suspensie bacteriană sau ca pulbere. Metodele de aplicare includ tratarea
seminţelor, tratarea tulpinilor, a solului sau prin stropiri foliare.

99
Alte bacterii implicate în combaterea biologică a patogenilor plantelor. În afara
bacteriilor PGPR, în controlul biologic al patogenilor (de sol, ai filosferei sau ai produselor
depozitate) pot fi utilizate bacterii din genurile Agrobacterium, Pseudomonas, Streptomyces
sau Bacillus, inoculul acestora fiind prezent în formulări comercializate (tabelul 6.7)

Tabelul 6.7

Agenţi biologici de control - bacterii - comercializaţi pentru combaterea patogenilor


plantelor
(adaptat după P. Lepoivre, 2004)

Specia antagonistă Specia ţintă Nume comercial Ţara


patogeni de sol
Agrobacterium radiobacter Agrobacterium tumefaciens Galltrol A USA
(84) Norbac 84 C
Nogall, Diegall
Bacillus subtilis Fusarium sp. HiStick Nt USA
Rhizoctonia solani Epic Suedia
Aspergillus sp. Companion
Pythium sp., Phytophthora sp. Kodiak
Alternaria sp., Verticillium sp. Rhozo-Plus
Sclerotinia sclerotiorum System
Burkholderia cepacia Rhizoctonia solani Deny USA
Pythium sp. Blue Circle
Fusarium sp. Precept, Intercept
Pseudomonas fluorescens Fusarium sp. Conquer USA, Australia
Streptomyces griseovirides Fusarium sp. Mycostop USA
Alternaria brassicicola UE
Phomopsis sp.
Botrytis sp.
Pythium sp.
Phytophthora sp.
Streptomyces lydicus Pytium Acinovate USA
Rhizoctonia
Phomopsis
patogenii filosferei şi produselor depozitate
Bacillus subtilis Erysiphaceae, Oomycetes Serenade USA
Cercospora sp.
Alternaria sp.
Phytophthora infestans
Erwinia amylovora
Putregaiuri de depozit
Pseudomonas chlororaphis Fusarium sp. Cedomon USA
Pseudomonas fluorescens Erwinia amylovora BlightBan A 506 USA
Pseudomonas syringae Botrytis cinerea BioSave 100 USA
Penicillium sp. BioSave 1000
Mucor sp. BioSave 110

100
Studiu de caz - Agrobacterium radiobacter
Agrobacterium tumefaciens este o bacterie de sol care produce cancerul bacterian al plantelor – tumori la nivelul
rădăcinilor şi coletului. Unele izolate produc o proliferare a rădăcinilor.

Unele tulpini de A. radiobacter au fost izolate şi selecţionate pentru proprietăţile lor antagoniste faţă de A.
tumefaciens. Este cazul tulpinii K84 care, aplicată puieţilor în pepinieră (cufundarea rădăcinilor în momentul
plantării în suspensia bacteriană), previne formarea tumorilor de A. tumefaciens. Tulpina K84 nu conţine
plasmida Ti dar are alte trei plasmide pAgK34, pNoc şi pAgK84, ultima purtând informaţia genetică care
codifică în principal pentru producerea de agrocină 84, un analog al adeninei, inhibitor al sintezei de ADN la
tulpinile patogene de A. tumefaciens dar nu şi la cea producătoare.

Combaterea biologică cu ajutorul lui A. radiobacter părea promiţătoare, aşa cum demonstrează existenţa a
diferite biopesticide comercializate pe baza tulpinii K84 (Galltrol-A, Norbac 84-C, Nogall, Diegall). După o fază
de succes, au fost constatate mai multe situaţii de eşec (Lepoivre, 2004). Una dintre cauzele acestui eşec îl
reprezintă posibilitatea transferului, prin conjugare, a plasmidei pAgK84 a tulpinii A. radiobacter K84 la
tulpinile patogene de A. tumefaciens. Acest transfer face izolatele de A. tumefaciens rezistente la bacteriocină,
menţinând, totodată şi puterea lor patogenă (capacitatea de a coloniza rizosfera şi de a produce tumori). Ca
urmare, a fost propusă utilizarea suşelor de A. radiobacter care au pierdut capacitatea de transfer a plasmidei
pAgK84, suprimându-se gena Tra responsabilă de acest transfer şi obţinându-se un substitut al suşei K84 - suşa
K1026, mutant. Această soluţie ridică, însă, dificultăţi legate de utilizarea practică a unui organism modificat
genetic.

Combaterea biologică a patogenilor produselor depozitate

În Europa, combaterea bolilor de depozit presupune, în principal, tratamente cu fungicide care sunt aplicate în
săptămânile care preced recoltarea şi/sau imediat după aceasta. Aceste tratamente previn dezvoltarea
mucegaiurilor (datorită prezenţei fungicidului) pe produsele recoltate, pe toată perioada depozitării. Exigenţele
noi ale consumatorilor şi reglementările în domeniul combaterii chimice, mai restrictive la nivel european,
suscită un interes crescut al profesioniştilor spre metodele alternative de combatere a bolilor de depozit. În plus,
marile lanţuri de distribuţie rezervă o bună parte a pieţii de fructe şi legume produselor care garantează un număr
redus de tratamente şi oferă producătorilor un preţ de cumpărare uşor mai ridicat. În acest context, combaterea
biologică a bolilor de depozit pare a fi o alternativă realistă la utilizarea fungicidelor, cu atât mai mult cu cât
condiţiile de mediu sunt stabile şi definite în spaţiile de depozitare, protecţia trebuie asigurată pentru o perioadă
relativ scurtă de timp şi produsele recoltate prezintă o valoare adăugată care permite suportarea costurilor uneori
ridicate ale unui tratament biologic.

Fructele au beneficiat de un mare interes în acest sens. Ciuperca Botrytis cinerea (putregaiul cenuşiu) şi unele
specii de Penicillium sunt patogenii cei mai frecvent studiaţi, capabili să se dezvolte pe numeroase produse
vegetale recoltate, mai ales prin răni. Deşi au apărut izolate rezistente la unele fungicide combaterea chimică
rămâne global satisfăcătoare în termeni de eficacitate. Totuşi, numeroase substanţe active omologate se îndreaptă
spre o utilizare progresiv interzisă sau supusă la condiţii mai restrictive în Europa. Vinclozolinul nu mai poate fi
utilizat la măr şi păr decât în perioada de înflorit pentru protecţie fată de B. cinerea. Captanul este interzis în
Germania şi Olanda din motive eco-toxicologice. În alte ţări europene intervalul de pauză (între ultima aplicare a
acestei substanţe active şi recoltare a fost prelungit. Negocieri sunt în curs la nivel european pentru instalarea de
limitări la utilizarea benzimidazolilor.(Lepoivre, 2004).

Ca urmare, atenţia este îndreptată către mijloace alternative de control, combaterea biologică focalizând
cercetările actuale. Numeroşi antagonişti sunt capabili să controleze patogenii B. cinerea şi P. expansum, în
principal levuri (Acremonium breve, Candida guilliermondii, C. sake, C. oleophila, C. tenuis, Pichia anomala,
etc.) dar şi bacterii: Bacillus subtilis, Burkholderia cepacia şi P. syringae. Numai trei biopesticide sunt în prezent
omologate şi aplicate pentru combaterea bolilor de depozit ale merelor şi citricelor, două formulate pe bază de
levuri (Candida oleophila (suşa I-182) - Aspire şi Candida albidus produsă sub numele de Yield Plus). Cel de-
al treilea biopreparat este formulat ca suspensii bacteriene de P. syringae şi comercializat sub numele de Bio
Save 110 (Eco Science Crop) şi BioSave 1000, pentru combaterea putregaiurilor de răni la mere şi pere.

101
Intrebări

1. Care sunt principalele metode prin care prevenim instalarea patogenilor într-o cultură?
2. Care sunt principalele mecanisme de acţiune ale agenţilor biologici de control?
3. Care sunt dificultăţile în aplicarea combaterii biologice pe scară largă?
4. Pentru ce tip de boli/tip de cultură/fenofaze ale plantei se poate gândi aplicarea
biopreparatelor?
5. Care sunt avantajele şi limitele combaterii chimice? Argumentaţi.
6. Care sunt strategiile utilizate pentru limitarea riscului apariţiei de rase patogene
rezistente la fungicide?

102
Capitolul 7 Bolile legumelor solanacee

Conţinut. Obiective. Capitolul prezintă principalele boli ale legumelor solanacee, insistând
asupra patografiei, agenţilor patogeni responsabili, biologiei acestora şi strategiilor de
protecţie. Pe baza acestor elemente studenţii vor putea defini importanţa managementului
culturii, identifica principalii agenţi patogeni, discuta şi argumenta diferite strategii de
protecţie, în funcţie de inoculul patogen, factorii de mediu şi elementele de tehnologie
aplicate.

7.1. Bolile tomatelor

Mozaicul tomatelor Tobacco mosaic virus in tomato (TMV)

Patografie

Frunze: mozaic comun (cea mai răspândită formă de manifestare): pete de culoare verde-
gălbuie, difuze, de mărimi diferite, izolate sau confluente, care alternează cu zone de culoare
verde 1 . Limbul foliolelor este mai redus, uneori încreţit. Mozaic aucuba: pete mici, frecvent
în spaţiile internervuriene, clorotice apoi albe, dispersate pe toată suprafaţa limbului. Stric:
formă de manifestare deosebit de gravă; simptome vizibile după fructificare, pe nervuri şi
peţioli: pete brune-negricioase, necrotice, în general sub formă de striuri alungite sau cu forme
şi dimensiuni diferite, putând cuprinde uneori întreaga suprafaţă a limbului. Atacul determină
uscarea frunzelor.

Fructe: mozaic aucuba (în cazul infecţiilor puternice): pete brune-gălbui, cu contur nedefinit,
adâncite, dispersate neuniform; stric - pete necrotice, brune-lucioase, de formă neregulată,
uşor adâncite în ţesut 2 . Fructele atacate rămân slab dezvoltate, deformate. Plantele intens
atacate rămân mai mici, cu un număr mai redus de fructe (atacul produce şi sterilitatea
florilor).

1 2

(www.aps.net; vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

103
Agentul patogen. Virusul mozaicului tutunului – Tobacco Mosaic Virus in tomato: particule
sub formă de bastonaşe rigide 3 . Sunt identificate mai multe tulpini, diferenţiate între ele
prin proprietăţi biologice, biochimice şi biofizice. Inactivarea termică are loc la 90-920C.

(www.apsnet.org)

Plante gazdă: tutun, tomate, ardei, vinete, zinia, zârna, laur, măsălariţa, spanac etc.

Transmitere şi răspândire. De la un an la altul virusul rezistă în resturile de tomate atacate,


pe uneltele care au venit în contact cu plantele bolnave sau pe materialele folosite la cultura
tomatelor (araci, sfoară etc.), pe pereţii şi instalaţiile serelor, precum şi pe tocurile şi ramele
de răsadniţă. Acest virus rezistă timp îndelungat şi în tutunul din ţigări. Transmiterea virusului
se face şi prin sămânţă (extern şi intern).

Factori favorabili
 temperatura scăzută, umiditatea ridicată şi insuficienţa luminii (viroză mai răspândită
în ciclul II de cultură din sere, datorită temperaturii mai scăzute şi a nebulozităţii
ridicate).

Elemente de protecţie
 cultivarea de soiuri/hibrizi cu toleranţă/rezistenţă la TMV
 adunarea şi se distrugerea resturilor de plante (inclusiv rădăcinile)
 igienizarea serelor (pereţi, părţi interioare ale serelor şi înmulţitorului, răsadniţe) prin
spălate cu jet de apă (pentru îndepărtarea resturilor vegetale)
 dezinfecţia pământului la începutul fiecărui ciclu de producţie: termică (cu vapori
supraîncălziţi: la adâncimea de 30cm, 90-960C, 1 oră) sau chimică
 dezinfectarea ghivecelor, lădiţelor, uneltelor, materialelor (sfori, araci) prin cufundare
în soluţie de fosfat trisodic (10%)
 dezinfecţia mâinilor cu soluţie de fosfat trisodic (3%)
 utilizarea de sămânţă sănătoasă, recoltată de la plante neinfectate, dezinfectată termic
(24 ore la 800C) sau chimic. Dezinfecţia superficială a seminţelor se poate realiza prin
cufundare 10-30 minute într-o soluţie de hidroxid de sodiu (2%), fosfat trisodic (1%)
sau permanganat de potasiu (1%), urmată de clătire în mai multe ape şi uscare.
 examinarea răsadului, după repicare, cu eliminarea plantelor bolnave; triere foarte
riguroasă înainte de plantare.
 reducerea trecerilor printre plante, pentru evitarea generalizării atacului în seră.
 Dezinfectarea (prin fierbere) a halatelor de lucru şi schimbarea acestora de 2 ori pe zi,
pentru a se evita infecţia prin contact cu sucul lipit mai ales pe mâneci (care ”se
înverzesc”), cel puţin până la recoltarea primelor 2 etaje de fructe.
 menţinerea unei temperaturi 28-300C în zilele senine şi de 20-220C în cele înnorate
(mozaicul se manifestă mai intens în condiţii de temperatură scăzută şi luminozitate
redusă)

104
 prevenirea şi oprirea generalizării infecţiei la plantele tinere: stropiri cu lapte
smântânit, diluat cu apă în proporţii egale, cu o oră înainte de repicare, precum şi
înainte de legat sau cârnit.
 premunizarea soiurilor sensibile (protecţie faţă de tulpini virulente de VMT):
inocularea tomatelor în faza de răsad cu o tulpină atenuată (sau avirulentă) a virusului

La culturile de tomate din câmp, prevenirea infecţiei se poate realiza prin: rotaţie raţională;
agrotehnică corespunzătoare; adunarea şi arderea resturilor de plante după recoltare. In
măsura în care este posibil, tomatele se vor amplasa la distanţe cât mai mari de speciile
sensibile la VMT.

105
Filozitatea tomatelor Cucumber masaic virus in tomato (CMV)

Semnalată, în principal, în culturile din câmp şi grădini şi la soiurile tardive.

Patografie. Apariţia primelor simptome se observă încă din faza de răsad sau îndată după
plantare.

Frunze: frunze mici, cu marginile răsucite spre faţa superioară. In cazul unor infecţii timpurii:
frunze filiforme, foliole foarte înguste, adesea numai cu nervura principală (“frunze şiret”) 1 .
Plantele infectate au o dezvoltare redusă, formează un număr foarte redus de fructe, de
dimensiuni mici, deformate, fără gust 2 .

Agentul patogen. Virusul mozaicului castraveţilor – Cucumber Mosaic Virus in tomato


(CMV).

Transmitere şi răspândire. Transmiterea de la un an la altul se face prin seminţe, rata


transmiterii fiind de 0,2% la tomate. In câmp, cel mai important rezervor de virus îl constituie
buruienile, iar în sere şi solarii - specii de plante înmulţite vegetativ (garoafe, gladiole,
muşcate, hortensii etc). În natură virusul este diseminat uşor de către păduchii de frunze
Myzus persicae, M. circumflexus, Aphis gossypii etc. în mod nepersistent.

1 2

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images; www.inra.fr/hyp3/images)

Elemente de protecţie
 amplasarea culturilor de tomate la distanţă faţă de cucurbitacee şi de alte plante gazdă
pentru virus
 amplasarea culturilor de tomate în culise de porumb, cu rânduri perpendiculare pe
direcţia vântului dominant (stânjeneşte zborul afidelor, reducând procentul de plante
infectate).
 producerea răsadului în condiţii fitosanitare corespunzătoare, evitându-se apropierea
de o serie de specii gazde ale virusului (spanac, ţelină, castraveţi, ardei etc.).
 eliminarea şi distrugerea plantele suspecte - la repicat şi plantat
 controlul afidelor (tratamente cu insecticide specifice)
 distrugerea buruienile din culturi şi din vecinătatea lor
 dezinfectarea mâinilor (fosfat trisodic 3%) în timpul executării lucrărilor de copilit,
defoliat, cârnit etc.

106
Boala petelor de bronz Tomato Spotted Wilt Virus (TSWV)

Patografie
Frunze: cele tinere se curbează în jos şi prezintă nervurile brun-roşiatice; ulterior, pe faţa
inferioară apar pete brune sau de culoarea bronzului. Limbul se ofileşte şi se usucă 1 .
Plantele tinere infectate se opresc din creştere, rămânând pitice.
Tulpini şi peţioli: dungi de culoarea bronzului, apoi brune.
Fructe: pete şi dungi inelare, semiinelare etc., de culoare roşiatică sau gălbuie, cu epiderma
necrozată 2 . Plantele atacate au un număr redus de fructe, depreciate calitativ.

(ipm.ncsu.edu/; vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Tomato spotted wilt virus - virus de formă sferică (particule cu diametrul
de 70 - 90nm). De la un an la altul, virusul rezistă în buruienile ruderale infectate şi, de
asemenea, în tripşii adulţi (Thrips tabaci) aceştia asigurând trecerea virusului de la plantele
din flora spontană la solanaceele cultivate.

Elemente de protecţie
 producerea răsadului la distanţă de specii floricole gazdă pentru tripşi (crizanteme,
begonii etc.)
 izolarea tomatelor faţă de culturile de tutun
 distrugerea buruienilor din apropierea culturilor
 combaterea chimică a tripşilor: un tratament în răsadniţe şi 1 - 2 tratamente (la 14 zile
interval) în solarii şi grădini, la începutul vegetaţiei.
 irigarea prin aspersie, în perioada migrării tripşilor: reduce atacul, provocând lipirea
acestora pe sol şi distrugerea lor.
 confirmarea prezenţei, prin identificarea cu acurateţe, folosind ca material vegetal
frunze sau fructe: benzi QuickSticks™ AS 063PT (Quickguide for testind TSWV -
www.envirologix.com)

107
Stolburul tomatelor (solanaceelor) Stolbur disease in tomato

Foarte răspândit în culturile de câmp din sudul ţării; poate produce pierderi mari de recoltă,
mai ales în culturile târzii şi în anii secetoşi, favorabili dezvoltării cicadei vectoare Hyalesthes
obsoletus (în anii ploioşi şi mai reci, cicadele apar târziu, în număr mic, astfel că, frecvenţa
atacului (în luna august) este redusă).

Patografie
Frunze: primele simptome apar pe la jumătatea lunii iulie, la frunzele de la vârful lăstarilor:
frunze mult mai mici, cu marginea foliolelor clorozată. Plantele infectate într-o fază mai
tânără rămân mai scunde, lăstăresc puternic, au tulpinile îngroşate în partea dinspre vârf şi o
culoare violacee, ca urmare a acumulării pigmenţilor antocianici în celule.
Flori: atac specific - sepale mult crescute în lungime, uneori chiar concrescute (caliciu
tubular); petale şi stamine atrofiate, adesea de culoare verde 1 . Florile formate în urma
infecţiei sunt sterile.
Fructe: din florile legate înainte de infecţie rezultă fructe mici, tari, care se maturează încet şi
neuniform; culoare portocalie la maturitate, cu pulpa lemnoasă şi fără gust, improprii pentru
consum în stare proaspătă sau conservată 2 .

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Microorganism de tip fitoplasmă sub formă de particule sferice, ovoide sau
mult alungite, de 50-960nm.

Transmitere şi răspândire. În condiţii naturale stolburul se răspândeşte prin cicade (în


principal Hyalesthes obsoletus). Nu se transmite prin sămânţă. Plante gazdă cultivate şi
spontane: ardei, vinete, cartof, tutun, volbura, pălămida. Plantele spontane constituie
importante focare de infecţie (fitoplasma rezistă peste iarnă şi este transferată pe tomate de
către către cicade, simptomele fiind vizibile după circa 30 de zile de la infecţie - în a doua
jumătate a lunii iulie).

Elemente de protecţie
 plantarea cât mai timpurie a tomatelor
 cultivarea hibrizilor cu precocitate şi cu o bună rezistenţă sau toleranţă la stolbur
 distrugerea buruienilor gazdă, în special a volburei
 combaterea insectele vectoare

108
Pătarea frunzelor şi băşicarea fructelor
Xanthomonas campestris p.v. vesicatoria

Patografie. Frecventă în culturile de câmp şi în anii ploioşi. Plantele pot fi atacate în toate
fazele de dezvoltare.

Frunze: în răsadniţă: cotiledoane şi frunzuliţe - pete (1 – 4 mm), galben-verzui sau galben-


brune, cu centrul necrozat şi acoperit cu un exsudat cu aspect de lacrimă. În câmp: (din luna
iunie) - pete mici (1-2 mm), hidrozate, iniţial verzi-gălbui, circulare sau colţuroase,
înconjurate de o zonă translucidă 1 . În dreptul petelor apare exsudatul bacterian. Ţesuturile
din dreptul petelor se usucă, devin brune, pergamentoase, cu partea centrală negricioasă.
Frunzele puternic atacate se necrozează, se usucă, se fărămiţează sau se desprind şi cad.
Fructe: atac specific, frecvent în jurul inserţiei pedunculului: vezicule mici (de 2-8 mm), uşor
proeminente, izolate sau grupate, umede, iniţial de culoare verde apoi brune. Veziculele
conţin un exsudat apos în care se găsesc bacteriile. Prin ruperea epidermei exsudatul se
scurge, în locul veziculelor rămânând nişte adâncituri crateriforme 2 . Atacul nu progresează
în adâncime, fructele putând fi consumate; valoarea comercială este scăzută. Pe fructele
mature infecţia nu se mai produce.

1 2

Agentul patogen. Xanthomonas vesicatoria, bacterie sub formă de bastonaş.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea de la un an la altul se face prin seminţe şi prin


resturile de plante atacate rămase pe sol. Infecţia frunzelor se face prin stomate iar cea a
fructelor prin leziuni (produse de nisipul transportat de vânt, de înţepăturile de insecte,
prezenţa altor răni).

Factori favorabili
 verile/regiunile cu ploi abundente şi cu temperatura de 23-28oC;
 irigarea excesivă a culturilor

Elemente de protecţie
 distrugerea (ardere sau îngropare sub brazdă) resturilor vegetale după recoltare
 utilizarea de sămânţă sănătoasă, tratată chimic sau termic (introducerea seminţei în apă
caldă de 500C timp de 10 minute).
 tratamente chimice în răsadniţe: Maneb, Dithane sau zeamă bordeleză, la interval de
3-4 zile.
 tratamente chimice în vegetaţie
 soiuri şi hibrizi cu rezistenţă/toleranţă

109
Ofilirea bacteriană a tomatelor
Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis

Foarte păgubitoare pentru culturile forţate din sere şi solarii. In cazul atacurilor precoce
pierderile (cantitative şi calitative) pot ajunge până la 30% din producţie.

Patografie. Boala se manifestă pe toate organele aeriene, în toate fazele de dezvoltare ale
plantelor.
Frunze: Plăntuţe: pete rcirculare (1 - 3mm), albicioase; ţesuturile din dreptul petelor se
necrozează, frunzele puternic atacate se usucă. Plante dezvoltate: simptom specific -
veştejirea frunzelor, începând cu cele bazale, intensificată, în general, în timpul înfloritului.
Adesea ofilirea este însoţită de o uşoară răsucire în sus a marginilor foliolelor sau de uscarea
vârfului frunzei 1 . Procesul de ofilire este lent, cuprinzând planta în întregime după circa 2
luni; iniţial ofilirea este reversibilă (plantele îşi revin în timpul nopţii) apoi devine definitivă.
Prin uscarea plantelor, recolta este declasată şi chiar compromisă. Un alt simptom întâlnit
frecvent este cel de arsură a frunzelor, atac manifestat iniţial sub forma unor pete “opărite”, de
culoare verde, umede, care mai târziu se usucă şi devin galbene-pergamentoase, dispuse pe
suprafaţa limbului sau pe marginile acestuia 1 .

În sere şi solarii, în condiţii de umiditate ridicată (peste 85%): peţiolul frunzelor ofilite,
uneori şi pe nervuri: striuri longitudinale, iniţial verde-deschis apoi cenuşii-negricioase; în
secţiune transversală, vasele de la baza peţiolului frunzei infectate sunt îngălbenite sau
brunificate.

Tulpina: dungi longitudinale (mai ales în partea superioară), de culoare deschisă; ţesuturile
din dreptul striurilor se adâncesc, crapă, formându-se răni deschise (ulceraţii). În secţiune
longitudinală, tulpina atacată prezintă în dreptul vaselor liberiene o zonă liniară iniţial alb-
crem apoi galbenă sau brună-roşcată 2 . Măduva poate fi complet dezorganizată, prezentând
cavităţi şi o consistenţă făinoasă caracteristică.

Fructe: a. infecţie sistemică sau vasculară (prin peduncul): nu sunt vizibile simptome externe,
doar o înmuiere parţială a ţesuturilor şi o îngălbenire a vaselor. Fructele se coc prematur şi au
pulpa de consistenţă slabă, apoasă. Seminţele rămân mici, brune sau negre, cu facultatea
germinativă mai redusă. b.Infecţie localizată (bacterii vehiculate de apa de ploaie de pe
tulpină, peţioli): pieliţa fructelor: pete mici (1-3mm), albe, uşor proeminente, cu un punct mic,
brun, în centru, izolate sau dispuse în grupuri - formă de atac cunoscută sub numele de “ochi
de pasăre” 3 . Atacul local al fructelor se întâlneşte mult mai rar comparativ cu forma
vasculară dar recunoaşterea lui atrage atenţia existenţei atacului în cultură.

Agentul patogen. Bacteria Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea bolii de la un an la altul se realizează prin resturile


vegetale rămase după recoltare la suprafaţa solului şi prin seminţe (infecţie externă şi internă).
Bacteria este foarte rezistentă la uscăciune şi îşi păstrează viabilitatea în resturile vegetale
până la 2 ani (în sol piere în 15-40 zile).

110
În cursul vegetaţiei răspândirea bacteriilor în cultură se face, în special, prin intermediul
omului (copilire, defoliere) şi a picăturilor de apă. Infecţia are loc prin rănile proaspete (prin
răni mai vechi de 72 ore infecţia nu se mai realizează). Perioada de incubaţie este de 15-25
zile pe plante şi de 3-7 zile pe fructe.

Factori favorabili
 temperatura de 23-280C şi de umiditatea atmosferică de 80-100%.
 în general, soiurile care nu necesită lucrări de copilire, defoliere sunt mai slab atacate
(lipsa porţile de intrare a bacteriilor).

Elemente de protecţie
 recoltarea seminţelor din fructe sănătoase, din culturi neinfectate. În cazul în care nu
se cunoaşte provenienţa seminţei, aceasta se va trata chimic (cu rezultate numai pentru
infecţii externe) sau termic (pentru infecţii interne: apă caldă, la 52-540C, 60 minute;
atenţie, la 550C sunt afectaţi germenii seminţlor).
 dezinfectarea patului germinativ (termic sau chimic)
 folosirea unui răsad sănătos; tratarea răsadului: produse cuprice sau amestecuri
(Alcupral, Oxicupron, Bouillie bordelaise, Manoxin Forte, Manoxin Total etc). La
plantare, ghivecele se îmbăiază într-o soluţie de produs cupric - 0,3%.

111
 eliminarea plantelor cu simptome (transport în saci de polietilenă şi distrugere); locul
rămas gol se dezinfectează cu Dithane M45; se suspendă aspersia (udare pe sol).
Evitarea trecerii printre plante când frunzele sunt umede.
 în timpul perioadei de vegetaţie (pentru diminuarea sursei de infecţie de pe frunze):
tratamente cu produse cuprice (Super Champ Fl, Alcupral) sau cu Dithane-cupromix,
Dithane M45, a doua zi după cicatrizarea rănilor rezultate de la lucrările de copilire,
defoliere sau cârnire.
 adunarea şi distrugerea resturilor de plante.
 rotaţia culturilor: minim 3 ani.
 preventiv: altoirea tomatelor pe răsad de vinete de aceeaşi vârstă, plantele devenind,
astfel rezistente la infecţiile din sol.

112
Căderea şi putrezirea plăntuţelor Pythium ultimum

Patografie. Boala se manifestă în faza de cotiledoane până la apariţia a 2 - 3 frunze adevărate.


Plăntuţe: pe axa hipocotilă, la nivelul solului (baza tulpiniţei): pete brun - negricioase, care se
adâncesc şi se extind repede, cuprinzând coletul de jur-împrejur. În porţiunea atacată tulpiniţa
se subţiază, devine ca un fir de aţă neagră, se zbârceşte, cade la pământ şi putrezeşte 1 .
Boala apare în vetre şi se extinde rapid, în condiţii favorabile dezvoltării ciupercii (20-30oC şi
umiditate peste 90%) plăntuţele putând fi distruse în 2-3 zile. La suprafaţa ţesuturilor atacate
ca şi la suprafaţa solului apare un mucegai fin, albicios (miceliul patogenului).

(www.ipmimages.org/images)

Agentul partogen. în principal Pythium ultimum (Oomycetes)

Transmitere şi răspândire. Patogenul se transmite de la un an la altul prin oospori, în


resturile vegetale infectate. Răspândirea în cursul vegetaţiei are loc prin zoospori şi prin
extinderea miceliului pe suprafaţa solului.

Factori favorabili
 umiditate excesivă, desime mare a plăntuţelor, luminozitate redusă

Elemente de protecţie
 dezinfectarea amestecului pentru patul germinativ - esenţial pentru obţinerea unui
răsad sănătos: cu aburi (92-950C, 45 minute), apă clocotită sau cu produse fumigante;
dezinfectarea tocurilor răsadniţelor şi uneltelor: formalină (2,5%.)
 dezinfectarea seminţei: Apron (2,5 g/kg), Tiramet, Mancoben, Captadin (4 g/kg),
Super Homai (5 g/kg).
 udarea patului germinativ (după semănat): suspensie de Captadin, Folpan. Tratamentul
se repetă înainte de repicat. La o săptămână de la repicat: un tratament cu Proplant
(0,15 - 0,25%).
 reglarea umidităţii solului: aplicarea la suprafaţa lui a unui strat subţire de nisip sau de
muşchi (Sphagnum).
 udarea numai la 3-4 zile de la semănat cu cantităţi moderate de apă, dimineaţa,
preferabil în zile senine.
 evitarea excesului de umiditate şi aerisirea în timpul răsăririi şi dezvoltării răsadurilor
 la apariţia focarelor de atac: lichidarea acestora cu sol cu tot; vetrele rămase goale se
stropesc cu zeamă bordeleză 1-2% sau se prăfuiesc cu Captadin (sau alte fungicide
antiperonosporice). Plantele rămase se tratează cu Folpan, Captadin.

113
Mana tomatelor Phytophthora infestans

Răspândită atât în culturile din câmp (în special în anii cu veri ploioase) cât şi în cele din sere
şi solarii. Pierderile de recoltă sunt ridicate (procentul de fructe atacate: 1 - 15 % în culturile
tratate; 30 - 60 %, în cele netratate). In anii favorabili bolii culturile de toamnă sunt puternic
atacate astfel încât recolta pentru industrializare şi conservare poate fi total compromisă.

Patografie. Mana se manifestă pe toate organele aeriene ale plantelor: frunze, tulpini şi
fructe.

Frunze: în câmp, primele simptome apar spre sfârşitul lunii iunie, pe frunzele bazale, la
vârful sau pe marginea acestora: pete mai mult sau mai puţin circulare (3-15 mm), iniţial
verzi-gălbui, cu aspect umed, apoi cenuşii-brune, înconjurate de o zonă îngustă decolorată. În
condiţii favorabile petele se măresc, confluează şi acoperă întreaga suprafaţă a foliolelor 1 .
Pe faţa inferioară a frunzelor, în dreptul petelor, apare un puf fin albicios (conidiofori şi
conidii). În câteva zile frunzele atacate se usucă şi se răsucesc spre partea superioară. Uneori,
în special în adăposturi cu folii de polietilenă, atacul evoluează rapid: pete cu aspect de opărit
şi brunificarea ţesuturilor (cultură cu aspect “de ars”).

Tulpini: pete mici, ovale, cenuşii-brunii, care se extind şi înconjoară tulpina pe porţiuni mari
(10-20cm). In general, tulpinile putrezesc şi se rup sau se îndoaie, în caz că sunt palisate,
producţia de fructe fiind astfel compromisă.

Fructe: formă de atac foarte frecventă şi gravă; infectate de la formare până la începutul
maturării: pete de formă neregulată, uşor cufundate în pulpă, verzi-măslinii, apoi măslinii
închis; petele se extind şi cuprind porţiuni mari din fruct 2 . În condiţii de umiditate ridicată
la suprafaţa petelor apare, ca şi pe frunze, un puf fin albicios. Fructele bolnave se desprind şi
cad, ca urmare a putrezirii pedunculului.

(B. Iacomi, 2008)

114
Agentul patogen. Phytophthora infestans (Oomycetes).

Transmitere şi răspândire. De la un an la altul patogenul rezistă în resturile de plante


(tomate, cartof – tuberculi, fructe infectate, rămase pe sol). In general, pentru tomatele din
câmp, sursa de infecţie o reprezintă culturile de cartof atacate (la tomate, mana apare la 12 -
15 zile după apariţia ei pe cartof - în a doua jumătrate a lunii iulie). Conidiile, diseminate de
curenţii de aer, asigură propagarea patogenului. Perioada de incubaţie oscilează în funcţie de
temperatură şi umiditate, de la 2 ½ la 11 zile.

Factori favorabili
 precipitaţii dese, urmate de o perioadă cu cerul acoperit, cu atmosfera saturată în apă,
prezenţa picăturilor de apă pe frunze şi temperaturi de 10 - 25oC.
 nopţi răcoroase, zile cu ceaţă şi rouă
 excesul de îngrăşăminte cu azot
 irigare excesivă; culturi nearăcite
 în solarii: luna mai: diferenţele mari de temperatură dintre zi şi noapte generează un
condens bogat; picăturile cad pe plante, care se menţin aproape tot timpul umede;
 în sere: în ciclul II de cultură (septembrie), când temperaturile sunt, în general,
scăzute (sub 150C noaptea) iar diferenţele de temperatură dintre zi şi noapte determină
apariţia cindensului.

Elemente de protecţie

În câmp:
 asolament raţional; evitarea cultivării tomatelor în vecinătatea cartofilor
 adunarea şi arderea resturile de plante; arătură adâncă
 evitarea recoltării de seminţe din fructe atacate
 la apariţia bolii: tratamente chimice - gamă largă de fungicide, aplicate în alternanţă:
cuprice (oxiclorură, hidroxid de Cu), organice de contact (ditiocarbamaţi, ftalimide
etc.), organice sistemice (metalaxil, cimoxanil, oxadixil), amestecuri (Acrobat MZ,
Patafol, Galben M, Ridomil Gold MZ, Equation Pro, Ridomil Gold plus, Curzate plus
T, Curzate Manox)

În sere
 distrugerea resturilor de plante
 dezinfectarea termică sau chimică a pământului
 evitarea cultivării de cartofi şi tomate în jurul serelor
 supravegherea condiţiilor de temperatură şi umiditate: temperatura să nu scadă sub
20oC şi să nu fie însoţită de prezenţa apei libere pe frunze
 eliminarea plantelor/organelor de plante atacate, la apariţia primelor focare (se taie şi
se scot din seră, în saci); adunarea fructelor căzute pe sol şi distrugerea lor
 tratamente chimice, cu produse omologate pentru combaterea manei, alternând
produsele de contact cu cele sistemice.
 stoparea atacului: şoc termic (ridicarea temperaturii la 250C, timp de 3 zile)

115
Făinarile tomatelor Leveillula taurica; Oidium lycopersici (O. neolycopersici)

Patografie

Făinarea endofită (Leveillula taurica) se manifestă pe toate organele aeriene ale plantelor, dar
îndeosebi pe frunze: pete gălbui, de formă neregulată, vizibile mai ales pe faţa superioară; pe
faţa inferioară a limbului, în dreptul petelor apare un puf fin, abia vizibil, cenuşiu-albicios
(conidiofori şi conidii) 1 . Ţesuturile din dreptul petelor se necrozează, se brunifică şi se
usucă. Într-o fază mai avansată apar şi periteciile ciupercii, sub forma unor punctişoare mici,
brune-negricioase.
Fructe: mici, fără gust şi cu un conţinut scăzut de substanţe nutritive.

Făinarea epifită (Oidium (neo)lycopersici) se manifestă pe toate organele verzi, mai frecvent
pe faţa superioară a frunzelor bazale: pete de dimensiuni diferite, albicioase, pulverulente 2 .
Petele confluează şi acoperă parţial sau total suprafaţa frunzelor, care apoi se îngălbenesc şi se
usucă. Plantele puternic atacate sunt defoliate treptat, începând de la bază, iar producţia este
mult diminuată.

(www.photoshelter.com/img; getpoljoberza.net)

Agenţi patogeni. Leveillula taurica (Erysiphales, forma conidiană - Oidiopsis taurica).


Peritecii poliasce, globuloase, brune, cu apendici simpli, lungi, bruni, inseraţi bazal. Ciuperca
iernează ca peritecii, miceliu sau conidii în resturile de plante care rămân pe sol. Oidium
(neo)lycopersici: conidii unicelulare, cilindrice, incolore, dispuse în lanţ. Conidiile sunt
diseminate prin curenţi de aer, apă, insecte. Până în prezent nu au fost puse în evidenţă
periteciile.

Factori favorabili:
 În culturile din sere: temperaturi de 8-24oC, umiditate relativă 55 - 75%
 mai frecventă în serele şi solariile cu udarea pe sol (irigarea prin aspersie stânjeneşte
evoluţia bolii
 vreme uscată, cu temperaturi de peste 260C

Elemente de protecţie
În sere şi solarii
 rotaţia culturilor
 dezinfectarea pământului

116
 după apariţia bolii: tratamente cu Rubigan, Bayleton, Tilt. Atacul de făinare epifită
poate fi controlat şi cu produse de contact (Karathane), cu efect preventiv şi asupra
atacului de făinare endofită. Tratamentele se efectuează la interval de 10 - 14 zile,
pentru fungicidele sistemice şi 6 - 8 zile, pentru cele de contact.

In câmp
 rotaţie de 3 - 4 ani
 controlul buruienilor (favorizează circulaţia aerului printre plante)
 adunarea şi distrugerea resturile de plante infectate, apoi arături adânci.
 tratamente chimice

117
Pătarea albă a frunzelor de tomate Septoria lycopersici

Răspândită în culturile de tomate din câmp şi în răsadniţe. În anii ploioşi şi culturi netratate
pierderile pot atinge 20 (30) - 80% din producţie.

Patografie

Frunze: începând din primele faze de dezvoltare ale plăntuţelor, până toamna târziu: pete
mici, circulare (1- 4 mm), bine delimitate, brune, apoi cu centrul albicios-cenuşiu. În dreptul
petelor, pe ambele feţe ale frunzelor apar punctişoare mici, negre (picnidii). In condiţii de
umiditate ridicată plăntuţele din răsadniţa pot fi distruse.

În câmp: începând cu primele zile ale lunii iunie (temperatura 24 - 260C, umiditate peste
70%): atac asemănător cu cel din răsadniţă, începând cu frunzele bazale 1 . Frunzele puternic
atacate se brunifică, se usucă şi cad, plantele rămânând doar cu câteva frunze tinere în partea
de la vârf.

Agentul patogen. Septoria lycopersici (Fungi Imperfecti, Sphaeropsidales): picnidii:


globuloase sau uşor turtite, prevăzute cu un ostiol larg; picnospori: incolori, filamentoşi,
multicelulari 2 .

1 2

Transmitere şi răspândire. Transmiterea patogenului se realizează prin picnidii sau miceliu


în resturile infectate; răspândirea în timpul vegetaţiei are loc prin picnosporii eliberaţi din
picnidii şi antrenaţi de precipitaţii, curenţi de aer sau insecte. Infecţia are loc prin stomate.
Perioada de incubaţie durează 4 - 14 zile, la temperaturi medii de 12-240C.

Factori favorabili
 umiditate ridicată (ploi, rouă); temperaturi de 15-280C
 excesul de îngrăşăminte azotate

Elemente de protecţie
 plantarea de răsad sănătos (eventual, eliminarea frunzuliţelor cu simptome specifice)
 tratarea răsadurilor, la apariţia bolii: Dithane M 45, Bravo, Mycoguard, Captan
În câmp:
 arătura adâncă (distrugerea resturilor vegetale)
 respectarea rotaţiei (2-3 ani) şi a unui asolament raţional.
 În perioadele propice apariţiei bolii: 3-4 tratamente preventive, repetate la interval de
7-10 zile.

118
Pătarea cafenie a frunzelor de tomate Fulvia fulva (Passalora fulva)

Specifică în sere şi solarii unde frecvenţa plantelor atacate poate atinge valori de 25 (30) – 75
şi până la 100 %.

Patografie. Atacul se manifestă pe frunze şi doar rareori pe tulpini, pedunculi, sepale, petale
şi fructe.
Frunze: începând cu cele bazale: pete mari, verzui sau gălbui, difuze, de forme variate,
izolate sau confluente. Pe faţa inferioară apare un mucegai dens (conidiofori şi conidii), iniţial
albicios-cenuşiu apoi brun-violaceu 1 . Ţesuturile din dreptul petelor se necrozează şi se
brunifică; frunzele puternic atacate se usucă, dezvoltarea fructelor fiind astfel foarte mult
stânjenită.
Fructe: atacate mai rar, dar în toate fazele de dezvoltare, fiind afectate mai frecvent cele din
etajul superior: la suprafaţă, în jurul pedunculului apar pete de decolorare apoi brune, adâncite
în pulpă, care se extind şi ocupă zone mari din fruct. In general, seminţele infectate sunt mai
închise la culoare decât cele normale, cu pete mici, negricioase şi hilul de culoare neagră.

Agentul etiologic. Fulvia fulva (Fungi Imperfecti, Moniliales). Conidiofori: cilindrici, septaţi,
simpli sau uşor ramificaţi, de culoare brun-oliv, cu aspect noduros la locul de prindere al
conidiilor; conidii sferice, ovoidale sau elipsoidale, uni-, bi- sau tricelulare, galben-brune 2 .

(B. Iacomi, 2009)

Transmitere şi răspândire. Transmiterea patogenului are loc prin conidii (viabilitate până la
9 luni) sau prin miceliul din resturile de plante atacate şi prin seminţe. Diseminarea de la o
plantă la alta se realizează prin conidii antrenate de curenţii de aer, picăturile de apă sau de
unele insecte (musculiţa albă de seră - Trialeurodes vaporariorum). Patogenul prezintă
numeroase rase fiziologice, cuprinse în 5 grupe (A – E), faţă de care s-au creat soiuri
rezistente.

Factori favorabili
 temperatura ridicată (22-260C), umiditatea peste 95 %, nebulozitatea persistentă, lipsa
aerisirii
 prezenţa picăturilor de apă pe frunze (serele şi solarii neaerisite, cu multă umiditate,
slab luminate)

119
Elemente de protecţie
 cultivarea de soiuri rezistente
 menţinerea umidităţii relative a aerului sub 90% (udări mai rare, aerisiri repetate,
defolierea etajelor inferioare ale plantelor - o mai bună ventilare la nivelul solului);
 temperatura sub 220C; evitarea diferenţelor de temperaturi de la zi la noapte (ridicarea
temperaturii determină transpiraţia intensă a plantelor şi picăturile de apă depuse pe
frunze favorizează germinarea conidiilor).
 tratamente chimice: la apariţia petelor (Dithane, Captan, Bavistin, Topsin): Până la
lichidarea atacului tratamentele se repetă la 6-8 zile (produse de contact) sau la 10-12
zile (produse sistemice).
 adunarea şi distrugerea (prin ardere) resturilor vegetale

120
Ofilirea fuzariană (fuzarioza) Fusarium oxyporum f.sp. lycopersici

Una din cele mai grave boli ale tomatelor. Apare anual, cu frecvenţă care poate atinge 40 –
50% şi generează pierderi mari de recoltă în sere şi solarii.

Patografie. Primele simptome apar în timpul înfloririi: iniţial, albirea nervurilor, apoi
îngălbenirea şi pierderea turgescenţei frunzelor, începând cu cele bazale. În primele faze ale
bolii frunzele îşi recapătă turgescenţa în timpul nopţii, însă ziua, treptat se îngălbenesc, se
usucă şi cad. Uneori, evoluţia acestei boli este foarte rapidă, planta ofilindu-se în totalitate în
decurs de câteva zile 1 . În timp ce soiurile sensibile pier repede după ce au fost atacate, cele
rezistente sau tolerante rămân în viaţă până spre sfârşitul perioadei de vegetaţie. Timpul de la
apariţia primelor simptome ale bolii până la pieirea plantelor variază în funcţie de soi, de
condiţiile de mediu etc.

Rădăcini (în special cele tinere, laterale): brunificate şi putrezite.

Fructe: plantele atacate fructifică slab, fructele având dimensiuni reduse; ele se maturizează
înainte de vreme şi au un colorit roşu aprins.

După pieirea plantelor, ciuperca fructifică (în condiţii de umiditate mai ridicată), pe rădăcini şi
colet fiind vizibil un mucegai roz-pal. La microscop, în secţiuni transversale prin tulpini şi
rădăcini, se constată prezenţa miceliului ciupercii în lumenul vaselor conducătoare. Un
simptom foarte important pentru diagnosticarea bolii: brunificarea vaselor, vizibilă în secţiuni
prin porţiunea bazală a tulpinii, prin rădăcini sau prin peţiolul frunzelor ofilite 2 .

Agentul patogen. Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici. Microconidii: ovoide, unicelulare,


incolore; macroconidii: fusiforme, curbate şi ascuţite la capete, cu 1-5 septe, incolore 3 .
Organe de rezistenţă – clamidospori : globuloşi sau ovoidali, cu pereţi groşi, dispuşi terminal
sau intercalar.

2
1

(www.hort.uconn.edu/ipm/veg; ohioline.osu.edu/hyg-fact//images; www.colostate.edu)

121
Transmitere şi răspândire. Transmiterea patogenului are loc prin clamidosporii din sol sau
prin miceliul din resturile vegetale şi seminţe. Infecţia are loc prin pătrunderea miceliului în
perişorii absorbanţi ai rădăcinilor, direct sau prin răni. După dezvoltarea în rădăcini, miceliul
invadează vasele lemnoase ale coletului şi tulpinii provocând blocarea parţială sau totală a
sevei, urmată de fenomenul de ofilire al plantelor. Fenomenul de ofilire mai poate fi
determinat şi de acţiunea enzimelor pectolitice, de toxinele ciupercii şi de gomele şi tilele
rezultate din metabolismul modificat al plantei.

Diseminarea patogenului se realizează prin intermediul apei de stropit, a curenţilor de aer,


instrumentelor, răsadului bolnav, resturilor vegetale. Perioada de incubaţie variază cu vârsta,
soiul şi condiţiile de mediu între 4 şi 32 de zile.

Factori favorabili
 temperaturi de 27-28oC (peste 340C şi sub 200C nu apar simptome); umiditatea
ridicată a solului; aciditatea - pH = 5-5,6 (la pH =7,2 frecvenţa atacului se reduce)
 dezechilibru între azot, fosfor şi potasiu
 prezenţa leziunilor pe rădăcini (la repicat, leziuni produse de nematozi sau alţi
dăunători)

Elemente de protecţie
 cultivarea de hibrizi rezistenţi/toleranţi
 tratarea seminţele înainte de semănat (termic sau chimic)
 dezinfectarea pământului din răsadniţe, toamna.
 producerea răsadurilor la ghivece (rădăcinile nu se mai rup cu ocazia transplantării).
 evitarea utilizării frecvente a îngrăşămintelor de tip azotat de amoniu, superfosfat
(favorizează acidifierea solului)
 în vegetaţie: 2-3 tratamente, aplicând 0,5 l suspensie (Bavistin, Benlate, Topsin,
Metoben) la baza fiecărei plante. La culturi de mare valoare tratamentele încep imediat
după plantare şi se repetă, la interval de 2 - 3 săptămâni. La culturile comerciale se va
da atenţie mai ales măsurilor preventive de dezinfecţie (cost ridicat al tratamentelor
efectuate la baza plantelor).

În condiţii de câmp:
 respecta rotaţiei culturilor (4-5ani), în care tomatele să nu urmeze după plante atacate
de Fusarium oxysporum (pepeni, fasole, garoafe etc)
 distrugerea prin ardere a resturile vegetale infectate;
 arătura adânci
 distrugerea buruienilor (Malva, Amaranthus, Digitaria)

O măsură biologică, cu efect lent, care, adăugată la celelalte măsuri preventive, asigură
menţinerea sub control a speciilor de Fusarium parazite, constă în folosirea repetată de
mraniţă şi bălegar bine descompus, care aduc în sol un aport important de microorganisme
antagoniste (Trichoderma sp. etc.).

122
Alternarioza Alternaria solani; A. lycopersici; A. tenuissima

Patografie. Plantele pot fi atacate în toate fazele de dezvoltare, boala manifestându-se pe


tulpini, frunze şi fructe.

În răsadniţă atacul apare în porţiunea bazală a tulpiniţei: pete alungite, brune, care se extind
de jur împrejur, determinând ofilirea şi uscarea răsadului.
Frunze bazale: cea mai frecventă şi mai caracteristică formă de atac, care se observă după
transplantarea în câmp: pete izolate, mai rar confluente, circulare, brune, cu suprafaţa zonată
concentric 1 . La atac puternic are loc veştejirea şi defolierea parţială sau chiar totală a
plantelor.
Tulpini, peţioli, pedunculi: pete eliptice, brune-negricioase, de dimensiuni mici, uşor
cufundate, bine delimitate.
Fructe: infecţia începe de obicei în zona cavităţii pedunculare - pete mici, circulare, uşor
adâncite în pulpă, brun-negricioase, lucioase, zonate concentric 2 . Dacă fructele sunt atacate
când sunt mici, se înnegresc şi cad cu uşurinţă de pe plante.

La suprafaţa ţesuturilor atacate se dezvoltă o eflorescenţă brună-negricioasă - conidioforii şi


conidiile ciupercii.

Agenţi patogeni. Alternaria dauci f.sp. solani (sin. Alternaria porri ) – atacă, mai ales, la
începutul vegetaţiei; Alternaria alternata f.sp. lycopersici; Alternaria tenuissima - spre
sfârşitul vegetaţiei şi pe fructele recoltate. In ţesuturi se dezvoltă un miceliu septat, brun, pe
care se formează conidiofori simpli, bruni, septaţi; conidii multicelulare, cu septe transversale
şi longitudinale 3 .

1 2

(apsnet.org; B. Iacomi, 2009)

Alternaria solani; A. lycopersici

123
Patogenii pot ataca şi alte solanacee: Solanum tuberosum, S. melongena, Datura stramonium,
Hyosciamus albus, Atropa beladona etc.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea se realizează prin resturile vegetale atacate,


seminţe infectate, unele buruieni gazdă. Perioada de incubaţie este de 5-8 zile.

Factori favorabili
 amplitudinea mare de temperatură dintre zi şi noapte (condens pe foliaj, menţinut în
cursul dimineţii până la orele 11-12 în lipsa aerisirii, timp suficient pentru germinarea
conidiilor).
 soluri cu un conţinut scăzut în humus şi microelemente, în mod deosebit în magneziu.

Elemente de protecţie
 cultivarea de soiuri şi hibrizi rezistenţi sau toleranţi
 dezinfectarea seminţei: termic (cu apă caldă la 50oC timp de 25 minute) sau chimic
(Tiuram).
 rotaţia culturilor (3-4 ani)
 distrugerea buruienilor şi a resturilor de plante după recoltare
 arătura adâncă de toamnă
 fertilizarea raţională
 aerisirea solariilor seara târziu şi dimineaţa devreme (evitarea condensului pe frunze)
 în timpul vegetaţiei: tratamente la interval de 7-10 zile (Tiuram, mancozeb, Bravo)

124
Putregaiul cenuşiu Botrytis cinerea

Frecvent în culturi protejate (sere, solarii).

Patografie. Atacul se manifestă în toate fazele de dezvoltare ale plantelor, pe toate organele
aeriene.
Frunze: bazale: pete verzui-gălbui, acoperite în scurt timp cu un puf abundent, cenuşiu
(conidiofori şi conidii) 1 - sursă de infecţie pentru celelalte organe ale plantei
Tulpină: în dreptul primei frunze infectate sau a rănilor (produse în urma defolierilor,
copilitului): pete eliptice, uşor cufundate, brune, care se extind de jur-împrejurul tulpinii şi se
acoperă cu o pâslă cenuşie pulverulentă 2 ; atacul determină ofilirea şi pieirea plantei.
Fructe: cel mai păgubitor este atacul pe fructele verzi: pete cenuşii, care se extind începând
de la pedunculul infectat; sub mucegaiul apărut, pericarpul fructului se macerează şi apar
orificii 3 . In această fază, orice măsură de combatere este tardivă, pulpa este afectată în
profunzime, fructele sunt compromise, putrezesc umed şi cad.

In câmp, atacul grav poate surveni în culturi afectate de grindină. In condiţii mai puţin
favorabile aatcului, pe suprafaţa fructelor însorite apar pete albicioase, circulare (2- 4 mm),
superficiale, cu un punct necrotic, brun-negricios în centru (“pete fantomă “).

Agentul patogen. Botrytis cinerea (Fungi Imperfecti). Conidiofori: lungi (1-2mm), simpli,
bruni-olivacei la bază, ramificaţi în treimea superioară, mai subţiri şi incolori; la capătul
ramificaţiilor, pe sterigme mici, se dezvoltă conidii unicelulare, incolore sau uşor gălbui,
grupate sub formă de ciorchine 4 .

1
2 4

(omafra.gov.on.ca; www.plantmanagementnetwork.org/pub/php/resear; B. Iacomi, 2008)

Transmitere şi răspândire. Patogenul rezistă de la un ciclu la altul pe resturile vegetale, ca


saprofit, sursa de infecţie fiind astfel asigurată permanent. Transmiterea la anul următor: prin
miceliul şi scleroţii de pe resturile infectate, provenite de la diferite plante cultivate şi de la
buruieni. In sere, o sursă frecventă de inocul pentru tomate o reprezintă salata infectată.

Pătrunderea filamentelor de infecţie în ţesuturi se face prin străpungerea epidermei sau prin
leziunile produse în timpul lucrărilor de întreţinere (copilit, cârnit, defoliat).

125
Factori favorabili
 umiditatea ridicată (peste 95%) corelată cu temperaturi de 16-200C, mai multe zile la
rând şi cu nebulozitate persistentă
 fertilizare excesivă
 irigarea excesivă
 prezenţa leziunilor pe plante (grindină, lucrări de copilit, cârnit, defoliere)
 prezenţa polenului scuturat din flori, pe tulpini şi frunze (favorizează germinarea
conidiilor şi producerea infecţiilor).

Elemente de protecţie
 aerisirea regulată a serelor şi solariilor
 evitarea cultivării intercalate a unor plante foarte sensibile la Botrytis (salata)
 îndepărtarea periodică a fructelor atacate şi eliminarea frunzelor bazale (asigurarea
circulaţiei aerului).
 evitarea rănirii plantelor; rănile rezultate prin defoliere să fie cât mai mici (îndepătarea
frunzelor se va face cu cuţitul lăsând câţiva centimetri din peţiol).
 Indepărtarea polenului de pe tulpini, fructe şi frunze (prin “şpriţuire” cu apă, operaţie
urmată imediat de o bună aerisire pentru zvântarea plantelor – se întârzie apariţia
atacului.
 tratamente chimice: iniţiate când al doilea ciorchine este în floare (în serele neîncălzite
şi în solar) sau la apariţia primelor simptome (în sera încălzită); ideal după lucrările de
defoliere şi copilit; fungicide de contact (Bravo, Rovral, Sumilex) sau amestecuri cu
substanţe sistemice (Calidan, Labilite, Systhane Z) şi, ca ultim tratament, produsul
biologic Trichodex. Petele de pe tulpini se pensulează cu Rovral 50 - 10 %. La apariţia
atacului în solarii sau sere, fructele pot fi protejate, aplicând tratamente preventive,
prin pensulare cu acelaşi fungicid (soluţie concentrată), în zona pedunculară. Dacă
sunt necesare mai multe tratamente într-o perioadă de vegetaţie se impune alternarea
produselor pentru a se evita apariţia fenomenului de rezistenţă.

Temă

Elaboraţi un program de protecţie a culturilor de tomate.

126
7.2. Bolile ardeiului

Mozaicul comun Tobacco mosaic virus in pepper (TMV)

Patografie

Simptome grave, cu evoluţie rapidă: pete şi striuri brune de-a lungul tulpinilor, peţiolilor şi
pedunculilor. Plăntuţele infectate pier sau, dacă supravieţuiesc, stagnează în creştere, au
frunzele mici, mozaicate şi formează puţine fructe.
Fructe: pete clorotice sau necrotice, adâncite în jurul unor zone proeminente, de culoare
normală 1 ; fructe deformate şi de calitate inferioară 2 . La ardeiul iute se înregistrează,
frecvent, căderea fructelor infectate. Aceste simptome sunt agravate în condiţii de
luminozitate slabă şi temperatură mai scăzută, în ciclul I de cultură din sere. In condiţii de
temperatură ridicată şi lumină intensă, în câmp şi în ciclul II de cultură din sere apare forma
cronică de atac, manifestându-se prin mozaicarea frunzelor, fără repercusiuni grave asupra
recoltei.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Tobacco mosaic virus in pepper.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea virusului se realizează prin resturile vegetale


infectate (tomate, ardei) precum şi prin sămânţă (în proporţie de 0,2 - 0,5 %), unelte folosite,
scheletul serei şi răsadniţelor sau lădiţele şi ghivecele reciclate fără a fi dezinfectate corect.
Diseminarea virusului se face mecanic, prin contactul dintre plante şi prin mâinile şi hainele
muncitorilor.

Elemente de protecţie
 cultivarea de soiuri sau hibrizi cu rezistenţă la TMV
 utilizarea de seminţe de la plante neinfectate
 detecţie precoce (molecular; kit-uri bazate pe tehnici ELISA)
 în sere: dezinfecţia termică a pământului; dezinfecţia cu fosfat trisodic (10%) a
scheletului serei, uneltelor, lădiţelor etc.
 izolarea răsadul de ardei de cel de tomate.
 eliminarea plantelor infectate la plantare
 evitarea amplasării culturilor de ardei după cele de tomate
 dezinfectarea mâinilor muncitorilor cu fosfat trisodic (3%), după fiecare plantă
vizitată.
 iluminarea suplimentară în sere, în perioadele noroase
 la încheierea culturii, adunarea resturilor infectate, apoi lucrarea adâncă a solului.

127
Piticirea şi îndesirea ardeiului Cucumber mosaic virus in pepper (CMV)

Patografie
Frunze: dese, mozaicate sau cu pete mari, galbene, pe care apar inele concentrice de culoare
brună 1 . Frunzele de la vârful plantei au dimensiuni reduse şi sunt lipsite de luciu. Plantele
infectate au internodiile scurte.
Fructe: număr redus de fructe, de mici dimensiuni, deformate şi cu pete gălbui pe
suprafaţă 2 .

1 2

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Cucumber mosaic virus in pepper (virusul mozaicului castraveţilor). Se


transmite la ardei prin afide.

Elemente de protecţie
 amplasarea culturilor de ardei la distanţă faţă de cucurbitacee
 combaterea buruienilor gazdă (Stellaria media, Capsella bursa-pastoris etc) şi a
afidelor vectoare.

Făinarea ardeiului Leveillula taurica

Patografie
Frunze: pete de culoare galbenă-pal, cu margini difuze şi cu puf alb-cenuşiu (conidiofori cu
conidii) pe faţa inferioară a limbului. La atac puternic, frunzele se îngălbenesc, se răsucesc şi
cad, plantele fiind defoliate rapid, fapt care afectează producţia.

Agentul patogen. Leveillula taurica.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea are loc prin miceliul existent în resturile vegetale
infectate. Patogenul atacă şi alte solanacee (tomate, vinete).

Elemente de protecţie
 în câmp: respectarea rotaţiei de 3 - 4 ani
 adunarea resturilor de plante atacate şi distrugerea prin ardere; arătura adâncă.
 tratamente în vegetaţie: alternativ, fungicide de contact (aplicate preventiv): Karathane
şi sistemice (cu efect curativ): Saprol, Rubigan, Tilt, Topas

128
Verticilioza (ofilirea micotică a ardeiului) Verticillium dahliae

Patografie. Verticilioza este o boală cu evoluţie lentă; deşi infecţia se face adesea imediat
după plantare, primele simptome se observă abia după înflorit sau, chiar mai târziu, în plină
fructificare.
Frunze: începând cu cele bazale: zone de îngălbenire pe jumătate din limb; se răsucesc spre
faţa superioară şi se ofilesc. Ulterior, îngălbenirea şi ofilirea se extind treptat spre vârful
plantei, mai frecvent de-a lungul unei singure ramificaţii, pentru ca, în final, să cuprindă
întreaga plantă. In secţiuni transversale prin tulpina şi rădăcina plantei cu simptome de ofilire
se constată brunificarea inelului de vase; prin secţionarea tulpinii în lungime ssunt vizibile
brunificări extinse în porţiunile care preced fiecare ramificaţie. Plantele se dezvoltă slab,
fructifică slab; fructele au dimensiuni reduse, un conţinut scăzut de substanţă uscată şi
vitamine, consistenţă slabă.

Agentul patogen. Verticillium dahliae. Veştejirea plantelor de ardei poate fi provocată (în
cca. 5 - 10 % din cazuri) şi de ciuperca Fusarium oxysporum, caz în care ofilirea evoluează
rapid iar plantele pot pieri în câteva zile (în sere) sau în câteva săptămâni (în câmp). Eventuala
confuzie între verticilioză şi fuzarioză nu ridică probleme pentru practică, combaterea fiind
aceeaşi.

Transmitere şi răspândire. Patogenul formează microscleroţi, prin care rezistă în sol o


perioadă lungă de timp. Transmiterea se realizează prin resturi vegetale infectate şi prin
seminţele provenite de la plante bolnave. Ca sursă de infecţie pot servi şi buruienile gazdă:
Cirsium, Taraxacum, Abutilon, Solanum, Chenopodium, Amaranthus, Urtica ş.a. Răspândirea
în cursul vegetaţiei: prin conidii şi prin particule de sol contaminat.

Factori favorabili: udarea abundentă şi continuă, după plantare; concentraţie ridicată de


săruri în sol (ofilire accentuată în perioadele calde, secetoase); prezenţa leziunilor la nivelul
rădăcinilor (generate la repicat sau plantat, produse de nematozi sau insecte din sol).

Elemente de protecţie
 în câmp: aplicarea măsurilor menţionate la combaterea ofilirii fuzariene a tomatelor,
insistându-se pe cele preventive: distrugerea buruienilor, combaterea dăunătorilor din
sol, rotaţia culturilor, distrugerea resturilor infectate, cultivarea de soiuri rezistente etc.
 evitarea cultivării ardeiului după plante sensibile la Verticillium (bumbac, lucernă).
 tratarea răsadului în momentul plantării: fungicide carbendazimice
 după plantare: evitarea udării în exces (în prima săptămână se udă doar atât cât să se
menţină plantele în viaţă).
 în sere şi solarii: acolo unde a apărut boala în ciclurile precedente de cultură - atenţie
sporită măsurilor de dezinfecţie a solului şi tratării răsadului la plantare.
 tratamente în vegetaţie: Bavistin, Carbendazim, Derosal, Topsin - prin aplicarea la
baza fiecărei plante (0,5 – 1 litru soluţie). Tratamentul este foarte costisitor şi se
recomandă numai pentru culturi de mare valoare (soiuri noi, parcele experimentale).
Pentru protecţia culturilor de ardei pe toată perioada de vegetaţie: 3 tratamente: după
plantat, la 15 - 21 zile şi la 45 de zile după aceea.

129
Alternarioza Alternaria longipes, A. capsici

Patografie
Fructe: pete mici, adâncite, cu ţesuturi decolorate, umede, moi. Petele se extind iar la
suprafaţa lor apare un mucegai cenuşiu apoi negricios 1 . Fructele atacate putrezesc.
Seminţe: formă ascunsă de atac (frecvent la fructele de ardei gras şi gogoşar cu vârful întors
spre interior şi un mic orificiu în locul punctului pistilar): miceliul ciupercii pătrunde în fruct,
se extinde pe pereţii acestuia sub forma unor dungi cenuşii sau brune-negricioase. Miceliul
cuprinde şi seminţele, pe care se dezvoltă un puf cenuşiu, abundent; acestea se brunifică 2 ,
îşi pierd germinaţia. Treptat, pericarpul este străbătut de miceliul ciupercii şi la suprafaţa
fructului apar pete moi, decolorate, moment în care atacul poate fi observat.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

(B. Iacomi, 2009)

Agenţi patogeni: Alternaria longipes, Alternaria capsici annuui, Alternaria alternata

Transmitere şi răspândire. Transmiterea are loc prin resturi vegetale infectate şi prin
sămânţă.

Elemente de protecţie
 evitarea cultivării soiurilor şi hibrizilor care prezintă frecvente defecţiuni de închidere
a punctului pistilar.
 evitarea rănirii fructelor
 combaterea buruienilor
 folosirea de sămânţă recoltată din fructe neatacate
 adunarea şi arderea resturilor de plante infectate
 tratarea seminţei (Tiramet)
 tratamente în vegetaţie: Mancozeb, Captadin, Bravo

Temă

Elaboraţi un program de protecţie a culturilor de ardei.

130
Capitolul 8 Bolile cucurbitaceelor

Conţinut. Obiective. Capitolul prezintă principalele boli ale legumelor cucurbitacee,


insistând asupra patografiei, agenţilor patogeni responsabili, biologiei acestora şi strategiilor
de protecţie. Pe baza acestor elemente studenţii vor putea defini importanţa managementului
culturii, identifica principalii agenţi patogeni, discuta şi argumenta diferite strategii de
protecţie, în funcţie de factorii de mediu şi elementele de tehnologie aplicate.

Mozaicul comun Cucumber mosaic virus (CMV)

Patografie
Frunze: mozaic (pete verzi - gălbui care alternează cu ţesut de culoare verde); uneori, zonele
de culoare verde se bombează spre faţa superioară. Plantele infectate în stadiu tânăr rămân
mici, dau recolte neînsemnate. După o perioadă cu temperaturi scăzute, pe frunzele mature
apar necroze, începând de la periferie spre centru. Plantele infectate, surprinse de scăderea
temperaturii în perioada de incubaţie a bolii se pot ofili rapid, complet.
Fructe: marmorate, mai ales la temperaturi ridicate (peste 270C) 1 ; la fructele tinere de
pepene galben, pe lângă marmorare, pot să apară şi mici ridicături de culoare verde-închis.

(aggie-horticulture.tamu.edu/publications)

Agentul patogen. Cucumber mosaic virus. Virusul este capabil să infecteze peste 200 de
specii cultivate şi spontane.
Transmitere şi răspândire. Virusul rezistă peste iarnă în plante spontane (Stellaria media,
Capsella bursa-pastoris, Lamium purpureum, Arctium lappa, Cirsium arvense etc) dar şi în
plante cultivate (spanac de toamnă, lucernă, semiceri de varză şi de sfeclă, mentă) sau plante
lemnoase (Cornus, Ligustrum, Forsythia, Ribes, Cerasus, Prunus). Se transmite şi prin
sămânţă. In cursul vegetaţiei, virusul este răspândit de către afide, în mod nepersistent.

Elemente de protecţie
 respectarea distanţelor de izolare faţă de plantele gazdă pentru virus
 combaterea buruienilor din culturi şi din vecinătatea acestora, precum şi din spaţiile
dintre sere şi solarii
 folosirea de sămânţă provenită de la plante neinfectate sau tratată termic
 prevenirea pătrunderii afidelor în spaţiile de producere a răsadului (plase fine la
deschiderile pentru aerisire)
 combaterea afidelor vectoare în faza de răsad şi după plantare
 cultivarea soiurilor rezistente

131
Pătarea unghiulară a frunzelor de castraveţi
Pseudomonas syringae pv. lachrymans

Patografie. Atacul se manifestă la toate organele aeriene ale plantelor.


Plăntuţe: cotiledoane: pete mici, hidrozate, brune; uneori, ţesuturile sunt perforate, distruse
iar plăntuţa piere.
Frunze: pete unghiulare (limitate de nervuri), de 2-7 mm, hidrozate, mai închise la culoare în
comparaţie cu ţesuturile libere de atac, apoi cenuşii - albicioase, izolate sau confluente 1 . La
suprafaţa petelor, pe vreme umedă, se observă prezenţa unor picături vâscoase - exsudatul
bacterian, care, prin uscare, apare ca o crustă albă-cenuşie. Ţesuturile atacate se necrozează,
se desprind şi cad, frunza apare perforată, zdrenţuită.
Flori: cele infectate cad.
Fructe: pete mici (1-3 mm), adâncite în ţesuturi, albicioase; din ele se scurg picături de sevă
cu exsudat bacterian; fructele tinere se deformează.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen: Pseudomonas syringae pv. lachrymans - bacterii bastonaş, cu 1 - 5 cili


dispuşi la unul din capete.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea se realizează prin seminţe şi resturi vegetale


infectate, nedescompuse. In timpul vegetaţiei, bacteriile sunt răspândite de picăturile de apă
antrenate de vânt, de insecte şi, de asemenea, prin unelte, mâinile şi hainele muncitorilor (mai
ales dacă se lucrează la plante cu frunzişul umed).

Factori favorabili: umiditatea ridicată (peste 90%), prezenţa picăturilor de apă pe organele
aeriene ale plantei şi temperaturi între 18 şi 28 0C.

Elemente de protecţie
 cultivarea de soiuri rezistente
 îndepărtarea frunzelor şi fructelor puternic atacate
 folosirea de sămânţă sănătoasă, dezinfectată termo-hidric (530, timp de 1 oră) sau
chimic (Super Homai, Prosemin).
 după răsărire: eliminarea plantelor cu infecţie pe cotiledoane şi aplicarea primului
tratament, la apariţia bolii
 reducerea udării prin aspersie şi evitarea trecerii printre plante când frunzele sunt ude.
 tratamente chimice în vegetaţie: produse cuprice (Champion, Cuzin, Funguran etc.)
 adunarea şi resturilor infectate; arătura adâncă.
 în câmp: respectarea rotaţiei de 3 - 4 ani.

132
Mana cucurbitaceelor Pseudoperonospora cubensis

Patografie
Frunze: pe faţa superioară, pete poligonale (limitate de nervuri), verzi-gălbui, apoi galbene şi,
în final, brun-deschis. Pe faţa inferioară a limbului apare un puf cenuşiu - violaceu
(conidiofori cu conidii) 1 . Frunzele se usucă şi cad.
Flori şi fructe tinere: cad sau se usucă.

(B. Iacomi, 2008)

Agentul patogen. Pseudoperonospora cubensis (Oomycetes). In ţesuturi se formează


oosporii, prin care ciuperca rezistă peste iarnă.

Factori favorabili:
 prezenţa picăturilor de apă pe frunze, nebulozitate prelungită şi temperaturi de 16-
220C.
 sensibilitatea soirilor (soiul Cornichon este foarte sensibil).

Elemente de protecţie
 adunarea şi arderea resturilor; arătura adâncă
 rotaţie de 4 - 5 ani.
 crearea unor condiţii mai puţin favorabile patogenului: în sere suspendarea irigării
prin aspersie, asigurarea aerisirii; în câmp, în zonele unde mana reprezintă o problemă:
cultura castraveţilor pe spalieri (favorizează aerisirea, picăturile de ploaie se zvântă
mai repede; crează condiţii mai bune pentru trecerea cu aparatele de stropit, printre
rânduri).
 tratamente chimice, de la depistarea primei pete de mană: produsele cuprice
menţionate la bacterioză, produse organice de contact (Mancozeb, Captan) şi
amestecuri: Aliette C, Curzate Cuman, Mikal M, Ridomil MZ, Ripost M.

133
Făinarea cucurbitaceelor Sphaerotheca fuliginea

Prezentă în culturile de castraveţi, pepeni, dovlecei din câmp, sere şi solarii, atacul generând
pierderi cantitative şi calitative de recoltă.

Patografie. Patogenul atacă toate organele aeriene ale plantelor: frunze, flori, vreji şi fructe.
Frunze: pete albe, mari, pâsloase, pulverulente la formarea conidiilor. Spre sfârşitul
vegetaţiei, în miceliu apar puncte brun- negricioase - cleistoteciile ciupercii 1 . Frunzele se
brunifică şi se usucă, atârnând pe plante.
Fructe: mici, zbârcite, lipsite de suculenţă şi aromă; miceliul alb-cenuşiu se instalează şi pe
fructele normal dezvoltate. Coaja fructelor destinate conservării se poate macera în 2 - 3
săptămâni (rămâne miezul, fenomen frecvent spre toamnă, la soiul Cornichon).

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Sphaerotheca fuliginea (Erysiphaceae, Ascomycetes), f.c. Oidium


leucoconium. Conidii: unicelulare, elipsoidal-trunchiate; cleistotecii: sferice, brune,
monoasce, prevăzute cu apendici pe toată suprafaţa.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea se realizează prin miceliul sau cleistoteciile


prezente pe resturile infectate, rămase în câmp. Diseminarea are loc prin conidii.

Factori favorabili
 umiditatea relativă peste 70%; temperatura ridicată (26-280C); spre deosebire de mană
şi bacterioză, atacul de făinare este frânat de prezenţa picăturilor de apă pe organele
plantei.
 fertilizarea cu azot, în exces

Elemente de protecţie
 distrugerea resturilor infectate; rotaţia culturilor; dezinfecţia generală a serelor şi a
pământului
 cultivarea de soiuri rezistente
 în sere, pe vreme însorită, plantele (fără atac de mană sau bacterioză) pot fi udate
“şpriţuind” frunzele cu furtunul, operaţie care frânează extinderea făinării. Frunzele cu
atac puternic vor fi eliminate şi distruse (prin ardere sau compostare)

134
 Protecţia chimică: tratamente repetate, alternând produsele din diferite grupe chimice:
pe bază sulf (Kumulus, Microthiol, Thiovit, Sulf muiabil), fungicide organice de
contact (Karathane, Bravo 500), fungicide sistemice (Afugan, Saprol, Rubigan,
Bayfidan, Bayleton, Bumper, Systhane, Tilt, Topas, Shavit) sau amestecuri (Labilite,
Mirage F, Systhane MZ), respectându-se doza sau concentraţia indicată, precum şi
intervalul de pauză de la ultimul tratament până la recoltare.

135
Antracnoza cucurbitaceelor Colletotrichum lagenarium

Frecventă şi păgubitoare la culturile de pepeni verzi şi pepeni galbeni, castraveţi şi dovlecei,


din solarii şi câmp.

Patografie
Frunze: pete circulare sau colţuroase, verzi-gălbui apoi brun-roşcate. Frunzele se usucă.
Peţioli şi vreji: pete alungite, adâncite în ţesuturi; strangularea zonei şi uscarea părţii apicale
dacă petele înconjură tulpina de jur împrejur.
Fructe: atac păgubitor şi caracteristic: pete circulare sau eliptice, mari (1 - 2 cm), adâncite,
gălbui sau roşiatice, cu bordură brună. La suprafaţa petelor apar punctişoare roz, brune, apoi
negricioase, dispuse uneori concentric (lagăre de conidiofori cu conidii) 1 . Iniţial este
afectată numai coaja, apoi miceliul ciupercii pătrunde în pulpă, ducând la putrezirea acesteia.
Boala evoluează şi în cursul depozitării şi valorificării, generând pierderi ridicate, atât
cultivatorilor cât şi distribuitorilor.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Colletotrichum lagenarium (Fungi imperfecti); acervuli: conidiofori simpli,


cilindrici, incolori, aşezaţi în palisadă, la vârful cărora apar conidii ovoide sau cilindrice,
unicelulare, incolore. Printre conidiofori se observă ţepi (trichi) lungi, septaţi, bruni (rol în
eliberarea conidiilor prin ruperea epidermei).

Transmitere şi răspândire. Transmiterea la cultura următoare are loc prin miceliul din
resturile vegetale infectate şi prin sămânţă. In timpul vegetaţiei, ciuperca se răspândeşte prin
conidii purtate de vânt, insecte, şi picăturile de apă.

Elemente de protecţie
In câmp
 rotaţia de 3 - 4 ani.
 adunarea şi arderea resturilor infectate; arături adânci.
 recoltarea seminţei din fructe sănătoase; tratare chimică (Super Homai, Tiramet)
In sere şi solarii
 măsuri generale de dezinfecţie a pământului
 plantare de răsad sănătos.
 măsuri pentru menţinerea condiţiilor de microclimat mai puţin favorabile evoluţiei
bolii (aerisire, udarea pe brazde).
 îndepărtarea şi distrugerea prin ardere a frunzelor puternic atacate
 la apariţia primelor pete de antracnoză: tratamente chimice (mancozeb)

136
Ofilirea micotică Fusarium oxysporum; Verticillium dahliae

Frecvenţă mai ridicată în în culturile de pepeni în câmp (până la 15 - 20%).

Patografie. La plantele infectate de Fusarium se instalează o ofilire treptată (mai rar acută)
vizibilă de obicei, în faza de înflorire sau fructificare. La ofilirea acută (temperaturi ridicate)
plantele pier în câteva zile, uscându-se fără să-şi piardă culoarea verde. In general, fenomenul
de ofilire durează 1 - 2 luni: frunzele se ofilesc şi se usucă una după alta, începând de la baza
plantei; vrejii ajungând să aibă numai câteva frunzuliţe la vârf, apoi se usucă complet. In
secţiune prin tulpinile cu frunze ofilite se constată brunificarea vaselor 1 . La suprafaţa
ţesutul afectat, pe vreme umedă şi la vrejii acoperiţi de buruieni, apare un mucegai albicios -
roz, situat mai ales la nodurile tulpinii. De-a lungul tulpinii atacate apar iniţial striuri gălbui
apoi fisuri. Plantele fructifică slab, cu fructe lipsite de dulceaţă şi aromă, pălite. Adesea,
miceliul trece şi în fruct, care putrezeşte şi este acoperit pe porţiunea respectivă de un
mucegai albicios, fin.

Atacul de Verticillium dahliae se întâlneşte mai ales la culturile din spaţiile protejate. In acest
caz, ofilirea şi uscarea frunzelor începe de la mijlocul vrejului, extinzându-se atât spre vârf,
cât şi spre baza plantei. Diferenţierea între cele două specii se face prin examen microscopic
(morfologia sporilor) subliniind, însă că elementele de protecţie sunt aceleaşi.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agenţi patogeni. Fusarium oysporum, cu formele specializate cucumerinum, melonis şi


niveum; Verticillium dahliae (Fungi imperfecti).

Transmitere şi răspândire. Transmiterea la cultura următoare se realizează atât prin


resturile vegetale infectate cât şi prin sămânţă.

Elemente de protecţie
In câmp
 măsuri preventive generale: rotaţia culturilor, adunarea şi distrugerea resturilor
infectate, combaterea buruienilor, arături adânci, evitarea terenurilor infestate cu
dăunători care provoacă leziuni la rădăcinile plantelor
 eliminarea plantelor uscate din cultură

137
In sere şi solarii
 dezinfectarea pământului (termic sau chimic); evitarea introducerii particulelor de sol
contaminat din afara serei (cu unelte, maşini şi încălţămintea muncitorilor)
 tratarea seminţei ( Rovral TS).
 protecţie chimică, în cursul vegetaţiei: fungicide carbendazimice (Benlate, Topsin,
Bavistin, Chinoin-Fundazol), 1 litru la baza fiecărei plante, imediat după plantare şi,
apoi la intervale de 3 - 4 săptămâni. Fiind foarte costisitor, procedeul se va aplica
numai la culturi de mare valoare.

Temă

Elaboraţi un program de protecţie a culturilor de cucurbitacee.

138
Capitolul 9 Bolile legumelor crucifere

Conţinut. Obiective. Capitolul prezintă principalele boli ale legumelor crucifere, insistând
asupra patografiei, agenţilor patogeni responsabili, biologiei acestora şi strategiilor de
protecţie. Pe baza acestor elemente studenţii vor putea defini importanţa managementului
culturii, identifica principalii agenţi patogeni, discuta şi argumenta diferite strategii de
protecţie, în funcţie de factorii de mediu şi elementele de tehnologie aplicate.

Mozaicul conopidei Cauliflower mosaic virus

Patografie

Frunze: la frunzele tinere - decolorarea (clarefierea) nervurilor 1 ; ţesuturile dintre nervuri se


clorozează, limbul se gofrează şi se răsuceşte spre faţa inferioară. Plantele infectate de
timpuriu au talia redusă şi dau recolte mici şi de slabă calitate. Foile de varză au nervurile
îngroşate şi mezofilul redus.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Cauliflower mosaic virus. Virusul atacă numeroase crucifere, inclusiv
buruienile.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea se realizează prin semincerii de crucifere,


cruciferele de toamnă (rapiţă) precum şi prin buruienile crucifere perene. In timpul vegetaţiei,
virusul este diseminat de către afide.

Elemente de protecţie
 prevenirea infecţiior timpurii: distrugerea resturilor infectate, rămase de la culturile
târzii de crucifere
 izolarea răsadniţelor faţă de culturile de crucifere de toamnă (de preferat, cu benzi de
cereale) şi protejarea prin tratamente repetate contra afidelor vectoare
 amplasarea culturilor de consum la distanţă faţă de cele semincere
 combaterea permanentă a buruienilor din culturi şi din jurul acestora.

139
Nervaţiunea neagră a frunzelor Xanthomonas campestris

Patografie
Plăntuţe: cotiledoanele decolorate; se usucă rapid.
Frunze: bazale: pete mari, clorotice, alungite în direcţia nervurilor principale; în porţiunea
îngălbenită, nervurile se înnegresc, ieşind în evidenţă pe fondul clorozat. Ţesuturile atacate se
întăresc, devin pergamentoase iar frunzele atacate se usucă 1 . In secţiune prin peţiol şi
nervurile frunzei se constată brunificarea vaselor conducătoare.
Tulpină: în secţiune se constată brunificarea vaselor, urmată de apariţia de cavităţi. Coceanul
putrezeşte uscat, transformându-se într-un mănunchi de fibre lemnoase. Pe vreme umedă, în
ţesuturile respective se instalează şi alte bacterii, saprofite, care provoacă un putregai moale,
cu miros neplăcut.

(vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images; www.umassvegetable.org/soil_crop_pest_mgt/dis)

Agentul patogen. Xanthomonas campestris pv. campestris. Bacteriile au forma de bastonaşe,


monotriche.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea se realizează prin resturi vegetale infectate,


seminceri şi sămânţă. Sunt atacate şi alte crucifere cultivate: muştarul negru, ridichea de lună,
ridichea de iarnă precum şi cruciferele spontane: traista ciobanului, urda vacii etc.

Elemente de protecţie
 cultivarea de soiuri rezistente
 adunarea şi distrugerea resturilor infectate
 arătura adâncă; rotaţia de 3 - 4 ani
 seminceri sănătoşi, sămânţă necontaminată, tratată (hipoclorit de sodiu 1%, prin
imersie 50 de minute)
 folosirea de răsad sănătos
 controlul buruienilor
 la apariţia bolii: tratamente cu produse cuprice (Cuzin 15, Oxiclorură de Cu) sau
organice (Dithane M 45) până la începutul formării căpăţânii. Culturile semincere pot
fi tratate, la nevoie, până la începutul coacerii seminţelor.

140
Hernia rădăcinilor Plasmodiophora brassicae

Caracter endemic, cu frecvenţă ridicată în zone cu soluri acide si regim pluviometric bogat
(Sibiu, Caraş-Severin). Poate să apară şi în alte zone ca urmare a acidifierii solului prin
utilizarea unilaterală a îngrăşămintelor chimice fiziologic acide (azotat de amoniu,
superfosfat) şi a menţinerii terenului imbibat cu apă, pe perioade lungi. Destul de frecvent,
boala apare şi în solarii, ca urmare a folosirii de răsad infectat.

Patografie

Răsad: îngroşarea rădăcinii principale.


În câmp: plantele infectate stagnează în creştere şi pot fi culcate de vânt (înrădăcinare slabă).
Pe vreme caldă, plantele se ofilesc, apoi se usucă, de obicei, fără să formeze căpăţâni sau
inflorescenţe. Rădăcini: îngoşări evidente (cu diametrul de până la 30 de ori mai mare) care
alternează cu strangulaţii (aspect de hernie) 1 .

(www.gov.mb.ca/.../images/;www.umassvegetable.org/soil_crop_pest_mgt/dis;
vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/Images)

Agentul patogen. Plasmodiophora brassicae (Plasmodiophoromycetes).

Elemente de protecţie
 rotaţie de minimum 4 - 5 ani
 pe solurile acide: corectarea reacţiei (aplicarea de amendamente). Acelaşi lucru trebuie
avut în vedere şi pentru amestecul de pământ folosit la producerea răsadului, amestec
care, obligatoriu va fi dezinfectat înainte de folosire.
 utilizarea de răsad sănătos
 la plantare, pe teren în care boala a fost prezentă în anii precedenţi: udarea cu soluţie
fungicidă (Mancoben).
 smulgerea şi distrugerea prin ardere a plantelor atacate
 distrugerea buruienilor din culturi şi de pe canalele de irigaţii (cu tot cu rădăcini)
 în vegetaţie: tratamente chimice (Benlate (0,1%) - 0,25 l soluţie, la baza fiecărei
tulpini.
 adunarea resturilor infectate; arătura adâncă.

141
Mana verzei Peronospora brassicae

Patografie
Plăntuţe: cele mai sensibile în faza de 3-4 frunze adevărate: pe faţa superioară, pete mici, de
formă neregulată, verzi-gălbui, cu puf abicios pe faţa inferioară; frunzele se usucă sau
putrezesc, planta cu atac puternic piere.
Frunze: pete circulare, cu puf alb-cenuşiu 1 ; ţesuturile se necrozează, frunzele se usucă.
Atacul continuă şi în depozite, afectând foile exterioare ale căpăţânii 2 .
Plante semincere: frunze, tulpini, inflorescenţe şi silicve: pete gălbui, apoi cenuşii sau brun –
închis; atacul duce la uscarea florilor şi scăderea drastică a recoltei de sămânţă.

(www.gov.mb.ca/.../image)

Agentul patogen. Peronospora brassicae (Oomycetes). Conidiofori: incolori, ramificaţi


dichotomic, cu sterigme pe care se formează conidii unicelulare, ovoidale.

Transmitere şi răspândire. In ţesuturile atacate patogenul formează oospori globuloşi, prin


care rezistă peste iarnă. Transmiterea mai are loc şi prin sifonoplastul din rădăcinile plantelor
ca şi prin sămânţa infectată. Poate rezista şi în culturile de toamnă (rapiţă) sau în buruienile
perene, infectate.

Factori favorabili
 temperaturi de 10-150C, umiditatea peste 90%, prezenţa picăturilor de apă pe organele
plantei

Elemente de protecţie
In câmp
 rotaţia de 3-4 ani,
 adunarea si distrugerea resturilor infectate; arături adânci.
 combaterea buruienilor.
 sămânţă sănătoasă, dezinfectată termic (apă caldă, 500C, 30 minute) sau chimic
(Tiuram ).
 protecţia chimică trebuie asigurată în special culturilor semincere, utilizând produse
antiperonosporice.
In sere
 aerisirea serelor înmulţitor şi răsadniţelor, cu evitarea excesului de umiditate.
 tratarea răsadurilor cu produse antiperonosporice (Ridomil plus 48, Curzate plus T,
Captadin).

142
Alternarioza Alternaria brassicae, A. brassicicola, A. japonica

Intâlnită frecvent în culturile de crucifere, mai ales în regiunile umede.

Patografie

Plăntuţe : axa hipocotilă şi cotiledoane : pete clorotice apoi necrotice, brun-negricioase. Un


atac puternic de alternarioză în primele stadii de vegetaţie poate determina căderea
plăntuţelor. Plăntuţele care supravieţuiesc atacului devin surse importante de inocul pentru
noi infecţii secundare în timpul perioadei de vegetaţie.

Frunze: pete circulare sau elipsoidale, brune, apoi negricioase, zonate concentric 1 , fază
care corespunde cu momentul sporulării ciupercilor. Atacul este depistat mai ales pe frunzele
inferioare, contribuind la necrozarea acestora.

Tulpini: pete mai ales în partea dinspre vârf, sub forma unei linii alungite în direcţia axului.

Inflorescenţe: conopidă : pete, mici brun-negricioase, sau mari care afectează parţial sau
toată inflorescenţa. La suprafaţa petelor caracteristice, patogenii pot fructifica iar în condiţiile
de umiditate ridicată pot evolua în putregaiuri, datorită instalării bacteriilor. Aceste pagube
sunt vizibile în preajma recoltării şi pot determina, în cazuri grave, imposibilitatea
comercializării recoltei. Căpăţânile diferitelor varietăţi de varză: pete mai mult sau mai puţin
circulare izolate sau confluente, brune-negricioase 2 .

(www.infonet-biovision.org/; www.avrdc.org/LC/cabbage/alter3s; B. Iacomi, 2009)

Silicve verzi: în anii ploioşi, atac frecvent şi păgubitor: pete iniţial punctiforme sau liniare,
negricioase, uşor cufundate, care confluează, formând zone mari, cu aspect neregulat.
Dispunerea petelor pe linia de sudură a silicvelor antrenează deschiderea acestora şi
scuturarea seminţelor înainte de recoltare.

143
Seminţe: cele adiacente zonei de atac de pe silicve: mici, decolorate şi zbârcite, îşi pierd
facultatea germinativă.

La suprafaţa petelor de pe organele atacate se observă o eflorescenţă brun-negricioasă -


conidiofori şi conidii.

În general, recolta este afectată cantitativ şi calitativ. Pierderile semnificative sunt determinate
de reducerea potenţialului fotosintetic, accelerării senescenţei, deschiderii premature a
silicvelor şi contaminării seminţelor.

Agenţi patogeni. Alternaria brassicae, A. brassicicola, A. japonica.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea se realizează prin resturi vegetale şi sămânţă. O


sursă de inocul care trebuie avută în vedere o constituie şi buruienile crucifere, precum şi
resturile culturilor de rapiţă sau muştar.

Factori favorabili
 ani bogaţi în precipitaţii
 pentru culturile semincere: umiditate atmosferică ridicată, temperaturi de 20-280C,
îngrăşămintele pe bază de azot aplicate în exces.

Elemente de protecţie
 măsuri culturale: rotaţia culturilor, adunarea şi distrugerea resturilor de plante
infectate, efectuarea de arături adânci etc.
 sămânţă neinfectată, verificată şi tratată (Tiuram, Tiramet)
 examinarea semincerilor (atât la plantare cât şi ulterior)
 identificarea precoce in cultură
 combaterea buruienilor
 culturile de sămânţă: protectie chimică, mai ales după apariţia silicvelor (tratamente cu
dicarboximide, strobilurine). Atentie: rezistenţă de teren semnalată la fungicidele
dicarboximide (Rovral). In Franţa, au fost deja identificate izolate de teren aparţinând
speciei Alternaria brassicicola multirezistente la dicarboximide şi fenilpiroli, cauză a
eşecului unor programe de protecţie chimică a culturilor semincere de crucifere
(Iacomi şi al., 2004, Avenot şi al., 2005).

Temă

Elaboraţi un program de protecţie a culturilor de crucifere.

144
Capitolul 10 Bolile leguminoaselor

10.1. Bolile fasolei

Conţinut. Obiective. Capitolul prezintă principalele boli ale leguminoaseor pentru boabe
(fasole, mazăre), insistând asupra patografiei, agenţilor patogeni responsabili, biologiei
acestora şi strategiilor de protecţie. Pe baza acestor elemente studenţii vor putea defini
importanţa managementului culturii, identifica principalii agenţi patogeni, discuta şi
argumenta diferite strategii de protecţie, în funcţie de factorii de mediu şi elementele de
tehnologie aplicate.

Mozaicul comun al fasolei Bean common mosaic virus

Patografie. Manifestarea bolii diferă funcţie de momentul infecţiei, soiul cultivat, tulpina de
virus implicată, şi condiţiile de mediu.
Frunze: atac slab: mozaic; atac grav: deformarea, îngustarea şi încreţirea frunzelor 1 , insule
sau benzi de culoare verde de-a lungul nervurilor. Plantele provenite din sămânţă infectată
sunt clorozate, rămân mici, formează păstăi puţine, deformate şi de dimensiuni reduse.
Păstăi: pete de culoare verde mai închisă sau de culoare verde normală, pe fond clorotic. La
temperaturi sub 180C şi peste 300C simptomele bolii sunt mascate.

(www.infonet-biovision.org)

Agentul patogen. Bean common mosaic virus: virus filamentos (750 nm).

Transmitere şi răspândire. Virusul se transmite la cultura următoare prin sămânţă


(localizare în embrion, cotiledoane şi, mai rar, în tegument) în proporţie de până la 83%.
Diseminarea în cursul vegetaţiei are loc prin afide (în mod nepersistent) şi prin polenul
provenit de la plantele infectate. Virusul infectează, în mod natural, şi alte plante: Gladiolus
sp., Vicia faba, Vigna sinensis etc.

Elemente de protecţie
 cultivarea de soiuri rezistente
 folosire de sămânţă neinfectată. Pentru obţinerea de sămânţă liberă de virus, culturile
semincere vor fi amplasate la minimum 500 de metri faţă de alte culturi de fasole. In
cursul vegetaţiei (în faza de 1-2 frunze trifoliate, la începutul înfloritului şi după
înflorit) se verifică culturilor semincere, eliminând toate plantele cu simptome. O
ultimă verificare se face înainte de recoltare, când plantele virozate se menţin încă
verzi, în timp ce plantele neinfectate au ajuns la culoarea plantelor mature.
 limitarea diseminării prin afide prin cultivarea fasolei de sămânţă în culise (perdele) de
porumb; combaterea chimică a afidelor

145
Arsura bacteriană a fasolei Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli

Patografie. Boala se manifestă pe toate organele aeriene.

Plăntuţe: cotiledoane: pete mici, circulare, galben-brune, uşor adâncite, cu exsudat pe


suprafaţă.
Frunze: în cursul lunii iunie (de obicei în preajma înfloritului), pe ambele feţe ale limbului:
pete colţuroase, traslucide, hidrozate, verzi - gălbui, cu exsudat; petele se extind, ocupând
porţiuni din ce în ce mai mari din limb. Ţesuturile atacate se brunifică, fiind mărginite de o
zonă (aureolă) de culoare galbenă, cu lăţimea de 2 - 5 mm. La atac puternic, frunzele apar ca
arse 1 .
Tulpini: pete brun-roşietice, alungite, adesea cu exsudat pe suprafaţă.
Păstăi: pete mici, de culoare verde - închis, hidrozate, cu exsudat vâscos pe suprafaţă; petele
se extind, devin gălbui, cu un contur roşu-cărămiziu; adesea petele confluează, acoperind
păstaia în întregime 2 .
Seminţe: pot fi infectate atât direct (de la petele aflate pe păstaie, în dreptul lor) cât şi
sistemic (prin vasele conducătoare). Boabele infectate în stadiu tânăr rămân mici, zbârcite,
gălbui sau brune. Atacul tardiv (când bobul a ajuns la mărimea normală sau este în curs de
coacere) se manifestă pe tegument: pete gălbui, difuze 3 , tegument zbârcit. Infecţia
sistemică este mai greu de observat: hilul gălbui. Seminţele infectate îşi pierd germinaţia şi
putrezesc, după semănat, ducând la reducerea densităţii culturii. Seminţele infectate, care
germinează, totuşi, dau naştere la plăntuţe cu pete pe cotiledoane, evidente din momentul
când răsar.

2
(B. Iacomi, 2009)

3
1

Agentul patogen. Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli: bacterii bastonaş, prevăzute,


frecvent cu un singur cil polar, rar, mai mulţi.

Transmitere şi răspândire. Calea principală de transmitere de la un an la altul o constituie


sămânţa infectată. Dintr-un singur focar (o sămânţă infectată), în condiţii favorabile
diseminării bacteriei, se pot infecta cca. 10 mii de plante, pe o suprafaţă de 200m2. Resturile
culturilor infectate, constituie o altă sursă de inocul primar. Propagarea bacteriei se face prin
picăturile de apă antrenate de vânt.

146
Factori favorabili:
 temperaturi de 26 – 280C; vreme ploioasă, cu vânt
 irigarea prin aspersie (mai ales în zonele cu vânt aproape permanent)
 rizosfera plantelor de grâu crează condiţii favorabile pentru supravieţuirea şi
înmulţirea bacteriei în sol (în schimb, rizosfera orzului inhibă dezvoltarea acesteia)

Elemente de protecţie
 folosirea de sămânţă sănătoasă; sămânţă aleasă (manual sau cu maşini electronice) se
tratează (Mancoben - 4 kg/t).
 rotaţia de 3 - 4 ani, cu folosirea orzului ca plantă premergătoare,
 izolarea lotului semincer la cel puţin 500 m faţă de alte culturi de fasole
 însămânţarea fasolei în culise de porumb, cu rânduri perpendiculare pe direcţia
vântului (se vor avea în vedere vânturile din luna iunie).
 erbicidarea culturii semincere, evitându-se praşilele (prin atingere se diseminează
bacterii de la o plantă la alta); în cazul efectuării de praşile nu se intră în cultură când
frunzele sunt umede de rouă sau ploaie
 la apariţia focarelor de bacterioză în culturile semincere: distrugerea plantelor, prin
stropire cu soluţie acidă de sulfat de cupru (3 %)
 evitarea irigării prin aspersie a culturilor semincere
 tratamente chimice în culturile semincere: la avertizare: I - după răsărire, în stadiul de
1- 2 frunze trifoliate; al II-lea - înainte de înflorit; al III-lea - după formarea primelor
păstăi. Următoarele 1 - 2 tratamente se fac în funcţie de evoluţia bolii şi a condiţiilor
climatice. Produse cuprice, simple sau amestecuri cu fungicide organice (Champion,
Cuzin 15, Cuprofix M, Super Champ).
 curăţarea maşinilor de praf (prevenirea contaminării seminţelor la recoltare); evitarea
recoltării când plantele sunt umede.
 pentru culturile de consum: rotaţia culturilor, combaterea buruienilor, folosirea de
sămânţă neinfectată, tratată; dacă este necesar, tratamente chimice: la fasolea de
grădină, pentru păstăi, se pot face 2 tratamente, până la înflorit; adunarea şi distrugerea
resturilor de plante; arătura adâncă.

147
Antracnoza Colletotrichum lindemuthianum

Patografie. Ciuperca atacă toate organele plantei.


Plăntuţe: cotiledoane: pete circulare, adâncite, iniţial gălbui apoi brun-negricioase. Pe axa
hipocotilă: pete ruginii, alungite, adâncite în ţesuturi. Rădăcinile: putrezesc, acoperite de
mucegai roz; consecinţa atacului este pieirea rapidă a plantei.
Frunze: pete mici, unghiulare, dispuse lângă nervuri sau “călare” pe acestea 1 , verzi -
gălbui, apoi brune şi, în final cenuşii, conturate (bordură brun – roşcată). La suprafaţa petelor
apar punctişoare brune-negricioase (acervuli). Petele se extind, ţesuturile atacate se
necrozează iar frunza apare zdrenţuită.
Tulpini: pete alungite, brun - închis, adâncite; la atac puternic, tulpinile se frâng sau se usucă.
Păstăi: pete rotunde, mult adâncite, brun - gălbui, cu bordură proeminentă, brun - roşiatică
sau brun - închis. La suprafaţa petelor apar punctişoare roz 2 , apoi brune şi, în final
negricioase (acervuli). La atac puternic petele confluează iar păstăile rămân sterile şi se usucă
sau formează boabe mici, zbârcite, cu tegumentul brunificat. La atac tardiv, când seminţele
au ajuns la mărimea normală, petele de pe păstaie se imprimă pe seminţe 3 (pete brune,
tegument zbârcit).

1
3

(B. Iacomi, 2009)

Agentul patogen. Colletotrichum lindemuthianum (Fungi imperfecti); acervuli: conidiofori


cilindrici, simpli, aşezaţi în palisadă; conidii unicelulare, ovale, cilindrice sau reniforme,
hialine. Printre conidiofori se găsesc trichi (ţepi): lungi, bruni, septaţi, sterili. Conidiile
eliberate se prezintă, la suprafaţa petei, ca o masă gelatinoasă de culoare roz.

Transmitere şi răspândire. De la un an la altul, transmiterea are loc atât prin miceliul din
seminţele infectate cât şi prin resturile vegetale infectate, rămase în câmp. Diseminarea are loc
prin conidii, antrenate de picăturile de apă sau de vânt.

Factori favorabili
 vreme ploioasă, temperaturi de 18–250C
 irigarea prin aspersie, monocultura şi îmburuienarea culturilor

148
Elemente de protecţie
 rotaţia culturilor (3 - 4 ani)
 adunarea resturilor infectate
 arături adânci
 combaterea buruienilor (microclimat favorabil, menţinând umiditatea ridicată în
interiorul lanului)
 folosirea de sămânţă neinfectată, tratată, înainte de semănat (Mancoben; Tiramet ).
 la culturile semincere de mare valoare, se verifică atent plantele după răsărire şi se
elimină cele care prezintă pete pe cotiledoane.
 în cursul vegetaţiei: 2 tratamente absolut necesare, indiferent de destinaţia culturii:
imediat după răsărire şi înainte de înflorit. Pentru culturile destinate consumului de
păstăi, sunt de reţinut numai aceste tratamente; pentru culturile de fasole boabe
tratamentele se continuă şi după formarea păstăilor (mai ales la culturile semincere).
In total, se aplică 4 - 5 tratamente, folosind produse din diferite grupe chimice, pe
bază de mancozeb, captan, diclofluanid. Dacă în cultură este prezent şi atacul de
bacterioză, se va folosi un produs complex (Cuprofix M).

149
Rugina fasolei Uromyces appendiculatus

Patografie. Boala se manifestă pe toate organele aeriene.

Frunze: primăvara (luna mai), pe frunzele bazale: pete galbene, cu picnidii şi ecidii. In luna
iunie: pustule mici, brun- roşcate, pulverulente (lagăre cu uredospori). Spre sfârşitul vegetaţiei
(la culturile târzii, în cursul lunilor august şi septembrie): pustule pulverulente, negre - lagare
cu teleutospori 1 . La atac puternic, frunzele se usucă,
Pe tulpini şi păstăi: aceleaşi simptome descrise pe frunze; păstăile şi boabele sunt depreciate.
Seminţe: pete cenuşii, uşor adâncite, greu de observat

(B. Iacomi, 2010)

Agentul patogen. Uromyces appendiculatus (Uredinales, Basidiomycetes). Specie


macrociclică autoică. Uredospori: unicelulari, galben - bruni, cu suprafaţa echinulată, sferici
sau ovali. Teleutospori: unicelulari, sferici, ovoidali sau elipsoidali, bruni – închis, prevăzuţi
la vârf cu o papilă hialină iar la bază cu un pedicel incolor.

Transmitere şi răspândire. Ciuperca rezistă de la un an la altul sub formă de teleutospori pe


resturile de plante infectate şi ca miceliu în seminţele infectate. In vegetaţie diseminarea are
loc prin uredospori. Patogenul poate infecta şi alte leguminoase: Vigna sinensis, Phaseolus
coccineus, Ph. lunatus.

Factori favorabili
 temperaturi de 16 - 240C; umectarea prelungită a frunzelor
 irigarea (pierderi de recoltă de cca. 4 ori mai mari în culturile irigate, comparativ cu
cele neirigate)

Elemente de protecţie
 cultivarea de soiuri rezistente.
 rotaţia culturilor de minimum 3 ani;
 distrugerea resturilor vegetale infectate; arătura adâncă;
 sămânţă tratată (Tiramet sau Mancoben), provenită din culturi neinfectate.
 În lipsa unor produse omologate special pentru rugina fasolei se pot utiliza produse pe
bază de ciproconazol (Alto, Alto Combi) sau produsele Plantvax, Bayleton, Bumper.

150
Veştejirea fuzariană a fasolei Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli

Patografie

Infecţiile sunt iniţiate din sol. La început este afectat sistemul radicular, care putrezeşte şi se
usucă, determinând stagnarea în creştere, îngălbenirea, ofilirea şi căderea frunzelor, urmată
de uscarea parţială sau totală a plantei, Ca urmare, plantele infectate formează păstăi puţine,
ofilite, cu seminţe mici, şiştave.

Contaminarea se poate produce şi direct, la păstăile situate în apropierea solului, fenomen


urmat de infectarea boabelor. In urma infecţiei, boabele prezintă pete întinse, cenuşii, difuze
şi putrezesc în timpul germinaţiei, fiind acoperite de un mucegai fin, incolor. De la aceste
seminţe miceliul trece la plantele sănătoase, generând infecţii (fenomen frecvent la fasolea
semănată în cuiburi).

Agentul patogen. Fusarium oxysporum f.sp. phaseoli (Fungi imperfecti).

Transmitere şi răspândire. Transmiterea de la un an la altul are loc prin resturi vegetale


infectate şi prin sămânţă. Răspândirea în cursul vegetaţiei se realizează prin conidii şi prin
particule de sol contaminat.

Factori favorabili
 monocultura; umiditatea ridicată în primele 2- 3 săptămâni de vegetaţie, urmată de
vreme secetoasă
 prezenţa dăunătorilor (nematozi) în sol

Elemente de protecţie
 evitarea terenului contaminat, respectând rotaţia culturii (minimum 3 ani)
 adunarea şi arderea resturilor vegetale infectate; arătura adâncă.
 sămânţă neinfectată, tratată (Tiramet, Mancoben)
 tratamente în vegetaţie, pentru loturi de mare valoare (verigi superioare de înmulţire a
soiurilor, terenuri experimentale). Preventiv: două tratamente: primul la 2 săptămâni
după semănat, iar al doilea, după alte 3 săptămâni - produse carbendazimice
(Bavistin, Benlate, Metoben); suspensia se administrează la baza plantelor (3 - 5 l/m2
sau 0,4 - 0,5 l/cuib). In lipsa aplicării tratamentelor preventive, la apariţia primelor
plante cu simptome se efectuează un tratament cu aceleaşi produse, în concentraţie de
0,1 %.

151
10.2. Bolile mazării

Mana mazării Peronospora viciae f.sp. pisi

Patografie

Frunze: începând cu cele de la bază, ca şi pe stipele: pete gălbui pe faţa superioară, circulare
sau poligonale; puf cenuşiu pe faţa inferioară 1 (conidiofori şi conidii); ţesuturile atacate se
necrozează, frunzele se usucă.
Păstăi: pete similare celor de pe frunze. La atac timpuriu, păstăile putrezesc sau se usucă, fără
a forma seminţe 2 . La atac tardiv, după formarea boabelor, miceliul pătrunde la sămânţă.

(www.umassvegetable.org/soil_crop_pest_mgt/dis)

Agentul patogen. Peronospora viciae f.sp. pisi (Oomycetes). Conidiofori: incolori, ramificaţi
dichotomic, cu sterigme scurte, inegale, pe care se formează conidii (unicelulare, ovoide, sau
elipsoidale, gălbui la maturitate). Ca rezultat al procesului sexuat, ciuperca formează oosporii,
în ţesuturile infectate, formă sub care rezistă peste iarnă.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea se poate realiza prin resturi infectate (cu oospori)
şi prin seminţe. In cursul vegetaţiei, patogenul se răspândeşte prin conidii.

Factori favorabili:
 temperatură moderată, umiditatea ridicată (100%), timp noros şi prezenţa picăturilor
de apă pe frunze

Elemente de protecţie
 rotaţia culturilor (3-4 ani);
 îngroparea resturilor infectate prin arături adânci;
 folosirea de sămânţă sănătoasă, tratată (Apron, Beret). Nu se practică tratamente în
timpul vegetaţiei. Dacă este necesar, se pot aplica produse antiperonosporice
(mancozeb, captan, metalaxil, cimoxanil etc.).

152
Antracnoza (ascochitoza) Mycosphaerella pinodes

Patografie. Sunt atacate toate organele plantei, mai frecvent, frunzele, tulpinile şi păstăile.

Frunze şi stipele: pete circulare (2 - 10 mm), brune apoi cenuşii, cu sau fără bordură brună; în
zona centrală a petelor se observă punctişoare mici, brune-negricioase 1 (picnidiile
ciupercii). Ţesuturile atacate se necrozează, dar, în mod obişnuit, frunzele rămân active.
Tulpini: atac foarte păgubitor, în special când se manifestă la baza plantei: pete brune,
adâncite, care înconjoară tulpina, ducând la strangularea ei şi generâmd uscarea întregii plante
sau a ramificaţiei atacate.
Păstăi: atac foarte grav: pete brune sau cafenii, uşor adâncite, conturate, cenuşii prin
necrozarea ţesuturilor; la suprafaţa petelor apar punctişoare brune (picnidii) 2 . La atac
timpuriu, porţiunea infectată a păstăii se usucă. In condiţii foarte favorabile atacului petele
confluează, determinând uscarea întregii păstăi; în acest caz seminţele nu se mai formează sau
se brunifică, se zbârcesc şi se usucă.
Boabe: deja dezvoltate: pete cafenii, cu marginile difuze; tegument încreţit în porţiunea
infectată. Plantele provenite din sămânţa infectată pier la scurt timp după apariţie sau rămân
debile, prezentând pete de antracnoză pe cotiledoane şi constituind sursă de infecţie pentru
plantele din jur.

(B. Iacomi, 2008)

Agenţi patogeni: Mycosphaerella pinodes, cls. Ascomycetes. fc. Ascochyta pinodes; A. pisi
cantonată, mai ales, pe frunze şi păstăi; A. pinodella (atac puternic la baza tulpinilor). Picnidii:
globuloase, brune, cu perete pseudoparenchimatic; picnospori cilindrici, rotunjiţi la capete,
bicelulari (rar, tricelulari), incolori, cu diferenţe în privinţa dimensiunilor, în funcţie de
specie. Peritecii (la Mycosphaerella pinodes): apar pe organe ale plantei deja uscate şi se
maturează târziu, în primăvară; ele conţin asce cilindrice, cu câte 8 ascospori bicelulari,
incolori.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea de la un an la altul are loc prin sămânţa şi resturile


vegetale infectate. Diseminarea ciupercii în perioada de vegetaţie se face prin picnospori şi
ascospori, antrenaţi de curenţii de aer.

Factori favorabili
 umiditatea ridicată (peste 90 %) şi temperaturi de 25 - 30oC
 fertilizarea cu azot în exces
 îmburuienarea culturii, monocultură

153
Strategii de prevenire şi combatere
 cultivarea de soiuri rezistente
 folosirea de sămânţă sănătoasă
 rotaţia culturilor (3 - 4 ani)
 adunarea şi distrugerea resturilor infectate, efectuarea de arături adânci
 combaterea buruienilor
 tratarea seminţei (Tiramet, Mancoben, Beret, Caroben)
 în timpul vegetaţiei nu se practică tratarea culturilor de mazăre. Pentru producerea de
sămânţă de calitate se pot aplica 1 - 2 tratamente după formarea păstăilor, folosind
produse recomandate pentru antracnoza fasolei.

Temă

Elaboraţi un program de protecţie a culturilor de leguminoase.

154
Capitolul 11 Bolile pomilor seminţoşi

Conţinut. Obiective. Capitolul prezintă principalele boli ale pomilor seminţoşi (măr, păr,
gutui), insistând asupra patografiei, agenţilor patogeni responsabili, biologiei acestora şi
strategiilor de protecţie. Pe baza acestor elemente studenţii vor putea defini importanţa
managementului plantaţiei, identifica principalii agenţi patogeni, discuta şi argumenta diferite
strategii de protecţie, în funcţie de factorii de mediu şi elementele de tehnologie aplicate.

Cancerul bacterian Agrobacterium tumefaciens

Boala este păgubitoare în pepiniere, la pomii şi arbuştii fructiferi, viţă de vie şi la unele plante
decorative (trandafir, crizanteme, muşcată etc).

Patografie
Rădăcini şi baza tulpinii (în zona coletului, mai rar, pe trunchi): tumori de diferite mărimi,
iniţial mici, netede, lucioase, moi, de culoare albă. Treptat, excrescenţele cresc în dimensiuni,
capătă aspect rugos, devin brună, de consistenţă lemnoasă 1 . Pomii se dezvoltă slab (coroana
lor atinge cca. 1/3, comparativ cu aceea a pomilor sănătoşi); de cele mai multe ori, frunzele
acestora sunt uşor clorozate şi îngustate. Pomii infectaţi fructifică slab.

Agentul patogen. Agrobacterium tumefaciens. Bacterii bastonaş, lofotriche.

Transmitere şi răspândire. Bacteriile pot supravieţui în sol mai mulţi ani. Răspândirea la
distanţe mari se face cu materialul infectat, folosit la plantare. Diseminarea în pepinieră are
loc prin intermediul apei, uneltelor (folosite în pepinieră sau la cizelarea rădăcinilor în
vederea plantării), dăunătorilor din sol şi prin particulele de sol transportate pe roţile
maşinilor, pe încălţămintea muncitorilor, cu animale.

Factori favorabili:
 existenţa leziunilor proaspete, cu suc pe suprafaţă (dacă rana este spălată, sau se
zvântă, infecţia nu se mai produce)
 soluri slab alcaline, cu un raport C/N mai ridicat
 plantele cultivate pot şi ele influenţa supravieţuirea bacteriei în sol (exsudatele
rădăcinilor de porumb inhibă dezvoltarea bacteriilor).

155
Elemente de protecţie
 cultivarea de cereale (porumb) sau lucernă, timp de 2 - 3 ani în parcelele de pepinieră
în care s-a depistat atacul
 combaterea dăunătorilor din sol; evitarea terenului infestat cu dăunători
 distrugerea (prin ardere) a pomilor depistaţi cu tumori la scoaterea din pepinieră.
Restul pomilor proveniţi din parcela respectivă vor fi dezinfectaţi (îmbăierea
rădăcinilor şi coletului în soluţie de sulfat de cupru (1%), 15 minute). Soluţia
respectivă poate fi adăugată la prepararea mocirlei în care se introduc rădăcinile
pomului, în momentul plantării (tratament necesar dacă se bănuieşte că terenul în care
se înfiinţează livada ar putea fi contaminat).
 deoarece infecţiile se produc în rănile proaspete se recomandă ca după finisarea
rădăcinilor să nu se planteze imediat, lăsând suficient timp pentru uscarea leziunilor
provocate prin tăieri (uni autori recomandă să treacă 2-3 zile până la plantare).
 combatere biologică: tratarea rădăcinile cu preparate pe bază de tulpini nepatogene ale
bacteriei Agrobacterium radiobacter var. Radiobacter (Nogall, Galeine, Galltrol-A )

156
Arsura bacteriană comună a merilor şi perilor
Pseudomonas syringae pv. syringae

Patografie

Frunze: se brunifică şi se usucă.


Flori şi fructe tinere: distruse; se usucă, rămânând prinse pe ramuri.
Lăstari, ramuri şi trunchi (frecvent în jurul nodurilor rămase de la tăieri): plăgi uscate (fără
exsudat), adâncite, de culoare cenuşie, scoarţa în dreptul lor fiind aderentă la lemn 1 .
Ramurile cuprinse de jur împejur se usucă.

Agentul patogen. Pseudomonas syringae pv. syringae. Bacterii sub formă de bastonaş, mono
sau lofotriche.

Transmitere şi răspândire. Bacteria rezistă peste iarnă în scoarţa ramurilor atacate şi în


muguri. Răspândirea în cursul vegetaţiei se poate face prin insecte, picături de apă, unelte.
Infecţia se produce prin leziuni şi prin stomate sau lenticele.

Elemente de protecţie
 tăierea şi arderea lăstarilor şi ramurilor cu simptome de atac
 eliminarea tufelor de liliac aflate în preajma livezilor (în special de păr) - sursă bogată
şi permanentă de inocul pentru infecţii
 distrugerea gramineelor infectate (costrei)
 tratamentele cu produse cuprice (toamna, la căderea frunzelor, la înflorit),
recomandate la combaterea focului bacterian sunt eficace

157
Focul bacterian al rozaceelor Erwinia amylovora

Boala este foarte păgubitoare în diferite zone de cultură a mărului, părului şi gutuiului.

Patografie

Inflorescenţe: primele semne ale bolii (la scurt timp după fecundare). Florile şi fructele abia
legate, se ofilesc, se usucă, devenind brune-negricioase.
Frunze: se brunifică, se răsucesc şi se usucă.
De la flori, bacteria trece în lăstari, pe care se formează ulceraţii, cu scurgeri de exsudat.
Lăstari: se ofilesc, îndoindu-se de vârf în formă de cârjă 1 , apoi se brunifică şi se usucă.
Fructele tinere: se înnegresc (păr, gutui) sau se brunifică (măr), rămânând, prinse pe lăstari,
ca şi florile şi frunzele (cele mai multe, rămân acolo şi peste iarnă).
Atacul apare şi la fructele dezvoltate, chiar şi în curs de maturare: pete rotunde decolorate,
apoi brune şi cu picături de exsudat pe suprafaţă 2 .
Pe ramuri şi trunchi: pete mari, adâncite; scoarţa atacată se necrozează şi este lipită pe lemn.
Indepărtând scoarţa, se observă lemnul colorat în brun-roşcat. La suprafaţa plăgilor apar
picături de exsudat, cleioase şi incolore la început, apoi acestea se întăresc, devin galben -
brune (chihlimbarii). Bacteriile se propagă rapid, atât în coroana pomului respectiv, cât şi la
pomii vecini, astfel încât, în condiţii favorabile de vreme (ploaie cu vânt), infecţia se
generalizează, pomii par a fi arşi de flăcări şi, după cca. 3 luni, livada se usucă aproape total.

Agentul patogen. Erwinia amylovora. Bacterie bastonaş, Gram-negativă, lofotrichă.

Transmitere şi răspândire. Bacteriile rezistă iarna în ulceraţiile dezvoltate din contaminări


tardive şi dificil de reperat. Răspândirea se face prin materialul vegetal infectat, transportat
dintr-un loc în altul; pe plan local - prin picăturile de ploaie duse de vânt, insecte (albine,
muşte, viespi, afide, psilide, furnici). Păsările migratoare (graurii) au avut şi au un rol
important în transportul bacteriei dintr-o ţară în alta. Infecţiile se fac prin leziuni sau prin
deschiderile naturale (stomate, lenticele, nectarii).

158
Factori favorabili
 plante gazdă contaminate în vecinătatea livezii: arbori ornamentali (Cotoneaster,
Pyracantha, Sorbus) sau pomi seminţoşi
 condiţii climatice: temperaturi > 210C în timpul înfloririi; furtună, ploi sau grindină în
perioada de creştere
 factori agronomici: sensibilitatea varietală (soiurile aflate în prezent în cultură sunt
sensibile la focul bacterian); prezenţa de flori secundare; fertilizare în exces cu azot,
vigoarea pomilor

Evaluarea riscului: perioada de risc: prezenţa florilor; temperaturi > 240C sau temperaturi
minime >120C şi temperaturi maxime >210C în aceeaşi zi

Condiţii care satau la baza prognozarii si avertizării focului bacterian:


Inflorescenţe deschise, petale intacte; precipitaţii de cel puţin 0.25mm, ceaţă deasă sau
precipitaţii care depăşesc 2.5 mm în ziua anterioară; o temperatură medie zilnică de 15.60C

Elemente de protecţie
 distrugerea sistematică a focarelor din livadă şi în vecinătate
 monitorizarea constantă a plantaţiei, mai ales în perioadele de risc
 aplicarea măsurilor de carantină este obligatorie. In zonele situate aproape de focarele
depistate: control riguros al tuturor pomilor, imediat după înflorit, pentru depistarea
eventualelor focare de infecţie apărute. Se controlează şi gardurile vii, perdelele de
protecţie din lungul şoselelor, parcurile precum şi arboretele din luncile râurilor etc.
 atenţie la echilibrul alimentar al pomilor şi la raportul Ca/K. Insuficienţa fertilizării
azotate poate induce alternanţe, deci a doua înflorire şi o creştere a riscului. Evitaţi şi
fertilizarea exagerată cu azot (generează creşteri vegetative suculente, sensibile la foc
bacterian).
 realizarea tăierilor înainte de martie pe timp uscat, începând cu livezile sănătoase.
Evitarea tăierilor excesive de iarnă care stimulează creşteri vegetative în sezonul
următor. Intârzierea tăierilor de vară până când mugurele terminal a apărut şi când
prognoza meteo anunţă 2-3 zile consecutive însorite, uscate.
 evitarea irigării în exces (foliajul şi ulceraţiile umede favorizează diseminarea
bacteriei)
 eliminarea şi distrugerea părţilor atacate, tăind 30-60 cm sub zona afectată.
Dezinfectaţi cu hipoclorit de sodiu sau alcool instrumentele de tăiere. Lăstarii atacaţi
tăiaţi se vor distruge prin ardere, operaţie urmată imediat de tratamente chimice
 când uscarea a depăşit 50 % din coroană, pomul va fi eliminat din plantaţie
 Poziţionarea tratamentelor: când riscul de temperatură este atins. Tratamente chimice:
înainte de înflorit (produse cuprice - Champion, Funguran OH, Kocide); în timpul
înfloritului: 2- 3 tratamente, la interval de 5-7 zile (Aliette, Kasumin); ultimul
tratament - toamna, înainte de căderea frunzelor, cu produse cuprice (Champion).
Atenţie: risc de fitotoxicitate al unor produse în timpul înfloririi
 repetarea tratamentelor după precipitaţii (15-20 mm) sau imediat după căderea
grindinei; 3 zile după tratamentul precedent dacă pragul este constant depăşit şi la 4-5
zile dacă pragul este atins din nou

159
Făinarea mărului Podosphaera leucotricha

Prezentă în toate bazinele de cultrură a mărului, provocând pierderi de recoltă, la soiurile


sensibile

Patografie
Frunze: nu se deschid complet, sunt înguste, curbate 1 şi, treptat, se brunifică. La suprafaţa
lor apare o pulbere albă - gălbuie (conidiile ciupercii), uşor de observat în “luntriţa” formată
de frunzele pliate 1 .
Flori: petale decolorate; se brunifică şi se usucă 2 .
Lăstari proveniţi din mugurii infectaţi: ţesătură fină de miceliu, de culoare albă; miceliul
acoperă întreg lăstarul, frunzele şi florile aflate pe acesta şi este vizibil sub forma unei pâsle
dense, albe. Lăstarii atacaţi se disting uşor în coroana pomilor (culoare albă, care contrastează
cu frunzişul verde) 3 . De la lăstarii cu infecţie primară ciuperca trece la alte organe,
provocând infecţii secundare, care apar ca pete izolate, albe, pâsloase, pulverulente.
Fructe tinere: uscarea şi căderea lor; frecvent, apariţia unei reţele brune de ţesut suberificat,
foarte evidentă după ce fructul s-a dezvoltat 4 .

2
(B. Iacomi, 2008)

Agentul patogen. Podosphaera leucotricha (Erysiphaceae; f.c. Oidium farinosum). Lanţuri


lungi de conidii cilindrice, unicelulare, incolore. In unii ani, spre sfârşitul vegetaţiei, în pâsla
miceliană care îmbracă lăstarii ca un manşon apar punctişoare brune-negriciose- cleistotecii.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea are loc prin miceliul cuibărit între solzii mugurilor
(aşa se explică faptul că, încă de la apariţie, lăstarul este acoperit de o plasă fină de miceliu).
In condiţiile din ţara noastră, rolul cleistoteciilor în transmitere este neglijabil. Răspândirea în
cursul vegetaţiei se face prin conidii.

160
Factori favorabili
 temperaturile de 10-200C (între 0-100C: lipsă dezvoltare; peste 380C conidiile sunt
alterate)
 Umiditatea puternică a aerului este suficientă pentru declanşarea unor infecţii
puternice, dar conidiile îşi pierd facultatea germinativă în mediu umed.
 Sensibilitatea varietală. Unele soiuri valoroase (Ionathan, Ionared, Mc. Intosh, Boiken,
Idared) sunt foarte sensibile. Soiurile Golden Delicious, Pătul, Parmen Auriu etc. sunt
mijlociu de sensibile, iar Astrahan Roşu, Şovari, Red Delicious, Maşanschi, Roşu de
Stettin, Reinette Ananas sunt slab atacate de făinare. Soiuri rezistente: Pionier, Voinea,
Generos, Romus 2, Romus 3.
 Sensibilitatea foliară. La măr, numai frunzele tinere sunt sensibile: perioada de
receptivitate este limitată la 3-6 zile care urmează apariţiei frunzelor. După 14-17 zile,
frunzele sunt definitiv imune.

Elemente de protecţie
 tăierea şi arderea lăstarilor atacaţi, imediat după înflorit şi în perioada de repaus, cu
ocazia tăierilor care se fac anual; îngroparea fragmentelor de lăstari prin lucrarea
solului
 fertilizarea cu doze moderate de azot şi fosfor şi potasiu
 evidenţa parcelelor atacate în anul precedent
 pentru a nu pierde momentul optim pentru combaterea chimică este necesară o bună
evidenţă a parcelelor atacate în anul precedent. In aceste parcele, după efectuarea
tăierilor, se aplică un tratament cu Zeamă sulfocalcică (20%) sau Polisulfură de bariu
(6%). In timpul vegetaţiei: tratamentele încep la dezmugurit (sulf muiabil, Kumulus,
Thiovit, Microthiol). Următoarele tratamente: în faza de buton roşu (la deschiderea
primelor flori) folosind aceleaşi produse şi concentraţii; la sfârşitul înfloritului -
fungicide carbendazimice (Benlate, Bavistin, Derosal), care nu dăunează polenului şi
nu sunt toxice pentru albine. In continuare se pot utiliza diferite produse, din gama
celor omologate, cum sunt: Rubigan, Baycor, Punch, Systhane, Sumi 8, Topas 100,
Trifmine, Score Top.
 după tăierea şi adunarea ramurilor, se va lucra solul (se îngroapă fragmentele scurte de
lăstari, care au căzut la tăieri şi nu au putut fi adunate).

Poziţionarea tratamentelor: perioada C3 - F2


Livezi slab infectate: la reluarea vegetaţiei, cu produse pe bază de sulf

Livezi puternic infectate: privilegiaţi un produs curativ (IBS) pentru primele intervenţii, pentru a frâna
dezvoltarea focarelor primare; aplicaţi apoi produse de contact
Din stadiul F2 în iulie: asociaţi protecţia cu cea contra rapănului
Perioada estivală: Unele fungicide IBS utilizate contra rapănului sunt eficace şi pentru făinare dar: o utilizare
repetată favorizează apariţia de izolate rezistente; nu depăşiţi 3-4 aplicări pe an şi alternaţi familiile chimice; nu
le utilizaţi pe focare declarate, la temnperaturi mai mici de 150C

Evaluarea riscului
Iarna: observarea mugurilor cu făinare (contaminări primare)

După înflorire: control vizual 100 organe (2/pom pe 50 de pomi repartizaţi în livadă). Observaţi 5 frunze de la
extremitate situate sub prima frunză complet derulată. Consideraţi frunza cu făinare dacă miceliul este vizibil
fără lupă pe faţa inferioară. Notaţi frecvenţa lăstarilor care au una sau mai multe frunze atacate. Mai puţin de 5%
frunze cu făinare – adăugaţi sulf la produsele de contact anti rapăn. Peste 5% frunze cu făinare: utilizaţi produse
de sinteză curative.

161
Rapănul mărului şi părului Venturia inaequalis; V. pirina

Rapănul (pătarea cafenie a frunzelor şi fructelor şi rapănul ramurilor) este considerată a fi cea
mai importantă boală a mărului, fiind prezentă în fiecare an, în toate bazinele pomicole.

Patografie. Patogenul atacă toate organele verzi ale pomului; frunze, lăstari, fructe.
Frunze: pe ambele feţe ale limbului foliar: pete mici, cenuşii, cu dezvoltare radiară; acestea
cresc (5 - 10 mm), devin brune-olivacee, cu aspect catifelat 1 . Ulterior, începând din centrul
petei, ţesuturile atacate se necrozează şi puful de pe suprafaţă se exfoliază, rămânând prezent
pe margini, ca o bordură brună. Frunzele puternic atacate cad prematur. In primăverile reci şi
ploioase, la unele soiuri sensibile (Golden delicious) se produce îngălbenirea şi căderea în
masă a frunzelor atacate, fapt care duce la oprirea creşterii lăstarilor şi a fructelor. Ulterior,
pomii îşi formează frunze noi, însă fructele rămân foarte mici (multe din ele, având şi codiţa
foarte lungă, se aseamănă cu cireşele) şi de calitate inferioară, putând fi valorificate numai la
industrializare.
Fructe: pete rotunde, asemănătoare celor de pe frunze, cu consecinţe grave: fructele tinere,
puternic atacate, se usucă, iar cele cu atac parţial cresc deformat şi crapă în porţiunea petelor
2 . Crăparea este foarte frecventă la fructele de păr atacate. Pe fructele dezvoltate sau chiar
mature: pete rotunde, acoperite de puful brun-olivaceu; petele se adâncesc puţin şi chelesc,
începând din centru, la fel ca petele de pe frunze. Fructele cu pete de rapăn au o valoare
comercială redusă, nu rezistă la păstrare (putrezesc în depozite) sau prezintă "dopuri de plută"
sub fiecare pată şi sunt refuzate la export.
Lăstari: pete rotunde sau alungite, cafenii; foarte grav la păr: în urma atacului, scoarţa se
exfoliază, luând aspect răpănos.

2
1

(B. Iacomi, 2008)

Agentul patogen. Venturia inaequalis, cu f.c. Fusicladium dendriticum (măr) şi Venturia


pirina cu f.c. Fusicladium pirinum (păr) - Venturiaceae, Dothideales, Ascomycetes.
Fusicladium dendriticum: conidiofori simpli, bruni, cilindrici; la vârful lor se formează,
succesiv, conidii piriforme, galbene la maturitate, iniţial unicelulare, apoi bicelulare. In urma
desprinderii conidiilor mature, la vârful conidioforului rămân cerculeţe (dendrite) concentrice.
F. pirinum: conidiofori bruni, cu protuberanţe (noduri) în jumătatea superioară, pe care se
formează conidiile (galbene, bicelulare-alungite, la maturitate).

162
Transmitere şi răspândire. Transmiterea patogenilor peste iarnă are loc prin periteciile din
frunzele căzute dar şi prin miceliul şi conidiile de pe ramurile atacate. In timpul vegetaţiei
diseminarea se realizează prin ascospori şi conidii.

Factori favorabili
 Infecţii primare: când temperatura a depăşit 60C şi au căzut 0,3 mm precipitaţii,
frunze care rămân umede timp de 30 de ore (12 ore la 110C sau 9 ore la 250C).

Elemente de protecţie
Strategia de protecţie presupune prognozarea riscului şi intervenţia atunci când acest risc este
atins. Atenţie: începutul strategiei de protecţie: peritecii mature şi iniţierea proiectării
ascosporilor. Stadiul sensibil: C-C3.
 cultivarea de soiuri rezistente; gruparea soiurilor, la plantare, în funcţie de gradul de
rezistenţă (este posibilă, astfel, aplicarea diferenţiată a tratamentelor)
 reducerea sursei de infecţie: îngroparea prin arătură, a frunzelor căzute; tăierea şi
arderea lăstarilor infectaţi; eliminarea pomilor bătrâni, răpănoşi, din vecinătatea
livezilor tinere. Atenţie: aportul de uree înainte de căderea frunzelor favorizează
degradarea periteciilor dar poate avea efecte secundare de nenglijat (ulceraţii,
Nectria). Adunarea sau distrugerea frunzelor toamna reduce notabil inoculul.
 protecţie chimică. în perioada de repaus: Zeamă sulfocalcică (20%), Polisulfură de
bariu (6%). In perioada de vegetaţie, primul tratament se face la dezmugurire, al doilea
în faza de buton roşu - începutul înfloritului, al treilea - la sfârşitul înfloritului.
Tratamente preflorale: produse cuprice; la sfârşitul înfloritului: fungicide
carbendazimice (Bavistin, Benlate, Derosal, Topsin); în funcţie de avertizare,
tratamentele continuă, alternând produse din diferite grupe chimice. Pentru controlul
simultan al făinării: fungicide polivalente (Rubigan, Captasulf, Systhane C, Topas C,
Shavit F, Clarinet, Score Top)
 numărul de tratamente într-o perioadă de vagetaţie este variabil (5 - 12), funcţie de
rezistenţa soiurilor, condiţiile meteo, rezerva biologică a patogenului în zona
respectivă.
 în condiţii de atac mediu sau slab: tehnica S.A.T. (Single Application Treatment): un
singur tratament la dezmugurit, într-o concentraţie mai mare (ex. ditianona - 0,6%). In
acest mod se asigură protecţia pomilor timp de o lună.

Poziţionarea tratamentelor
Intervenţie “stop” când riscul este atins: a) cu un produs de contact sau penetrant în cele 24-48 ore după iniţierea
perioadei de umectare favorabile infecţiei; b) cu un produs curativ (tip IBS – Inhibitor al Biosintezei Sterolilor)
în 3-5 zile dupa iniţierea umectării frunzelor (în funcţie de produs)
repetarea tratamentelor: în caz de spălare a produsului (protecţia este deficitară în cazul a 20-25 mm precipitaţii);
în caz de creştere vegetativă: frunzele formate după tratament nu sunt suficient protejate, cu excepţia cazului
utilizării unui produs sistemic

Atenţie: există limite de utilizare a produselor curative de tip IBS şi a celor penetrante din grupa strobilurinelor
şi anilinopirimidinelor
utilizarea mult repetată favorizează apariţia izolatelor patogene rezistente
păstraţi IBS pentru intervenţii curative, când protecţia preventivă sau “stop” nu a putut fi asigurată
nu depăşiţi 3-4 aplicări/an şi alternaţi familiile chimice
nu le utilizaţi în cazul apariţiei petelor (accelerează riscul de inducere a raselor patogene rezistente)
nu utilizaţi IBS la temperaturi sub 150C
se recomandată adăugarea unui produs de contact la un produs din grupa IBS

163
Evaluarea riscului de infecţie presupune: eterminarea perioadelor de contaminare, pe baza
datelor climatice: durata de umectare a frunzelor, temperatură, pluviometrie, higrometrie.
Pentru pomicultor aceste informaţii provin de la reţeaua de prognoză şi avertizare. Riscul de
infecţie se poate calcula şi de către pomicultor, calculul fiind însă mai fastidios.

Inoculul primar este constituit de ascosporii din periteciile purtate de frunzele căzute pe sol.
Ascosporii sunt eliberaţi când precipitaţiile umezesc periteciile pe frunzele moarte. Eliberarea
ascosporilor (90-95%) are loc, în general, în primele două ore de la iniţierea unui episod ploios, fiind
foarte strâns dependentă de lumină (numai un mic procent de ascospori este eliberat noaptea, între ora
19 si ora 8). In livezile cu cantitate redusă de inocul ascosporii nu sunt eliberaţi semnificativ noaptea.
Intr-o livadă cu inocul ridicat de ascospori, chiar dacă procentul ascosporilor eliberaţi este mic,
numărul total de ascospori va fi ridicat, ceea ce poate cauza focare importante de infectii primare de
rapăn. Cantitatea de ascospori eliberată depinde de temperatură: cu cât este mai cald, cu atât aceasta
este mai importantă.

Inoculul secundar este reprezentat de conidii, răspândite de vânt şi ploaie. Germinarea lor necesită o
perioadă de umectare minimă, în funcţie de temperatură.

Condiţii necesare pentru apariţia unei infecţii primare de rapăn:


1. Prezenţa inoculului. Patogenul supravieţuieşte peste iarnă în frunzele infectate rămase pe sol.
Ploile puternice toamna crează condiţii favorabile infecţiei foliare la sfârşitul sezonului, după ultimele
tratamente cu fungicide. După o iarnă caldă urmată de o primăvară umedă, rata de supravieţuire a
patogenului este mai ridicată, ca şi cantitatea de inocul. Putem clasifica livezile ca având cantităţi
ridicate sau mici de inocul, în funcţie de numărul de unităţi PAD (Potential Ascospore Dose) sau DPA
(Doza Potenţială de Ascospori) prezente în toamna care precede recolta.
2. Tesuturi vulnerabile. Infecţiile cu rapăn se produc imediat ce apar ţesuturi verzi, frunzele fiind cel
mai vulnerabile până la sfârşitul dezvoltării lor; la 5-8 zile după apariţie ele devin rezistente la infecţie.
Totuşi, programele de protecţie cu fungicide trebuie repetate pentru protecţia noilor frunze, care apar
într-un ritm destul de rapid şi sunt vulnerabile. Fructele rămân vulnerabile până la recoltare, dar durata
de umectare necesară infecţiei creşte cu vârsta fructului.
3. Condiţii climatice favorabile: temperatura şi umiditatea. Pentru a calcula riscul de infecţie
utilizăm modelul lui Mills – care consideră dezvoltarea optimă a patogenului la temperaturi între 16 -
240C; atunci durata de umectare necesară producerii infecţiei este cea mai scurtă. La temperaturi mai
ridicate sau mai scăzute, ţesuturile trebuie să rămână umede mai mult timp pentru ca infecţia să devină
posibilă. Intr-o livadă cu un risc scăzut de rapăn, trebuie calculată durata de umectare în timpul zilei
(de la ora 8 la ora 19) de la ora începerea ploii până când frunzele sunt uscate (nu se includ ploile
nocturne). Intr-o livadă cu risc ridicat, trebuie calculată perioada de umectare de la începutul ploii până
când frunzele sunt uscate, indiferent de ora începerii ploii (se includ şi ploile nocturne).
4. Ascospori maturi. Ascosporii se formează la dezmugurit, în frunzele infectate, rămase peste iarnă.
Cu cât atacul de rapăn a fost prezent în anul anterior, cu atât ascosporii vor fi mai numeroşi primăvara.
Concentraţia ascosporilor în aerul livezii atinge, în general, un vârf în stadiul de buton roz şi căderea
petalelor, dar epidemiile sunt declanşate de infecţiile precoce. Ca urmare, este esenţială începerea unui
program de control înainte de iniţierea primei perioade de infecţie – cu fungicide preventive, dacă
livada a înregistrat atac de rapăn la sfârşitul sezonului precedent. In livezile în care nu s-a înregistrat
atac de rapăn în anul anterior, numărul total de ascospori eliberaţi în atmosferă va fi scăzut şi aceştia
vor avea mai puţine şanse de a contamina organe verzi.

164
Tabelul lui Mills (http://www.nysaes.cornell.edu/pp/extension/tfabp/mills.shtml)

Temperatura medie Perioada de umectare minimă Perioada de incubare


(in timpul perioadei de umectare) necesară infecţiei (înainte de apariţia simptomelor)
0
C (ore) (zile)
23-17 6 9-10
16 6,1 9-10
14-15 7 12-13
12-13 8.3 - 8 14
11 9 15
10 11 16
6-7–8-9 18 – 15.4 - 13,4 – 12.2 17

Determinarea perioadelor de infectie cu rapan. Infectia primara poate sa apară dacă sunt prezenţi ascospori
maturi iar umiditatea este adecvată, condiţii care permit eliberarea ascosporilor. La dezmugurit vor fi întotdeauna
ascospori maturi, numărul acestora depinzând de cantitatea de inocul în frunzele căzute în anul anterior (cantitate
mică sau ridicată).

Determinarea nivelului de inocul primar (Orts R., Giraud L., Darthout L. 2006. Protection integreé pommier-
poirier. CTIFL Ed., 2éme edition)

1. Tehnica PAD (DPA). Pentru prognozarea nivelului de inocul primăvara în plantaţie, trebuie realizată o
estimare a frunzelor cu rapăn prezente toamna - Potential Ascospore Dose PAD sau Doza Potenţială de
Ascospori DPA). La sfarşitul lunii septembrie sau la începutul lunii octombrie, înainte de căderea frunzelor, se
realizează o estimare a rapănului pe frunze. Selectaţi o schemă din cele de mai jos, numărul total de lăstari
examinaţi fiind 600.
20 de lăstari analizaţi - 30 pomi (bloc de 300-900 pomi);
15 lăstari analizaţi - 40 pomi (bloc de 400-1200 pomi)
10 lăstari analizaţi - 60 pomi (bloc de 600-1800 pomi)
Protocol:
 La fiecare pom selectat examinaţi lăstari de la la vârf, bază, interiorul şi exteriorul coroanei; este foarte
important să analizăm si lăstari din vârful pomului (nivel la care rapănul se poate instala ca urmare a
unei pulverizări deficitare cu fungicide)
 Analizaţi suprafaţa frunzelor (inferioară şi superioară) şi înregistraţi numărul de frunze cu una sau mai
multe pete de rapăn (inclusiv petele pe care le credeţi/suspectaţi a fi de rapăn). Înregistraţi numărul
total de frunze cu pete de rapăn.
 Dacă numărul de frunze cu pete de rapăn este mai mic sau egal cu 50, se poate estima că livada are un
risc scăzut de inocul pentru următorul an
 Dacă numărul de frunze cu pete de rapăn este cuprins între 50-100, se iau măsuri de reducere a acestui
inocul toamna (adunarea frunzelor) – apoi se poate estima că livada are un nivel scăzut de inocul pentru
anul următor.
 Atenţie! Dacă numărul de frunze cu pete de rapăn este mai mare de 100 – nivelul de inocul în livadă
este ridicat, fiind necesar un program de tratament fungicid la începutul sezonului următor.
Această metodă de determinare a riscului de rapăn nu poate fi folosită când au fost aplicate în sezon fungicide
din grupa IBS, în special dacă acestea au fost aplicate după apariţia infecţiei (leziunile de rapăn sunt doar
inhibate dar nu şi distruse şi nu pot fi detectate).

2. Estimarea inoculului primar potenţial (J.M. Olivier)


 Notarea se face toamna (octombrie) pe 100 de lăstari (2 lăstari/pom)/parcelă. Căutaţi prima frunză cu
rapăn pe lăstar plecând de la vârf , observând faţa superioară şi inferioară. Verificaţi 2-3 etaje pe acelaşi
lăstar. Fiecare lăstar are deci o notă 0 sau 1 cu un calificativ F sau I. Totalizaţi notele.

165
lipsă pete de rapăn inocul lipsă nota 0
cel putin o pată de rapăn inocul prezent nota 1
 Una sau mai multe pete izolate tip F
 Pete numeroase, cu evoluţie spre convergenţă tip I
Interpretare
Nota < 20 Nota > 20
Tip F dominant Inocul redus Inocul mediu
Tip I dominant Inocul mediu Inocul puternic

Lungimea perioadei de umectare a frunzelor. Lungimea perioadei de umectare a frunzelor necesară pentru ca
infecţia să aibă loc variază cu temperatura. Intr-o livadă cu inocul redus: când ploaia începe ziua (între ora 8 şi
ora 19) se numără orele de la începerea ploii până când frunzele sunt din nou uscate; când ploaia incepe noaptea
(între ora 19 şi ora 8:00) se numără orele în care frunzele rămân umede, de la 8:00 dimineata. Intr-o livadă cu
inocul ridicat, lungimea periodei de umiditate se calculează de la inceperea ploii până când frunzele sunt uscate.
După calcularea lungimii perioadei de umectare a frunzelor, se calculează media de temperatură în timpul
intervalului şi se consultă tabelul pentru a analiza dacă frunzele au fost umede îndeajuns pentru ca infecţia să
apară.

Corelaţia intre temperatură şi umiditate în infecţia cu rapăn


(Stensvand, Gadoury, Amundsen, Semb şi Seem, 1997, Phytopathology 87:1046:1053)

Numărul minim de ore cu frunze umede necesar infecţiilor


Temperatura medie
(°C) Infectii primare Infectii secundare
(realizate de ascospori) (realizate de conidii)
1 40 37
2 34 33
3 27 26
4 21 23
5 18 20
6 15 17
7 13 15
8 12 13
9 11 12
10 9 10
11 8 9
12 8 9
13 7 9
14 7 9
15 6 9
16 6 9
17 6 8
18 6 8
19 6 8
20 6 7
21 6 7
22 6 7
23 6 8
24 6 9
25 8 11
26 11 14

166
Infecţiile secundare pot să apară când conidiile dezvoltate in urma infecţiilor primare (primele pete de rapăn pe
frunze) sunt răspândite de picături de ploaie. Ca şi în cazul infecţiilor primare, cele secundare apar numai când
umiditatea iniţiată de precipitaţii este prezentă pentru o perioadă îndeajuns de lungă, pentru o temperatură dată.
Deoarece infecţiile secundare se pot produce atât ziua cât şi noaptea, se calculează tot timpul scurs de la
începutul precipitaţiilor şi nu numai orele de pe timpul zilei. Perioadele de rouă sau de umiditate puternică (peste
90%) contribuie, de asemenea, la perioada efectivă de umectare dar nu joacă un rol important decât dacă sunt
precedate de ploi.

Cu cât fructele se maturează, cu atât perioadele de umectare trebuie să fie mai lungi pentru ca infecţia să fie
posibilă. Perioadele de umiditate necesare pentru infecţia pe fructe sunt mai lungi decât cele necesare pentru
infecţia pe frunze. In livezile în care infecţia primară pe frunze a fost redusă, putem reţine perioada cea mai
lungă necesară apariţiei infecţiei pe fructe numai acolo unde rapănul pe fructe ridică probleme.

Relaţia între temperatură, perioada de umectare,


numărul de săptămâni după înflorire şi infecţia secundară a fructelor

Săptămâni după inflorire


Temperatura medie
(0C)
1 5 10 5
ore de umectare pentru 2% infecţie pe fructe
10 13.0 26.0 37.0 45.5
12 10.0 21.6 31.0 38.0
14 8.5 18.5 26.5 32.5
16 7.5 16.0 23.0 28.5
18 6.5 14.5 20.5 25.5
20 6.0 13.0 18.5 23.0

167
Putregaiul brun (monilioza) Monilinia fructigena

Prezentă atât în livezi cât şi în depozite; produce pierderi mari de fructe (uneori peste 75%) la
toate speciile pomicole seminţoase.

Patografie. Atacul poate să apară şi pe flori, lăstari şi fructe tinere (care se ofilesc, se
brunifică şi se usucă), însă este puţin frecvent şi fără importanţă practică imediată. Trebuie
prevenit, totuşi, pentru că focarele de atac din primăvară (numit şi “monilioza din anul
precedent”) asigură sursă de inocul pentru infecţiile ulterioare, pe fructele dezvoltate. Pe
fructele dezvoltate, funcţie de condiţiile de mediu, pot să apară 4 forme de manifestare ale
moniliozei şi anume:
a. Putregaiul brun: pată brună care cuprinde pieliţa fructului şi pulpa; la suprafaţa petei se
formează cercuri concentrice de perniţe alb - cenuşii, apoi gălbui (sporodochiile ciupercii).
Pata se extinde de la o zi la alta, astfel, încât, după 6 - 10 zile, fructul este complet putrezit şi,
de cele mai multe ori, cade 1 . Examinând fructul atacat, constatăm, în mijlocul cercurilor de
sporodochii, prezenţa unei leziuni 1 (frecvent, un orificiu produs de viermele merelor).
Forma aceasta de atac este întâlnită în livezi, pe vreme umedă şi caldă.
b. Putregaiul negru: fructele putrezesc, având pieliţa de culoare brună-negricioasă, fără
sporodochii pe suprafaţă 2 . Se întâlneşte în verile reci şi ploioase. Este, de asemenea,
prezent la fructele căzute în iarbă (sunt frecvente cazurile în care pe fructul cu putregai brun,
se dezvoltă în continuare putregaiul negru). In depozite, monilioza se manifestă, aproape în
totalitate, sub formă de putregai fără sporodochii pe suprafaţa fructelor.
c. Mumifierea fructelor: se întâlneşte în livadă, la fructele care, după ce au putrezit parţial,
sunt surprinse de timpul secetos şi cald. Aceste fructe pierd apa, se zbârcesc 3 , se întăresc
(“se mumifică“) şi rămân prinse în pom până în anul următor, asigurând sursa pentru infecţiile
primare.
d. Putregaiul inimii fructului: la fructele care au canalul stilar deschis: putregai brun
începând de la căsuţa seminală 4 şi extins treptat spre periferie, ultima afectată fiind coaja
fructului (conidiile antrenate de picăturile de apă pătrund prin canalul stilar). Această formă
de atac, cu dezvoltare insidioasă, nu poate fi depistată în momentul alegerii fructelor pentru
depozitare; astfel, în perioada păstrării, loturi întregi de fructe se pot transforma într-o masă
de putregai (mai ales în depozite paletizate, unde controlul se face mai greu). Atacul
generează pierderi economice importante, la distribuitor dar şi la consumator (când fructele se
valorifică înainte ca putregaiul să devină vizibil la suprafaţă).

1 3

2 4

(B. Iacomi, 2009)

168
Agentul patogen. Monilinia fructigena (Sclerotiniaceae, Helotiales, Ascomycetes); f.c.
Monilia fructigena. Conidii: unicelulare, elipsoidal-trunchiate, galbene la maturitate, prinse în
lanţuri ramificate. In fructele mumifiate se formează un miceliu, care, după trecerea iernii,
germinează, dând naştere la apotecii pedunculate, pe care se formează asce cu ascospori.
Transmitere şi răspândire. Patogenul se conservaă sub formă de scleroţi (în fructele
mumifiate) şi sub formă de miceliu (în ulceraţiile de pe ramuri). Conidiile sunt diseminate de
vânt şi ploaie tot timpul anului şi pot rămâne mai multe luni în contact cu planta înainte de
germinare.
Factori favorabili:
 infecţiile se produc între limite largi de temperatură (0 – 250C ), optima fiind în jur de
150C.
 plantaţii foarte dense – atac pe flori
 prezenţa rănilor; la fructele dezvoltate infecţiile se realizează iniţial prin orificii
produse de viermele merelor (Cydia pomonella), rosături produse de viespi, albine sau
furnici, ciupituri cauzate de păsări sau leziuni mecanice, produse de diverse cauze
(grindină, vânt etc). (produse de grindină, ger târziu, ploi puternice, atac parazitar,
şocuri diverse);
 prezenţa petelor de rapăn: poartă de intrare pentru miceliul ciupercii, mai ales la
fructele depozitate. De la fructul infectat miceliul trece prin străpungere directă în
fructele lipite de acesta, în prezenţa unei pelicule de apă. Trecerea de la un fruct la
altul este frecventă la merele depozitate, în special dacă nu este asigurată o bună
ventilaţie care să împiedice formarea de condens pe fructe.
 fructele căzute, cele atacate de rapăn precum şi fructele provenite din terenuri irigate şi
fertilizate cu azot sunt mai uşor infectate.
Elemente de protecţie
 eliminarea surselor de contaminare: tăierea lăstarilor atacaţi şi a celor ce poartă fructe
mumifiate; adunarea şi îngroparea sau arderea fructelor căzute, efectuarea arăturilor
în livezi
 evitarea dozele mari de azot şi udarea abundentă, mai ales în partea a doua a perioadei
de vegetaţie
 combaterea dăunătorilor care provoacă leziuni fructelor
 protecţia chimică: tratamente de iarnă (zeamă sulfoclcică sau polisulfură de bariu)
efectuate după tăierea lăstarilor cu fructe atacate. In timpul vegetaţiei, majoritatea
fungicidelor aplicate pentru combaterea rapănului (Dithane M45, Tiuram, Tripomol,
Metoben, Topsin, Captan, Merpan) asigură şi controlul moniliozei. Soiurile rezistente
la rapăn, pentru care nu se fac stropiri, vor trebui tratate, în cursul vegetaţiei, pentru
combaterea moniliozei. La intrarea în pârgă se vor utiliza fungicide specifice (Ronilan,
Rovral, Sumilex, Konker)
 evitarea leziunilor la recoltare
 sortarea fructelor la introducerea în depozit
 tratarea merelor destinate păstrării de lungă durată, înainte de depozitare (Caroben T,
prin îmbăiere; interval de pauză 90 zile)
 Asigurarea igienei în depozite şi a unei temperaturi de 1 – 30C şi a unei umidităţi de
75 – 80%.
 Verificarea periodică în depozite, resortarea dacă este cazul

Temă

Elaboraţi un program de protecţie a plantaţiilor de pomi seminţoşi (măr).

169
Capitolul 12 Bolile pomilor sâmburoşi

Conţinut. Obiective. Capitolul prezintă principalele boli ale pomilor sâmburoşi, insistând
asupra patografiei, agenţilor patogeni responsabili, biologiei acestora şi strategiilor de
protecţie. Pe baza acestor elemente studenţii vor putea defini importanţa managementului
plantaţiei, identifica principalii agenţi patogeni, discuta şi argumenta diferite strategii de
protecţie, în funcţie de factorii de mediu şi elementele de tehnologie aplicate.

Bolile piersicului şi caisului

Patografie
Frunze: limb deformat, nervuri ţesuturi internervuriene îngălbenite ; simptomele sunt absente
în cursul verii 1
Flori: striuri de culoare violacee pe petalele florilor
Fructe: în curs de maturare: epidermă decolorată; inele concentrice albicioase; pigmentaţie
neuniformă la fructele cu epiderma necolorată; sâmburii fructelor mature prezintă pete inelare
albicioase sau pete de culoare mai închisă. 2 3

(www.forestryimages.org/images; www.inspection.gc.ca)

Transmitere şi răspândire. Virusul este vehiculat de afide şi prin material vegetal.

Elemente de protecţie
 Selecţie fitosanitară prin indexare şi obţinerea de material de plantare liber de virus
 Controlul periodic al pepinierelor; eliminarea şi distrugerea puieţilor bolnavi
 Controlul afidelor vectoare

170
Apoplexia bacteriană a caisului Pseudomonas syringae pv. syringae

Patografie
Frunze: de obicei nu sunt simptome; uneori, primăvara, apar pete necrotice, circulare,
rugoase; limb perforat
Lăstari, ramuri, trunchi: primăvara, pe ramuri sau trunchi – ţesuturi brune, iniţial moi, cu
gome. La dezvoltarea inelară a petelor şi strangularea zonei atacate, partea distală se ofileşte
rapid (în cca. o săptămână frunzele se brunifică, se usucă) şi moare – fenomen vizibil până la
începutul verii 1 . Apoplexia poate fi parţială (1-2 ramuri afectate) sau totală. Zonele
afectate, moarte, sunt invadate de alte microorganisme (frecvent ciuperca Cytospora cincta).
Dacă petele nu cuprind zona atacată de jur împrejur, apar ulcere (mijlocul sau sfârşitul verii),
în mod obşnuit în dreptul rănilor (accidentale sau rezultate în urma tăierilor). Portaltoii nu
sunt afectaţi – la baza pomului se dezvoltă drajoni viguroşi, cu foliaj verde, sănătos.

Plant Disease Control (Oregon State University Extension)

Transmitere şi diseminare. Supravieţuirea şi diseminarea bacteriei sunt asemănătoare cu


cele de la declinul piersicului. Bacteriile pătrund prin răni. Infecţii puternice se înregistrează
de la căderea frunzelor şi până la jumătatea iernii. La infecţiile produse în perioada de repaus,
distrugerea cambiului împiedică generarea unui ţesut libero-lemnos; astfel, în 3-9 luni are loc
pieirea părţii de deasupra zonei afectate. Pomul poate învinge infecţii, chiar puternice,
produse primăvara sau vara, fiind afectat numai xilemul.

Factori favorabili
 Temperaturile scăzute sunt decisive în evoluţia bacteriei. Necroza floemului şi
cambiului se produc numai daca bacteria are timp să se multiplice înainte de acţiunea
gerului.
 Starea de sensibilitate a pomilor este influenţată de starea lor fiziologică. Prezenţa
simultană a patogenului Cytospora cincta determină infecţii mai grave numai după
căderea frunzelor; în timpul vegetaţiei, sinergismul nu mai apare.

171
Elemente de protecţie
 Executarea tăierilor primăvara; protejarea rănilor
 Dezinfectarea instrumentelor de tăiere
 Protejarea trunchiului de răni
 Protecţie chimică: tratament, înainte şi după tăiere, cu zeamă bordeleză

172
Ciuruirea şi ulceraţia bacteriană
Xanthomonas arboricola pv. pruni (X. campestris pv. pruni)

Patografie
Frunze: pete mici, circulare sau uşor unghiulare, verde deschis apoi brun-roşietice,
înconjurate de o aureolă îngustă, iniţial concentrate de-a lungul nervurilor şi către vârful
limbului. In stadii avansate, partea centrală a petei cade, dând frunzei un aspect ciuruit.
Frunzele puternic infectate se îngălbenesc şi cad. Defoliere timpurie când petele apar pe
peţioli, la locul de inserţie a acestora pe ramuri. 1
Lăstari: pete alungite, de obicei în jurul mugurilor, care pot cuprinde inelar zona şi determina
îndoirea şi uscarea vârfului lăstarilor (se întrerupe circulaţia sevei). Ramuri: pete brune,
necrozate, cu scurgeri de gomă; uneori ulceraţii 2 .
Fructe: simptome vizibile la sfarşitul lunii iunie – pete iniţial mici (1,5 mm), circulare, brun-
olivacee, apoi brun-negricioase, sub forma unor depresiuni, însoţite sau nu de scurgeri de
gomă. In dreptul petelor se pot dezvolta mici crăpături. Uneori simptomele se aseamănă cu
cele produse de rapăn (Cladosporium carpophilum). Atacul pe fructe este mai rar decât cel de
pe frunze. 3

(www.atlasplantpathogenicbacteria.it)

Transmitere şi răspândire. Bacteria rezistă peste iarnă în lăstari (cu ulceraţii sau nu), posibil
şi în muguri.

Factori favorabili
 vreme călduroasă şi umedă (cele mai multe infecţii se produc în lunile mai, iunie).
Temperatura optimă de dezvoltare a bacteriei este de 25-280C.
 Imbibarea cu apă a spaţiilor intercelulare din ţesuturile foliare este importantă pentru
dezvoltarea bolii, epidemiile fiind frecvente în special după timp cu furtuni puternice.
Rănirea ţesutului prin particule de nisip (praf) antrenate de vânt conduce la infecţii
adiţionale.
 Solul infestat cu nematozi (Criconemella xenoplax)

173
Elemente de protecţie
 Utilizarea de material sănătos, cu paşaport fitosanitar european
 Formarea de coroane rarefiate (zvântarea rapidă a frunzelor după ploaie şi rouă)
 Evitarea irigării prin aspersie
 Dezinfectarea instrumentelor de tăiere, cel puţin între parcele
 Arderea materialului rezultat după tăieri
 Monitorizarea prezenţei simptomelor în livezile apropiate zonelor declarate
contaminate
 Tratamente cuprice: la căderea frunzelor, dezmugurit, căderea petalelor

174
Băşicarea şi deformarea frunzelor de piersic
Taphrina deformans, T. deformans var. armeniaca

Patografie. Patogen endemic, de primăvară; ciuperca atacă frunzele, lăstarii şi, mai rar,
fructele.

Frunze: imediat după apariţie: porţiuni lăţite, gofrate, băşicate, îngroşate şi casante,
decolorate apoi gălbui sau roşiatice (la soiurile care au pulpa fructului roşie pe lângă
sâmbure). 1 La suprafaţa ţesuturilor afectate apare o pulbere fină, argintie (asce cu
ascospori). Frunzele afectate sunt mai sensibile la făinare şi atac de afide. Frunzele se
brunifică, se răsucesc şi cad, la începutul lunii iunie observându-se defolierea pomilor. Atacul
reduce puternic dezvoltarea pomilor, privaţi de fotosinteză; creşterea fructelor şi a lăstarilor
încetează. După câţiva ani, atacul foarte intens duce la debilitarea pomilor Pomii defoliaţi
dezvoltă frunze noi, care nu mai sunt atacate.

Lăstari: scurţi, îngroşaţi, gălbui, ierbacei, cu frunze atacate, total desfrunziţi în partea bazală..

Fructe: grupe de băşicuţe verzi-gălbui apoi brune. Pe măsură ce fructul creşte, ţesuturile
atacate se întăresc şi crapă. Fructele rămân mici, cu pulpa foarte slab dezvoltată, lipsită de
zahăr şi aromă, fade. In urma atacului, fructele şi mugurii florali pot să cadă, aspect mai greu
de observat de fermier.

(B. Iacomi, 2009)

Transmitere şi răspândire. Ciuperca poate rezista peste iarnă sub formă de miceliu (în
lăstarii infectaţi) şi de ascospori (între solzii mugurilor, scoarţa ramurilor sau pe sol).
Supravieţuirea ascosporilor este favorizată de iernile blânde şi umede.

Factori favorabili
 vremea rece şi umedă; dezvoltarea bolii este corelată cu temperatura în momentul
deschiderii mugurilor: condiţii de infecţie: temperatura medie zilnică peste 80C (optim
150C); precipitaţii peste 10 mm în 24 ore, vremea închisă şi prezenţa ţesuturilor tinere
ale plantei.

175
Elemente de protecţie
 Cultivarea de soiuri rezistente (mare variabilitate a sensibilităţii cultivarelor, provenită
din precocitate sau caractere genetice)
 Tăierea şi arderea lăstarilor atacaţi, îngroparea frunzelor căzute
 Protecţie chimică. După apariţia simptomelor, controlul nu mai este eficace.
Poziţionarea tratamentelor:
 după recoltarea fructelor (septembrie): un tratament cu Tiuram.
 la căderea frunzelor (acţiune şi asupra ulceraţiilor, bacteriozelor): zeamă
bordeleză
 dezmugurit: de preferat produse cuprice (Zeamă bordeleză, hidroxid de cupru).
Atenţie la dezmuguritul eşalonat, în funcţie de varietăţile cultivate. Se
supraveghează dezvoltarea mugurilor: prelevaţi muguri situaţi la extremitatea
ramurilor, tăiaţi în două, trataţi când primele frunze sunt gata să apară. Se
continuă protecţia până la etalarea frunzelor (dezmugurit + 3 săptămâni):
zeamă bordeleză. Asupra « atacurilor secundare», sulful şi zeama sulfo-calcică
(utilizată cu succes în Italia) stopează contaminările. Cuprul nu acţionează
asupra miceliului pătruns în frunze; acţiunea sa poate fi ameliorată prin
adăugarea de muianţi sau oligoelemente.
 la umflarea mugurilor florali: zeamă bordeleză, Turdacupral;
 în faza de buton roz: Systhane C; la scuturarea petalelor şi încă 2 - 3
tratamente, la avertizare: Captadin, Dithane M 45, Tiuram, Folpan, Ziradin,
Anvil, Score Top.
 Evitarea tratamentelor în periodele reci şi umede, cu vânt. Timpul rece produce
o încetinire a creşterii vegetative dar produce, în egală măsură, şi un stress
favorabil dezvoltării bolii.

176
Făinarea piersicului şi caisului
Sphaerotheca pannosa var. persicae; Podosphaera clandestina; P. tridactyla

Pierderi importante în pepiniere şi în plantaţiile tinere. In condiţii favorabile atacului poate


produce pagube economice (afectează calitatea fructelor).

Patografie
Toate organele verzi: frunze, lăstarii tineri, flori, fructe: pete albe, pâsloase, pulverulente la
formarea fructificaţiilor (conidii).
Frunze tinere: gofrate, răsucite şi brunificate; complet acoperite de o pulbere prăfoasă sau
prezentând zone albicioase; frunzele tinere cad prematur sau eşuează în dezvoltare, se extind
anormal; cele de pe noii lăstari sunt apropiate, alungite, distorsionate. 1 Frunzele mature sunt
mai rezistente.
Lăstari: înveliţi în pâsla miceliană (manşon); rămân subţiri, se deformează, se brunifică şi,
adesea se usucă; mugurii laterali care diferenţiază mugurii florali pot fi distruşi. Vârful
lăstarilor atacaţi atârnă împreună cu frunzele deformate. In anumiţi ani, spre toamnă, în pâsla
miceliană apar punctişoare brune, apoi negricioase - cleistoteciile ciupercii.
Flori: provenite din mugurii infectaţi – acoperite de un miceliu alb, pulverulent; se
decolorează şi se usucă. Mugurii florali ai lăstarilor infectaţi adesea nu supravieţuiesc peste
iarnă.
Fructe: pete albicioase (1-2 cm în diametru), care se extind, treptat; ţesuturile atacate se
brunifică. 2 Fructele tinere rămân mici, nu se maturizează, au gust amărui şi sunt
necorespunzătoare calitativ. La fructele dezvoltate, în porţiunea acoperită de miceliu, pulpa se
întăreşte şi apar crăpături (scăderea valorii comerciale) prin care pot intra diferiţi agenţi de
putrezire (Penicillium, Rhizopus).

1 2

(www.ipmimages.org)

Agentul patogen. Sphaerotheca pannosa var. persicae (Erysiphaceae, Erysiphales,


Ascomycetes); f.c. Oidium leucoconium. Lanţuri lungi de conidii cilindrice, incolore. Pe
lăstarii atacaţi, în anumiţi ani, spre toamnă, în pâsla miceliană apar punctişoare brune, care
devin negricioase - cleistoteciile ciupercii (monoasce, globuloase, brune, cu apendici simpli,
dispuşi pe toată suprafaţa).

Transmitere şi diseminare. Transmiterea de la un an la altul se realizează prin miceliul care


rezistă în mugurii infectaţi şi, mai puţin, prin cleistotecii. Răspândirea în cursul vegetaţiei are
loc prin conidii, care, duse de vânt, provoacă infecţii repetate.

177
Factori favorabili
 boală de stress hidric; dezvoltarea sa depinde, totuşi, puţin de temperatură, alternanţa
de timp umed şi cu vânt cu timp secetos fiind favorabilă.
 temperaturile scăzute din primăvară (vânt rece) produc o stopare a circulaţiei sevei,
urmată de atacuri mai frecvente de făinare.
 infecţii sunt favorizate de vremea uscată, caldă, fără precipitaţii frecvente dar cu
umiditate relativă ridicată (ceaţă, rouă). Apa liberă nu este necesară germinării
sporilor, care are loc la UR de 43-100%. In condiţii favorabile, noi pete se dezvoltă în
10 zile.
 dozele mari de azot
 frunzele şi fructele tinere sunt mai sensibile; nectarinele sunt mai sensibile decât
piersicile.

Elemente de protecţie
 cultivarea de soiuri rezistente
 fertilizarea echilibrată
 tăierea şi arderea lăstarilor atacaţi.
 protecţie chimică: tratamente în perioada de repaus - polisulfură de bariu. In cursul
vegetaţiei: produse pe bază de sulf (Fluidosoufre, Microthiol, Sulf muiabil); produse
de contact (Karathane, Fademorf); produse sistemice (Rubigan, Anvil, Bumper,
Trifmine, Score Top).
 Monitorizaţi 10 lăstari terminali/pom; observaţi prezenţa miceliului pe frunzele tinere.
Un total de 1-10 frunze infectate - risc moderat; peste 10 frunze – risc puternic.
Monitorizaţi 25 de fructe/pom, 2-4 săptămâni după căderea petalelor; observaţi
prezenţa petelor albicioase; 10-20 fructe infectate – risc moderat; peste 20 – risc
puternic.

178
Ciuruirea micotică a frunzelor Stigmina carpophila

Patografie
Boala se manifestă pe frunze, pe fructe şi lăstari.

Frunze: pete circulare (2 - 4 mm diametru), brune-cenuşii, cu o bordură de culoare brună sau


roşiatică; ţesuturile atacate se necrozează, se desprind şi cad, cu tot cu bordură - frunza apare
perforată ("ciuruită"). 1
Lăstari: (mai ales la piersic): pete circulare sau elipsoidale, roşiatice, asemănătoare celor de
pe frunze, adâncite în scoarţă, care se brunifică şi se necrozează. La suprafaţa acestora apar
puncte negre (acervulii ciupercii). In perioada de repaus, petele se extind, cuprind lăstarii de
jur-împrejur (pe porţiuni de 2-3 cm sau mai mult). Mugurii aflaţi în porţiunea afectată a
lăstarului se usucă. In primăvara următoare, în porţiunea petelor apar fisuri, plăgi deschise,
din care se scurg gome ("clei"). 2 Marginile plăgilor se îngroaşă din ce în ce mai mult, în
aceste zone fiind vizibile, în timp, excrescenţe cu aspect de cancere. In final, ramura se usucă.
Prezenţa atacului pe ramuri obligă, anual, pomicultorii la extirparea de şarpante întregi, astfel
încât în cca. 7 - 10 ani, pomul este desfigurat, cu creşteri sărace şi producţie minimă de fructe.
Fructe: cais, piersic: pete punctiforme (1-2 mm diametru), reliefate, roşii-violacei sau brune,
grupate pe partea însorită (fructele par coapte), însoţite adesea de scurgeri importante de
gome 3 . Fructele puternic atacate cad; cele rămase au coaja cu aspect rugos, pulpa tare, cu
gust fad.

(B. Iacomi, 2009; Oregon State University Extension; mae.gov.tr/kayisi_yetistiriciligi)

Agentul patogen. Stigmina carpophila (Fungi Imperfecti, Melanconiaceae, Melanconiales).


Acervuli: conidiofori simpli; conidii multicelulare, elipsoidal-alungite, ovoidale sau cilindrice,
uneori clavate, cu pereţii bruni şi un număr variabil de septe, lenticulare.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea ciupercii la anul următor se face prin miceliul din
scoarţa ramurilor atacate şi prin conidii (în gomele de pe ramuri).

179
Factori favorabili
 perioadele de sensibilitate sunt primăvara şi toamna.
 primăveri ploioase, care urmează după ierni blânde, în care conidiile au rezistat în
procent ridicat.

Elemente de protecţie
 Tăierea şi arderea ramurilor atacate (dezinfectarea rănilor şi ungerea lor cu mastic).
 Protecţie chimică: tratamentele pentru deformarea frunzelor au efect de protecţie şi
pentru ciuruire
 Poziţionarea tratamentelor
 toamna (la căderea frunzelor) şi primăvara (la dezmugurit şi înainte de înflorit)
- produse cuprice (Zeamă bordeleză, Cobox). Riscul de fitotoxicitate fiind
ridicat, se asociază cu aplicarea de “emolienţi” (oligoelemente, aciz aminaţi,
extracte vegetale)
 La sfârşitul înfloritului: un tratament cu produse carbendazimice (Metoben,
Topsin); apoi, în funcţie de evoluţia atacului şi de avertizările primite: Captan,
Folpan, Rovral, Sumilex, Rubigan, Bayleton, alternând produse din diferite
grupe chimice.

180
Monilioza Monilinia laxa, M. fructigena, M. fructicola

Patografie

Flori: brunificate, cu aspect apos; se usucă împreună cu frunzele din jur şi rămân pe lăstari. In
condiţii de umiditate, se acoperă cu perniţe gri 1 . Ofilirea florilor şi a lăstarilor are loc rapid,
putând fi confundată cu efectul gerurilor târzii de primăvară care. In acest ultim caz, insă,
toate florile de pe ramuri sunt uscate, în timp ce la atac de monilioză, se găsesc şi flori
sănătoase printre cele ofilite.

Lăstari: ulceraţii ovoidale, care se extind şi pot uscarea vârfului, îndoirea acestuia; scurgeri
de gome. 2

Fructe: sensibile la maturitate; în unele cazuri, fructele tinere pot fi infectate, dar simptomele
nu devin vizibile decât la maturitate. Patogenul pătrunde direct, prin deschideri naturale sau
răni (produse de insecte, păsări, răni mecanice). Iniţial, în jurul punctului de infecţie apare o
pată mică, apoasă, circulară, brună care se extinde rapid şi determină putrezirea întregului
fruct. In condiţii de umiditate, în scurt timp apar perniţe gri-cenuşii, simptom caracteristic
pentru diagnosticarea bolii 3 . Aceste perniţe pot fi răspândite neregulat pe suprafaţa
fructului (M. laxa) sau pot fi dispuse în cercuri concentrice (M. fructigena). Fructele atacate se
lipesc unele de altele, se mumifiază şi rămân prinse în pom. Fructele putrezite pot să cadă.

Monilia laxa: perniţe mici, gri-cenuşii; Monilia fructigena: perniţe mai mari, brun-gălbui,
dispuse în cercuri concentrice în jurul punctului de infecţie – nu atacă florile; Monilia
fructicola a fost recent identificată în mai multe regiuni din Franţa; simptomele sunt apropiate
de cele produse de M. laxa.

1 3

(Plant Disease Control - Oregon State University Extension; B. Iacomi 2010)

181
Transmitere şi răspândire. Patogenul supravieţuieşte în fructele mumifiate (din pom sau de
pe sol), ulceraţii sau pedunculii fructelor infectate.

Factori favorabili
 vreme umedă.
 alternanţa perioadelor ploioase şi secetoase favorizează formarea fructificaţiilor
 umiditatea relativă a aerului mai mare de 90% timp de mai multe ore sau o ploaie
induce germinarea conidiilor la temperaturi peste 10°C.
 nectarinele sunt mai sensibile decât piersicile.

Strategia de protecţie
 Favorizarea circulaţiei aerului pentru evitarea perioadelor lungi umede: distanţe de
plantare, tăieri în verde, tăiere după recoltare, menţinerea unui covor vegetal scurt în
jurul pomilor, orientarea parcelei
 Reducerea inoculului: eliminarea fructelor mumifiate şi a ramurilor înnegrite odată cu
tăierile de iarnă şi la recoltare; adunarea fructelor putrezite; tăierea lăstarilor cu
ulceraţii
 La plantare : ţineţi cont de sensibilitatea varietăţilor: piersicul şi nectarinele cu pulpă
galbenă sunt, în general, mai sensibile, ca şi variatăţile tardive.
 Evitarea irigării cu puţin înainte de recoltare (celule turgescente, fisuri…)
 Evitarea excesului de azot
 Recoltaţi în bune condiţii : manipulare, pre-triere în livadă, transport (evitarea rănirii
fructelor)
 Protecţie chimică: Tratament cu produse cuprice in jurul înfloritului, preventiv
(stadiile D şi G). După aceste stadii, anumite produse sau elemente pot avea un efect
protector – îngrăşăminte foliare pe bază de alge marine, siliciu, mangan, cupru, calciu.

Temă

Elaboraţi un program de protecţie a plantaţiilor de pomi sâmburoşi – cais, piersic.

182
Capitolul 13 Bolile viţei de vie

Conţinut. Obiective. Capitolul prezintă principalele boli ale viţei de vie, insistând asupra
patografiei, agenţilor patogeni responsabili, biologiei acestora şi strategiilor de protecţie. Pe
baza acestor elemente studenţii vor putea defini importanţa managementului plantaţiei,
identifica principalii agenţi patogeni, discuta şi argumenta diferite strategii de protecţie, în
funcţie de factorii de mediu şi elementele de tehnologie aplicate.

Scurt-nodarea Grapevine fan leaf virus

Frecventă la viţele altoite şi la hibrizi, în special peterenuri grele, argiloase, umede.

Patografie
La butucii infectaţi se formează lăstari numeroşi, cu internodii scurte, crescute în zig-zag,
care au frunzele apropiate, deformate (în formă de evantai) şi clorozate. Simptomele se
agravează din an în an, pornind de la pete inelare şi mozaicare, în primul an, se junge la
aspectul de tufă clorozată şi, în final, la uscarea plantei. Boala se extinde treptat, în parcelă
apar vetre de formă eliptică. Infecţia cuprinde noi butuci la marginea vetrei de plante atacate,
astfel încât, în parcelă găsim, după câţiva ani, toate gradele de manifestare (de la uşoară
mozaicare, la marginea vetrei, până la plante piticite, cu lăstari numeroşi, clorozaţi, care nu
mai dau recoltă, în centrul vetrei de atac). La butucii clorozaţi, florile nu leagă, strugurii
meiază, bobiţele nu se maturează normal.

Agentul patogen. Grapevine fan leaf virus - particule formă sferice, cu diametrul de 30 nm.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea se face prin materialul vegetativ recoltat de la


butucii infectaţi. Răspândirea, de la o plantă la alta este realizată de către nematozii din sol
(Xiphinema index), care produc leziuni rădăcinilor viţei de vie, inoculând virusul pe care îl
păstrează în corpul lor până la 3 şi, chiar, 8 luni din momentul achiziţiei patogenului. Virusul
rămâne infecţios, timp de mai mulţi ani, în rădăcinile rămase în sol după defrişarea plantelor
atacate.

Elemente de protecţie
 alegerea unui teren favorabil viţei de vie.
 cultivarea solelor contaminate cu lucernă (4 - 5 ani)
 utilizarea de portaltoi şi altoi provenit de la plante neinfectate
 eliminarea şi arderea butucilor cu simptome
 după defrişarea plantaţiei, în timpul efectuării arăturii, se adună şi se ard rădăcinile
care apar.
 tratarea solului cu produse fumigante (pe suprafeţe restrânse), urmărind distrugerea
nematozilor vectori.
 obţinerea de plante libere de virus prin termoterapie şi cultivarea in vitro a
meristemelor şi a vârfurilor de creştere .

183
Cancerul bacterian Agrobacterium tumefaciens

Frecvent în pepiniere şi plantaţii, pe terenuri grele, umede şi reci.

Patografie
In pepinieră, la viţele altoite, apar tumori în zona punctului de altoire sau la baza portaltoiului.
In plantaţii, mai ales în viile bătrâne, pe butuc şi pe rădăcini apar tumori globuloase, de
diferite dimensiuni, iar pe corzile bătrâne, apar şiruri de tumori mici ("ariceală") 1 . Iniţial
tumorile sunt mici, moi, cu suprafaţa netedă şi de culoare albicioasă, apoi cresc, se întăresc;
suprafaţa lor capătă aspect coraliform, neregulat, iar culoarea devine brună. Butucii atacaţi au
creşteri din an în an mai reduse, dau recolte mici şi, după câţiva ani, se usucă.

Agentul patogen. Agrobacterium tumefaciens.

Factori favorabili
 atacul sub formă de ariceală este favorizat de temperaturile foarte scăzute din timpul
iernii.
 Sensibilitatea varietală: soiuri sensibile - Afuz-Ali, Italia, Muscat de Hamburg,
Cardinal, Merlot, Cabernet Sauvignon, Regina viilor.

Elemente de protecţie
 dezinfectarea materialului destinat altoirii (prin îmbăiere în soluţie de sulfat de cupru -
1 %)
 la scoaterea din pepinieră, viţele depistate cu tumori se îndepărtează şi se distrug prin
ardere.
 cultivarea terenului contaminat cu cereale (4 - 6 ani).
 eliminarea din plantaţiile tinere a viţelor bolnave şi arderea lor; dezinfectarea locului
cu formalină 2 - 3% (8 - 10 litri de soluţie la fiecare groapă).
 tăierea corzilor atacate, în viile bătrâne; îndepărtarea tumorilor de pe butuci,
dezinfectând rănile cu soluţie de sulfat de cupru, după care se ung cu vopsea. Inainte
de pornirea în vegetaţie, după efectuarea tăierilor, în parcela respectivă se tratează
corzile (până la îmbăiere), cu soluţie de sulfat de cupru 1 - 2 %.

184
Mana viţei de vie Plasmopara viticola

Cea mai gravă boală a viţei de vie, în anii cu ploi frecvente generând pierderea recoltei şi
debilitarea plantelor. Atacul puternic câţiva ani la rând declanşează uscarea viilor neprotejate.

Patografie. Ciuperca atacă toate organele verzi (frunze, ciorchini şi boabe, lăstari).

Frunze: după ce acestea au depăşit 5 cm diametru; pe faţa superioară se observă prezenţa


unor pete gălbui 1 (faza de “pete untdelemnii”), de dimensiuni variate (frecvent, 1 -3 cm). La
câteva ore sau la o zi - două după apariţie, pe faţa inferioară a limbului, în dreptul petei, apare
un puf alb (fructificaţii - conidiofori şi conidii). Uneori, în condiţii limită (la umiditate redusă)
se formează pete mici, colţuroase, asemănătoare celor ce apar toamna (faza de “pete de
rouă”). După câteva zile, ţesuturile atacate se necrozează; petele devin brun-roşiatice (faza de
“arsuri”). Ţesuturile necrozate se mărunţesc, fruzele apar zdrenţuite; la atac puternic,
frunzele se usucă complet. Când sunt atacate tecile, frunzele cad, masiv, chiar fără să prezinte
pete pe limb (fenomen întâlnit frecvent, în viile părăsite, nelegate, îmburuienate). Spre
toamnă, în condiţii mai puţin favorabile de temperatură: pete mici (1- 4 mm), colţuroase, care
imprimă frunzelor un aspect mozaicat 2 (faza de “frunze mozaicate”); în ţesuturile atacate
se formează oosporii - organele de înmulţire sexuată.

Ciorchini: pe ciorchinii tineri - puf rar, albicios (conidiofori cu conidii), care cuprinde axul şi
ramificaţile acestuia, florile sau bobiţele abia legate; ciorchinii atacaţi se ofilesc şi se usucă 3
.
Lăstari: pe lăstarii tineri - puf rar, albicios, pe pe internodii, cât şi la noduri; zonele atacate se
brunifică; lăstarii în curs de lignificare: atac numai la noduri (în dreptul ţesuturilor
meristematice ale diafragmei). Lăstarii atacaţi se usucă sau degeră, în cursul iernii. Atacul pe
lăstari detremină pierderea rodului din anii următori.

Boabe: pe boabele dezvoltate (după ce au depăşit 5 mm diametru şi stomatele s-au închis) –


pete adâncite cenuşii-vineţii, cu aspect de opărit; la suprafaţa lor nu mai apare puf. Treptat
boabele se zbârcesc, se usucă, având culoare brună (la soiuri cu strugurii albi) sau vineţie (la
strugurii negri) 4 . Deoarece infecţiile se fac prin perniţa de la baza bobului, numită "burelet"
sau prin ramificaţiile ciorchinelui, uscarea apare la boabe izolate sau la grupuri de boabe,
astfel încât, de cele mai multe ori, ciorchinele păstrează o parte din boabe sănătoase. Boabele
complet uscate reduc producţia, cantitativ, însă nu influenţează calitatea vinului.
La infecţii tardive (la intrarea în pârgă): boabele nu se usucă dar nu se coc, nu acumulează
zahăr, iar mustul rezultat este acru şi influenţează calitatea vinului - vinuri slabe, acre, care nu
se pretează la învechire (apar, uşor, fenomene de "băloşire", "oţetire" sau "floarea vinului").
Strugurii de masă mănaţi sunt, de asemenea, depreciaţi calitativ.

Agentul patogen. Plasmopara viticola (Peronosporaceae, Oomycetes). Toamna, în frunzele


"mozaicate" se dezvoltă oospori: sferici, galben-bruni, de 25 – 35 µm diametru) - organe de
rezistenţă.

185
1

Transmitere şi răspândire. Transmiterea patogenului se face prin frunzele căzute, cu


oospori. Primăvara, când temperatura apei care bălteşte în vie depăşeşte 10 - 110C, oosporii
încep să germineze, formând câte un filament la vârful căruia apare o ”macroconidie”.
Aceasta, prin germinare, eliberează 15 - 18 zoospori care, împroşcaţi de picăturile de ploaie
pe organele verzi ale plantei, provoacă “infecţiile primare“. După trecerea perioadei de
incubaţie (13 zile, când temperatura este apropiată de pragul inferior de dezvoltare a ciupercii
şi 4 zile, la temperatura optimă) apar petelele untdelemnii. Zoosporii rezultaţi din germinarea
microconidiilor provoacă “infecţii secundare”. Indată ce există pete de mană în vie, fiecare
ploaie aduce o altă infecţie. In anii ploioşi (contează numărul ploilor, nu cantitatea de
precipitaţii), în cursul unei perioade de vegetaţie se suscced peste 20 - 25 de infecţii (uneori,
câte 2 - 3 pe zi).

.
Factori favorabili
 pentru germinarea oosporilor: minimum 100 C şi prezenţa apei pe suprafaţa solului
vreme ploiosă, cu cer acoperit mai multe zile la rând.
 pentru producerea infecţiilor: pe frunze să existe picături de apă, timp de cel puţin 1
oră şi via să fie pornită în vegetaţie (frunzele devin sensibile din momentul când au
depăşit 5 cm diametru).
 pentru infecţiile secundare: temperatura optimă 22 - 24 0C. In condiţii de secetă şi la
temperaturi peste 300C, infecţiile nu se mai produc
 parcelele de la baza pantelor, cu expoziţie nordică sau nord-vestică, plantate cu soiuri
sensibile, care dezvoltă o vegetaţie bogată (Aligote, Fetească regală, Muscat de
Hamburg, Chasselas d'ore, Afuz-Ali, Burgund).

186
Elemente de protecţie
 adunarea şi arderea frunzelor căzute înainte de pornirea vegetaţiei (se va da atenţie
locurilor joase, în care vântul a îngrămădit frunzele căzute). Frunzele risipite prin vie,
vor fi îngopate prin lucrările solului.
 menţinerea terenului curat de buruieni.
 conducerea corzilor şi a lăstarilor pe spalieri, cât mai răsfirat (facilitează zvântarea
frunzelor, după ploaie).
 efectuarea la momentul optim a lucrărilor de agrotehnică a plantei (eliminarea
lăstarilor de prisos, copilitul, legatul, cârnitul, defolierea în zona ciorchinilor)
 Protecţia chimică. Soiurile nobile, fiind sensibile la mană, trebuie protejate cu
ajutorul fungicidelor antiperonosporice, aplicate la avertizare. Primul tratament:
îndată ce s-a semnalat prima pată de mană în vie (în general, în preajma înfloritului).
La stabilirea diagnozei, se va evita confuzia cu atacul de erinoză, produs de păianjenul
Eriophyes vitis (care se manifestă primăvara de timpuriu şi la frunze foarte mici, prin
băşicare, pe faţa superioară şi puf persistent, dens, roşcat, pe faţa inferioară a limbului
foliar). Tratamente înainte şi după înflorit (pentru protejarea ciorchinilor şi a boabelor
tinere)sunt obligatorii. Numărul total de tratamente într-o perioadă de vegetaţie, este
variabil, în funcţie de condiţiile concrete din fiecare parcelă. In general, în anii
normali, sunt necesare 4 - 7 tratamente; în anii secetoşi, 2-3, pentru ca în anii cu multe
ploi, acestea să depăşească 12 - 15. In şcolile de viţă, tratamentele se fac la acoperire,
la interval de 7- 10 zile, pentru produsele de contact şi 12 -14 zile, pentru cele
sistemice (exceptând perioadele de secetă, când tratamentele nu sunt necesare ).

In România, pentru combaterea manei viţei de vie sunt omologate zeci de produse, cu
substanţe active din diferite grupe chimice: produse cuprice (zeama bordeleză, Cobox,
Champion, Funguran OH, Kocide, Super Champ etc ), produse organice de contact, pe bază
de mancozeb (Dithane M 45, Dithane 75 WG, Nemispor, Onefung, Vondozeb etc), metiram
(Polyram Combi, Polyram DF), ftalimide (Captadin, Captan, Merpan; Foldin, Folpan) etc.,
produse sistemice (în amestec cu cele de contact): Curzate plus T, Curzate cuman, Curzate
man, Curzate manox, Ridomil plus 48, Ridomil MZ, Mikal B, Mikal MB, Mikal M, Mikal
Rom, Ripost M, Sandofan C, Sandofan M8, Quadris, Patafol. In toate cazurile, ultimul
tratament se va face cu produse cuprice - remanenţă mai bună, asigură protecţia frunzelor şi
lăstarilor împotriva infecţiilor târzii, favorizând coacerea lemnului şi formarea mugurilor
pentru anul următor.

187
Făinarea viţei de vie Uncinula necator

Mare importanţă pentru cele mai renumite podgorii ale ţării, unde frecvenţa atacului a ajuns
până la 60 (80) - 100%, în parcelele netratate sau tratate necorespunzător. In anii secetoşi,
pierderile provocate de făinare trec cu mult înaintea celor produse de mană.

Patografie Pe toate organele verzi ale viţei de vie


Frunze: pâslă fină, albă-cenuşie, care devine pulverulentă o dată cu formarea conidiilor 1 .
Ţesuturile atacate se brunifică, frunzele se răsucesc spre faţa superioară.
Lăstari: se brunifică în porţiunea atacată şi nu se maturează normal.
In parcelele cu atac din anul precedent, făinarea apare foarte timpuriu, acoperind ciorchinii şi
florile, care se brunifică şi se usucă. Spre sfârşitul vegetaţiei, în anumiţi ani, în pâsla miceliană
se formează punctişoare negricioase - cleistoteciile ciupercii.
Boabe: pieliţa brunificată; pieliţa crapă, mustul se scurge şi seminţele devin vizibile 2 ;
ciorchinii puternic atacaţi sunt complet uscaţi. La strugurii intraţi în pârgă, prin fisurile
apărute în pieliţă, se fac infecţii cu Botrytis sau alte microorganisme, care duc la putrezirea
boabelor. In parcelele cu atac puternic de făinare se simte miros de mucegai (sau de peşte uşor
alterat). Depistarea la timp a bolii este dificilă în zonele cu multe pulberi în atmosferă
(Murfatlar), care, depunându-se pe plante, maschează atacul de făinare, astfel că acesta este
observat abia când boabele s-au brunificat şi a apărut fisurarea pieliţei.

Din parcelele cu atac puternic de făinare se obţin cantităţi mici de must (în presă, lichidul
fiind absorbit de ciorchinii uscaţi), iar vinul obţinut nu se pretează la învechire şi tragerea la
sticle (apare casarea brună etc).

(B. Iacomi, 2009)

Agentul patogen. Uncinula necator (Erysiphaceae, Ascomycetes), f.c. Oidium tuckeri


Conidiofori: scurţi, simpli, geniculaţi; conidii: prinse în lanţuri scurte, cilindrice sau ovoidale,
incolore. Cleistotecii: sferice sau globuloase, brune, poliasce, cu apendici lungi, răsuciţi la
vârf, dispuşi ecuatorial.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea la anul următor se face, în special prin miceliul


localizat în muguri sau la suprafaţa lăstarilor infectaţi şi, în mai mică măsură, prin ascele şi
ascosporii din cleistotecii.

188
Factori favorabili
 temperaturi situate în jur de 22 0C, dar limitele sunt foarte largi (de la 7-80C, până la
29-300C. Temperatura de 370C este letală pentru miceliu.
 umiditatea relativă optimă este cuprinsă între 70-75 %, dar ciuperca se dezvoltă bine
de la 50 la 80%
 excesul de azot;
 vegetaţia luxuriantă, îmburuienarea, ca şi băltirea apei la suprafaţa solului

Elemente de protecţie

In viile cu atac de făinare


 evidenţa clară a parcelelor afectate în anul precedent, pentru a nu pierde de sub control
evoluţia bolii
 cu ocazia tăierilor de uşurare din toamnă, cât şi primăvara, la definitivarea acestora, se
vor înlătura porţiunile de lăstari infectate.
 Dezgropatul şi cercuitul timpuriu, spre a da posibilitate efectuării unui tratament cu
zeamă sulfocalcică (10%), înainte de deschiderea mugurilor.
 după lucrarea şi nivelarea solului, se recomandă prăfuirea cu sulf, de-a lungul
rândului, astfel ca să se depună pulberea fungicidă pe butuci, pe braţele bătrâne şi pe
sol (sulful, încălzit de razele solare, degajă vapori care ţin patogenul sub control). De
asemenea, în parcelele respective se fac tratamente repetate, cu diferite produse
antioidice.

Parcelele care nu au prezentat atac de făinare în anul precedent, vor fi atent supravegheate,
pentru ca, la apariţia bolii, să se înceapă tratamentele de combatere.

 In toate parcelele: măsuri generale de prevenire (fertilizare echilibrată, rărirea


lăstarilor, copilitul, legatul, cârnitul, defolierea în zona ciorchinilor, combaterea
buruienilor etc).
 Protecţia chimică în timpul vegetaţiei se asigură prin tratamente cu produse pe bază
de sulf (Kumulus, Microthiol, Sulf muiabil), produse organice de contact
(Karathane), produse sistemice carbendazimice (Bavistin, Derosal, Benlate,
Metoben, Topsin), Rubigan, Afugan, sau produse sistemice din grupa triazolilor
(Anvil, Bayleton, Bumper, Punch, Sumi-8, Systhane, Tilt, Topas, Trifmine, Vectra,
Folicur-solo etc) sau amestecuri (Antracol BT, Atemi S, Folicur E, Labilite, Shavit F,
Tioman, Tridal), respectând dozele sau concentraţiile date, precum şi intervalul de
pauză recomandat.
 Când a apărut atacul pe boabe, în lipsa unui produs sistemic cu efect curativ, se
recomandă stropirea (îmbăierea) strugurilor cu soluţie de hipermanganat de potasiu, în
concentraţie de 0,125 %, urmată, imediat, de prăfuirea cu sulf, înainte de zvântarea
boabelor. Efectul cumulat al celor două substanţe distruge miceliul ciupercii,
împiedicând agravarea bolii.

189
Putregaiul cenuşiu al strugurilor - Botryotinia fuckeliana

Putregaiul cenuşiu al strugurilor este foarte frecvent în toate zonele viticole, în special în
toamnele umede şi calde, manifestându-se începând de la formarea strugurilor până la
sfârşitul perioadei de vegetaţie. Vinurile obţinute din struguri putreziţi au puţin alcool,
casează şi băloşesc. Pagubele produse se intensifică în timpul transportului şi la depozitare, ca
şi în serele de forţare şi pe materialul săditor viticol. În ultimul deceniu pagubele produse de
aceasta boală au fost importante, atingând valori de 70-80% din recolta de struguri, la acestea
adăugându-se şi cele din timpul transportului şi depozitării.

In toamnele calde şi uscate şi în podgorii bine aerisite, patogenul are un efect benefic,
producând „putregaiul nobil”. In acest caz, patogenul instalat la suprafaţa boabelor determină
subţierea pieliţei boabelor, creşterea evaporării, concentrarea sucului celular, cu
înmagazinarea de hidrocarbonaţi, ceea ce duce la obţinerea unui vin licoros, cu aromă foarte
plăcută (Baicu şi Şesan, 1996).

Patografie
Frunze: atacul apare mai rar: pete iniţial gălbui apoi roşietice; în dreptul acestor pete, pe
ambele feţe ale limbului, se dezvoltă un mucegai cenuşiu, pulverulent 1 (conidiofori si
conidii). Frunzele puternic atacate se răsucesc şi cad de pe lăstari.

Lăstari: zone decolorate, albicioase sau gălbui; sub scoarţă, lemnul este colorat în brun. La
suprafaţă se dezvoltă un mucegai cenuşiu şi, uneori, scleroţi mici (1 - 5 mm), ovoizi. La
butaşii altoiţi, în timpul forţării, se constată înnegrirea secţiunilor şi formarea de scleroţi la
punctul de altoire, astfel încât, calusarea este împiedicată. Lăstarii porniţi în timpul forţării,
ca urmare a infecţiei, se brunifică şi putrezesc, acoperiţi fiind de mucegaiul cenuşiu. Pe lăstari
boala apare numai în condiţii de umiditate ridicată, infecţia pornind de la noduri (pete
albicioase-gălbui). Petele de pe lăstari şi coarde constituie focare iniţiale din care ciuperca
evoluează pe butaşii de altoi şi portaltoi. Pe coardele puse la stratificat în nisip sau pământ
boala se extinde, cuprinzând în special zona din dreptul nodurilor, scoarţa crapă iar pe aceste
suprafeţe apar corpuri mici, de 1-5 mm, ovoide, negricioase - scleroţii ciupercii. Apariţia
scleroţilor este mai frecventă la capetele butaşilor sau ale coardelor, în locul de secţionare. De
aici, miceliul se extinde cu usurinţă în profunzime prin maduvă.

Boabe: cea mai gravă formă de atac, în perioada coacerii, transportului şi depozitării. Primele
infecţii se fac prin leziunile în pieliţa boabelor (produse de larvele moliilor, păsări, viespi,
albine, furnici, lovituri de grindină) sau prin fisurile apărute în urma atacului de făinare 2 .
Ciuperca se dezvoltă la început saprofit, în picăturile de must care apar din ţesuturile lezate;
miceliul devine parazit şi se extinde, cuprinzând pieliţa bobului, care se brunifică, se acoperă
cu mucegai cenuşiu, crapă, se răsfrânge şi se desface de pe pulpă. Ca urmare a atacului,
boabele se desprind şi cad pe sol. Procesul de putrezire continuă, cuprinzând şi pulpa bobului.
Pe vreme ploioasă, când între boabe se găseşte peliculă de apă, miceliul trece uşor de la un
bob la altul şi infecţia cuprinde porţiuni mari din ciorchine 2 . In asemenea condiţii sunt
atacate şi ramificaţiile ciorchinilor şi, ca urmare, din struguri se rup bucăţi care cad pe sol,
recolta fiind compromisă. Pe strugurii atacaţi de putregai cenuşiu se pot instala şi alte
mucegaiuri (Penicillium sp. etc), precum şi bacterii acetice etc.

190
2

Vinurile obţinute din strugurii atacaţi sunt de calitate inferioară, au alcool puţin, casează, se
oţetesc motive pentru care nu se pretează la învechire şi tragere la sticle.

Agentul patogen - Botryotinia fuckeliana (Sclerotiniaceae, Helotiales, Ascomycetes) f.c.


Botrytis cinerea. Conidiofori: lungi (1- 3 mm) septaţi, bruni la bază; la vârful acestora, pe 2-
3 ramificaţii scurte, se formează numeroase conidii: unicelulare, elipsoidale sau ovoide,
gălbui la maturitate, prinse sub formă de ciorchine. În primăvara următoare, pe frunzele de
viţă căzute, pe ciorchinii şi lăstarii uscaţi se formează microscleroţii ciupercii, negri, tari, de
forme variate.

Transmitere şi răspândire. Transmiterea are loc prin scleroţii de pe organele atacate sau
prin miceliul din lăstarii şi ciorchinii atacaţi, rămaşi în vie. Apoteciile apar destul de rar,
primăvara, din germinarea scleroţilor.

Factori favorabili
 Condiţiile favorabile pentru apariţia epidemiilor sunt: nebulozitate mare, vremea
ploioasă, timp de mai multe zile; temperatura în jur de 22- 230 C, umiditatea relativă a
aerului cuprinsă între 80% şi 100%; prezenţa leziunilor pe boabe, umbrirea.
 faza cea mai sensibilă este momentul în care sucul celular al boabelor conţine un
procent mare de zahăr (între 16-22%).
 In depozite, putregaiul este favorizat de lipsa aerisirii şi temperatura ridicată.
 Ciuperca se instalează pe boabele cu simptom de „rot brun” (atac de mană) sau pe cele
crăpate (în urma atacului de făinare)
 Sensibilitate varietală: soiurile cu pieliţă groasă şi boabe rare (Coarnă neagră,
Cabernet sauvignon) sunt mai puţin atacate, în timp ce soiurile cu boabe dese şi pieliţă
subţire sunt foarte sensibile (Lămpău, Muscat Ottonel, Tămâioasă românească,
Riesling italian, Aligote, Fetească albă, Cadarcă ).
 Ploile cu grindină sau atacul de molia strugurilor favorizează pătrunderea patogenului
în organele plantei.
 Ca mediu iniţial pentru producerea focarelor de Botrytis pot servi şi organele moarte
din interiorul ciorchinelui: petale, stamine, polen lipit de ovar, boabele avortate sau
mănate. Pe timp umed, aceste resturi organice constituie un bun mediu nutritiv al
ciupercii.

191
Elemente de protecţie
măsuri profilactice
 evitarea terenurilor cu exces de umiditate şi slab aerate la înfiinţarea plantaţiilor noi;
 cultivarea soiurilor cu rezistenţă sporită la Botrytis: Coarnă neagră, Tămîioasă, Select,
Codană, Cabernet Sauvignon clona 7, Coarnă neagră selecţionată, Valeria sau care au
o comportare bună: Andrevit, Amurg, Unirea
 conducerea raţională a coardelor, astfel ca strugurii să nu fie în imediata apropiere a
solului, unde sursa de infecţie este bogată;
 fertilizarea echilibată şi evitarea excesului de azot;
 combaterea la timp a dăunătorilor şi evitarea tuturor cauzelor care pot determina
leziuni sau sensibilizarea pieliţei boabelor;
 efectuarea lucrărilor de copilit, legat, defolierea în zona ciorchinilor (măsuri prin care
se asigură o mai bună ventilaţie şi pătrunderea razelor solare)
 culesul la timp şi în termen scurt a recoltei de struguri.
 Protecţia chimică, la nevoie, se poate începe după apariţia ciorchinilor sau la sfârşitul
înfloritului, folosind produsele carbendazimice (Bavistin, Benlate, Derosal, Metoben,
Topsin). In mod obişnuit, primele tratamente pentru controlul ciupercii Botrytis se fac
când bobiţele ating 3 - 5 mm diametru, folosind produse din rândul ftalimidelor
(Captadin, Captan, Folpan, Merpan), care sunt eficace şi împotriva manei. In
continuare se pot alege diferite produse: Punch, Folicur E, Shavit F, care combat şi
făinarea, sau produse pe bază de mancozeb (Dithane M45, Dithane 75 WG, Nemispor,
Vondozeb), care combat şi mana. La intrarea în pârgă: produse antibotritice, specifice
(Euparen, Rovral, Serinal, Sumilex, Calidan, Switch, Mytos). Ultimul tratament, în
apropierea recoltării, se poate face cu produsul biologic Trichodex, care dă rezultate
bune, dacă presiunea de infecţie este medie şi, anterior, s-au aplicat tratamentele
menţionate mai sus.
 la viţele altoite, în timpul forţării, se aleg cu atenţie corzile folosite la altoire,
eliminându-le pe cele cu pete şi lemn brunificat. Materialul destinat altoirii se
dezinfectează prin îmbăiere în soluţie de Chinosol W - 0,5 %. In timpul forţării, se
aplică soluţie din fungicidul respectiv, în concentraţie de 0,15 %.

Tratamentele chimice se aplică la avertizare, preferându-se fungicidele polivalente, cu acţiune


multiplă în combaterea putregaiului cenuşiu şi altor agenţi patogeni, în fenofaze, de la
sfârşitul înfloritului până la formarea strugurilor sau fungicide specific antibotritice, după ce
se sistează tatamentele împotiva manei.

Metoda standard de combatere chimică a putregaiului cenuşiu constă în aplicarea a 4


tratamente în fazele cele mai critice producerii infecţiilor: la sfârşitul înfloritului; la
compactarea strugurilor; la începutul fazei de pârgă a boabelor; cu 2-3 săptămâni înainte de
recoltare

În viile nepericlitate de putregai cenuşiu tratamentele pot fi economisite sau pot începe de la
crearea condiţiilor pentru atac, considerând critică persistenţa apei pe struguri peste 12-15 ore.
La atac puternic, când a început căderea pe sol a ciorchinilor, se va declanşa culesul pentru a
salva, cât se mai poate, din recoltă.

Temă

Elaboraţi un program de protecţie a plantaţiilor de viţă de vie

192
Bibliografie selectivă

Agrios, G. 2005. Plant pathology, 5th Edition, Academic Press, New York.

Avenot, H., Simoneau, P., Beatrice Iacomi -Vasilescu, Bataillé-Simoneau N. 2005. Characterization of
mutations in the two-component histidine kinase gene AbNIK1 from Alternaria brassicicola that
confer high levels of dicarboximide and phenylpyrrole resistance. Current Genetics, 47, 234-243

Baicu, T., Sesan, T. 1996. Fitopatologie agricolă. Ed. Ceres, Bucureşti

Gheorghieş C., Geamăn I. 2002, 2003. Bolile plantelor horticole. Ed.Universitas Co, Bucuresti

Iacomi Beatrice. 2004. Microbiologie specială (Micologie I, Bacteriologie II). Ed. Cartea universitară,
Bucureşti.

Iacomi-Vasilescu, B., Avenot H., Bataillé-Simoneau N., Laurent E., Guénard M., Simoneau P. 2004.
In vitro fungicide sensitivity of Alternaria species pathogenic to crucifers and identification of
Alternaria brassicicola field isolates highly resistant to both dicarboximides and phenylpyrroles. Crop
Protection 23, 481-48

Lepoivre, P. 2004. Phytopathologie. Bases moleculaires et biologiques des pathosystemes et


fondements des strategies de lutte. De Boeck Ed.427 p.

Larkin R., Griffin T. 2007. Control of soilborne potato diseases using Brassica gren manures. Crop
Protection 26:1067-1077.

Mayton H.S.C., Olivier S.V., Vaughn R.L., Loria R. 1996. Correlation of fungicide activity of
Brassica species with allyl isothiocyanate production in macerated leaf tissue. Phytopathology, 86:
276-271.

Oprea, M., Ciurdărescu, M. 2003. Condiţii care favorizează dezvoltarea ciupercilor saprofite cu
acţiune toxinogenă în perioada depozitării cerealelor. Rezumat. Seminarul: Contaminarea cu
micotoxine-ameninţare şi provocare pentru producătorii primari, procesatori şi consumatori. ASAS, 30
ianuarie.

Pedras MS, Ahiahonu PW, Hossain M, 2004. Detoxification of the cruciferous phytoalexin brassinin
in Sclerotinia sclerotiorum requires an inducible glucosyltransferase. Phytochemistry 65, 2685–94.

Roşca I., Iacomi Beatrice, Dobrin I., Tudose M., Vlad F. 2008. Recomandări de combatere integrată a
bolilor şi dăunătorilor din pomicultură – Ghid pentru fermieri. Ed. Nivel Multimedia, ISBN 978-973-
7753-81-6.

Sellam, A., Beatrice Iacomi-Vasilescu, P. Hudhomme, P. Simoneau. 2006. In vitro antifungal activity
of brassinin, camalexin and two isothiocyanates against the crucifer pathogens Alternaria brassicicola
and Alternaria brassicae. Plant pathology, 1-6

Severin, V., Iliescu C.H. 2006. Bolile bacteriene ale plantelor. Ed. Geea

Smolinska U., Horbowicz M. 1999. Fungicidal activity of volatiles from selected cruciferous plants
against resting propagules of soil-borne fungal pathogens. J. Phytopathology 147: 119-124.

193
CUPRINS

Capitolul 1. Bolile plantelor. Generalităţi 3


1.1. Fitopatologia. Definiţie şi obiect de studiu 3
1.2. Tipuri de simptome 5
1.3. Clasificarea bolilor plantelor 9
1.4. Pagube şi pierderi ocazionate de atacul agenţilor patogeni 11
1.5. Agenţi fitopatogeni. Generalităţi 16
Capitolul 2 Virusuri şi viroizi 21
2.1. Virusuri (fitovirusuri) 21
2.2. Viroizi 27
Capitolul 3. Procariote fitopatogene 28
3.1. Bacterii fitopatogene 28
3.2. Mollicutes. Fitoplasme 39
Capitolul 4. Ciuperci fitopatogene 42
4.1. Caractere generale 42
4.2. Clasificarea ciupercilor. Sisteme de clasificare 49
Capitolul 5. Rezistenţa plantelor la boli 74
5.1. Concepte 74
5.2. Rezistenţa structurală 75
5.3. Rezistenţa funcţională 76
5.4. Rezistenţa indusă 80
Capitolul 6. Măsuri de prevenire şi combatere a bolilor plantelor 82
6.1. Carantina fitosanitară 83
6.2. Prognoza şi avertizarea 83
6.3. Măsuri şi metode tehnologice 85
6.4. Măsuri şi mijloace fizico-mecanice 86
6.5. Combaterea chimică 86
6.6. Combaterea biologică 93
Capitolul 7. Bolile legumelor solanacee 103
Capitolul 8. Bolile legumelor cucurbitacee 131
Capitolul 9. Bolile legumelor crucifere 139
Capitolul 10. Bolile leguminoaselor anuale 145
Capitolul 11. Bolile pomilor seminţoşi 155
Capitolul 12. Bolile pomilor sâmburoşi 170
Capitolul 13. Bolile viţei de vie 183
Bibliografie selectivă 193

194