C&dm

BOGDAN STUGREN t

ECOLOGIE TEORETIC

Traducere i adaptare din limba german de ctre autor

CASA DE EDITUR "SARMIS" CLUJ-NAPOCA 1994

Redactor de carte: Victor LUNGU Coperta de: Virgil TOMULE

Ediia a fost tiprit cu sprijinul i pe hrtia AGENIEI LITERA la Combinatul Poligrafic din ra. Chiinu, Republica Moldova CASA DE EDITURSARMIS Director: Dumitru ONACA Consilier editorial: Constantin CUBLEAN

CASA DE EDITUR "SARMIS" CLUJ-NAPGCA ISBN 9 7 3 - 9 6 1 1 7 - 2 - 9

Alte lucrri de ecologie i biologie general de acelai autor

Ecologie general cu elemente de Ocrotirea Naturii,
Bucureti, Editura didactic i pedagogic, 1965

Evoluionismul n secolul XX.

Bucureti, Editura politic, 1969

Ecologie general,
Bucureti, Editura didactic i pedagogic, 1975

Ecologie. Probleme generale i de tehnologie didactic

(n colaborare cu Hansgeorg Killyen), Bucureti, Editura didactic i pedagogic, 1975

Bazele ecologiei generale,

Bucureti, Editura tiinific i enciclopedic, 1982

Probleme moderne de ecologie (coordonator),

Bucureti, Editura tiinific i enciclopedic, 1982

Ocrotirea naturii. Tradiii, actualitate, perspectiv (coordonator),

Cluj-Napoca, Editura "Dacia", 1988

Titlul original al crii n limba german: Grundlagen der Allgemeinen Okologie. 4. Auflage, Jena, Gustav Fischer Verlag, 1986 (publicat n acelai an i la Gustav Fischer Verlag, Stuttgart New-York) Traduceri publicate: 1976 n limba polonez la Panstwowe Wydawnictvo Naukowe, Warszawa 1982 n limba romn la Editura tiinific i enciclopedic, Bucureti

Bun de tipar: 1 5 . 1 1 . 1 9 9 3

Motto: Pornind de la tririle noastre senzoriale neinterpretate nu ajungem niciodat la tiin, orict de srguincios le-am aduna i ordona. Numai prin idei ndrznee, prin anticipri nejustificate, prin speculaii cuteztoare, puse mereu la ncercare, putem prind/e (captura) natura. Acei dintre noi care nu doresc s-i supun ideile riscului infirmrii, nu particip la jocul numit tiin.
Karl R. Popper, Logica cercetrii tiinifice, traducere de M. Flonta, Al. Surdu i E. Tivig, Bucureti, Editura tiinific i enciclopedic, 1981, p.268.

Din prefa la originalul n limba german, ediia a 4-a

Munca mea a fost sprijinit de numeroi colegi de specialitate. M gndesc n primul rnd la domnii dr.N.Bocaiu (Cluj), prof.dr.N.Botnariuc (Bucureti), dr.M.Bouch (Montpellier), prof. dr. I. S. Darevsky leningrad), Ch. S. Elton, F. R. S. (Oxford), prof.dr.R.Ginet (Lyon), prof.dr.S.Kis (Cluj), Acad.J.Kratochvil (Brno), prof.dr.G.Marcuzzi (Padova), prof.dr.H.J.Muller (Jena), prof.dr.P.Pesson (Paris), dr.C.Plea (Cluj), prof.dr.dr.h.c.Mihai Prodan (Freiburg i;Br.), prof.dr.T.A.Rabotnov (Moscova), prof.dr.W.Tischler (Kiel), conf.dr.P.Tudoran (Cluj) i prof.dr.M.Udvardy (Sacramento, California). Ei, ca i alii, au trimis extrase i cri i au procurat pentru autor bibliografie strin greu accesibila. De mare ajutor n aceast ultim privin au fost i eleva mea d-ra Maria Karakiri (Teba, Grecia), biochimist dl.L.Leahu (Bucureti) i dl.ing.M.erban, biolog (Cluj). Domnii Dr.H.Schliiter (botanist) i dr.W.Schonborn (limnolog) au parcurs critic manuscrisul i au contribuit prin sugestiile lor la mbuntirea substanial a textului. Elaborarea unei opere tiinifice este de neconceput fr biblioteci i bibliotecari. Fr aceti auxiliari anonimi, care caut n biblioteci mari i mici bibliografie pentru oamenii de tiin, aceast lucrare nu ar fi fost niciodat realizat. Gratitudinea mea se cuvine tuturor acelora care m-au ajutat la cutarea i gsirea surselor bibliografice n bibliotecile din ar. Aceste biblioteci au fost: la Cluj, Biblioteca Central Universitar, bibliotecile laboratoarelor de zoologie, fiziologie animal, botanic, fiziologie vegetal, ale catedrelor de geografie i geologie din Universitate; de asemenea, biblioteca Institutului de Agronomie, a Institutului de izotopi i tehnologie molecular; la Bucureti Biblioteca central de stat a Romniei, biblioteca Institutului de geofizic i geologie i biblioteca Institutului de tiine biologice. Biblioteca Universitii din Helsinki a avut amabilitatea de a onora prompt trimiterea sub titlu de mprumut a unor volume solicitate de mine.

Prefa la prezenta traducere

Prin contractul de editare ncheiat ntre autor i editura Gustav Fischer din Jena, toate drepturile la traducerea prezentei cri aparin acestei edituri. Totui, Editura a avut amabilitatea de a excepta de la aceast clauz publicarea unei traduceri n limba romn. Datorit acestui fapt, publicarea prezentului volum nu a implicat nici un fel de dificulti juridice. Prezenta carte este o traducere fidel, cu excepia unor aliniate n care autorul a exemplificat accepiunile teoretice prin date din natura Romniei (necuprinse n original), de asemenea acolo unde a fost nevoie de a se depi informaia de Ia nivelul anului 1986, anul publicrii ediiei a 4-a n limba german, prin date noi, ceea ce a determinat i modificarea listei bibliografice (capitolul 8 din original nu a fost tradus). Schimbarea titlului din "Grundlagen der Allgemeinen Okologie" (bazele ecologiei generale) n "Ecologie teoretic" tinde s sublinieze esenialul din fondul de idei al acestei cri: teoria general a proceselor ecologice, principiile, dup prerea autorului mai semnificative dect enumerarea unor detalii faptice. Dei n ecologie, spre deosebire de disciplinele biologice experimentale (genetic, biologia celular), noutile apar cu vitez mai lent, a fost totui nevoie de rescrierea parial, nu numai de traducerea textului. Autorul mulumete pentru sprijinul acordat n procurarea bibliografiei pentru prezenta ediie domnilor dr. N. Bocaiu (Cluj), dr. C. Plea (Cluj), dr. Gh. Racoyi, prof. dr. H.

Remmert (Marburg/Lahn), conf. dr. T. Gontea (Tiraspol), prof. dr, ing. I. Puia (Cluj), prof. dr. T. A. Rabotnov (Moscova). Editura "Sarmis" a avut curajul de a publica volumul, care nu este i nu poate fi destinat unui public foarte larg, ci se adreseaz specialitilor, adic persoanelor care au studii superioare de biologie, geografie, geologie, agronomie, silvicultur, acelora care au studiat ecologia i au cunotinele elementare din acest domeniu. Cartea nu implic luri de poziie ecologiste, adic nu este o carte de propagand pentru un program ecologist. De aceea, nu poate deveni o carte de cpti pentru militanii ecologiti. Dimpotriv, cartea fiind o monografie tiinific, ncearc s demonstreze c ecologia este o tiin biologic i nu o doctrin ideologic, nu un sistem politic. Faptul c "Sarmis" a publicat cartea, arat c nelege un punct de vedere solitar al autorului, pentru care autorul exprim i pe aceast cale ntreaga sa recunotin Editurii. Tiprirea unei monografii tiinifice necesit avansarea unei sume mari de bani. n situaia actual a nivelului nostru economic, autorul este pus n faa unei dificulti: publicarea crii ntrzie din lipsa fondurilor. Pentru tiprirea acestui volum, autorul s-a bucurat de sprijinul financiar al Fundaiei Soros pentru o Societate Deschis, care a avut amabilitatea de a sponsoriza tiprirea unei cri de ecologie. Graie lui "Soros", prezentul volum vede lumina tiparului i n limba romn. Autorul i exprim i pe aceeast cale gratitudinea fa de fundaia "Soros".

Autorul

Cuprins:
1. Introducere / pag. 13 1.1. Teorii general a sistemelor / pag. 13 1.2. Niveluri de integrare i ierarhizarea sistemelor vii / pag. 14 1.3. Locul ecologiei n organizarea sistemic a tiinelor vieii / pag. 15 1.3.1. Semnificaia conceptului i evoluia ecologiei / pag. 15 1.3.2. Discipline de tiine naturale vecine cu ecologia / pag. 19 1.4. Unele concepte fundamentale / pag. 19 1.4.1. Mediu i biotop / pag. 19 1.4.2. Lanuri trofice i niveluri trofice / pag. 22 1.5. Principii ale proceselor ecologice / pag. 24 1.5.1. Unitatea via - mediu / pag. 24 1.5.2. Principiul feedback / pag. 27 1.5.3. Legile factorilor limitativi / pag. 27 . 2. Biosfera / pag. 36 2.1. Biosfera i crusta terestr / pag. 36 2.1.1. Biosfera ca geosfer / pag. 36 2.1.2. Caractere fizico-chimice ale biosferei / pag. 36 2.1.3. Geografia biosferei / pag. 38 2.2. Componente ale biosferei / pag. 47 2.2.1. Materie vie / pag. 47 2.2.2. Materie organic biogen / pag. 51 2.2.3. Materie inert / pag. 55 2.2.4. Materie bioinert / pag. 62 2.2.5. Materie radioactiv / pag. 64 2.2.6. Atomi liberi dispersai / pag. 68 2.2-.7. Pulbere cosmic / pag. 68 2.2.8. Materie organic tehnogen / pag; 69 2.3. Travaliul geochimic al biosferei / pag. 71 2.3.1. Migraia biogen a atomilor elementelor chimice / pag. 71 2.3.2. Cicluri biogeochimice / pag. 72 2.4. Funcii biogeochimice ale materiei vii /pag. 76 2.4.1. Funcii biogeochimice generale / pag. 76 2.4.2. Funcii biogeochimice speciale / pag. 79 2.5. Biosfera n circuitul planetar al materiei / pag. 81 2.5.1. Biosfera ca sistem ecologic global / pag. 81 2.5.2. Circuitul superficial i circuitul mare al materiei pe planeta noastr / pag. 81 3. Ecosistemul ca formaie n spaiu i timp (1) / pag. 82 3.1. Bazele teoretice ale cercetrii ecosistemelor / pag. 82 3.1.1. Semnificaii ale conceptului de ecosistem i ale conceptelor vecine / pag. 82 3.1.2. Fore integratoare i planuri structurale ale ecosistemului / pag. 82 3.1.3. Compoziia ecosistemului / pag. 83 3.2. Structura spaial a ecosistemului / pag. 84 3.2.1. Dependena biocenozei de biotop / pag. 84 3.2.2. Efectul biocenozei asupra biotopului / pag. 85 3.2.3. Delimitarea ecosistemului n spaiu / pag. 87

3.2.4. Clasificarea i ordonarea ecosistemelor / pag. 92 3.3. Structurarea spaial intern a ecosistemului / pag. 94 3.3.1. Macrostructura / pag. 94 3.3.2. Microstructura / pag. 101 4. Ecosistemul ca formaie n spaiu i timp (2). Ordinea biocenotica n ecosistem / pag. 106 4.1. Principii / pag. 106 4.2. Configuraia biocenozei / pag. 106 4.2.1. Spectrul grupelor ecologice / pag. 107 4.2.2. Curbe de areal / pag. 107 4.2.3. Diversitatea ecologic / pag, 107 4.3. Nia ecologic / pag. 116 4.3.1. Nia spaial / pag. 116 4.3.2. Nia trofic / pag. 117 4.3.3. Noiunea sintetic de ni / pag. 118 4.3.4. Delimitarea nielor / pag. 119 4.3.5. Mecanisme de coexisten a nielor / pag. 120 4.3.6. Principiul de excluziune al lui Gause / pag. 120 4.3.7. Principiul echivalenei de poziie / pag. 121 4.4. Relaii interspecifice / pag. 121 4.4.1. Relaii topice / pag. 121 4.4.2. Relaii fabrice / pag. 124 4.4.3. Relaii forice / pag. 124 4.5. Coevoluia i integrarea compartimentelor / pag. 124 4.5.1. Coevoluia plantelor i fitofagelor / pag. 124 4.5.2. Coevoluia plantelor cu flori i a polenizatorilor / pag. 128 4.5.3. Coevoluia plantelor i microorganismelor / pag. 128 4.5.4. Coevoluia animalelor i microorganismelor / pag. 131 4.5.5. Sisteme gazd-parazit / pag. 132 4.5.6. Reeaua patogen / pag. 134 4.5.7. Concurena interspecific / pag. 135 4.5.8 Sisteme prad-prdtor / pag. 144 4.6. Echilibrul ecologic / pag. 152 5. Ecosistemul ca formaie n spaiu i timp (3) / pag. 156 5.1. Modele ale economiei materiei i energiei n ecosistem / pag. 156 5.2. Principiile ale energeticii ecologice / pag. 158 5.2.1. Procese, reversibile i ireversibile / pag. 158 5.2.2. Semnificaii ecologice ale termodinamicii clasice / pag. 159 5.23. Structurarea i modelele fluxului de energie / pag. 162 5.2.4. Termodinamica proceselor ireversibile i a sistemelor deschise / pag. 163 5.2.5. Configuraia fluxului de energie n diferite ecosisteme reale / pag. 163 5.2.6. Transformrile energiei n ecosisteme / pag. 167 5.3. Fluxul de materie i biologia productivitii / pag. 169 5.3.1. Concepte fundamentale / pag. 169 5.3.2. Producia primar / pag. 170 5.3.3. Producia secundar / pag. 176 5.4. Lanuri trofice / pag. 191 5.4.1. Clasificarea general / pag. 191 5.4.2. Lanuri trofice erbivore / pag. 193 5.4.3. Lanuri trofice detritivore / pag. 193

5.4.4. Lanuri trofice bacterivore / pag. 193 5.4.5. Lanuri trofice parazitice / pag. 194 5.4.6. Lanuri trofice derivate (minore) / pag. 194 5.4.7. Lanuri trofice bazate pe plante carnivore / pag. 199 5.5. Reeaua trofic / pag. 200 5.5.1- Consideraii generale / pag. 200 5.5.2. Teoria termodinamic a stabilitii reelelor trofice / pag. 202 5.5.3. Conexiuni trofice interbiocenotice / pag. 204 6. Ecosistemul ca formaie n spaiu i timp (4) / pag. 205 6.1. Principiile alelopatiei /.pag. 205 6.2. Privire general asupra alelochimicalelor / pag. 208 6.3. Metabolismul ecologic / pag. 209 6.3.1. Ecosisteme marine / pag. 209 6.3.2. Ecosisteme de ape intc ioare / pag. 210 6.3.3. Ecosisteme terestre / 210 6.4. Relaii biochimice ntre plante i animale / pag. 211 6.4.1. Reglarea chimic a erbivorelor / pag. 211 6.4.2. Aciuni hormonale fitogene asupra animalelor / pag.- 212 6.4.3. Excitarea biochimic a animalelor de ctre plante / pag. 213 6.4.4. Otrvirea plantelor cu telergoni / pag. 213 6.5. Relaii aielochimice ntre animale / pag. 214 6.5.1. Heterotelergonii / pag. 214 6.5.2. Feromonii n sens restrns / pag. 214 7. Ecosistemul ca formaie n spaiu i timp (5) / pag. 215 7.1. Generaliti / pag. 215 7.2. Fenomene ritmice / pag. 216 7.2.1. Cauzele ritmicitii ecosistemelor i modelul de activitate / pag. 216 7.2.2. Ritmuri circadiene / pag. 218 7.2.3. Ritmuri anuale / pag. 219 7.3. Ecogenez (succesiune primar)./ pag. 220 7.3.1. Concepte fundamentale / pag. 220 ' 7.3.2. Teoria clasic (clementsian) a succesiunii primare / pag. 221 7.3.3. Teoria modern (stohastic) a ecogenezei / pag. 223 7.4. Succesiuni secundare / pag. 224 7.4.1. Succesiuni abiogene / pag. 225 7.4.2. Succesiuni biogene / pag. 227 7.4.3. Succesiuni tehiiogene / pag. 228 7.4.4. Microsuccesiuni / pag. 231 7.4.5. Succesiuni experimentale / pag. 231 7.5. Stabilizarea ecosistemului / pag. 233 7.5.1. Mersul general al ecogenezei i succesiunilor / pag. 233 7.5.2. Conceptul de climax / pag. 235 8. Bibliografie / pag. 237

1. INTRODUCERE

l.l.Teoria general a sistemelor

Definiii. Sistemele snt complexe de elemente, care se afl ntr-o permanent interaciune ntre ele i e prezint ca ntreguri (110, 138, 1555). Planete i molecule; organisme individuale i celule, pduri i lacuri snt sisteme. Elemente sistemice snt lucruri materiale sau simboluri, care reprezint pietrele fundamentale n construcia sistemului (345). Mai multe elemente constituie componente ale sistemului (1688). Grupuri de componente sistemice formeaz subsisteme, care poseda i realizeaz definite funcii. Din interaciunea lor rezult caracterul de ntreg al sistemului. Particule ale solului i organisme individuale de plante, microorganisme i animale din sol snt elemente sistemice. Ele formeaz componente sistemice ("lucruri materiale"). Conexiunile ntre rdcinile plantelor i microflora solului snt, de asemenea, componente sistemice. Solul pdurii, ca i coronamentul arborilor snt subsisteme. Ambele snt integrate n sistemul "pdure". Principiul interaciunii. Interaciunea este un principiu fundamental n funcionarea Universului, un factor de unificare al diversitii, prin care apar conexiuni ntre lucruri. Unele dintre acestea snt generatoare de sistem. Aa de exemplu, conexiunea ntre plante lemnoase i ciupercile din sol este generatoare de sistem, fiindc aduce o contribuie de baz la geneza pdurii. Dimpotriv, conexiunea ntre viespile cecidiozoare (Cynipidae) i arbori nu este generatoare de sistem. Prin apariia de cecidii pe frunzele arborilor nu se ajunge la geneza unei pduri; apariia cecidiilor este mai degrab o consecin a genezei pdurii, unde cinipidele gsesc condiii favorabile de existen. Structur sistemului. Acolo unde au loc interaciuni nu se instaleaz uniformitatea. Sistemul devine astfel structurat prin neuniformitate. Structura sistemului este alctuit din organizare i distribuie spaial a elementelor sale i prin ordinea de succedare a evenimentelor n sistem n timp. Este, aadar, o construcie spaio-temporal, caracterizat prin trsturi materiale i trsturi funcional-dinamice. Structura sistemului poate fi descris prin caracteristici calitative, cantitative i relaionale. Caracteristicile calitative, redau prezenta, respectiv absena unui definit element n sistem. Caracteristicile cantitative descriu numrul anumitor elemente sistemice n componentele sistemului, redau, altfel spus, participarea lor la edificarea sistemului. Caracteristicile relaionale (structurale) (1340) prezint imaginea ntregii reele de interaciuni ale componentelor sistemice. In esen, structura sistemului este identic cu totalitatea relaiilor reciproce ntre elementele sistemului (450). Prezena unui individ de piigoi moat (Parus cristaus) ntr-o pdure de rinoase din Transilvania i absena piigoiului albastru (P. coeruleus) (563) n aceeai pdure este o caracteristic calitativ a pdurii. Numrul de indivizi de piigoi moat, procentul acestora n mulimea indivizilor de psri din pdure este o caracteristic cantitativ. Relaiile trofice ale piigoilor, Comportamentul lor snt caracteristici relaionale. Analiza sistemic. Caracterele generale ale sistemelor, forma abstract i modelul matematic al ntregului snt cercetate de teoria general a sistemelor (1076), care nu ia n

considerare caliti sistemice specifice (particulare pentru un sistem concret definit), ci scoate n eviden numai aspecte logico-matematice. Aplicarea teoriei generale a sistemelor la cercetarea i explicarea proceselor biologice este denumit analiz sistemic (320). Sisteme obiectiv-reale snt abstractizate n trsturile lor eseniale i analizate ca modele (1552, 1553). In acest scop este nevoie de alegerea unor variabile fundamentale (1053). Ca variabile fundamentale pot fi considerate, de exemplu, numrul de indivizi ai speciilor din sol, sau distribuia concentraiilor atomilor unor elemente chimice n sol. Analiza sistemic aduce cu sine avantajul, c prin ea pot fi cuprinse n grupuri mai mici i distincte un numr foarte mare de lucruri (simboluri) i conexiuni; astfel sistemul poate fi studiat att analitic ct i sintetic (627). Aceast analiz este sUpus ns principiului de incertitudine (1582), dup care ntr-un sistem mare (complex), compus din mai multe subsisteme interconectate, starea unui subsistem i interaciunea sa cu celelalte subsisteme, pot fi determinate simultan numaii pn la un anumit grad de acuratee. nseamn c, n analiz sistemic este inevitabil un gr^id oarecare de incertitudine a rezultatelor. Adeseori, analiza sistemic!utilizeaz modele imitative, adic descrie sisteme biologice puin cunoscute prin analogie cu sisteme tehnice bine cunoscute (545). 0ar, sistemele biologice snt fundamental deosebite de cele tehnice (172). Unele modele matematic perfecte snt biologic prea puin relevante (653); deosebirea esenial const n faptul c ntr-un sistem tehnic scoaterea sau introducerea urnii,element nu este urmat de total sa restructurar, n timp ce un sistem natural poate fi profund afectat de o asemenea operaie. Dac schimbm ntr-un aparat de radiorecepie o lamp uzat cu una nou, nu are loc o total restructurare a sistemului tehnic. Dimpotriv, dac ndeprtm sau introducem o specie ntr-un lac, ntreaga structur i dinamic a lacului poate fi profund afectat, cum a fost de exemplu introducerea petelui ciprinodont Gmbusia affinis, util ca distrugtor al larvelor de nari, care snt gazdele agentului patogen al malariei (Plasmvdium vivax), duce la modificarea ntregii compoziii de specii animale din lac (707). Unele aspecte ale analizei sistemice au suscitat critici de principiu; cu toate acestea, analiza sistemic rmne un mijloc util n cercetarea sistemelor biologice (991).

1.2* Niveluri de integrare i ierarhizarea sistemelor vii

Sistemele se doesebesc ntre ele prin mrimea i complexitatea lor. Sistemele bogate n elemente i componente, care acoper o arie vast de fenomene, snt sisteme mari. Mai exact, un sistem mare este un sistem complex ca structur, constituit dintr-o mulime de subsisteme interconectate i un subsistem coordonator, care determin comportarea sistemului n ansamblu (1582). Sistemele mari integreaz sisteme mai puin complexe ca structur. Integrare nseamn subordonare funcional a subsistemului sau sistemului cu structur ;nai simpl ntr-un sistem cu structur mai complex. Sistemul mare determin comportarea sistemului integrat (1398). Prin integrare rezult o arhitectonic.n trepte a lumii materiale pe plan cosmic i planetar, o ierarhizare a sistemelor (1156). Aceasta coast n diferenierea a trei niveluri: 1. nivelul fizico-chimic; 2. nivelul biologic; 3. nivelul social. In cadrul nivelului biologic exist o ierarhie intern a lumii, vii, conceput ca un ir liniar de niveluri de integrare. Imaginea este simplist i nu reflect dect creterea complexitii morfo-fiziologice a sistemelor (173). Dup criteriul universalitii, un nivel de integrare reprezint totalitatea sistemelor incluse spaial n alctuirea unui sistem biologic dat (175). La baza acestei ierarhii interne se afl organismul individual (1778). Nivelurile

intraorganismice snt integrate n nivelul de organisme individuale, nivelurile supraorganismice se formeaz prin integrarea organismelor. O imagine mai complex se obine prin acceptarea ideii, c arhitectura lumii vii este alctuit din mai multe iruri de ierarhii ale sistemelor, iruri ce trec unele n altele (1111, 1504), (fig. 1).

1.3. Locul ecologiei n organizarea sistemic a tiinelor biologice 1.3.1. Semnificaia conceptului i evoluia ecologiei
Ierarhia spaial a nivelurilor supraorganismice ale vieii este reprezentat de nivelurile populaiei (comuniti de indivizi conspecifici), biocenozei (comuniti de populaii), ecosisteme (sisteme eterogene de biocenoz i biotop (biotopuri snt sectoare resttfnse ale crustei teresre, care adpostesc biocenoza)) i nivelul biosferei (ansamblul lumii vii i al biotopUrilor, al condiiilor de existen a vieii pe Pmnt). Ecologia se ocup cu ntreaga ierarhie de sisteme biologice supraindividuale (178). Exemple: Toate ciocnitoarele negre (Dryocopus martius) i toateraerioarele(Vcciniiun myrtillus) dintr-o pdure de rinoase reprezint populaii distincte. Ambele snt integrate n biocenoza de pdure. Comunitatea tuturor populaiilor biologice din pdure constituie mpreun cu solul, atmosfera local, apa lichid, i vaporii de ap din pdure, adic cu condiiile de existen a plantelor i animalelor, un ecosistem. n mod similar, sau poate chiar mai pregnant, apare ca ecosistem, un recif de coralieri (1073), (fig. 2). tiinele biologice prezint o arhitectonic n trepte, care reflect aproximativ ierarhia sistemelor lumii vii. Unele, ca de exemplu morfologia i fiziologia, se ocup cu nivelul organismului individual; altele, ca de exemplu genetica populaiilor i ecologia, se ocup cu nivelurile supraorganismice. Primele snt denumite idiobiologie (biologia organismului individual), celelalte sinbiologie (biologia comunitilor de organisme); (114, 379, 511). Dup definiia pe care o acceptm i susinem aici ecologia este tiina interaciunilor vieii cu mediul pe niveluri supraorganismice (539), sau biologia ecosistemelor (1023). Aceast accepiune se apropie de definiia original dat ecologiei de ctre Haeckel n 1866 (622, 623), ca tiina despre condiiile "luptei pentru existen", despre "economia naturii"; n ambele definiii nu este accentuat organismul individual. "Economia naturii" nseamn producere, transmitere, transformare, distribuie, depozitare i degradare a materiei organice vii n ecosisteme. Cuvntul grecesc oikia sau oikos nseamn cas i gospodrie. Din definiia lui Haeckel rezult c, ecologia construiete o imagine unitar a naturii vii din diversele aspecte ale luptei pentru existen prin integrarea rezultatelor unor discipline speciale. Ideea ecologic deriv din gndirea fundamental a lui Darwin (anul 1859), (328) despre dependena reciproc a organismelor vii prin interaciunile ntre mrimile lor numerice. Darwin a fost acela care a artat, c numrul de indivizi dintr-o specie dat este dependent ntr-un definit moment al timpului de numrul de indivizi din alte specii existente n acelai loc, exemplificnd ideea prin cunoscuta interdependen a trifoiului rou (Trifolium pralense) cu bondarii polinizatori, cu oarecii care distrug cuiburile bondarilor i cu pisicile care vneaz oareci n sudul Angliei. Dar nainte de Darwin i Haeckel, a demonstrat necesitatea ntemeierii unei noi discipline botanice, avnd ca subiect de cercetare relaiile reciproce ntre plante i .mediu (338. 1498) Auguste Pyrame de Candolle n 1833. Contemporanul su, chimistul vori Liebig a descoperit n 1840 circulaia atomilor elementelor chimice n sistemul plant s^s sol, bazndu-se pe experiena agriculturii europene (937). Noiunea de circulaie a materiei reunete cteva

integrarea microsistemelor i macrosistemelor

populaie subspecie

organism pluricelular celul i . Ut organism " f unicelular

f ( I+ U

specie ^ gen familie

jir..

populaie de celule (organisme unicelulare)

II
biosfera

ordin

SSr
cromosomi

.2 JZ

H
clasa

.91
sistem molecular

L_

1 i ncrengtur
regn (autotrofe i heterotrofe) (lumea vie+nveli superficial al pmntului)

roca

(molecul

< atom particula elementar

Fig. 1

Ierarhia sistemelor vii (Dup SETROV, 1971 modificai)

a p a marina

Fig. 2

Schema unui recif dc conilieri ca ccosistcm

procese naturale i anume: nutriia mineral a plantelor, vehicularea materiei prin verigi animale care snt consumatori ai plantelor i restituirea atomilor n sol prin fermentare i putrefacie. Ideea de baz a circulaiei materiei a fost experimentat nc de Lavoisier n 1792 (909). Mersul natural al descompunerii materiei organice moarte a fost descris exact abia de. Pasteur n 1861 (1203). De aceea, Lavoisier i Pasteur snt considerai' (779) ca ntemeietori ai ecologiei "avant la lettre". Precursori ai ecologiei din antichitate nt considerai (1014) Aristotel i Teoftast. Gndirea ecologic const n descoperirea i accentuarea relaiilor ntre via i mediu (1718), n considerarea fiecrei uniti vitale ca fiind membru ntr-un nivel superior de integrare (1398). Spre deosebire de morfologie i fiziologie, ecologia nu este interesat n manifestrile vitale ale organismului individual, ci n funcionarea populaiilor (1505). Aa de exemplu, morfologul studiaz crbuul-de-mai c un oganism care posed anumite trsturi pe elitre i la antene, prin care ies n eviden relaiile sale filetice. Fiziologul l studiaz n ceea ce privete desfurarea funciilor sale vitale. Ecologul vede n crbuulde-mai individual un membru al unei populaii din specia Mclolontha melolonilia, populaie ce ndeplinete ntr-o pdure o definit funcie n economia acesteia, adic inhib cieterea copacilor prin roaderea frunzelor acestora. Tot ecologul este interesat n cunoaterea variaiilor numerice ale crbuului-de-mai, a cauzelor apariiei sale masive n anumii ani i abundenei reduse n ali ani. Limitele ecologiei. n limita sa -'superioar", ecologia ajunge pn la biosfer. Limita sa "inferioar" nu este clar stabilit. n mod obinuit, ca limit inferioar a ecologiei este considerat nivelul'organismului individual (1167). Dar unii autori (1757, 1835) vorbesc despre o citoecologie i o ecologie molecular. Aceste discipline.nu vor fi tratate n prezenta carte, ele depind sfera de competen profesional a autorului. Ali autori accentueaz populaia ca obiect al ecologiei (1143, 1141, 1480) sau, n general, unitatea vieii i mediului (161). n mod concret, ecologia poate fi studiat din mai multe puncte de vedere: general-ecologic (sintetic), special-ecologi.c (analitic), mezologic i istorico-geologic. Punctul de vedere general-ecologic, care scoate n eviden structurile bazate pe relaia via-mediu, ceea ce este comun pentru diferite structuri n toate sectoarele biosferei, adic principiile i mecanismele interaciunii ecologice, este esena ecologiei generale su ecologiei teoretice. Conduce la interpretarea sintetic a proceselor ecologice, ca pri ale unui ntreg, care este ecosistemul i respectiv, biosfera. Punctul de vedere special-ecologic sau analitic se refer la ecologia anumitor sectoare ale lumii vii. Punctul de vedere general-ecologic, n special interaciunile dintre populaii (371) corespunde cu ceea ce autorii vechi numeau sinecologie (1474), iar punctul de vedere special-ecologic cu utecologia. De fapt este vorba de dou poziii complementare. Sinecologia i autecologia snt dou moduri numai relativ deosebite pentru cercetarea condiiilor luptei pentru existen i a economiei materiei vii. Astfel, numim autecologie studiul migraiilor forfecuei (Loxia curvirostra) i a relaiilor sale cu pini i molizi. Dimpotriv, vom numi sinecologie studiul pdurii de rinoase ca ntreg, n care forfecua este numai un element structural. Evoluia ecologiei. Punctul de vedere general-ecologic, dei istoric mai vechi dect cel special (analitic) nu s-a putut afirma n cursul celei de-a doua jumti a secolului al 19-lea, fiindc lipsea nc temelia faptic pentru sinteze ecologice. S-au dezvoltat, adeseori n mod cu totul independent una de cealalt, mai nti ecologia plantelor i ecologia animalelor, mai trziu i ecologia microbian (64, 65). A fost dezvoltat punctul de vedere special, n
2 Comanda nr. 40110

17

timp ce punctul de vedere general a fost cultivat de foarte puini autori, cum au fost zoologii Karl Mobius (1089) n Germania i S.A.Forbes (480) n S.U.A. Autecologia a fost dezvoltat cu deosebire pe plan botanic, unde ecologia consta n studiul influenelor taclorilor fizici i chimici ai mediului asupra vieii paulelor (904, 1499); biocenoza ar fi obiectul biocenologiei, o ramur a geobotanicii, a studiului vegetaiei (916, 1625). Separarea sau chiar opunerea biocenologiei i ecologiei nu este ns justificat nici n principiu i nici empiric, deoarece biocenologia este numai o component a ecologiei, adic este sinecologie (450). In literatura botanic modern este recunoscut ns ecologia general n semnificaia acordat n literatura zoologic (1817, 568, 1307). Din punctul de vedere al botanicii, autecologia este o ecoflziologie a plantelor, care se ocup cu funciile vitale ale populaiilor (1817), cu desfurarea fotosintezei n variate condiii de clim i sol (876), adic cu relaiile ntre plant i mediu fizic (471). Din punctul de vedere al zoologiei, autoecologia este un fel de "continuare a fiziologiei n aer liber", o fiziologie ecologic, care studiaz influenarea manifestrilor vitale ale animalelor de ctre mediu, dar , prin reflectarea legrii speciilor la condiiile lor de existen, autoecologia completeaz punctul de vedere sinecologic, fiind o analiz minuioas a componentelor animale ale ecosistemului (1107). Se subliniaz n ecologie i un punct de vedere mezologic (139), studiul particularitilor interaciunilor via-mediu n funcie de natura mediului fizic (319, 665, 666). MezOlogia sau ecologia mediului consider mediul ca un ntreg i cerceteaz trsturile eseniale ale diferitelor tipuri de mediu i n funcie de acestea, Cerceteaz i ecologia plantelor i a animalelor. Cuprinde trei capitole i anume: ecologie marin, limnologie (ecologia apelor interioare) i ecologie terestr, corespunznd celor trei medii majore ale vieii (oceanul universal, apele interioare, uscatul). Cele mai multe concluzii ale ecologiei au rezultat din cercetarea biosferei actuale. De aceea, ecologia general se suprapune cu neoecologia, ecologia perioadei geologice actuale. Ga este completat, de paleoecologie, ecologie bazat pe punctul de vedere al geologiei istorice, fiind ecologia perioadelor geologice trecute (334). Abia n prima jumtate a secolului al 20-lea a fost reactualizat punctul de vedere general, sintetic al ecologiei i demonstrat prin date faptice din diverse sectoare ale biosferei (1282, 420, 505, 797, 1510, 1621, 1644, 1665, 1643). Prin sintezele moderne, din doctrina lui Darwin i Haeckel despre "lupta pentru existen" i "economia naturii" a rezultat ecologia general (teoretic), ca tiin fundamental a naturii vii. Dup mijlocul secolului 20, ecologia general a obinut o configuraie nou prin conectarea principiilor ecologice la teoria general a sistemelor, prin opera zoologului amercian E.P.Odum (1167, 1170). Ecologia remaniat de Odum a devenit o ecologie sistemic. Ecologia modern este caracterizat prin matematizarea crescnd a cercetrilor, ca i prin adncirea ideii de unitate de principiu ntre ecologia diferitelor medii majore (1025). Edificarea ecologiei ca tiin fundamental cu teorii matematice a fost n mare msur opera zoologilor (1160). Ecologia sistemic este fundamentat pe paradigma ecosistemului (449), n sensul c, toate fenomenele ecologice snt interpretate prin prisma conceptului de ecosistem (420, 1307). Ecologia general este temelia teoretic pentru intervenia raional a omului n funcionarea biosferei (544), pentru ocrmuirea proceselor biologice de pe suprafaa Pmntului (40); este un corp de principii pe baza crora au fost elaborate numeroase discipline aplicative ca: protecia mediului, ocrotirea monumentelor naturii, arhitectura landaftului, agroecologia, ecologia forestier, ecologia pescuitului .a.

Extinderea obiectului ecologiei asupra ntregului mediu de via al omului nglobeaz i domenii extrbiologice. n acest mod s-a constituit o ecologie global (221, 333), 'care nu mai este o disciplin biologic (95, 219, 504), ci o tiin interdisciplinar. Aici este cuprins i ecologia omului (272), o disciplin medical, dar i cu implicaii social-economice (95, 407). Prin aceast lrgire a sferei ecologiei, aceasta devine un fel de "supratiin", greu de definit, cu obiect i metodologie diluat (1523).

1.3.2. Discipline de tiine naturale vecine cu ecologia

Pe nivelul ecosistemului i biosferei, ecologia se suprapune parial cu domeniul tiinelor geologice i geografice/Ecosistemul i biosfera nu snt sisteme strict biologice, ci sisteme eterogene n care snt integrate componente biologice i componente anorganice. Astfel a aprut o disciplin de grani, ccologia landaftului (peisajului) sau geoecologia (1717). Geoecologia studiaz bazele naturale ale spaiului vital al omului n dimensiuni relevante pentru om (921). Este o disciplin geografic, deosebindu-se de ecologic (ca disciplina biologic) n primul rnd prin modul de a pune problema i premisele cercetrii (662). Ecologia accentueaz procesele biogene, iar geografia procesele geomorfologice (1781). Unitatea fundamental de lucru a geografiei, inclusiv a geoecologiei este landaftul (peisajul) geografie (132), numit i microlandaft (600), sau, mai modem, geosistem (140, 922, 1552, 1081, 1555). Geosisfemele se ntemeiaz pe interaciunile elementelor geomorfologice, climatice i hidrologice cu lumea vie. Spre deosebire de ecosistem, care este n primul rrid un sistem funcional, geosistemul este clar definit ca obiect spaial. Ca unitate de peisaj geosistemul, spre deosebire de ecosistem, include i aezrile omeneti. Regiunile carstice i nlimile munilor situate mai sus dect limita superioar a pdurii snt geosisteme, n care se realizeaz o unitate structural i funcional n spaiu ntre geomorfologie, clim i sol cu covor vegetal, faun i aezri umane, adaptate unele fa de celelalte. Concepte ca ecosistem i geosistem reflect proprieti diferite ale realitii din jurul omului. Aceeai unitate structural a crustei terestre este diferit interpretat de ecologie i de geografie, prin urmare i diferit denumit. Ecosistemul este ntemeiat pe scoaterea n eviden a vieii ca for creatoare n mediu; dimpotriv, geosistemul pe proprietile i. procesele geomorfogenetice (141, 347, 1554). Un exemplu: un grind fluvio-maritim din Delta Dunrii, cum este grindul Caraorman, este un geosistem care include formaii vegetale, faun i aezri omeneti. Dar n cadrul unui asemenea grind deosebim mai multe ecosisteme, cum snt dunele de nisip, pdurea de stejar, punile i fneele, terenuri agricole, corpuri de ap dulce permanente sau efemere. Un alt domeniu de interferen a ecologiei cu chimia, dar i cu tiinele geologice si geografice, este geochiinia. Geochimia studiaz distribuia i migraia atomilor elementelor chimice prin crusta terestr (483, 1220) i aduce astfel datele necesare n legtur cu compoziia chimic a landaftului (865, 866). Ecologia i geochimia snt reunite prin biogeochimie (1778), tiina despre interaciunile vieii cu chimia Pmntului.

1.4. Unele concepte fundamentale 1.4.1. Mediu i biotop

Semnificaia conceptelor. Denumim mediu n sens larg ansamblul forelor fizice i biotice, care influeneaz o unitate vital (sistem viu) (1234). Astfel conceput, mediul apare ca

un sistem infinit, care cuprinde att fenomene fizice obinuite, ca vntul i ploaia, ct i fore majore ale cosmosului (de exemplu rdaiile cosmice). Este un sistem cosmo-biologic (246), sau "o mbinare cosmic a tot ceea ce se ntmpl" (1666). Acest mediu corespunde cu termenul de "Umgebung" al lui von Uexkull (1747). Dar nu toate forele active n mediu au aceeai semnificaie pentru fiinele vii. Astfel, radiaiile cosmice snt o for mutagen,' cauza probabil pentru gradul nalt de diversificare a primulaceelor pe nivel de specie n munii nali (200). Aceast for este ns prea puin nsemnat pentru animalele din peteri. Particule elementare cu coninut nalt de energie ajung n cantiti foarte mici n mediul subteran. Aa e cazul, de exemplu, constatat n petera Moulis din Arriege (Pirinei), unde aceasta duce la scderea reproducerii la Paramaecium aurelia (554). Fiecare specie "alege", dup terminologia lui von Uexkull, din mediul general, acele elemente care corespund pe un spaiu restrns n modul cel mai util naturii sale genetice. n felul acesta se formeaz cercuri funcionale sau, ceea ce se numete n psihologia animal preajm (128), adic un mediu mai apropiat, sau mediu specific sau eficient Astfel, n lacunele din sol, humusul i aerul saturat cu CO2 snt mediul eficient pentru lumbricide; picturile de ap de pe pereii lacunelor i capilarelor solului snt mediul eficient pentru tecamibe. Factorii ecologici. In ecologie se folosete foarte mult termenul de factor de mediu sau factor ecologic. Explicarea sa nu este ns prea simpl i ridic multe probleme. De regul, n mod tradiional, factorii snt clasificai n abiotici (fizici) i biotici. Dar nsi noiunea de factor trebuie explicat n prealabil. Factorul de mediu are un sens energetic i nu unul substanial; de aceea, a vorbi despre factori abiotici i biotici nu este tocmai corect. Numai componentele mediului pot fi abiotice sau biotice. Factorii de mediu snt numai ahiogeni sau biogeni, adic dependeni de componentul abiotic sau de unul biotic (663). Dar nici. un factor al mediului nu poate fi exclusiv biogen sau abiogen. Fiecare factor biogen sufer influena factorilor abiogeni. La rndul lor, factorii abiogeni snt uneori profund afectai de factori biogeni, astfel nct delimitarea celor dou categorii de factori rmne pur relativ. Astfel, temperatura i lumina snt factori abiogeni. Temperatura este o form fizic de manifestare a cldurii; lumina este o manifestare fizic a energiei radiante a Soarelui. Dar, n condiiile suprafeei terestre, att temperatura ct i lumina snt modificate prin aciunea fiinelor vii. Este tiut faptul, c vegetaia modific temperaturile de la suprafaa solului i cantitatea de lumin ce cade pe un definit punct de pe suprafaa solului. Alta este iluminarea unui sol nud i alta a unui sol acoperit cu un covor vegetal. Factori ecologici snt factori abiogeni de mediu transformai de ctre fiinele vii (319, 1621). n mod artificial, factorii ecologici snt clasificai n climatici, orografici, edafici i biotici (1644). Alte clasificri snt bazate pe modurile fiziologice de aciune ale factorilor ecologici asupra organismelor vii (916, 1816). In sfrit, Se difereniaz (1904) factorii stabili (factorii cosmica bunoar) de factorii puternic variabili (de exemplu, cei climatici). Structurarea etajat a mediului. Pe diversele niveluri de integrare a vieii, mediul este diferit structurat. Factorii ecologici constituie o unitate funcional mpreun cu organismul individual (217), (fig. 3). Fragmentul de spaiu fizic n care triete n mod nemijlocit un organism i, respectiv, spectrul sau sistemul de factori ecologici care-1 influeneaz constituie habitatul acestuia, termen corespunztor cu cel de "Standort" (1744) n literatura ger-

man i "site" n cea american. tiina habitatului sau mezologia [n german "Standortslehre" (1816)] cerceteaz influenele sistemului de factori ecologici asupra morfologiei i fiziologiei organismului. Pe nivelul populaiei (fig. 4) se deosebesc chiar mai multe componente ale mediului; n general snt recunoscute nou tipuri de mediu: 1. Mediul cosmic, forele fizice, care provin din spaiul cosmic. Acestea snt: radiaia solar, radiaiile cosmice, pulberea cosmic, fora de atracie a Lunii. 2. Mediul geofizic, forele fizice dependente de alctuirea Pmntului: fora gravitaional, micarea de rotaie a planetei, cmpul magnetic planetar, tectonica planetei, compoziia

Fig. 3

Componentele mediului pe nivelul unui organism individual (un iepure de cmp) (Datele dup ANDREWARTHA, 1961 original)

Fig. 4

Componentele mediului pe nivelul speciei (gru cultivat). 1 - rugina griului (Puccinia graminis)-, 2 - Musc-de-Hessa (Mayetiolu destructor)-, 3 - gndac ghebos al griului (Z/ibrus tenebrioides); 4 - orecar (Buieo buteo)\ 5 - ciocrlie (Alauda arvensis)', 6 - oarecele-de-cmp (Microtus arvalis)

3. Mediul climatic, distribuia geografic (zonarea) valorilor temperaturii i umiditii pe suprafaa planetei. 4. Mediul orografc, formele de relief ale suprafeei crustei terestre i ale substratului submarin. 5. Mediul edafic, compoziia i structura solului (n greac: edafon = sol). 6. Mediul hidrologic, factorul ap, sub diversele sale stri fizice. 7. Mediul geochimic (1791), compoziia chimic a substratului, respectiv, sistemul de soluii apoase ale atomilor elementelor chimice din substrat care reacioneaz cu fiziologia organismului. 8. Mediul biocenotic, totalitatea fiinelor vii, care edific biocenoza. 9. Mediul biochimic (256), totalitatea produilor metabolici eliminai de organism (exometabolii) care influeneaz alete organisme. Pe nivelul biocenozei mediul apare ca biotip (1459, 615, 318), ca totalitatea condiiilor externe, care fac posibil existena biocenozei (1353).

1.4.2. Lanuri trofice i niveluri trofice

Schimbul de substane ntre organism i mediu reprezint baza material pentru creterea masei vii (biomasei) pe Pmnt. Migraia substanelor se desfoar de la un organism la altul, cauzat de hrnirea unui organism pe socoteala altuia. Astfel se formeaz lanuri trofice, uniti funcionale ale transformrii i transmiterii nutrienilor (substane nutritive). Aa de exemplu, n lacuri funcioneaz lanul trofic macrofite crap (Cyprinus carpio) -*-tiuc (Esox lucius). Circulaia materiei este aici n sens unic. In cadrul unui lan trofic, organisme cu poziii taxonomice diferite prezint adeseori o comportare similar pe planul fiziologiei nutriiei. Ele snt grupate n niveluri trofice comune, dup criteriul natura hranei i modul de obinere a acesteia. n biosfer se deosebesc trei niveluri trofice majore (959): 1. productori; 2. consumatori; 3. distrugtori. Productorii snt organisme autotrofe. Autotrofele (1232) construiesc materie organic primar din substane minerale. Aceasta se realizeaz fie prin fotosintez de ctre fotoautotrofe (plante), fie prin chemosintez (bacterii chemoautotrofe). Consumatorii snt organisme heterotrofe, care nu snt capabile de a produce materie organic din substanele minerale, ci se hrnesc cu materia organic din corpul altor organisme vii. Consumatorii snt clasificai n trei componente: 1. Consumatori primari (ftofage) - animale care se hTnesc cu esuturi vegetale vii precum ciuperci, bacterii i virusuri fitopatogene. 2. Consumatori secundari (zoofage, carnivore) - animale care se hrnesc cu animale ftofage; microorganisme zoopatogene. 3. Consumatori teriari (consumatori de vtrf) - animale care folosesc ca hran consumatori secundari i primari. Aici aparin i paraziii animalelor. n principiu, un parazit aparine de nivelul trofic situat imediat deasupra nivelului pe care se afl gazda. Paraziii consumatorilor teriari snt un fel de consumatori cuaternari (1420). Aceste trei niveluri de consumatori snt reunite sub termenul de biofage (consumatori de hran vie), n contrast cu saprofagele sau detritivorelc (consumatori de substan organic moart) (1849).

Fig. 5

Diagram a schimbului de materie ntre via i mediu sub form de substan i energie. (Dup MACFADYEN, 1948, modificat)

Distrugtori (descompuntori, destrueni) snt bacterii i micromicete, care transform materia organic moart n materie anorganic prin fenomenul de descompunere (fermentare i putrefacie). Unele exemple: Cerbul carpatin (Cervus elaphus), oarecele-de-pdure (Apodemus sylvaticus) i plonia-de-frunze (Pentatoma) reprezint fiecare un alt grup de animale. Dar din punctul de vedere al fiziologiei nutriiei toate aceste animale aparin aceluiai nivel trofic, anume consumatorilor primari, fiindc se hrnesc cu esuturi de plante vii.. La fel, pianjenii i gastropodele marine prdtoare, lupul i tiuca aparin de nivelul consumatorilor secundari, fiindc se hrnesc toi cu alte animale. Pe nivelul consumatorilor teriari se afl caa-' lotul (Physeter catodon) n ocean i tigrul (Parithera tigris) pe Continent. Teoretic, nivelurile trofice par a fi clar i net delimitate unele de altele. Dar ncadrarea speciilor n concret pe anumite niveluri trofice prezint dificulti. Aceasta, fiindc specialitii trofici snt foarte rari n lumea animal. Exemple de specialiti trofici: un uliu sud-american (Rosthramus sociabilis) se hrnete numai cu melcul Ampullarius dolioides (1604). n apele litorale ale stncilor din insula Helgoland (Marea Nordului), gastropodul prdtor Archidoris tuberculata se hrnete numai cu spongierul Haiichondria panicea (1877). Cilitul prdtor Woodruffia metabolica se hrnete numai cu ciliatul Pardmaecium (982).

Cele mai multe specii de animale aparin ins de mai multe niveluri trofice, n funcie de condiiile concrete de existen. Astfel, nu exist sau snt extrem de rare carnivorele absolute, ca i fitofagele exclusive. De exemplu, chiar i un consumator de vrf, cum este tigrul-de-Ussuri (Panihera tigris sibiricus) consum vara ocazional i hran vegetal (1556). Insecte nectarivore i completeaz necesarul de proteine, consumnd din cadavre de animale (1374). Apartenena la un definit nivel trofic nu rmne imuabil n tot cursul vieii animalului. Exemple: mormolocii de broasc se hrnesc cu vegetaie acvatic, dar broatele adulte snt zoofage (insectivore). - Juvenili ai petelui uria Arapaima gigcui din bazinul Amazonului consum homari-de-ap-dulce (Macrobrachium amazonicum). dar adulii se hrnesc cu peti (977). Nu snt perfect difereniate ntre ele nici nivelurile autotrofelor i heterotrofelor. De exemplu, algele albastre (cianobacterii) duc att un mod de via autotrof, ct i heterotrof (1515): n timpul reproducerii lor masive, cnd nevoia de energie este foarte mare, Microcystis aeriiginosa i Anacystis nidulans, pe lng travaliul de fotosintez ce-1 ndeplinesc, snt i consumatori de aminoacizi dizolvai n ap (854). - Algele din sol snt fotosintetice active, atunci cnd triesc la suprafaa solului, dar snt heterotrofe n orizontul de 50-100 cm adncime; (20). Rezult de aici, c nivelurile trofice snt numai simplificri n teorie ale conexiunilor trofice multilaterale ale speciilor (735, 1539) i nu snt colective de specii; vzute n contextul ecosistemului, ele nt numai expresii ale funciilor ecosistemice (932). Conceptul nsui este bogat n semnificaii utile pentru analiza biocenozelor. Spre deosebire de lanul trofic, care este realmente o unitatate vital, un subsistem n ecosistem, nivelul trofic este numai o abstracie.

1.5. Principii ale proceselor ecologice

Procesele ecologice se desfoar pe baza unor legiti ale realitii obiective. Legitilor ecologice le lipsete ns exactitatea legilor mendeiiene, ceea ce face imposibil predicaia cu precizie cristalin a desfurrii proceselor ecologice (1053). Totui, anumite principii i legiti snt formulate cu suficient claritate, fr echivoc: unitatea via-mediu, principiul feedback, legile factorilor limitativi.

1.5.1. Unitatea via-mediu

Acest principiu postuleaz c, pe toate nivelurile de integrare ale lumii vii, viaa este dependent de mediu. Inseparabilitatea vieii i mediului este exprimat morfologic prin geneza de forme biotice, iar fiziologic prin schimbul de substane ntre via i mediu.

1.5.1.1. Forme biotice

Adeseori exist o dependen ntre natura mediului i construcia extern i intern a organismelor: particularitile mediului se regsesc sau snt exprimate n specificul configuraiei organismului dat. Dar laturile concrete ale acestei corelaii nu snt ntotdeauna univoce i, de aceea, snt interpretate n diverse moduri. Ca form biotic este considerat o grup de organisme vii, care a fost scoas n eviden nu pe baza unui punct de vedere idiobio-

logic-taxonomic, ci dup trsturi de configuraie, care prezint adaptri pregnante la economia naturii (386). Exemple: snt forme biotice formele fundamentale de cretere a plantelor terestre (arbori, arbuti, tufe, ierburi .a.) (816); de asemenea i obinuitele denumiri ale gruprilor ecologice ale animalelor: marine, terestre, silvobionte (de pdure), eremice (de deert), crtoare, alergtoare. Dar, de foarte multe ori, natura mediului nu este pregnant exprimat n habitusul organismelor date, sau nu poate fi dedus din forma i modul de via (1635). Printre petii din recifele de coralieri ale Mrii Roii, speciile de Runula i Muraena snt ca habitus serpentiforme; dar nu au deloc acelai mod de via (3). Configuraiile organelor de importan fundamental n viaa organismelor nu snt ntotdeauna dependente univoc i definit de un factor al mediului. In general, la plante, habitusul xeromo'rf cu frunze de consisten i aspect de piele este asociat cu viaa n condiii de mediu arid. Dar laurul (Ilex aqiiifoliiun) cu habitus tipic xeromorf este o plant iubitoare de umiditate (1635)' Fiindc economia vieii organice depinde de numeroi factori de mediu, este imposibil construirea unui sistem de forme biotice atotcuprinztor; snt necesare mai multe sisteme de forme biotice (1342), att Ia plante (1501) ct i la animale (797, 888). De regul, ecologia lucreaz n analiza biocenozelor mai frecvent cu forme biotice dect cu specii (1819). Astfel, biocenozele marine i de ap dulce Snt caracterizate prin abundena pjocenlual a urmtoarelor forme biotice: plancton (gr. planktos = rtcitor) - plante, animale i bacterii care plutesc pasiv n grosimea apei (fito-, zoo- i bacterioplancton); neuston (gr. neuo = eu alunec) - organisme care alunec pe suprafaa apei; necton (gr. neo = eu not) - animale liber nottoare; pleuston (gr. pleo = eu cltoresc pe mare) - macrofite care plutesc pe suprafaa apei sau sub aceasta, dar foarte aproape de suprafa, mpreun cu fauna agat de ele; bentos (gr. benthos = adncime) - plante i animale locuitoare pe substratul bazinului acvatic (fito- i zoobentos).

1.5.1.2. Schimbul de substane ntre via i mediu

Materia apare n form de substan (masa = m) i energie (E). Substana este realitatea alctuit din molecule i atomi, fiind n acelai timp i purttorul material al energici. Energia este o noiune abstract, colectiv pentru relaiile ntre cldur, travaliu (lucru mecanic), radiaia solar i reacii chimice (837). n principiu, substana i energia snt echivalente i trec una n cealalt. Dar nu trebuie s nelegem ad litteram enunurile despre transformarea energiei n biomas n interiorul corpului animal. Atunci cnd mamiferele ungulate consum plante furajere, energia nglobat nu se transform n substan animal. Din nutrienii nglobai, din furajele digerate, ungulatele construiesc esuturile lor proprii, folosind pentru aceasta energia adus o dat cu hrana vegetal. Prin acest proces fiziologic, ungulatele obin o cretere a greutii, a biomasei lor. Energia este utilizat aici drept combustibil, care conduce la transformarea substanei vegetale n substan animal, combustibil care nu mai este recuperabil n acest proces. n biosfer substana i energia migreaz pe crri separate (985). (fig.5). Natura vie lucreaz dup principiul parcimoniei (68), dup care, acelai material este folosit de mai multe ori pentru construirea de organisme vii. Aceeai substan poate strbate de mai multe ori aceeai unitate vital, deoarece durata de via a atomilor este n principiu nelimitat.

Dar energia strbate o singur dat aceeai unitate vital. Un cuant de energie radiant fixat n celul de ctre o plant se transform repede n cldur Fiind astfel scos din fluxul de energie. Un exemplu: atomi d e ^ S r , 45 Ca, 65 Zn snt nglobai de mai multe ori n aceleai organisme marine (1255). Toate sistemele finite (non-infinite) snt grupate n 3 clase dup comportarea lor n schimbul de substan i energie cu mediul (1284). 1. Sisteme izolate - nu schimb cu mediul materie nici sub form dc substan i nici sub form de energie. Snt sisteme teoretic postulate pentru experiene conceptuale asupra transformrilor fizice ale materiei n condiii de stare neinfluenat prin variaiile mediului. 2. Sisteme nchise - schimb cu mediul materie numai sub form de energie. Un bazin de ap fr scurgere, din zone aride, este un sistem nchis. 3. Sisteme deschise - schimb cu mediul materie i sub form de energie i sub form de substan. Ecosistemele, de exemplu un lac de cmpie, un rm de mare, un recif de coral ieri, o pdure, snt sisteme deschise. Ecosistemele nu se comport ns ntotdeauna total univoc ca sisteme deschise. Substana adus diii afar nu reprezint peste tot n biosfer baza pentru travaliul sistemului. Unele ecosisteme lucreaz mai cu seam pe baza proceselor interne, avnd loc un circuit intern al materiei n care consumarea substanei este compensat, prin eliberarea atomilor pe calea degradrii materiei organice, moarte prin activitatea descompuntorilor, furniznd astfel o nou cantitate de atomi pentru biosinteza de materie organic. Asemenea ecosisteme snt autonome (autarhice) (1666). Ele snt practic independente de intrarea substanei din mediu, fiind dependente numai energetic de resursele mediului. Schimbul de substan cu mediul al unor asemenea ecosisteme parial nchise nu este ns total anulat, ci numai considerabil redus (948). Exemple: un lac alpin srac n nutrieni realizeaz activiti ecologice pe baza echilibrului su intern ntre fotosintez, consum i descompunere, fr ca acest circuit intern al materiei n sistem s fie asociat cu formarea de sedimente pe fundul lacului (1666). Schimbul redus de substan cu mediul este compensat prin evenimente aleatorii ca: ploi toreniale, ap de rou i uragane; acestea aduc n lac ut, resturi vegetale, microcrustacee, realiznd astfel legtura ntre un lac i altul n zona alpin. - Lacuri subalpine situate n mijlocul pdurilor Snt mbogite cu materie organic prin import de materie alohton (strin) (1332). - Ca sisteme autonome lucreaz i aglomerrile de ape din mlatinile de mangrove de la rmurile mrilor tropicale; aici circuitul intern al materiei se repet de mai multe ori, realizndu-se chiar un randament ridicat al fotosinlezei (1273). n recifii de coralieri circuitul intern este strict nchis, ducnd la o producie ridicat de biomas, ri contrast cu apele nconjurtoare srace n nutrieni (549). Un atol este o insul productiv izolat n mijlocul oceanului tropical, biologic pustiu (1598). Astfel este de exemplu atolul Takapoto din arhipelagul Tuamotu, o enclav cu producie nalt pe baza circuitului intern rapid, dei nu este bogat n nutrieni, nconjurat de apele srace ale Mrii Sudului (1574). Sub presiunea condiiilor extreme de existen i a aprovizionrii incerte cu nutrieni, sistemele deschise tind spre dobndirea strii'de sisteme nchise. Dar un ecosistem cu adevrat nchis se realizeaz numai experimental n chemostat, alctuit de microorganisme unicelulare autotrofe i heterotrofe, aprovizionat din exterior numai cu energie (1656).

1.5.2. Principiul feedback

Populaiile lucreaz ca surse de informaii, fiindc emit semnale privind activitile lor vitale n mediu (biocenoz). Biocenoza limiteaz, adic regleaz nivelul lor funciqnal prin ceea ce se numete retroaciune sau feedback (fig. 6). n felul acesta, populaiile i bio- cenozele se aseamn cu sistemele cibernetice, fiindc srit legate cu mediul printr-un numr mare de sisteme input i output (intrri i ieiri). Fiecrui input i corespund mai multe output-uri. Acestea reprezint mai multe rspunsuri posibile ale sistemului la informaia ce i-a fo adus prin input (1898). Informaia este neleas n acest context numai c o unitate de msur a ordinii din sistem. Biocenoza este comparabil cu un obiect abstract, care este strbtut de o mulime de perechi de input-output. Pornind de la un model botanic, ntreag: biocenoz a fost redat ca un model de tip input-ouput (17, 18, 19)(fig. 7). Biocenoza lucreaz pe baza unor feedback-uri pozitive i negative. Feedback-ul pozitiv favorizeaz creterea volumului de substan, energie i informaie n sistem i astfel crete i intensitatea metabolismului pe calea.inpii. Feedbackul negativ limiteaz volumul substanei, energiei i informaiei n sistem i astfel scade intensitatea metabolismului pe calea input. Biocenoza creeaz ea nsi priri activitile sale condiiile care vor stvili dezvoltarea sa n, viitor^ Astfel, consumul crescnd de substane minerale i ap de ctre plante conduce n zonele aride la srcirea mediului, ceea ce devine un.factpr de inhibiie n creterea plantelor tinere i, prin urmare, dezvoltarea structural a biocenozei va fi meninut ntre anumite limite. Fore externe.acioneaz ca zgomote asupra sistemelor cibernetice, astfel nct o parte din semnale snt pierdute. Sistemele bazate pe principiul feedback snt capabile de lucru numai atunci cnd mrimea zgomotelor nu este prea mare i nu mpiedic acumularea informaiei n sistem. Aa de exemplu, pentru fauna intercotidal (de la limita ntre rm i mare), valurile de furtun snt zgomote. n asemenea biotopuri puternic perturbate nu se ajunge la acumularea informaiei n sistem, deoarece organismele snt obligate s reacioneze prompt i nemijlocit fa de aciunea sever a factorilor de mediu; aceeai situaie are loc i n biotopuri slab structurate (dune de nisip, largul mrii, pruri de munte) (1019). Sistemele feedback snt n schimb n mod constant active n biotopuri puternic structurate (pduri tropicale pluviale, recife de coralieri).

1.5.3. Legile factorilor limitativi 1.5.3.1. Noiunea de factor limitativ

Un factor al mediului poate fi numit limitativ, atunci cnd prin activitatea sa. menine performanele unei uniti vitale ntre anumite limite (1172) i atunci cnd produce !'o reacie printr-o variaie minim a intensitii sale (450). Nu exist ns factori limitativi n sine i factori non-limitativi. Fiecare factor al mediului este potenial limitativ. Factorul devine limitativ numai n definite Condiii, anume atunci cnd concentraia sa devine prea mic sau prea ridicat (151). De exemplu, atunci cnd concentraia atomilor de Mn, Zn, Cu, Co, J crete n ap dincolo de un anumit prag, aceste elemente chimice se comport ca factori limitativi n raport cu concentraia algelor; aceasta se reduce (231).

pi 6

Circuite feedback: un sistem de telecomunicaii (A) i analogia lui ntr-o biocenoz (B) (Dup SCHMALHAUSEN, 1960 i BEIER, 1968)

Semnificaia factorilor limitativi este relativ, deoarece acetia se schimb mereu dup situaia ecologic de ansamblu (823). Nu ntotdeauna absena unei specii diritr-un biotop este urmarea aciunii unui factor limitativ. Chiar atunci cnd o specie suport variaii ample ale factorilor limitativi, ea poate fi absent din cauza eliminrii sale de ctre o specie concurent. Exemple: stejarul (Quercus robur) este absent din unele biOtopuri centraleuropene ecologic potrivite, fiindc este izgonit de fag (Fagus sylvatica) (463). - Distribuia anumitor specii de pianjeni pe terenuri saline din vecintatea mrii nu este urmarea variaiilor concentraiilor de sruri din sol, ci a izgonirii lor de ctre alte specii de pianjeni (1441). Se deosebesc 3 legi ale factorilor limitativi: legea toleranei, legea minimului i legea relativitii.

1.53.2. Legea toleranei (legea lui Shelford)

Definiie. Succesul unei specii date ntr-un biotop va fi maxim numai atunci cnd snt ndeplinite complet i perfect toate condiiile de care depinde reproducerea acesteia (1510).

perturbare a ^funcionrii

concentraie subnormat A p r a g inferior de concentraie Fig. 8

concentraie normal

concentraie^ supranormal

prag superior d e concentraie

CUrb teoretic de toleran a unei specii animale fa de concentraia unor microelemente. (Dup KOVALSKI, 1977). c r e t e r e a plantei temperatura optima

tmax

I
temperatur Fig. 9 Curb teoretic de tolerant (uor asimetric) la o Specie vegetal fat de variaii ale temperaturii. (Dup FITTER i HAY, 1981).

Biomasa realizat depinde adeseori de un singur factor, anume de factorul prezent n concentraii prea ridicate sau prea reduse. Domeniul de toleran i curba de toleran. Creterea biomasei i cfeterea numeric a speciei este posibil ntre anumite valori-limit, adic ntre concentraia minim i maxima a factorului limitativ la care mai este posibil realizarea funciilor vitale. Aceste valori-limit snt denumite valori pessimum. ntre ele se ntinde domeniul de toleran, amplitudinea variaiilor factorului limitativ tolerat de specia dat.. Amplitudinea acestui factor de mediu este specific i dependent de specie, ntruct acelai factor de mediu poate declana n aceleai condiii reacii variate din partea speciilor coexistente (1347). Amplitudinea variaiilor factorului de mediu tolerat de o specie este redat prin curba simetric sau asimetric de toleran (fig. 8 - 9), caracterizat prin trei puncte cardinale: dou puncte pessimum i un punct optim, adic concentraia factorului limitativ la care specia atinge biomasa maxim i fondul numeric maxim de indivizi. n limitele acestor puncte cardinale apar variaii de toleran. Anumite populaii tolereaz doar anumite concentraii ale factorului

temperatura optima

temperatura max. tolerata 100C

Fig. 10 Curb teoretic de toleran (puternic asimetric) a bacteriilor din izvoare submarine supratermale.

q/ha
o

35302520-

1510-

5 10
Fig. 11

12

16

18

20

22

24

26

28C

Curb empiric de toleran a griului de var lat de variaiile temperaturii. (Dup AZZI, 1956)

n c 1 lite j
a_

tn >a ar J i

limitativ, ntre limite mai restrnse dect "amplitudinea tolerat de specie. Tolerane difereniale prezint i anumii indivizi, Exemple: Amfipodul Gammarus lacusiris tolereaz variaii de temperatur ntre 0 i 30C. Dar numai anumii indivizi prezint aceast amplitudine de toleran. Majoritatea indivizilor au o amplitudine de toleran mult mai restrns - ntre 7 sau chiar 9 i 22-24C (1431). Pe lng punctul optim poate apare i un optim secundar. Adic optimul poate fi deplasat n vecintatea unui pessimum (1899). Aa este de exemplu situaia la unele mamifere roztoare din deerturi, care realizeaz biomasa maxim i numrul maxim de indivizi n apropiere de punctul pessimum minim, adic lng acel punct de temperatur care corespunde cu riscul de dezhidratare. Uneori exist o zon optim larg, alteori ea este ngust (fig. 10 i 11). Atunci cnd organismele snt adaptate fiziologic la concentraii inferioare, foarte reduse ale unui factor limitativ, acest punct pessimum nu este asociat cu aciunea inhibitoare asupra dezvoltrii speciei. Astfel, microfauna din sistemul de interstiii ale nisipului din plajele marine este insensibil, la scderea concentraiei de oxigen din ap, deoarece aceste animale au un metabolism lent, "care se desfoar normal i la intensitate joas a proceselor oxidative (344). Punctele cardinale snt numai abstraciuni ale segmentelor unei scri de factori. Mai important dect un definit punct de pe aceast scar este amplitudinea toleranei. Zona normal este zona de variaie a unui factor, care permite desfurarea normal a metabolismului speciei date (823). Nu exist limite nete i clare ntre zona normal i zona de pessimum, ci numai o zon de tranziie, un fel de pessimum relativ, n care nrutirea condiiilor de existen nc nu are urmri catastrofale (1107). Punctul optim poate chiar s lipseasc, atunci cnd dezvoltarea unei specii este declanat prin variaiile factorilor de mediu. De exemplu, numeroase plante din insula Java (Indonezia) nfloresc n aceeai zi, dup ploi toreniale care au determinai scderea temperaturii de la 30C Ia 20C (1635). Valena ecologic. Se numete valen ecologic amplitudinea variaiilor condiiilor de existen ntre care este n stare s triasc o specie (665). Specii cu valen ecologic restrns snt denumite stenoice (gr. stenos =. restrns), specii cu valen ecologic larg, eurioice (gr. eurys = larg) (429). Exemple: Bacteria termal Sulfolobus acidocaldarius este stenoic, deoarece temperatura sa optim se afl la 80C, iar temperatura pragului inferior la 55C (896). - O arhebacterie din biotopuri submarine vulcanice, din vecintatea Insulelor Liparice crete numai la temperaturi ce depesc 80C, temperatura sa optim fiind Ia 105C (1593). - La extrema cealalt a scrii termice se afl radiolarii i tardigrade dezhidratate, care supravieuiesc i la temperatura de zero absolut. Bacterii psihrofile (iubitoare de frig) din apele superficiale ale mrilor polare i din apele de adncime ale mrilor tropicale cresc normal numai ntre temperaturi de 0-20G (optim la 15C) (1405). - In zona temperat anumite bacterii suport iarna viata n soluri ngheate (20). . Golomul (Daclylis glomerata) este eurioic fiindc crete att la soare puternic, ct i la umbr (579). - La fel este i pogonofora Siboglinium caulleryi care apare n Marea Oholsk la 22 m adncime, iar n riftul (falia) Kamciatka-Kurile la 8164 m (731).

Specii strict stenoice locuiesc numai n biotopuri strict specifice, nefiind apte de a supravieui n afara condiiilor lor naturale de existen. Dimpotriv, specii eurioice populeaz biotopuri variate. Exemple: Bacterii barofile ("iubitoare de presiune") din groapa Marianelor (10.476 m adncime) pier cnd snt scoase la nivelul mrii (1890). - Carabide stenoice triesc nuinai n biotopuri strict silvice, n timp ce carabide eurioice rezist i n vegetaia de arbuti (1662, 1663). Valena ecologic este influenat de distribuia zonelor optime i a zonelor de tranziie (marginale). Unele specii snt eurioice n centrul arealului, devenind stenoice la periferie. Astfel, presura aurie (Emberiza citrinella) este eurioic n centrul arealului (Ungaria) i stenoic la limita sa nordic (Finlanda) i sudic (Balcani) - (1745). Optimul ecologic. In vecintatea optimului specia este n stare s reziste cu succes presiunii factorilor ecologici limitativi. Cu ct se ndeprteaz mai mult sistemul de factori de punctul optim, cu att se reduce i capacitatea de rezisten a organismelor. n apropiere de pessimum factori limitativi noi pot provoca urmri catastrofale. Astfel, juvenili de pin iradiai cu doze nalte de radiaie ionizat, pol fi uomimicii de invazia unor duperd parazite (1671). - Roztoare epuizate snt deosebit de sensibile la boli epidemice (93). n condiii ecologice naturale, condiii de coexisten cu alte specii, performanele speciei date de plant snt mai reduse dect n cultura pur. - De regul, n centrul arealului exist o constelaie favorabil de factori limitativi. Dar condiiile de existen snt mai rele la periferia arealului (1745). Poate c nici o spede nu atinge mediul ideal (optimul ecologic) unde toate condiiile de existen, toi factorii limitativi prezint valori optime. Aceasta este legea inoptimului (324). Succesul unei specii este cu att mai mare cu ct mediul su real este mai aproape de mediul, ideal. Exemple: molidul (Picea abies i P.obovaia) i gsesc mediul optim n Europa de Nord pe soluri podzolice, cu veri rcoroase i ierni friguroase lungi. Numai acolo cresc codri de molid. Climatul puternic oceanic din Europa atlantic nu favorizeaz formarea de codri de molid, dei molidul este larg rspndit n Europa de Vest, din cauza umiditii prea ridicate. La fel, este departe de optimul molidului i Siberia rsritean, din cauza climatului su continental excesiv (1817). - Ursul brun (Ursus arctos) este larg rspndit n Eurasia, din Spania pn la Oc.Pacific. Optimul su se gsete n Siberia de Nord-Est i Alaska, unde apar exemplarele cele mai mari. Cele mai mici exemplare se gsesc n Pirinei i n masivul Abruzzi, regiuni situate aproape de pessimum pentru aceast specie (303). Aceasta nu se potrivete ns ntotdeauna. O specie poate atinge un numr mare de indivizi tocmai la limita suportabil a condiiilor sale de existen, atunci cnd lipsesc factori puternic inhibitori. Astfel, oligochetul enchitreid Marionina argentea se afl n Irlanda la limita condiiilor sale suportabile de existen, dar realizeaz n frunzarul pdurii un numr ridicat de indivizi (651). - Optimul ecologic apare sub form de mai multe componente: optiin climatic, optim chimic, optim sinecologic. Aceste optimuri pariale redau relaiile speciei cu diveri factori, ecologici ai mediului. Optimul climatic apare prin suprapunerea valorilor optime ale temperaturii i umiditii la momentul fiziologic cel mai potrivit pentru specie. n raport cu variaiile valorilor clima-

curba fiziologica ( t e o r e t i c a ) de c r e t e r e

I
ecologica de c r e t e r e de

A
Fig. 12

Curbe de toleran bi mod ale la ovcior (Arrhenatherum elatius) fa de azot (A), ap (B) i a ionilor de hidrogen (C) (Dup AUSTIN, 1980). Suprafaa haurat abaterile manifestate de performanele ecologice n raport cu curb fiziologic de cretere.

Fig. 13

Optimul sinecologic al unei insecte fitofage (Dup FRANZ, 1%4). OCI optim climatic al insectei; CCSOI - condiii climatice suboptimale pentru insect: ZEAP zon eficient de activitate a prdtorului; OSI optim sinecologic pentru insect; APT - aria plantei trofice; APCDI - aria potenial climatic de distribuie a insectei.

tice, se deosebete zona de rezisten i zona de performan a speciei. Zona de rezisten se refer la segmentul din scara termic i de umiditate n limitele cruia poate supravieui organismul din specia dat. Zona de performan se refer la acele valori climatice ntre care este posibil reproducerea speciei. Numeroase specii de plante i de animale snt capabile s suporte amplitudini vaste ale variaiilor de temperatur. Dar performanele lor fiziologice snt restrnse la o zon ngust. In concret, aceast zon de performan este determinat de temperatura preferat a speciei. Astfel, speciile de pianjeni din Europa au n general zone identice de toleran (rezisten) fa de temperatur, dar difer fiziologic ntre ele prin temperatura preferat (430). De mare importan este de asemenea durata necesar a temperaturii optime pentru performanele speciei (1453). De exemplu, alunul (Corylus avellana) are nevoie timp de 26 zile de temperaturi medii peste 4,5C; laurul (Ilex aquifolium) suport timp de 213 zile temperaturi minime sub 2C (1635). - La 42C, durata de btaie a cililor din celulele branhiale ale scoicii marine Modiolus modiolus este de 5-25 de minute, iar a scoicii Pirma nobili de 120 minute (1452, 1455). - In nucleul de ghea al banchizei antarctice spori de bacterii supravieuiesc la

3 Comanda nr. 40110

33

temperaturi de -80C pri la 1000 ani (6). - Cnd temperatura crete pn la 50C, ncepe scderea numeric a actinomicetelor deja dup 8 zile (20). Cnd concentraia elementelor chimice n sol i ap snt optime, se formeaz optimul chimic. Curbele de toleran ale plantelor la oscilaiile concentraiilor factorilor chimici snt bimodale, atunci cnd intervenia altor specii produce abateri de la curba unimodl, caracteristic pentru culturile pure. In felul aCesta, curba fiziologic de toleran, dependent numai de calitile fiziologice ale speciei, devine diferit de curba ecologic de toleran, care i schimb forma datorit interaciunilor ntre speciile de plante n culturi mixte (fig.12) (59). Optimul sinecologic apare atunci cnd factorii inhibitori "alte organisme" ating concentraii periculoase cu ntrziere sau lipsesc cu desvrire (499), (fig. 13). Discontinuiti n configuraia terenului duc la rezistena spaial mpotriva aciunii prdtorilor asupra unei specii date. Din cauza aceasta nu se realizeaz optimul ecologic ntre fitofage i zoofage. In absena acestei coincidene, combaterea biologic a insectelor duntoare nu are perspective de reuit n practic. Nici unul dintre componentele optimului ecologic nu poate n mod izolat decide asupra dezvoltrii speciei date. Dac se realizeaz numai unul dintre componente, iar celelalte rmn inhibate, apar fenomene de inhibare a ntregii specii. De exemplu, mamiferele lagomorfe i roztoare realizeaz n condiii de optim climatic un fond enorm de indivizi. Supravieuirea acestora depinde ns de optimul sinecologic. Acesta nu se nfptuiete n Europa; de aceea, iepurele-de-vizuin (Oryctolagus cuniculus) nil a devenit pe continentul european o pest pentru agricultur. Numeroi prdtori inhib supravieuirea unui numr mare de indivizi, aa nct populaia iepurelui-de-vizuin nu se menine n cantiti individuale enorme. ns n Noua Zeeland. unde specia a fost introdus de europeni, aceasta realizeaz un fond enorm de indivizi n condiiile unui optim climatic, dar i sinecologic. Noua Zeeland este lipsit de prdtori, care ar putea inhiba supravieuirea speciei. De aceea, Noua Zeeland a cunoscut iepurele-de-vizuin ca o pest pentru agricultur (694).

1.5.3.3. Legea minimului (legea lui Liebig)

Legea minimului este un caz particular al legii toleranei. Dup enunul original al legii, dezvoltarea unei plante depinde, n afar de factorii' fizici, de acel element chimic, care este prezent n sol n cantitile cele mai mici. Astfel, dup Liebig (937), plantele ce cresc pe soluri srace n substane alcaline dau recolte slabe, dei posed resurse suficiente sau chiar bogate n azot, dioxid de carbon i oxigen. Mai trziu, legea minimului a fost generalizat i asupra fiziologiei animalelor de ap dulce (1666, 42). De fapt, este o lege general care explic dinamica relaiei via-mediu n toate sectoarele biosferei. i totui, este o lege discutat i variat interpretat, fiindc i factorul cu concentraii minime sufer oscilaii. De exemplu, plantele terestre nu realizeaz o cretere mai ridicat atunci cnd concentraia factorului minim crete, deci nu urmeaz exact legea lui Liebig. Dimpotriv, algele unicelulare din apele dulci prezint creteri de biomas, proporionale cu creterea concentraiei factorului minim, urmnd exact legea lui Liebig (1163). - n lacurile arctice, creterea concentraiei de azot i fosfor este urmat de creterea rapid a biomasei fitoplanctonuui, dar nu i n lacurile antarctice (1790).

Se vede, c valabilitatea legii lui Liebig este selectiv. Creterea concentraiei factorului cu concentraie minim nu este urmat imediat de o cretere a biomasei componentului dat al biocenozei, creterea fiind mai degrab logaritmic. De aceea, n locul legii lui Liebig a fost propus o alt lege, anume legea aciunii factorilor de cretere (1088), numit i legea lui Mitscherlicli, dup care creterea biomasei vegetale urmeaz proporional creterea concentraiei fiecrui factor de cretere n funcie de intensitatea specific a acestui factor. Concluzia datelor experimentale este c, nici legea iui Liebig i nici legea lui Mitscherlich nu are valabilitate universal, ci fiecare este valabil n funcie de situaie, ntr-o situaie ecologic concret, n care nu este valabil legea alternativ (1581).

1.5.3.4. Legea relativitii

Legea relativitii spune c, forma curbei de cretere nu depinde de un singur factor chimic, ci i de concentraia i natura altor factori limitativi (979). Aa de exemplu, dezvoltarea populaiilor de insecte duntoare pdurii nu depinde de factorul minim, ci de interaciunile i suprapunerile tuturor factorilor de cretere (1484, 1485). Dup principiul efectelor extreme n dezvoltarea animalelor, rolul decisiv revine factorilor din zona de pessimum (1485). Aceast interaciune este periculoas n mod special n perioadele critice ale vieii. De exemplu, mortalitatea lui Panolis flammea este cea mai mare n timpul fazei de pup (1485). Reacia fiinelor vii la aciunea factorilor limitativi este dependent de situaia ecologic concret. Astfel, bivalve provenite din mri cu ape de bracaj (cu salinitate redus), transpuse n instalaii experimentale cu salinitate ridicat pier mai repede dect bivalvele provenite din ape cu salinitate normal (1454), transpuse n aceleai condiii experimentale.

2. BIOSFERA

2.1. Biosfera i crusta terestr 2.1.1. Biosfera ca geosfer

n sens strict biologic (1617) biosfera cuprinde numai nveliul vitalizat al Pmntului, adic numai partea crustei terestre locuit de organisme; altfel spus, biosfera Cuprinde totalitatea ecosistemelor de pe Pmnt (1305, 1847). Dar n sens larg, geochimic (1778), biosfera este un sistem planetar eterogen, care cuprinde ntreaga lume vie i biotopurile sale, ca i acele pri ale crustei terestre, care nu snt populate de organisme, dar snt influenate chimic de materia vie. Crusta terestr este un mediu general al vieii pe plan planetar, un sistem fizico-chimic alctuit din trei geosfere (nveliuri ale Pmntului) care se deosebesc prin stri fizice i compoziie chimic: litosfera, hidrosfera, atmosfera. Teorii mai noi pun la ndoial ns diferenierea real a geosferelor pe baz de compoziie chimic (722). Sub aspect mineralogic, crusta terestr este identificat cu litosfera, fiind un complex format din trei straturi (bazalturi, granie i ptura sedimentar) (fig. 14). Din punctul de vedere al geografiei fizice, biosfera este o geosfer component a nveliului superficial sau exterior al planetei. Este rezultam! diferenierii materiei planetare n condiiile pturii sedimentare (1068). Ptura sedimentar s-a format din materiale magmatice revrsate pe suprafaa Terrei sub influena proceselor biochimice (1386). Ca geosfer, biosfera este un domeniu de tranziie, de grani, deoarece viaa nvluie i strbate ptura sedimentar, inclusiv oceanul universal i troposfera (fig.15). Delimitarea exact a materiei vii de sedimente n spaiu este imposibil. Biosfera nu poate fi reprezentat ntr-un profil prin globul pmntesc (571) (Fig. 16), fiindc, din cauza volumului su redus, dispare n comparaie cu celelalte geosfere. Ca subsistem al crustei terestre, ca un corp geografic, fizic, biosfera este supus legilor fizice ale formrii, evoluiei i descompunerii substanei pe Pmnt. Biosfera funcioneaz ns i ca for de integrare pe suprafaa planetar, care reunete subsistemele anorganice ntr-un tot unitar mpreun' cu lumea vie. Aceasta este posibil datorit capacitii organismelor vii de a transforma mediul. Se caracterizeaz prin parametri fizici i compoziiae chimic.

2.1.2. Caractere fizico-chimice ale biosferei

Parametri fizici snt cantitatea de cldur, temperatura i presiunea. Cldura i temperatura de pe suprafaa planetei depind de constant solar a planetei - mrimea iradierii solare de pe suprafaa extern a atmosferei planetare (124). Aceast mrime este de 8,3736 J.cm" .mini = 2 cal. Din cantitatea de 2 calorii ce cad n fiecare minut pe un cm2 al suprafeei externe a atmosferei planetare, la suprafaa crustei terestre ajunge numai 1/4 = 2,0934 J.cnT'.min"1 = 0,50 cal. Totui, aceast cantitate mic de iradiere solar este sufir cient pentru a ntreine viaa pe planeta noastr, asigurnd i fixarea fotochimic a energiei radiante, ca i o temperatur medie a biosferei. Aceasta este de la -60 pii la +45C (1014). Se presupune c, n cursul istoriei geologice, constanta solar a rmas aceeai (1780), la fel i temperatura medie de pe suprafaa Terrei (886, 1369). Afirmativ, temperatura medie de

Fig. 14

Profil vertical prin scoara terestr (Dup VINOGRADOV, 1%2 b). 1 - ocean; 2 - nveli sedimentar; 3 - roc de granit; 4 - roc dc bazalt; 5 roci de dunite i peridotite

pe suprafaa crustei terestre a rmas, dup apariia vieii pe Pmnt, constant ntre limitele de -5 i +50C. Dar, aceast afirmaie nu ia n considerare un fapt, anume oscilaiile ciclice ale energiei solare, respectiv ale iradierii solare a planetei, de care depind oscilaiile temperaturilor de pe suprafaa planetar (846). D e aceea, nu este exclus variaia mrimii constantei solare n timp geologic, mrime care probabil a crescut (1187). P r e s i u n e a fizic din biosfer este considerat ca fiind de 1 atm (1778) sau 1, 01325 x 10 pascali. Biogeochimia (1779) admite i o "presiune a vieii", exprimare metaforic prin care se acoper un fenomen complex: viteza de transmitere a vieii, creterea efectului organismelor vii asupra crustei terestre n funcie de creterea ratei de reproducere a materiei

crusta terestra

(Dup GOLDSCHMIDT, 1922 b)

vii (1779). ncercrile (106) de cantificare a acestei fore biofizice nu snt nc satisfctoare i nu au dus la rezultate elocvente. Compoziia chimic a biosferei. Se tie c baza vieii este carbonul organic, care ptrunde n ntregime ptura sedimentar i constituie 47% din acest substrat geochimic al vieii (1220). Materia vie este alctuit din combinaii biochimice, care reflect n mare msur combinaiile geochiinice din biotop (388, 446). n esen, organismele vii snt sisteme de oxigen, sisteme bazate pe prezena i efectul fiziologic al oxigenului (1220). Oxigenul este factorul decisiv pentru desfurarea tuturor reaciilor chimice din biosfer. Elementele chimice care edific materia vie snt carbonul, hidrogenul i azotul; ele snt macroelemente formnd 98% din biomas. Restul de elemente chimice din tabelul Mendeleev nsumeaz numai 2% din masa materiei vii i snt inegal distribuite. Clarkurile (valorile procentuale ale atomilor unui element chimic, raportate la masa sistemului) au valori variate n biomas, n dependen de situaia ecologic (866) (v.tabl.1-4). Clarkurile elementelor chimice din biosfer se deosebesc uneori foarte puternic de clarkurile lor din litosfera. Astfel, aluminiul este un macroelement n litosfer, dar nu i n biosfer (1220), unde este foarte rar.

2.1.3. Geografia biosferei 2.1.3.1. Extinderea materiei vii pe suprafaa Terrei

Fiinele vii populeaz ntreaga suprafa a Terrei. Este un enun care spune mult, dar explic puin. Exagerarea ocuprii spaiului locuibil al Terrei de ctre organismele vii nu scoate n eviden relaiile complexe ntre via i mediu pe plan geografic, planetar (220). Dup cum se poate vedea din tabelul 1, materia vie este inegal distribuit pe Pmnt. Re-

100 000 m
5 _ _ radiaii 22000 ultraviolete &S*:

mSnmii

,1 ii

e
i>
i.

e e
)r

animale de petera

bacterii de petro]

ir u
io ooo m

Fig. 17

Profil vertical prin biosfer (Dup KDR, 1965)

Tabelul 1 Distribuia regional a biomasei n biosfer SU = substan uscat; SP = substan proaspt

Regiune geografic i tip de ecosistem
continente ocean universal America de Nord, tundr Eurosibcria, taiga pduri cu frunze cztoare pduri cu frunze dure savane savane sitvostepe i stepe deserturi deerturi turbrii pdure tropical (n medie) Zair, pdure tropical Coasta de Filde, pdure tropical Thailanda, pdure tropical Panama, pdure tropical . Lacul Marion, Canada, macrofite elf continental, Oc. Pacific, macrofite (n medie) Noua Guinee, ape liloralc cu macrofite Insulele Hebride, ape litoralc cu macrofite Desi submarin cu Fucus Laminuria i Macrocysiis pajite submarin cu Thaltissia Polinezia, reciti de coralieri (n medie) Atlanticul de Nord, pelagial Marea Antarctic, pelagial
...,.. _______ .

kgC.m"
-

-2

kgSU.m"2 kgSF.m"2 surs

12,3 0,01 0,7
-

(1847) (1847) (1847) (1619) (1847) (1025) (1025) (1619) (1619) (1619) (1025) (1025) (1847) (445) (445)

-
-

10-15,0
-

3,0 11,22-24,2 2,42 -

5-11,0

1.1
-

10,0 2,0 1,0-2.0 -

0,04-0.7 0,06-0,3
-

0,088-1,54 0,13-0,66 45 12,108 20 29,06 37,05 0,0129-0,116

-

(445) (445) (1025) (976) (1619) (1619) (1025) (1025) (1619) (1619) (1619)

0,0059-0,0528
-

1,92 10,0 10-15,0 -

0,3-1,8 0,3-0,8 -

0,66-3,96 0,66-1,75 -

6-7,0 2,0 10-15,0

Factorul Lielh = kgC.ra"2 x 2,2 = kgSU.m'2 giuni ntinse ale continentelor, cum snt crestele munilor nali, acoperite cu zpezi eterne i platourile din centrul Antarcticii snt srace n fiine vii. Srac populat este i largul mrii, aa cum se observ pregnant n bariera est-pacific (414). n anumite puncte viaa este puternic concentrat. Asemenea "centre de aciune" (1068) snt, de exemplu, elful continental, estuarele i deltele fluviilor, recifii de coralieri, pdurile tropicale pluviale.

Extinderea spaial a vieii se realizeaz prin undele populaionale, care snt creteri enorme ale numrului de indivizi ce fac posibil asimilarea de spaii noi pentru o specie dat (1675). Aceast performan este bazat pe energia geochimic, energia depozitat n moleculele organice ale crustei terestre (1778). Valurile populaionale se comport ca gazul metan, ocupnd rapid toate golurile i fisurile crustei terestre. Exemplu: gastropodul uria fitofag Achatina fulica, originar din Africa oriental, a fost ntmpltor introdus dup 1800 pe diverse insule ale Oc.Indian. n decurs de 150 de ani, prin colonizri ntmpltoare a ocupat numeroase insule izolate din vestul Pacificului; n Hawaii a ptruns prin cteva invazii masive (423). n zona de pessimum, expansiunea vieii este stvilit. Biosfera ajunge astfel la frontiera sa spaial superioar i inferioar. Frontiera superioar a biosferei (fig. 17, pag. 36) este condiionat de intensitatea critic a iradierii solare unde nu mai poate exista via. Ea corespunde aproximativ cu nlimea de 30 km, adic cu ecranul de ozon. Zona de grani superioar a biosferei ajunge pn n straturile superioare ale atmosferei. Este parabiosfera (1303). Frontiera superioar a biosferei este ns situat probabil mult mai jos, mai aproape de straturile inferioare ale atmosferei. Un plancton aerian animal e scos n eviden ia nlimi de 3000-4000 m., dar abundena insectelor zburtoare scade vertiginos odat cu distanarea de la suprafa (668). Un aeroplancton de chironomide este mai dens la 170-230 m de la suprafaa solului (555). Partea cea mai mare a aeroplanctonului vegetal este alctuit din spori de ciuperci (Cladospora, Phythopthora infestans, Aspergillus) i gruncioare de polen (713). Ploile de polen transport de la mari distane diatomee, uredospori i spori de briofite (1635). n Alpii Transilvaniei ploi de polen au fost observate i la nlimi de 2900 m (1263). De regul, insecte de dimensiuni mici i pianjeni care plutesc pe firul de pnz produs de ei ajung pn la nlimi de 4000 m, iar spori i bacterii pn la 22000 m (1159). Coleoptere care triesc la sol ating n Anzi limita inferioar a zpezilor eterne la 4900 m; pe Everest furnicile attide ajung la 6710 m (1014). Frontiera inferioar a biosferei ajunge pn la cea mai profund zoh a pturii sedimentare. Este de fapt o limit teoretic, deoarece din cauza absenei fisurilor deschise i hranei, este rar atins; n teorie corespunde cu izoterma compatibil cu viaa a unei specii date (772). Stabilirea exact a celei mai adnci zone de natur sedimentar, populat cu vieuitoare este n prezent imposibil din lips de date faptice sigure. Abia recent (547) microbiologia a descoperit existena unei subsuprafee terestre; este un ansamblu de diverse biotopuri sedimentare, de varietate infinit, cuprinznd o reea ampl de condiii geologice i geochimice n care factorul limitativ fundamental este dimensiunea interstiiilor i capilarelor acvifere. n aceste medii speciale exist totui condiii limit pentru vieuirea i multiplicarea celulelor bacteriene. In principiu, comunitile de microorganisme ptrund n adncurile litosferei pn acolo unde ptrund i capilarele acvifere. Cu excepia unor roci solide, supradure, fr fracturi i a argilelor aproape impermeabile, subsuprafaa terestr este strbtut de o reea vast de capilare populate de bacterii. Roca solid mpiedic ptrunderea vieii n adncurile litosferei. O cale de ptrundere reprezint ns formaiunile carstice, viaa fiind prezent n ntunericul din adncurile peterilor. Dar i n interiorul rocilor eruptive, n zone non-carstice, fauna cavernicol ptrunde prin fisuri n adncuri, de exemplu n Japonia i n Hawaii (1746). n Pirinei i n Munii Apuseni s-au scos n eviden biotopuri speciale de tranziie ntre domeniul subteran i sol, numite medii subterane superficiale sau coluviale (771, 772, 1317, 1320). O alt cale de

ptrundere a vieii n adncurile litosferei snt pturile petrolifere. Bacterii anaerobe ptrund pe aceast cale pn la adncimi de 4000 m (895). Coloniile de bacterii populeaz pelicula de ap ce acoper suprafaa depozitelor naturale de petrol (1112). Cu prilejul forajelor efectuate n cutarea petrolului s-au gsit bacterii n ieiul proaspt nit (1479). Comunitile de microorganisme situate n punctele de ieire a petrolului prin fracturile de pe fundul. Golfului Mexic sugereaz existena vieii la adncimi mai mari chiar, n orizonturi suboceanice. n aceste "bltoace de hidrocarburi", fauna (bivalve, gastropode, pogonofore) utilizeaz carbon de origine chemoautotrof, de asemenea i carbon "mort", provenit din nglobarea petrolului i gazului metan (212). Zcmintele de minereuri de fier snt de asemenea acoperite cu o pelicul de bacterii (1097). Viaa adopt o configuraie special n biotopuri extreme, acolo unde factorii abiogeni adopt valori cu totul nefavorabile vieii. Astfel snt izvoarele termale, criobiotopurile, sulfuretele, vulcanii de noroi, solfatarele (mofetele), lacurile acide, lacurile hiperalcaline. lacurile bituminoase, zcminte de gaz metan. n raport cu temperatura ca factor limitativ, se deosebesc printre biotopurile extreme biotopuri termale i criobiotopuri. Biotopurile termale au ape cu temperaturi ce depesc 20C la ieirea din izvor. Apele termale snt de origine magmatic, adic provin din ape ce nsoesc revrsrile de magm, revrsri care strbat rocile dure de bazalt din subcrusta terestr. Se numesc de aceea i ape juvenile. Termenii de "ape juvenile" i "magme juvenile" desemneaz materiale ce provin, afirmativ, din materia primar a globului pmntesc, cnd acesta era n curs de formare. Dar, n geochimie, nsi noiunea de juvenil este discutabil, fiindc nu se tie cu certitudine dac magma ce exist n prezent este cu adevrat magma incandescent primar a planetei noastre sau a rezultat din retopirea magmei primare solidificate (722). Pe msur ce crete temperatura apei, se simplific i compoziia biocenozei termale, fenomen bine cunoscut din gheizerele din Islanda (1741). La temperaturi de 20-40C mai dinuie biocenoze cu variate specii de animale, dar numrul de specii i de indivizi se reduce progresiv; la 80-90C dispar algele, iar la 90C i mai sus se gsesc numai bacterii. i < Bacteriile suport ape excepional de fierbini, ape supratermale. In Parcul Yellowstone (statul "Wyoming, SUA), apele de 90C, ce se scurg din gheizere adpostesc comuniti biotice ntemeiate pe chemosintez, cu lanuri trofice scurte, n care larvele dipterelor Ephidrydae se hrnesc cu bacterii aulotrofe ce obin energie prin chemosintez, fiind la rndul lor consumate de larvele dipterelor Dolichopodidae (208). n ariile vulcanice submarine din M.Tirenian, n vecintatea insulelor Lipari, arhebacteriile se multiplic numai la temperaturi ce depesc 80C, atingnd optimul la 105C. (1593). Limita superioar a vieii atinge n izvoarele supratermale submarine 110C, viaa fiind eventual posibil pn Ia 200C (209). Aceasta este posibil deoarece la presiuni mari, apa rmne n stare lichid i la temperaturi ce depesc cu mult punctul de fierbere a apei. La izvoarele supratermale abisale din regiunea pragului Galapagos (Pacificul de Est), apa magmatic juvenil aduce din subcrusta oceanic diverse metale i metaloizi n care oceanul este foarte .srac (395). n locurile unde nesc n grosimea apei abisale a oceanului ape magmatice, unde temperaturile se egalizeaz relativ, baterii chemoautotrofe dobndesc energie din aceste sisteme minerale; bacteriile triesc n simbioz cu pogonofore i molute uriae, care obin astfel carbon ce nu provine din fotosintez. n jurul acestor izvoare supratermale se concentreaz o faun de prdtori, "crabi-pianjeni", brachiure ca Macrore-

gonia macrochira, care nchid lanul trofic (1725). Dar semnalri de via bacterian n gropi oceanice la temperaturi de 350C (86), snt discutabile, unde este totui prea fierbinte (210), deoarece la aceste temperaturi se rup legturile covalente ntre atomii din catenele de nucleotide. Izvoare submarine supratermaie au fost descoperite i n gropile din centrul Oc.Atlantic (242). Dup informaiile de care dispunem, acolo nu au fost evideniate pn n prezent organisme. In generai, fenomenele din comunitile ecologice din biotopurile supratermaie elpacifice snt prea puin cunoscute (353). Rspndirea lor este larg n gropile Pacificului; exist i n vestul Pacificului, n groapa Kurilelor, la adncimi ntre 3800-5960 m (907), ai i n groapa Marianelor i n bazinul Fidji-Nord (765). La extrema cealalt a scrii termice snt situate criobiotopurile (gr. kryos = frig). In pelicula de ap ce acoper suprafaa banchizelor polare i a zpezilor eterne de pe crestele munilor se formeaz criobiocenoze, alctuite din diatomee i alte alge, n care algele microscopice snt productori, iar bacteriile i ciupercile funcioneaz ca heterotrofe, uneori i n asociaie cu colembole (849). O pelicul de diatomee acoper banchiza antarctic (1313). Colonii de diatomee se dezvolt i sub banchiza antarctic, ataate de suprafaa inferioar a banchizei. Atunci cnd lumina solar puternic strbate grosimea banchizei, aceste alge pot realiza fotosinteza; dar pe fundul mrii acoperit de ghea lipsete viaa (1734). La adncimea de 1 m sub banchiz fotosinteza atinge un randament maxim (1805). Fotosinteza planctonului subglaciar ajunge n strmtoarea McMurdo (Antarctica) punctul de saturaie n condiii de iradiere joas (1372). In timpul iernii, randamentul fotosintezei de sub banchiza antarctic este minim (465) Concentraia diatomeelor n grosimea banchizei antarctice atinge valori de 100 x 10 cochilii/litru ap, fapt explicat prin configuraia gheii; specia cea mai abundent este Niizschia cylindricus (530). Algele subglaciare snt punate de copepode (Pseudocalcuius), agregate la interfaa ghear/ap (295). In calota glaciar continental din prile centrale ale Antarcticii, n grosimea gheii, la adncimi de 197-293 m, supravieuiesc bacterii, ciuperci i drojdii n stare de anabioz (5). Microflora este aici bogat n specii, chiar la temperaturi de -5 / C, dar multe specii dispar la -82C (6). In Valea Uscat (Dry Valley), o regiune lipsit de ghea i zpad n deertul Ross, un deert jece din Antarctica, la 7735' S.i 16115' E, viaa nu nceteaz n lacuri permanent ngheate, fiind reprezentat sub ghea de alge, protozoare i rotifere (1790). In vecintatea vulcanilor activi din Antarctica, pe nunatakuri (stnci libere de ghea i zpad) se dezvolt criobiocenoze de extrem specializare: n pseudosolul umed de ut i moloz, n grohotiuri, se extind hife de ciuperc, servind ca hran unei faune srace de acarieni i colembole (748, 1814). Se dezvolt pe nunatakuri o flor de licheni. Grohotiurile din Valea Uscat poart o flor srac de alge albastre; n adncituri dintre blocuri mari de piatr i n fisurile stncilor cresc licheni i briofite, iar pe alocuri, sub o crust de materiale fieroase se dezvolt licheni i procariote. Microorganisme obligatoriu psihrofile (iubitoare de frig), cu optim fiziologic sub 20^C nfptuiesc biodegradarea materiei organice n criobiotopuri, fiind capabile s metabolizeze chiar i petrolul brut exploatat din fundul mrilor nordice i subarctice (582). Biotopurile extreme nu snt condiionate exclusiv de valori termice extreme, ci i de concentraii aberante ale unor factori chimici limitativi, de obicei concentraii ridicate ale unor compui de sulf, dar i ale dioxidului de carbon, hidrogenului, carbonatului de sodiu.

Sulfuretele (Sulphuretum) (883) desemneaz un grup vast de biotopuri viciate cu variate forme de compui ai sulfului, biotopuri n care sulful devine un factor limitativ n concentraii excesive. Sulfuretele snt populate numai de bacterii (1400). Aici se ncadreaz zone marine adnci i unele adncimi de ape interioare, unde circulaia vertical a apei este minim i de aceea se acumuleaz hidrogen sulfurat. Astfel, snt, de exemplu, golfurile Bremerhaven din Marea Nordului i Napoli din M. Mediteran, anumite lacuri din deert n Libia i adncurile Mrii Negre. n orizonturi ale Marea Negre, situate sub adncimea de 150 m, lipsete oxigenul i se afl n exces hidrogenul sulfurat. Zona este populat de bacterii sulfatreductoare (De-sulfovibrio desulfuricans), care regleaz un circuit local nchis, parial autonom al sulfului, constnd n transformarea reversibil a sulfailor (SO4-) n H2S (1337). n mod excepional, unele animale suport ape sulfuroase. Aa snt pogonoforele n abisurile din pragul Galapagos (346) i zoobentosul de nevertebrate ntr-un fiord din insula Vancouver (Canada), srac n oxigen (1724). De sulfurete aparin i vulcanii cu noroi (mofetele) i sulfatrile. Vulcanii cu noroi snt fenomene postvulcanice n care aburii de sulf ies la suprafa; biotopul este dens populat cu bacterii (896). n sud-estul Transilvaniei, aburii de sulf ce erup din noroi snt toxici pentru psrile care zboar deasupra, dintre care multe pier (648). n sulfatri, erupii de aburi cu dioxid de sulf din pereii vulcanilor activi, rezistena animalelor la gazul toxic de sulf este inegal. n Kamciatka, unele specii snt mai rezistente dect altele (1006). Solurile de sulfatri din Japonia snt srace i acide, covorul lor vegetal este srac n specii i indivizi (1896). n sulfatri submarine, ce se suprapun spaial cu izvoare supratermale, acidul sulfuric are origine biogen (bacterian) (1101). n asemenea locuri, bacteriile chemolitoautotrofe obin carbon din dioxidul de carbon i energie prin oxidarea hidrogenului pn la hidrogen sulfurat (464). Biotopuri dominate fiziologic de sulf snt i lacurile acide. Snt locuri potrivnice vieii, n care pH-ul apei prezint o reacie puternic acid, urmare a bogiei de acizi humici i a polurii atmosferei cu sulf mpreun cu arbori ce cresc anormal, cu pduri ce mor, lacurile acide snt semnale timpurii de alarm ale situaiei naturii (1615). Se formeaz pe cale natural n ape acide din turbrii (204) i n craterele de la munte (1657). Aici snt active bacterii sulfatreductoare. Fotosinteza este realizat numai de alge albastre (911). Producia natural de acizi este puternic n interiorul pdurilor. n pduri are loc generarea intern a unei ncrcturi de ioni de hidrogen, ce asigur aci di fi car ea solurilor de pdure i fr contribuii tehnogene (1753). Fauna apelor acide este foarte srac; dar o libelul (Aeschna subarclica) este caracteristic pentru tinoavele nord-europene (1458). Efectul adicifierii apelor asupra vieii este variat. Creterea experimental, timp de mai muli ani, a aciditii unui lac mic din Canada (1449) a artat c, n urma aciditii crescute nu a avut loc reducererea randamentului fotosihtezei, nici schimbri ale ratei de descompunere microbiologic sau ale concentraiei de nutrieni. S-a schimbat ns compoziia de specii din fitoplancton, iar lanurile trofice au fost ireversibil afectate prin eliminarea crustaceelor Mysis relicta i Pimephalespromelas, care constituiau hrana salmonidelor. Creterea aciditii apelor n zonele umede influeneaz, de asemenea, negativ succesul reproducerii la psri (155, 1200). Ploile acide ncrcate cu acid sulfuric i acid clorhidric se formeaz att pe cale natural, ct i pe cale tehnogen. Formarea lor natural se datoreaz emisiei de terpene i izopren de ctre conifere i arbori cu frunze cztoare (1583). Aceste hidrocarburi reacioneaz cu azotul atmosferic, rezultnd un amestec prin care ionul de sulfat se convertete n acid sul-

ftiric. Pe cale tehnogen, ploile acide se formeaz prin arderea industrial a crbunelui cocsificabil i alte emisii industriale din atmosfer. Ploile acide produc mortaliti catastrofale n fondurile de salmonide din lacurile suedeze i canadiene (943), precum i fenomenul "moartea pdurii" (Waldsterben). Moartea pdurii cauzat de ploile acide nu este un fenomen similar cu mortalitatea masiv provocat de o epidemie. Este un rezultat al schimbrii ntregului sistem de factori fizico-chimici din mediu, schimbare ireversibil i nociv a mediului n care se dezvolt copacii. Moartea pdurii este consecina morii arborilor individuali, cauzat de substana toxic cu sulf, pe care o aduc ploile. Daunele produse de ploaia acid pot fi subcritice i atunci pdurea supravieuiete, sau supracritice i atunci pdurea moare (1078); fenomenul Waldsterben este rezultatul unui stress multiplu, de durat, factorul fundamental fiind schimbarea ambianei chimice prin poluarea atmosferei (1752, 1753). n istoria pdurilor din Europa nu este un fenomen cu totul nou. n Europa central a fost semnalat nc n sec.XIX, cnd a fost cauzat de variaii climatice (perioade ndelungate de secet). Dar, n epoca actual, este un fenomen masiv, independent de variaiile climatice. Acidificarea solului a favorizat apariia unei flore specifice n jurul ariei bazale a trunchiului de fag (Fagus sylvatica), flor indicatoare de pH redus (1874). Efectele ecologice i economice ale ploilor acide snt incomensurabile. Dup anumite date, ecosistemele de pdure pot intensifica sau reduce efectul ecologic al ploii acide (1615). Acidifierea solului depinde de conducerea ploii acide prin coronamentul pdurii spre sol (198). Ploile acide interacioneaz cu substane poluante tehnogene din atmosfer producnd efecte multiple pe arii vaste, sensibile la acidifiere, geologic vulnerabile din Canada, SUA, Europa occidental i central, dar i pe scuturile vechi, precambriene i cambriene din Asia, Africa i America de-Sud. Ploaia acid mobilizeaz ionii de aluminiu din sol, ceea ce duneaz rdcinilor plantelor (1449). Dar uneori, ploile acide pot avea i un efect favorabil vieii. La un pH 4, pe frunzar scufundat n ap se dezvolt o mare biomas de ciuperci i bacterii, ce reprezint un substrat trofic pentru dezvoltarea tricopterelor, care la nndul lor cresc numeric (496). Factorul chimic hidrocarburi este, ca i sulful n exces, advers pentru via. Lacurile bituminoase nu snt favorabile vieii. Totui, unele microorganisme snt capabile s tolereze ncrctura apei cu hidrocarburi grele, din care se constituie bitumenul. Aa de exemplu,,Marea Moart nu este o mare moart, nu este abiotic. Este doar srac n vieuitoare, fiind populat numai de bacterii, alge albastre (cianobacterii) i o singur alg verde (1145). Plantele ce cresc pe soluri bituminoase prezint fenomene anormale (gigantism, nanism, slbirea rezistenei la duntori) (602). Lacurile bituminoase din tundra canadian snt populate pe substrat, de alge i muchi cu rotifere i larve de Chironomus, lipsind ns crustaceele (649). Se tie c toxic pentru via este i gazul metan. Locurile unde erupe snt nefavorabile pentru creterea plantelor. De fapt, efectul toxic al gazului metan asupra plantelor nu este direct, ci mediat de bacterii, care valorific hidrocarburile uor volatile din izvoarele de gaz metan ca surs de energie, consumnd oxigenul necesar pentru plante i eliminnd substane toxice (20). n bltoacele de hidrocarburi din zona abisal a Golfului Mexic, emanaiile de gaz metan snt utilizate ca surs de energie de anumite bivalve, care au ca simbiOnte bacterii chemolitoautotrofe i metilotrofe (253). Cenua vulcanic este de asemenea advers vieii, att nemijlocit prin asfixierea plantelor si animalelor, ct i mijlocit, prin mprtierea peste continente i oceane a hidrocarburilor aromatice policiclice (HAP), cunoscute pentru efectul lor mutagen i cancerigen.

Cznd n mare, cenua vulcanic contamineaz apa marin cu HAP, ce se acumuleaz n peletele fecale ale nevertebratelor plarictonice. Peletele fecale ncrcate cu HAP ajung astfel n adncurile mrilor (1280). Transportul HAP la distane mari se realizeaz mai ales prin micarea coloanelor de aer. Vulcanii din Kamceatka i din insulele Kuriie contamineaz apele de suprafa ale Mrii Behring; concentraia benzopirenului (BP) care este n mod normal numai 0,001 ppm n apa oceanic, atinge astfel mrimi de 3090,0 ppm n pajitile de alge brune i de 12980 ppm n plancton (1669). Cenua vulcanic, cu concentraii minime de HAP, poate avea i un efect selector asupra faunei. Astfel, n plantaiile de cafea din vecintatea vulcanului Irazu (Costa Rica), anumite insecte duntoare snt favorizate de cderea cenuii vulcanice, deoarece aceasta elimina prdtorii (1859). In biotopuri viciate cu dioxid i oxid de carbon, atmosfera este nefavorabil vieii. Totui, anumite bacterii, ba chiar i unele artropode tolereaz asemenea atmosfer. De exemplu, ntr-o atmosfer ncrcat cu 5-10% CO se dezvolt optim Methanobaclerium termoautotrophicum (123). n biotopuri subterane, pianjenul Meta menardi (Argyopidae) suport atmosfera ncrcat cu 15% dioxid de carbon (554). Biotopuri extreme, total adverse vieii snt vile morii, vi care fumeg dioxid de carbon, acid clorhidric, hidrogen sulfurat, dioxid de sulf i aburi de. ap, ce fac erupii prin pereii vulcanilor activi ca fumarole. n vile morii, ca de exemplu n Kamceatka, pier numeroase animale sub aciunea direct, toxic, a gazelor, i pe cale indirect, prin lanuri trofice otrvite; pier mamifere carnivore i psri prdtoare ca urmare a consumrii cadavrelor de animale, moarte sub aciunea gazelor toxice (955). n atmosfer de hidrogen supravieuiesc numai anumite bacterii (cianobacterii) (901). Biotopuri cu carbonat de sodiu ca factor limitativ fundamental sau lacuri sodate (de natron) snt rare n biosfer.. Un lac foarte puternic sodat este lacul Van din platoul Anatoiiei rsritene (Turcia). n care concentraia de C03Na2 atinge 3,492 g/l; lacul este srac n flor i faun; mai frecvente snt larvele de chironomide (Eucricotopus atvitarsis) i copepode (Megacyclops viridis) (534). Lacul sodat Nakuru din Kenya cu pH = 10,5 suport o biomas enorm (150-200 mg su/1) de alge albastre (Spirulina piatensis), consumat de o biomas excepional de flamingi (Phoenicopterus minor)', n iulie 1973, numrul total al flamingilor din lac atingea aproximativ 1,50 x IO6 indivizi, corespunztor cu biomasa de 61 g/m (1768). n lacurile de natron (lacuri sodate fr scurgere) din deertul Libiei se dezvolt biotopuri speciale de sulfurete n care bacterii anaerobe sulfatreductoare i sulfuroase snt asociate cu tiorodacee (754). Analiza biotopurilor extreme ne arat c viaa exist i n cele mai extreme biotopuri. Hiaturile din biosfer snt reprezentate de craterele vulcanilor activi. Dar deja n imediata vecintate a vrfului vulcanului activ, pe blocuri de lav solidificat triesc pianjeni care se hrnesc cu resturi organice aduse de vnturi (1887).

2.1.3.2. Limite biogeografice ale biosferei

Limite geochimic i biogeochimic determinate ale biosferei se extind n crusta terestr mult mai departe dect se extinde viaa. Dup concepia lui Vernadski (1778), biosfera se

extinde n spaiu pn unde se gsesc substane biogene, materiale rezultate prin activitatea biogeochimic a organismelor. Porfirine, aminoacizi i alte substane chimice biogene ptrund n interiorul crustei terestre prin migraie geochimic, mult mai departe n adncuri dect bacteriile (638). Substane biogene s-au.gsit i n ape freatice adnci, unde lipsesc i bacteriile (1072). Frontierele biogeochimice alei biosferei snt ns imprecise, deoarece snt mobile. Substanele biogene se scufund datorit micrilor tectonice verticale la adiicimi foarte mari, ce nu pot fi exact determinate (222).

2.2. Componente ale biosferei

Biosfera este alctuit din apte tipuri de substane (1778): 1. materia vie; 2. materia organic biogen; 3. materia inert; 4. materia bioinert; 5. materia radioactiv; 6. atomi liber dispersai; 7. pulberea cosmic. Aici se mai adaug i 8. materia organic tehnogen, lipsit nc de importan nainte de 1950 n timpul lui Vernadski i de aceea nemenionat de autor.

2.2.1. Materia vie

Materia vie este o form special de apariie a atomilor elementelor chimice pe planeta noastr, o form special de echilibru chimic (1778). Alte forme de echilibru chimic pe Terra snt magma, rocile i mineralele, oxizii i atomii liber dispersai.

2.2.1.1. Caracteristici cantitative i mineralogice

Sub aspect cantitativ, materia vie constituie biomasa, estimat la 2429,01 x 109t global (102), ceea ce reprezint numai 0,001% din masa crustei terestre (1434). Este una din formele de materie de pe suprafaa planetei noastre. Biomasa este alctuit din masa vegetaiei sau ftomasa i masa faunei sau zoomasa. Pe continente fitomasa reprezint circa 99% din biomasa total, iar n ocean ceva mai puin dect 50% (870). Sub aspect mineralogic, materia vie este asociat cu zona hipergen a crustei terestre, zon n care se desfoar metasomatoza (88). Metasomatoza const n mbogirea rocilor sedimentare i eruptive cu minerale de neoformaie prin transformarea unor substane ce provin din geosfere profunde. Tot aici se desfoar i parageneza, depozitarea atomilor mai multor elemente chimice n acelai zcmnt. Zona de hipergenez este de fapt zona superficial a crustei terestre, unde se desfoar fenomene de geneza mineralelor, n conexiune cu fenomene biochimice, cu intervenia energiei radiante fotochimic fixat. In aceste condiii s-a format i materia vie, ca un sistem chimic, ce acioneaz i ca generator de minerale. Compoziia chimic elementar i repartizarea mineralelor n crusta terestr snt influenate de sinteza biogen a mineralelor. Materia vie produce global 31 de minerale, dintre care 25 snt de origine animal (697). Anumite minerale, ca de exemplu magnetitul i fitolitele se gsesc numai n biosfer (1196). Producia bacterian de magnetit este o contribuie nsemnat la magnetismul remanent al abisurilor marine i al sedimentelor din bazinele de ape dulci (103). Bacteria dulcicol (Aquaspirillum magnelotciciicum) sintetizeaz intracelular magnetitul numai n condiii microaerobe (103, 153, 154).

2.2.1.2. Compoziia chimic elementar

Materia vie nu conine nici un element chimic special, propriu numai organismelor, ci numai atomi ai elementelor chimice existente i n crusta terestr. n esen, organismele snt sisteme chimice dominate de oxigen (1220), aa cum s-a menionat deja mai sus. Oxigenul este factorul determinant pentru desfurarea tuturor reaciilor chimice din biosfer.

Tabelul 2 Clarkuri ale elementelor chimice n biomas. Dup (1220)

Macroelemente nxl0" -nxl0
2

Macroelemente biogene: 98,8% 02-70; C-18; H -10,5; N - 3 x IO"1

alte macroelemente: Ca-SxlOT P-7xlff2 Fe - 1 x IO"2 Al - 5 xlO' 3 Ba -3x10 ST - 2 x l < r 3 Mn-lxlO"

3 1

K-3XKT 1 S - 5 x 10 "
2

S-2X10"1 Na - 2 x IO"
2

Mg - 4 x IO"2 Cl-2xl0" 2

Microelemente nxlO^-nxlO" 3

Zn-SxlO" 4 Rb-SxHT V -nxlff

4

Pb - 5 x IO"5 Sn-SxKT 5 A-3x10 CO-2XKT5 u-2xi(r5 M o - 1 xlO' 5 CS-lxlO'5

Cu - 2 x IO 4
4

B -lxlff3 La -nxlO" 3 Ti -8X1CT4 F - 5 x 1 a4 Se-IO"6 U - IO"6

Cr-nxlO" 4 Ge - n x IO"4 N i - 5 xlO"5

Ultramicroelemente n x IO 12 - n x IO-6

Hg-n xlO' 7 Ra- nxlO"12

Elemente scoase n eviden n biomas, dar date cantitative lipsesc: He Be Ne Ar Sc Ga Kr Zr Nb Rh Pd Ag Cd In Sb Te I Xe Ta W Au TI Bi Th

Elemente cu ocurent discutabil n biomas: Ru Os Ac Fr Hf Ir Tc Re Po At

tabelul 3 Variaii ale clarkurilor elementelor chimice n cadrul biomasei (%)

Element chimic 02 Plante acvatice 47,0 34,5 4,1 1,5
-

Plante terestre 41,0 45,4 5,2 3,0

-

Plante terestre 40,0 40,0 5,2 7,5 0,09 0,000n

Animale acvatice 18,6 46,5 7,0 10,0 0,02 0,00005

surs

(866) (866) (866) (866) (866) (575)

c H
N2 Mo Al

0,002

Tabelul 4 Clarkuri ale microelementelor n zooplanctonul din Marea Neagr Dup (1797)
Specie planctoiiic

Elementul c h i m i c

Ccilanus helgolandicus Anomalocera i PoiueUa

4-4,5x10" 3 5 x 10
-

Sagitta

Sn Ag Ni Cr Ba Ga Ti Pb Li Zr Mn

3 x IO'3
-

2-3 x IO"2 4 x IO"2

-

8 x IO"2 6-7 x IO'3

5-8 x IO'3
-

6xl0" 2
-

7 x IO"4 - 1 x IO"3

_
8 x IO*2 - 1,5 x IO*1 5 x IO*2 4-5 x IO"3 6-8 x IO*2

Dup abundena sau clarkul elementelor chimice n materia vie, deosebim macroelemente, microelemente i ultramicroelemente (1434). Macroelemcntcle au clarkul de n x 10 - n x 10 l . Snt n numr de 13, dintre care 4, anume oxigenul, carbonul, hidrogenul
4 Comanda nr. 40110

49

Tabelul 5 Clarkuri ale macro- i microelementelor n zooplanctonul din litoralul Californiei. Dup (1035). Valorile snt date n ppm.
Grup de animale
Element chimic Pb Hg ca Ag Ni Mn Cu Fe Zn Al Ba . Sr K . Ca Mg Na Euphausiaceae 2,1 0,08 2,8 0,1 3,8 3,6 15,6 92,0 69,0 31,0 24,0 163,0 12300,0 9000,0 8000,0 56100,0 Copepode 3,3 0,11 4,1 0,1 2,0 4,4 10,5 197,0 113,0 70,0 17,0 125,0 12000,0 7700,0 8600,0 74 300,0 Radiolari

2,1 0,14 6,4 0,1 3,7 6,4 6,5 315,0 110,0 137,0 17,0 163,0 11000,0 8500,0 11 200,0 103300,0

i azotul, snt de importan fundamental n construirea organismelor vii, fiind numite de aceea i elemente biogene (generatoare de via). Ele constituie 98,8% din biomasa global, restul de 1,2% fiind repartizat inegal pe aproape toate celelalte elemente din .sistemul periodic Mendeleev (1220) (tab.2). Microelementele au clarkul de n x 10 - n x 10; ultramicroelementele au clarkul de n x IO"6 - n x IO"12. Mrimile clarkurilor elementelor chimice n materia vie variaz n dependen de situaia ecologic concret (155), (tab. 3 - 5) reflectrid, n anumit msur, compoziia chimic a biotopului. Totui, deosebirile ntre clarkurile elementelor chimice din biosfer i crusta terestr snt foarte clare. Unul i acelai element chimic poate apare n crusta terestr ca macroelement, iar n materia vie ca microelement. Astfel, aluminiul este un macroelement n crusta terestr, dar n materia vie este un microelement (1220). Faptul c, majoritatea elementelor chimice posed n materia vie clarkuri de mrimi reduse, denot c doar un numr mic dintre speciile de atomi care au fost prezente n crusta terestr n perioada apariiei vieii pe Pmnt au fost integrate n sisteme vii (572).

2.2.1.3. Compoziie izotopic:

Compoziia chimic elementar a materiei vii a fost prezentat n alineatul precedent n mod simplificat, ca i cum elementele chimice ar fi alctuite din atomi identici n ceea ce privete masa lor. Dar, dup cum se tie, majoritatea elementelor chimice snt n realitate amestecuri de izotopi stabili, de atomi cu durat de existen n principiu nelimitat, avnd acelai numr de ordine n sistemul periodic Mendeleev, dar greuti atomice, diferite. Elementele chimice snt abstraciuni; materia vie este alctuit din amestecuri de anumii izotopi ai carbonului i oxigenului, nu n general din elemente cu acelai mime. Unele organisme au capacitatea de fracionare a izotopilor i de acumulare a anumitor izotopi, mai frecvent de izotopi uori (1330, 1331). Fracionarea izotopilor de carbon este o funcie a plantelor verzi i este caracterizat prin raportul ntre izotopi grei i izotopi uori (447, 734). Depind de tipul de fotosintez C3 sau C4 realizat (1734). La plantele cu fotosintez tip C3 primul produs intermediar al fotosintezei este o molecul organic cu trei atomi de carbon; la plantele cu fotosintez tip C4 este cu patru atomi de carbon. Fotosintez tip C3 apare la arbori, iar fotosintez tip C4 la plantele ierbacee, mai ales la cele tropicale i subtropicale (1069). De regul, plantele cu tip diferit de fotosintez snt i geografic segregate unele de altele. Cnd coexist n aceeai arie geografic snt separate ecologic n cadrul biotopului. Plantele de tip C3 i bacteriile chemoaUtotrofe acumuleaz, printr-o puternic fracionare a izotopilor carbonului, n mod preferenial izotopul uor 1 C; plantele de tip C4 nfptuiesc o fracionare mai slab a izotopilor de carbon i acumuleaz preferenial izotopul mai greu 13 C (1878). Amplitudinea fracionrii este ecologic determinat, fiind dependent de raportul 1 C/ 13 C n ap pentru fitoplancton sau de condiiile meteorologice pentru plantele terestre. Compoziia izotopic a carbonului din componentele biochimice majore ale esutului vegetai nu este uniform i nici invariabil. Fracionarea izotopilor de carbon de ctre animale este problematic. Dup toate probabilitile, raportul 12 C/ 13 C din esuturile animale reflect numai raportul 12 C/ 13 C din hrana lor vegetal (484). La coralierul recifal Montastrea annularis din M.Caraibilor fracionarea izotopilor de carbon este nfptuit nu prin matabolismul coralierului, ci prin fotosintez microalgelor simbionte din cavitatea sa general (436, 1834). Fracionarea izotopilor de azot este nfptuit de microorganisme azotfixatoare, care acumuleaz din atmosfer cu precumpnire izotopul uor N; plantele terestre acumuleaz izotopul greu ^ N , concentraia sa fiind variabil n esuturile vegetale n limite largi; concentraia de 15N este minim la microalge (1810). Fracionarea izotopilor de oxigen este nfptuit de ciripede i foraminifere marine (820, 1794, 1830, 1863). Fracionarea izotopilor de sulf este nfptuit de bacterii sulfatreductoare i drojdii (809, 1057, 1337, 1542).

2.2.2. Materie organic biogen 2.2.2.1. Materie organic biogen - component a crustei terestre
Resturile organismelor moarte ce plutesc n suspensie n grdsimea apei sau snt ngropate n sol i n straturi sedimentare, fiind doar parial descompuse, reprezint o component permanent a biosferei i crustei terestre. Aceast materie organic biogen, numit i de-

tritus (lat.: frmituri) reprezint pe plan continental o necromas (masa moart) considerabil de carbon organic (Corg). n cursul istoriei geologice a biosferei s-au depus n total circa 11060, 756 x 109 t Corg (101), ceea ce depete cu mult biomasa global a Terrei (v.2.2.1.1.). n crusta terestr, Corg este inegal distribuit (1686). n straturile sedimentare se afl 18% din totalul de Corg, n rocile calcaroase 82%, iar n materia vie numai 0.03 x 10l t Corg din pedosfer (ptura de sol ce acoper continentele) este estimat Ia 0,000001395 x 1015 t. Cantitatea de Corg din masa global a frunzarului este estimat la 210 x 10 t (437). Depozitarea necromasei n proporii globale a fost posibil datorit reducerii activitii microbiene enzimatice pe msura nvechirii materiei organice moarte (199), ca i datorit coborrii acesteia n orizonturi mai adnci ale crustei terestre, orizonturi n care bacteriile snt mai rare sau chiar lipsesc cu desvrire. Partea nedescompus a materiei organice moarte, alctuit din hidrocarburi, lipide i resturi de proteine devine, sub aciunea bacteriilor, humus n sol. Humusul este un complex durabil de polimeri, larg rspndit mai ales n solurile de pajite i de pdure, ca i n turbrii. Atunci cnd nceteaz procesele de descompunere microbiologic, intr n aciune fore fizico-chimice i urmeaz diageneza, transformarea biopolimerilor n geopolimeri, la adncimi de 100-1000 m n grosimea rocilor sedimentare (1369, 1686). Pe aceast cale se'formeaz roci biogene, inclusiv crbune i petrol (483).

2.2.2.2. Istoria natural a carbonului

Transformrile carbonului se desfoar n biosfer ciclic i cuprind dou cicluri (1686) (fig. 18). fn primul ciclu dioxidul de carbon atmosferic este asimilat de plante prin fotosintez, pierderile de carbon snt compensate prin generarea de CO2 din respiraia organismelor i din descompunerea necromasei. Dar o cantitate nedeterminat de CO2 rmne necompensat, prin migraia sa din sedimente irmantaua Pmntului (756) (fig. 19). Prin acest ciclu superficial al carbonului ce implic i biosfera nu este nlturat dezechilibrul. In
CICLULI.*2,7-3,0x10' 2 t Corg duratfi; zile pn la mii ani \ | CICLULII.=6.4x10 15 tCorg durata -milioane ani

Fig. 18

Diagram a circuitului global al carbonului (Dup TISSOT i WELTE, 1978)

43X1017 LuJitosr^fer 5nL - J?jdrosfera 72x10 ^ 19x10^

creste vulcanism
v

biosfer

suboceanice 3.9x10 ,A

partea superioara a mantalei

Ax1Q23

p a r t e a inferioara a mantalei ~10x1022

v
nucleul?) Fig. 19 Circuitul gcodinamic al carbonului (Dup JAVOY | f 1 9 8 2 ) '

al doilea ciclu au loc polimerizri ale carbonului n geosferele adnci. Dezechilibrul ntre carbonul consumat n biosfer i carbonul generat prin activitatea fiziologic a organismelor este compensat numai prin afluxul de carbon din erupii vulcanice, care asigur un fond permanent de carbon n biosfera de care depinde perpetuarea vieii pe Pmnt (1383,1384, 1385). O analiz, mai amnunit a ciclului carbonului, a artat c este alctuit din 5 cicluri, dintre care trei snt lente, geologice i dou snt rapide, superficiale. Ciclurile lente cuprind trei procese geochimice: 1). oxidarea carbonului din materia organic moart; 2). oxidarea carbonailor; 3). oxidarea rocilor silicioase primare mpreun cu fenomene de vulcanism. n ciclurile lente este pus n micare o cantitate enorm de mas (circa 100 x IO6 sau x IO9 t sau aproximativ 4% din greutatea global a robilor sedimentare. Durata de ncheiere a unei migraii ciclice a carbonului este estimat la' 200 x k/- ani. n medie, un atom.de carbon parcurge, de la nceputul erei paleozoice pn in epoca geologic actual, ciclul geologic de trei ori. Ciclurile rapide se desfoar prin schimbul de atomi de carbon ntre ocean, atmosfer i materia vie. Ele pun n micare o cantitate redus de Corgi circa 0,04% din masa carbonului pus n circulaie de ciclul geologic. Fluxurile de carbon ocean ^atmosfer - ! vege' taie snt intense.

Ciclul carbonului este perturbat de civilizaia industrial, bazat pe surse geologice de carbon (zcminte de crbune i petrol) i pe emisii de dioxid de carbon n atmosfer. Ciclurile geologice productoare de rezerve de carbon sedimentat se desfoar lent, n timp ce exploatarea carburanilor fosili se desfoar rapid. Emisia intens de CO2 din arderile crbunelui i petrolului duce la acumularea acestui gaz n atmosfer i hidrosfer unde s-a absorbit 31% i respectiv 61% (941). Astfel, ntre 1860-1980 concentraia de CO2 n atmosfer a crescut de la 0,01 la 3,0 ppm prin combustia carburanilor fosili. n acelai timp a crescut i emisia de CO2 pe cale natural, vulcanic. Rezult c, biosfera nu deine mecanisme eficiente pentru reglarea bugetului de carbon la suprafaa planetei, oceanele neavnd capacitatea de a absorbi excesul de CO2. De aceea, este nevoie de utilizarea unor resurse de energie, ce nu snt ntemeiate pe carbon organic fosil i nici pe exploatarea biosferei, ci pe valorificarea energiei regenerabile (energie solar, hidroelectric, geoterniic, eolian, combustii pe baz de alcool). Dintre noile surse majore de energie, o nsemntate primordial trebuie s revin covorului vegetal continental, o resurs regenerabil, ce poate fi mnuit de om (940). Rezervele de energie stocate n covorul vegetal variaz regional (tab.3). Utilizarea acestor resurse are ns anumite ngrdiri: disiparea de cldur n cursul exploatrii energiei stocate n covorul vegetal este mare n raport cu supreafaa continental; ea trebuie-s devin mai redus dect disiparea de cldur ce nsoete combustia carburanilor fosili.

2.2.2.3. Istoria natural a azotului

Formarea humusului este strns legat i de biogeochimia azotului. Cadavrele animale nu snt surse bogate de azot. Aminoacizii eliberai prin putrefacie ajung n soluri, turbrii i zcminte de crbuni (638). Masa global a azotului din biosfer este estimat la 775 g.cm" (572). Biomasa global metabolizeaz cca 2,3 x IO 9 t . a'*N2 (1082).

stratosfera

Circuitul local al azotului n sistemul sol plant microflor (Dup ROSSWALL, 1979).

Funcionarea normal a ciclului global al azotului (fig. 20) depinde n mare msur de subsistemul sol sa? plant ^ b a c t e r i i (fig. 21), la caie particip bacterii azOtfxatoare, ce transfer o parte din azotul atmosferic n esuturi vegetale, n timp ce alte bacterii, anume cele nitrificane elibereaz atomii de azot din material vegetal mort i mbogesc solul n azot (1389). Dup cum se tie, fixarea azotului atmosferic este nfptuit de bacterii simbionte din bulbii de leguminoase, ca i de bacterii libere, din sol (350), de unele actinomicete (783) i de cianobacterii (248, 585, 1195). Cantitatea de azot ce revine n circuit-n sol variaz geografic i ecologic (108%iJIe de 260 kg.ha"'.a'1 n pduri subtropicale; 45-90 kg.ha^.a"1 n pduri temperate de foioase; 14-18 kg.ha^.a"1 n deerturi.

2.2.2.4. Biogeochimia humusului

Dup cum s-a spus deja, humusul se formeaz n urma degradrii incomplete a materiei organice moarte. Cantitatea global de humus din pedosfer este estimat la 60 x 10 t (1636). Principalul component al humusului este lignina, fiindc se degradeaz mai ncet dect celuloza (474). Unele ciuperci scindeaz enzimalic moleculele de lignin (I151^|ln termitiere ciupercile transform lignina n chitin (celuloz) i mbogesc astfel solul cu azot, fosfor i potasiu (1379).

2.2.3. Materia inert:

Materia inert este reprezentat n biosfer prin cele trei geosfere superficiale anorganice: litosfera, hidrosfera, atmosfera. ntre materia inert i materia vie nu exist nici un fel de substan de tranziie.

2.2.3.1. Litosfera
Partea inferioar (ptura de bazalt) a biosferei, ca i partea sa mijlocie (ptura de granit) s-au format n mod independent de materia vie. Dar partea sa superficial (ptura sedimentar) este strns legat de materia vie n geneza i evoluia sa. Ptura sedimentar este subire cu numai 2,2 km grosime i 0,032 x 10"' kg greutate (756), ceea ce reprezint numai circa 11% din volumul crustei terestre i abia. 0,1% din volumul globului (1383). Fiind un component al crustei terestre, litosfera reprezint mediul geofizic planetar ai vieii, iar ca depozit de atomi ai elementelor chimice reprezint mediul geochimic al vieii. Mediul geofizic acioneaz, dup cum s-a spus deja, prin fore constante, independente de via: fora gravitaional, micarea de rotaie a planetei, cmpul magnetic terestru. Fora gravitaional influeneaz configuraia geomorfolOgic a biotopurilor, precum i dispunerea pe vertical a biotopurilor terestre i marine. Vehicularea materiei organice biogene din soluri n adncurile pturii sedimentare, precum i din orizonturi marine superficiale n orizonturi abisale snt de asemenea determinate de fora gravitaional. Aa de exemplu, fora gravitaional este rspunztoare pentru curenii marini verticali, ce transport substana organic moart de la suprafaa mrii pn n abisuri (26). Cea mai mare parte a materiei organice moarte este transportat sub form de detritus i nu ca un flux vertical de cadavre ale organismelor marine. Cantitatea global de carbon organic ce se scufund n mare ca detritus este estimat la 2,04 - 4,5 x 10 t.a (432). Valori minime ale fluxului de particule au fost gsite n Marea Weddell (532). Detritusul ca materie organic particular se scufund ca un fel de "zpad marin". Aa-numita zpad marin const din particule de fecale ale nevertebratelor i petilor marini, aglomerate n particule mai mari, ce constituie pelete fecale. n mrile antarctice, fluxul vertical de particule organice este suportat mai ales de peletele fecale produse de kril (Euphausia superba) (1831). Fiind

Tabelul 6 Clarkuri ale elementelor chimice n litosfer. Dup (1220)

macroelement
oxigen siliciu aluminiu fier calciu potasiu sodiu magneziu Utan

clark
46,0 29,5 8,05 4,65 2,96 2,50 2,50 1,87 0,45

microelement
dispersat: brom, indiu, nul iu, iod, halniu, reniu, scandiu . o.

clark

concentrat: plumb, zinc, uraniu . a.

mas

total

98,48

bogate n substane minerale, peletele funcioneaz n orizonturile marine superficiale ca substrat al fotosintezei microalgelor (841). n jurul particulelor mari de "zpad marin" se menine uii gradient chimic, unde are loc depleia oxigenului i crearea astfel de condiii pentru metabolism anaerob (22). Peletele fecale transport spre abisuri oceanice steroli (1280, 510) i microelemente (1897). Este o migraie discontinu. La diverse adncimi detritusul este degradat de bacterii i consumat de animale detritofage, care produc din nou pelete fecale i regenereaz astfel "zpada marin" (1756). Descompunerea peletelor fecale este produs de bacterii ataate de suprafaa peletelor, de zooplanctonul detritofag, dar, mai ales, de bacterii libere din apa marin (271). In nord-vestul Pacificului, la adncimea de 500 m, fluxul de carbon i azot devine nensemnat, dar la adncimea de 1500 m, este din nOu puternic (842). Peletele produse .de salpe se scufund cu cea mai mare vitez (2700 m/zi) (23), cele produse de copepode ceva mai ncet (266). Pe fundul mrii ajunge doar .o cantitate foarte mic de detritus nedegradat (754). Gravitaia este rspunztoare i pentru curentul de ap ce aduce particule organice alimentare spre animale filtratoare (1605). Fluxul de particule biogene cu siliciu este alterat mecanic nc n partea superioar a coloanei de ap marin prin activitatea zooplanctonului fitofag i prin dizolvare chimic. n apele antarctice, viteza de sedimentare este de numai 30 m/zi - 200 'm/zi ; circa 50% din siliciul biogen este transportat n pelete fecale, dar se scufund ca zpad marin i o mare parte din cochiliile de diatomee (531, 532). Un flux descendent de particule este i cel de fitodetritus, detritus provenit din aglomerrile de fitoplancton. Un agregat de fitodetritus la adncimea de 4500 m suport o comunitate bogat de bacterii active i alge albastre (cianobacterii) (957). Fitodetritusul este consumat de foraminifere din fauna abisal (576). . Scderea zpezii marine cu adncimea nu este ns liniar. Circa 75% din materia organic particulat este pierdut la orizontul 0-500 m; particulele organice n curs de scufundare snt substraturi srace pentru creterea bacteriilor i, de aceea, pot fi sediul remineralizrii materiei organice (792). Fora gravitaional este rspunztoare i pentru scufundarea frunzarului i artropodelor din sol n hudele domeniului subteran (1738). n ape curgtoare fora gravitaional determin o deriv geochimic i o deriv a nevertebratelor. Deriva geochimic const n vehicularea particulelor de substan de la izvor n aval, formndu-se o caten geochimic n lungul cursului de fluviu. n regiunea luncilor inundabile, catena este ntrerupt, atomii adui de curent din amonte ptrund prin substratul poros al malurilor n ape freatice (1674, 815), de unde migreaz n solul pdurilor de lunc, al punilor i pajitilor nmltinate (1587). Deriva nevertebratelor const n vehicularea planctonului i a zoobentosului n aval de izvor, atingnd uneori un volum ridicat n ruri (150, 254, 975). Fora gravitaional poate fi nvins prin micarea de rotaie a planetei (572), ce mpinge mase de ape de adncime peste elful continental. Acest fapt produce un curent vertical ascendent, ascensiunea apei de adncime la suprafaa mrii, fenomen numit n hidrologie upwelling. Ariile de upwelling din oceane snt bogate n fosfai adui din adncime, ca urmare a descompunerii oaselor de pete n sedimente (1618). Datorit bogiei de fosfai i afluxului de zooplancton (1796) din orizonturi profunde, ariile de upwelling snt cele mai bogate zone de pescuit litoral din ocean, cum este de exemplu upwellingul peruvian. Unele organisme marine, dulcicole i terestre, snt sensibile fa de variaiile cmpului magnetic terestru (v.i 2.2.1.1.). ?

Bacterii magnetotactice marine din emisfera nordica se ndreapt spre polul geomagnetic nord iar cele din emisfera sudic spre polul geomagnetic sud (153, 154). Ele se orienteaz dup linii de for magnetice nspre sedimente anaerobe, unde gsesc substratul lor trofic preferat. Leopardul-de-mare (Leptonychoies wedelli) se orienteaz notnd pe sub banchiza antarctic, pe baza reaciilor sale la variaiile cmpului magnetic (285). Nu a fost ns scoas n eviden o relaie ntre producerea de magnetit i cantitatea de reacie la cmpul magnetic la animale (459). Termitele se orienteaz n termitiere n funcie de direcia liniilor de for magnetice (106). Gndacul-de-fin (Tenebrio moliilor) i gsete drumul pe ntuneric tot dup linii de for magnetice (45). In decursul migraiei, psrile se orienteaz dup direcia cmpului magnetic terestru (105, 1074, 1868). Mediul geochimic. Comparnd compoziia elementar a materiei vii (tab.2) cu aceea a litosferei (tab. 6), deosebirea ntre clarkurile elementelor chimice apare evident. Doar oxigenul este un macroelement att n materia vie ct i n litosfer. Din cauza degazrii, a ieirii dioxidului de carbon din profunzimile globului n atmosfer, ca i a performanelor geochimice ale organismelor, clarkurile elementelor chimice se modific n litosfer. (v. 2.4.) (1384). Elemente chimice care formeaz cu uurin soluii apoase ptmnd n materia vie i constituie mediul geochimic al vieii (1791). La nceput, materia vie este pe de-a-ntregul dependent de acele chimicale naturale, ce se gsesc ntmpltor n sol. Organismele elimin biochimicale ce vor transforma chimia solului. Aceasta devine ulterior subordonat mecanismelor biogene de control. Azotul, calciul i magneziul snt factori limitativi n biotopuri terestre, iar microelementele n biotopuri marine (572). Repartizarea inegal a elementelor chimice pe continent duce la diversificarea mediilor geochimice i formarea de provincii biogeochimice, arii caracterizate prin precumpnirca sau deficiena unui definit element chimic, deci printr-un mediu geochimic particular. Atunci cnd specificul mediului geochimic este reflectai i n particularitile fiziologice ale florei i faunei, se constituie provinciile biogeochimice (866). Exemple: provincia biogeochimic a calciului cuprinde la noi masivele calcaroase din Carpai, pe care se dezvolt o flor calcifil, asociat cu substrat de carbonat de calciu. Dintre plantele calcifile (39) amintim: ruginia (Asplenium ruta-murai-ia), iarba surzilor (Saxifrga aizoon), iarba roioar (Silene acaulis). - Pe soluri ultrabazice de pe roci de Ni, Co, Cr i Sn se dezvolt n Noua Caledonie o flor specific de hipernichelofite, cum este Homalium austrocaledonicum, ce cuprinde pn la 1000 ppm de Ni (743). Relaia plantelor cu roca, respectiv cu natura chimic a rocii se ntemeiaz pe diferena ntre amplitudinea de toleran a speciei fa de un element chimic, sau pe diferenele de acest gen ntre populaiile sau respectiv ecotipurile din cadrul speciei. In timp ce plantele "normale" suport numai o concentraie de 1 ppm Co, cobaltofilele ca Aeolanthus biformifolius din podiul Shaba (Zar) suport pn la 4300 ppm Co (743). Relaia animalelor cu roca nu este att de clar ca aceea a plantelor. Plantele calcifile i calcifuge pot fi univoc definite. Noiunile de animale petrofile i animale indiferente fa de roc (684) snt ns dificil de definit. Reacia faunei fa de elementul chimic dominant n substrat este mijlocit de vegetaie. Aa-numitele specii de izopode i diplopode "constante pe calcare", de pe soluri bogate n calciu din pdurile de fag ale Europei centrale, snt, de fapt, condiionate n rspndirea lor de ali factori. Ele gsesc n pdurile de

fag condiii Optime de umiditate ridicat i constant (1662). -Doar unele specii de insecte (540) i acarieni (791) snt nemijlocit legate de anumite soluri. Intensitatea creterii i habitusul coloniilor de bacterii snt expresia specificului mediului lor geochimic (866). 2.232, Hidrosfera n sens restrns, hidrosfera cuprinde oceanul universal i apele interioare (continentale), iar n sens larg mai cuprinde i apele freatice, apele din sol, apa inclus n minerale, gheari continentali i banchize polare (1563). Hidrosfera n sens larg este mediul hidrologic al vieii pe plan global. Mediul hidrologic mbib mediul geofizic i cel geochimic. Diversele sectoare ale biosferei snt reunite ntre ele prin circuitul hidrologic planetar (fig. 22). Biogeochimfa apelor interioare. Ca mediu geochimic particular, biociclul apelor interioare este supus influenei puternice a continentului. Unele .particulariti geochimice snt ns determinate de activitatea organismelor acvatice. De exemplu, concentraia cuprului n lacuri depinde de creterea plantelor (572); macrofitele acumuleaz galiu n esuturi (709). Principala performan geochimic a apelor interioare const n splarea rocilor, avnd ca efect scoaterea de numeroi atomi din depozitul lor petrogrfic i introducerea atomilor n circuitul biogeochimic. n acest proces intervin activ i organismele. Astfel, diatorrieele acumuleaz n estuare circa 25% din siliciul adus n aval de fluviu i-1 utilizeaz pentru a-i construi csue silicioase n cantiti mari, estiWiate la 15 x 10 t anual n estuarul Amazonului (1084). Biogeochimia marin. Sub apect geochimic apa marin depinde de afluxul de atomi, mai ales al microelementelor, direct din mantaua pmntului prin erupii vulcanice submarine i prin izvoare termale submarine, ce strpung subcrusta bazaltic a oceanului. Bugetul

Fsg. 22

Poziia biomasei n circuitul hidrologic continental.

Tabelul 7 Clarkuri ale elementelor chimice n apa marin. Dup (1220) Element chimic
oxigen hidrogen clor sodiu magnesiu sulf calciu potasiu *

Clark
85,70 10,80 1,93 1,035 0,129 0,089 0,040 0,038

Fig. 23

Poziia biomasei n dinamica materiei din ocean.

de carbon al oceanului universal este realizat n egal msur cu contribuia COz atmosferic prin fotosintez i a mantalei pmntului (fig. 23) (395). Compoziia chimic elementar apei marine (tab. 4, tb. 7) difer de aceea a continentului. n ocean, factori chimici limitativi snt anumite elemente biogene cu clarkuri reduse, ca de exemplu azotul, fosforul i siliciul, precum i microelemente. Microelementele au n ocean clarkuri mai mici dect n litosfer (730). n ocean se resimte deficiena de azot, chiar

i n apele eutrofe (ape bogate n nutrieni), unde exist de IO4 ori mai puin azot dect ntr-un teren fertil (730). n mrile polare, deficiena de azot este parial compensat prin topirea aisbergurilor. Suprafee ntinse ale banchizelor arctice i antarctice capteaz pulbere din atmosfer, care este bogat n azot. Prin topirea ghearilor, atomii de azot ajung n apa marin unde stimuleaz creterea i reproducerea organismelor planctonice (43, 1198). Dintre microelemente, cel mai srac reprezentate n apa marin snt beriliul i cadmiu!' (1064). Concentraia redus a microelementelor n apa marin este dependent n parte de metabolismul organismelor planctonice. Acestea concentreaz masiv anumite microelemente, ca de exemplu fierul (1581). Dar unele procese microbiologice mbogesc apa marin n microelemente (1541). Materia vie mfptuiete n oceanul universal un travaliu geochimic maxim n suprafeele de grani (interfaa), de exemplu la grania ntre suprafaa marin i atmosfer, ntre sedimente i stratul de ape de adncime (1095, 1867). 2.233. Atmosfera Troposfera, ptura inferioar a atmosferei, de la suprafaa solului pn la 15 km nlime, este sub aspect chimic un sistem de azot i oxigen cu adaos redus de CO2, care a deinut un rol important n evoluia geologic a biosferei. Dup o prere larg rspndil, acest sistem oxidativ a fost produs n precambrian. Pe atunci atmosfera reductoare primar era compus din metan, vapori de ap i amoniac (1528). A fost nlocuit cu atmosfera oxidativ actual n urm cu aproximativ 1,4 x IO9 ani, ca rezultat l fotosinlezei prin care plantele au generat ca produs secundat oxigen liber n atmosfer (1412). Dar i n condiiile atmosferei primare reductoare a existat o fotosintez primitiv (1261). Probabil, primele biotopuri aerobe s-au format pe cale abiOgen n incinta atmosferei primare (1707). Este un eveniment probabil, dar nesigur (800). Cea mai mare parte a oxigenului liber produs prin fotosintez este cheltuit pentru distrugerea aerob a materiei organice biogene. Fiindc producerea de oxigen prin fotosintez decurge cu vitez mai mare dect depozitarea de Corg, rmne un exces de oxigen liber, ce se absoarbe n troposfer (1686). Dar, n anumite biotopuri, consumarea de oxigen decurge cu mai mare vitez dect producerea O2 prin fotosintez; concentraia de O2 devine atunci un factor limitativ. Aa se ntmpl n apele litorale din mlatinile de mangrove n mrile ecuatoriale (566). Troposfera funcioneaz n biosfer ca un domeniu major al vieii, ce face posibil existena normal a mediilor aerobe din hidrosfer i de pe continent, i asigur existena aerobiontelor (organisme cu respiraie aerian). De asemenea, funcia troposferei este i transportul materiei organice dintr-un loc al biosferei n altul, funcie ndeplinit de curenii de aer. Exemple: nori de praf transport microfauna i microflora, aminoacizi liber, aerosoli cu plunb, peste mri i ri, ca i n cele mai izolate vi de munte (509, 638, 675). - Vnturile rspndesc aerosoli cu Pb, provenii din emisia gazelor de eapament ale autovehiculelor n lungul autostrzilor, pe marginea crora copacii conin mai mult Pb dect plantele care cresc pe-soluri din regiuni cu zcminte de minereu cu Pb (690, 920, 1549). - Populaiile de colembole de pe'marginea autostrzilor snt ns rezistente la intoxicaii cu Pb (767).

Ecosistemele eoliene (v. i 2.1.3.1.) snt total dependente de curenii de aer ce furnizeaz detritus organic i aeroplancton ca baz trofic (1887). Asemenea ecosisteme se gsesc mai ales pe vrfuri de vulcani. Dar i ecosistemele din deertul Namib (Africa de Sud-Vest), funcioneaz pe baza detritusului adus de vnt (887).. Intre atmosfer i ecosistemele terestre are loc un schimb permanent de material sub form solid (pulbere), lichid (prin ciclul hidrologic) i gazoas (emisie de CO2 i CO v. 2.2.2.2.). Atmosfera absoarbe de pe continent i alte gaze (1096): metaii, oxizi de azot, amoniac i gaze sulfuroase, hidrocarburi nonmetanice volatile (izopren i terpene). Concentraia global a metanului n troposfer a crescut n 1978-1989 de la 1,52 ppm la 1,684 ppm (152). La realizarea schimbului de materie ntre continent i atmosfer contribuie i materia vie prin producia de gaze: CO2 din respiraia organismelor, O2 prin fotosintez, CH4 din metabolismul bacteriilor (v. 2.5.1.3. i 2.5.2.). n straturile superioare ale atmosferei atomii de oxigen liber se condenseaz formnd, sub aciunea radiaiilor ultraviolete, dup cum se tie, molecule de ozon (03). Ecranul de ozon ce apr troposfer de stratosfer se afl ntr-o stare staionar dinamic, formarea moleculelor de ozon avnd aceeai vitez ca i distrugerea lor. Exist o variaie geografic a concentraiei ozonului deasupra planetei noastre. Ozonul, produs masiv n zona ecuatorial, migreaz spre poli. Atinge concentraii maxime la Polul Nord i n Antarctica la 60 S. Creterea sau diminuarea concentraiei de ozon poate avea consecine nefavorabile pentru via, fiindc ecranul de ozon este cel ce mpiedic ptrunderea masiv a radiaiilor ultraviolete la suprafaa planetei. Din 1977 ncoace, starea staionar ozonului a fost perturbat. Deasupra Antarcticii s-a format, dup cum se tie, un gol, un hiatus n ecranul de ozon. Cauza este tehnogen: compuii de clorofluorcarbon, emii n atmosfer sub form de gaze inerte n cantiti de milioane de tone. Fiind inerte, gazele nu s-au degradat n troposfer, ci au ajuns n stratosfer unde au distrus molecule de ozon, producnd depleia ozonului deasupra Antarcticii (1600). 2.2.4. IVIateria bioinert Materia bioinert este o materie special, nici vie, nici moart. Nu este materie vie, fiindc nu are ca ntreg proprietile biologice ale sistemelor vii; nu este materie inert (moart), fiindc este mbibat cu organisme vii (1778). Materia bioinert este un sistem eterogen alctuit din subsisteme de materie vie, materie organic biogen i materie inert. Asemenea materie exist numai n biosfer, fiindc este legat de fenomenele, vitale prin originea sa. Exist mai multe tipuri de materie bioinert: sol, ml, scoar de eroziune, ap freatic. 2.2.4.1. Solul De la Dokuceaev (1883) se tie c solul este rezultatul final al interaciunii ntre rocamam, relief, clim, vegetaie^ microflor i faun (364). Din perspectiva ecologiei plantelor (1635, 979) este considerat sol, ptura superficial a crustei terestre n care are loc creterea plantelor; din perspectiva ecologiei animalelor, solul este un mediu de via i dezvoltare al insectelor (535). Din perspectiva microbiologiei (20), solul este un mediu dinamic al organismelor hipogee, n care snt produse anumite biochimicale de ctre microorga-

nisme, necesare pentru creterea plantelor* Din perspectiva teoriei generale a sistemelor,' solul este un subsistem ai ecosistemului terestru, un pedosistem alctuit din patru faze (corp fizic solid, lichide, gaze. fiine vii). Pedosistemul este structurat pe mai multe niveluri: molecule i ioni; particule elementare de sol; agregate de sol; orizonturi de sol; tip individual de sol; pedosfer. . . . Prin microflor, solul acioneaz ca reglator al dinamicii elementelor chimice (870), realiznd urmtoarele funcii biogeochimice: 1. Descompunerea necromasei, ca o consecin a acumulrii de enzime produse de bacterii n sol. La formarea fondului de enzime din sol contribuie i nevertebratele edafice; dintre nevertebrate cea mai mare varietate de enzime este produs de molute i insecte, masa cea mai mare fiind reprezentat prin oligozaharide i esteraze (1014, 1015). * 2. Mineralizarea fosforului organic prin interaciunea microfloreFi a plantelor superioare (721). 3. Mobilizarea azotului, inducerea migraiei atomilor de: Nz prin sol, efect produs de microflor din tubul digestiv al lumbricidelor (185). nc de la Darwin (330) se tie c lumbricidele snt n -mare msur rspunztoare pentru formarea humusului. 4. Acumularea de macro- i microelemente n materia Organic moart .i n materia vie. 2.2.4.2. Mlul Mlul este definit ca sol subacvatic (1778). Este alctuit din particule solide i din particule coloidale, bogat n bacterii i necromas. Spre deosebire de sol, mlul nu se formeaz din roca-mum, ci prin depozitarea particulelor sedimentare pe substratul bazinului acvatic. Plantele superioare nu particip la geneza mitului (1220). Mlul submarin se caracterizeaz prin concentraii ridicate ale unor microelemente (1180). Borui, care n apa marin are numai o concentraie.de 5 ppm, atinge n ml 1000 ppm (572). Diferena provine din acumularea borului n cochiliile de radiolari i globigerine, precum i n scheletele, de silico-spongieri, sedimentate dup moartea organismelor n mlul submarin. Bacteriile sulfatreductoare efectueaz, n condiii anaerobe din sedimente abisale, un travaliu biogeochimic masiv, degradnd o cantitate de materie organic moart, egal ca volum cu aceea din sedimentele litorale (770). Mlul din lacuri funcioneaz ca o capcan pentru metale grele, ce ajung aici ca deeuri ale industriei grele (97, 98); Acumularea metalelor grele n sedimente lacustre nu duce la scoaterea lor <lin circuitul biogeochimic, fiindc metalele grele pot fi uor mobilizate i relansate n circuit prin aciunea unor acizi minerali i a acidului etilen-diamin-tetraacetic (956, 1110). 2.2.43. Scoara de eroziune Suprafaa rocilor, acoperite sau nu de sol, devine materie bioinert prin infiltrarea apei i prin procese microbiene. Spre deosebire de sol i ml, aici nu se acumuleaz elemente biogene. Viaa pe aceste suprafee este reprezentat de licheni i bacterii aerobe n sectorul descoperit (884) iar sub sol numai de bacterii anaerobe (1220).

2.2.4.4. Apa freatic Spre deosebire de scoara de eroziune, apa freatic din orizonturile superficiale ale rocilor sedimentare este bogat n materii organice i microorganisme (344), inclusiv sub solurile din deerturi nisipoase (1140). In apa freatic de adncime se gsesc numai bacterii, anume bacterii crOmogene (895). In apele freatice se desfoar o dinamic original a materiei organice, mai ales n capilarele prin care ap se infiltreaza adnc n sol (547). Capilarele acvifere snt de dou feluri: proaspete i contaminate. Capilarele acvifere proaspete, cu ape curate, snt biotopuri oligotrofe (srace n nutrieni), unde bacteriile convertesc o parte din resursele de carbon srace n exopolizaharjdaze (molecule de Q>rg dizolvate n ap), ceeea ce constituie un paradox. Dar exopolizaliaridaza favorizeaz ataarea coloniilor bacteriene de suprafaa particulelor solide, ce snt principalul depozit de Corg n suprafaa pmntului. .Bacteriile din capilarele acvifere proaspete au funcia de mineralizare a materiei organice. n capilarele acvifere contaminate cu molecule organice provenite din substane poluante din apele de suprafa se desfoar procese aerobe lente de mineralizare. 2.2.5. Materia radioactiv Materia radioactiv, alctuit din radioizotopi (radionuclizi), adic din izotopi cu durat limitat de existen, este un component natural al biosferei. Radiaia ionizant (radiaia alfa, beta, gamma) emis n cursul procesului de dezagregare a radioizotopi lor, este un factor ecologic nsemnat n dinamica biosferei. 2.2.5.1. Radioactivitatea natural n biosfer Dintre izotopii radioactivi naturali, semnificaii ecologice deosebite au radioizotopii uraniului(235U, 23{iU), toriului ( 232 Th), potasiului CK). carbonului (14C), hidrogenului (3H). Dintre acetia, Cel inai abundent este 40 K (125).

c
Fig. 24

Distribuia izotopilor radioactivi ntr-un biotop experimental de ap dulce (acvariu) (Dup TIMOFEEVA-RESSOVSKAYA, 1963). Concentraia izotopilor n ap (1), substrat (2), n biomas (3); a - izotopi hidrotropi; b - izotopi echitropi; c - izotopi biotropi; d - izotopi pedotropi; e - distribuia apei, substratului si biomasei n acvariu.

Hg. 25

Migraia uraniului n lacul Issk - Kul (Dup KOVALSKJ i VORTNIKAIA, 1965).

Radioizotopii migreaz prin biosfer pe calea aerului i apelor, ca i pe calea lanurilor trofice i cu ajutorul migraiei organismelor. Oceanul universal este n mod natural mai srac n radioizotopi dedt continentul (360). Radionuclizii trec din apa marin fi organismele marine. Migraia organismelor mprtie radioizotopii n sens orizontal i n adncime (730). Organismele planctonice ndeprteaz cantiti mari de radionuclizi din orizontul superficial al mrii (342, 1634). Algele bmne acumuleaz radionuclizi de uraniu; coninutul n uraniu este ns nensemnat la scoica Mytilus i la tunicieri (680). Contaminarea animalelor marine este nemijlocit datorit respiraiei branhiale i a permeabilitii de membran; contaminarea lor prin lanuri trofice este minor (1255). n apele interioare se disting patru grupe de radioizotopi, stabilite dup locul lor precumpnitor de acumulare (1676) (fig. 24): 1. hidrotropi - abundeni mai ales n ap; 2. echitropi - repartizai aproximativ echitabil n ap, substrat i materie vie; 3. pedotropi - concentrai mai ales n substrat (ml); 4. biotropi - abundeni mai ales n materia vie. Clarkurile radioizotopilor n corpul animalelor dulcicole snt de regul mai reduse dect n ap (889). Migraia radioizotopilor din ap n organisme dulcicole este nfptuit n mare msur prin lanuri trofice (1255). Migraia stroniului radioactiv (90Sr) prin lanurile trofice are ca punct de placare macrofitele (1710). Apele lacului Issk-kul din Kazahstan snt bogate n sruri de uraniu, acumulate din ap de ctre characee, de unde se contamineaz, pe calea lanurilor trofice, zoobentosul i petii (868) (fig. 25). n apele curgtoare, contaminarea este puternic n orizontul superficial i n desiul de macrofite (774). Pe continent, radioizotopii migreaz din roci eruptive n sol, de unde trec n covorul vegetal (889). Anumii radionuclizi, mai ales ^Sr, cu perioada de semidezagregare de 19,9 ani, migreaz prin biotopuri terestre, integrai n lanuri trofice. n anumite regiuni ale biosferei, elemente radioactive ca Ra, U, Th ating concentraii neobinuit de ridicate. Asemenea arii naturale, cum este Valea Jachymovo din masivul Boe5 Comanda nr. 40110

65

miei, se numesc-provincii biogeochimice uraniene (uranice). Prin prezena constant a radiaiei ionizante n biotop, ca i prin intervenia radioizotopilor n procesele ecologice nu este perturbat funcionarea normal a acestor ecosisteme (1401). n vecintatea unor zcminte de uraniu din nordul Suediei, nivelul radionuclizilor a fost gsit mai ridicat n covorul de licheni de pe sol, dar a rmas normal n ap i n fondul de peti (1231). Chiar i n mprejurimile "reactorului natural" de la Oklo (Gabon), unde are loc de 18 x 10' ani fisiunea nucleelor de 235 U, radioactivitatea excesiv nu a provocat catastrofe ecologice (361, 413,1627). Adaptarea florei i faunei locale la asemenea situaii limit se explic prin radiorezistena diferenial a speciilor i a liniilor genetice din cadrul speciei (1557). Astfel, esenele foioase Sht mai rezistente la iradiere dect coniferele (1671). Speciile care tolereaz timp ndelungat i acumuleaz doze ridicate de iradiere i menin cantiti mari de radioizotopi, devin radioindicatori biologici (1672, 1673, 1676). Astfel, lumbricidele snt indicatori pentru contaminarea solului cu ^Sr (881), iar bivalvele n apele interioare i marine (245). Fluxul principal de radioizotopi se desfoar pe continent prin lanuri trofice; contaminarea biosferei terestre pe aceast cale este rapid, fiindc radioizotopii migreaz cu viteze mai mari dect izotopii stabili (634, 1381). 2.2.5.2. Radioactivitatea artificial n biosfer Radioizotopii artificiali1 snt produi ai tehnologiei prin fisiune i fuziune nuclear. Aceste procese perturb echilibrul natural ntre materia vie i fondul natural de radioizotopi din biosfer, pe plan local i planetar. Aplicaii n scopuri civile. Aplicarea energiei nucleare, utilizarea radioizotopilor n scopuri civile (industriale, agrare, medicale) conduce local la perturbri ale echilibrului fondului radioactiv prin creterea nivelului radiaiilor ionizante. Deosebim aici perturbri locale fa de perturbri globale sau continentale. Perturbrile locale nu afecteaz viaa pe nivel de biosfer. Astfel, centralele atomo-electrice reprezint surse de contaminare radioactiv local. Mediul fizic i vieuitoarele din mprejurimi snt contaminate de emisiile de radiaii din central. Apele de scurgere din reactoarele nucleare i lanurile trofice transfer radioizotopii mai departe. n ceea ce privete amploarea acestor perturbri tehnogene, prerile specialitilor snt mprite, iar faptele neconcludente. Dup opinia cercettorilor din Anglia i SUA, deci din ri n care exist centrale atomice de peste patru decenii, radioactivitatea a devenit foarte puternic n jurul acestor surse de contaminare (36, 230, 485, 1242). Efectul este uneori mijlocit, n sensul c, apele ce se scurg din reactoarele nucleare snt ape supranclzite i temperatura prea ridicat elimin zooplanctonul din bazinele de rcire atunci cnd reactorul lucreaz (1648). Dup date obinute prin studiul mediului nconjurtor al centralelor de pe fluvii din Frana (29) i fosta URSS (225, 1091, 1137), radiaia ionizant generat prin activitatea reactorului nu produce transformri ecologice semnificative. Oricare ar fi concluziile cercetrilor, fapt este c fluviile n lungul crora se afl centrale atomo-electrice rostogolesc cantiti mari de radionuclizi n mare. Astfel, Ronul vars anual n M. Mediteran 61 t uraniu (190). La gurile Dunrii ajung cantiti mari de radionuclizi ce se concentreaz n fondul de peti, acesta fiind n general mult mai radioactivizat dect apa (1909). Totui, n general, radioactivitatea petilor din Dunre nu este prea ridicat

(268). Prin reeaua hidrografic ajung in ape marine i deeuri radioactive din terenuri agrare, ns n mai mic msur (374, 1579). Perturbri continentale se produc atunci dnd la reactoarele nucleare au loc accidente i generare de radiaii ionizante, iar mprtierea lor n mediu scap de sub control. In asemenea situaii, norii radioactivi.se rspndesc la mari deprtri de la locul de emisie, aa cum s-a ntmplat ca urmare a .accidentului de la centrala atomic Cernobl din Ucraina, accident ce a avut loc la sfritul lunii aprilie 1986. Norul radioactiv vehiculat de vnturi a i 18 7 137 avut o activitate total de 1-2 x 10 Bq (= 3-5 x 10 Ci); a depus radionuclizi de ' Cs in diferite' regiuni ale continentului european, ca i n Marea Neagr, M. Marmara i M. Mediteran (224, 488). Aceasta ne arat c i utilizarea energiei nucleare n scopuri civile este periculoas pentru meninerea strii staionare a radiaiei ionizante din mediul nconjurtor sub nivelul periculos pentru sanogeneza mediului. Aplicaii n scopuri militare ale energiei nucleare produc nimiciri instantanee ale vieii m aria lovit cu arma nuclear, aa cum a fost situaia la Hiroshima n 6 august 1945. Efectele ecologice de lung durat se resimt dup explozii nucleare pe arii continentale i oceanice ntinse, ca adevrate perturbri planetare ale biosferei. Nori radioactivi contamineaz soluri i ape cu radioizotopi artificiali, dintre care cel mai periculos este Si, din cauza duratei sale ndelungate de semidezagregare. Exemple: dup 1954, plantele i animalele domestice din Japonia au fost contaminate cu produi de fisiune rezultai n urma exploziilor experimentale cu arme nucleare de la atolul Bikini, din Micronezia (1432). Ca urmare a acestor experiene, apele superficiale ale Pacificului de Nord au fost contaminate excesiv cu Th radioactiv, absorbit de alge i nevertebrate filtratoare (1038). - Planctonul din largul Oc.Atlantic acumuleaz 210 Po i Pb aduse de vnturi de Ia locurile ndeprtate ale exploziilor armelor nucleare (1508). 2.2.53. Radioecologie Rspndirea produilor radioactivitii artificiale pe plan planetar n jurul anului 1950 a stimulat dezvoltarea radioecologiei, care este un capitol special al ecologiei, dedicat studiului radiaiei ionizante asupra nivelurilor supraindividuale ale lumii vii (1166). Efectul primar al iradierii const n distragerea parial sau total a vieii n aria unde a avut loc explozia nuclear i transformarea biotopului ntr-un teren secundar abiotic. Pe aceast cale se formeaz mediul radiochimic (radioactiv), o form special a mediului geochimic, n care viaa este sub controlul total al factorului radioactivitate. Efectul secundar const n transformarea profund, adeseori ireversibil a biocenozei; acioneaz n patru faze (889). n faza 1 are loc o stimulare uoar a biomasei totale; n faza. 2 are loc regresul numrului de indivizi la unele specii, nsoit de minore transformri structurale; faza 3 const n eliminarea speciilor cu slab radiorezisten, fenomen urmat de scderea diversitii ecologice; n faza 4 se instaleaz transformri structurale profunde. Reacia global a ecosistemului const n activarea unor mecanisme de reparaie (15, 16). Unii radionuclizi snt inactivai pe loc prin includere n anumite substane organice imobile, cum snt complexonii din sol (1255). Dar biotopul nu poate fi complet purificat de radionuclizi numai prin acest mecanism (1691). Ecosistemul lucreaz i prin ndeprtarea radionuclizilor spre ecosistemele vecine; nfptuind astfel o autopurificare. O parte din radionuclizi snt ndeprtai pe calea migraiei prin lanuri trofice, care depesc limitele

ecosistemului contaminat (1274). Intervin aici i fenomene biologice, bunoar activitile sptoare n sol ale unor mamifere (1777). Atunci cnd reparaia este cel puin parial eficient are loc repopularea biotopului iradiat. Apariia vegetaiei pe sol iradiat duce la scderea radioactivitii solului (1772). Repopularea cil artropode a solurilor tratate experimental cu radiaii gama depinde de tolerana diferitelor specii fa de amoniac (291). Chiar i deertul atomic de la Hiroshima a fost invadat de vieuitoare dup tragicul eveniment de la 6august 1945. Mai riti, de-a lungul cii ferate s-a dezvoltat un bru de iarb; apoi au aprut n ora plante de munte cu flori vii, rezultnd din seminele ce au vegetat n stare de dormn n lutul adus odinioar de la munte pentru construirea caselor, din care au mai rmas numai ruine; cldura i radiaia au trezit seminele din dorman (773). La repararea ecosistemului particip i fenomene biogene. De exemplu: anumite diplopode acumuleaz cantiti mari de Sr prin consumarea frunzarului iradiat; nefiind o verig important n lanurile trofice, diplOpodele nu mai mprtie radionuclizi, ci i imobilizeaz n sol; n mod similar ciupercile din sol imobilizeaz cantiti mari de 1 Cs (880). - n lungul lanurilor trofice bazate pe artropode ca erbivore nu mai are loc o cretere a concentraiei de 90Sr i 137Cs; creterea concentraiei acestor radionuclizi are loc numai pe nivelurile superioare ale lanului trofic (1558). - Mecanismele adaptrii animalelor la creterea fondului de radioactivitate din mediu snt neclare: ar putea fi eventual bazate pe selecia genotipurilor rezistente sau pe schimbarea ciclurilor vitale (a potenialului de reproducere) (1557). De aceea nu nelegem nici funcionarea mecanismelor de autoepurare a ecosistemului. Autoepurarea ecosistemelor marine este nfptuit prin mai multe mecanisme: dezagregarea natural a radioizotopilor n apele marine, vehicularea radioizotopilor spre adncime prin migraii zilnice- verticale ale zooplanctonului, oxidarea biochimic a compuilor organici radioactivizai, biosedimentarea pe fundul mrii a detritusului organic contaminat radioactiv i a asociaiilor microbiene de pe suspensiile terigene .a. (1256). Fluxul descendent de particule i migraiile nevertebratelor planctonice dein un rol nsemnat n purificarea ecosistemelor marine superficiale contaminate cu radionuclizi. Astfel, n sudul Mrii Negre, radionuclizii rezultai din emisia de la centrala Cernobl au fost repede inclui n fluxul descendent de particule organice, apele superficiale fiind astfel repede purificate (224). - Zooplanctonul din M. Mediteran a ndeprtat n cteva zile prin punare particulele radioactive din apele superficiale, vehiculndu-le spre adncimi de 200 m (488). 2.2.6. Atonii liber dispersai Pe alocuri, n litosfer se formeaz zcminte de minereuri metalice alctuite-numai din atomi ai unor anumite metale, ce nu formeaz oxizi sau sruri. i aceste metale pure snt acoperite cu pelicule de bacterii (1097). 2.2.7. Pulberea cosmic Afluxul anual pe Terra de particule solide de origine cosmic este estimai la 1,10 t (1793). Dar schimbul de materie ntre biosfer i cosmos este neglijabil (222). Este chiar

suprafaa apei biban-soare

mormoloc lipitoare

grosimea apei

ml organic cu larve de chironomide

Fig. 26 Migraia DDT-ului ntr-un lac de ap dulce (Dup EBERHARDT ct all, 1971).

discutabil dac atomii adui de meteorii snt inclui n circulaia atomilor elementelor chimice prin biosfer. 2.2.8. Materie organic tehnogen Compuii organici produi de industria chimic, mai ales pesticide (compui orgrio-fosforici i hidrocarburi policiclice cu nuclee aromatice clorurate) snt integrai n ciclurile materiei din biosfer, ajungnd n soluri, covor vegetal i faun, ape interioare i marine. Acest nou tip de component al biosferei a fost creat abia n sec XX prin forele tiinei i tehnologiei; funcioneaz ca un factor de perturbare al proceselor ecologice pe plan local, dar i pe plan continental i planetar. Unele substane rmn ns ca molecule recalcitrante timp ndelungat n sol, rezistnd aciunii descompuntoare a enzimelor produse de bacterii (21). Din cauza aceasta, pesticidele snt n msur a provoca transformri structurale i funcionale profunde n terenurile agrare (533, 995). Dar, unele erbicide snt culese i utilizate ca hran i surs de energie de ctre microorganisme (1497). Polimeri tehnoggni aromatici, ca de exemplu difenil-diclor-tricloretanul (DDT) au fost vehiculai la distane mari de la locul de contaminare a terenului agrar pe calea apelor, ploilor vnturilor pn la atoli izolai din Marea Sudului (56), ca i pn n Islanda (127) i n insula Barbados din Antilele Mici (1370), ba chiar i pn n Antarctica (187). DDT ptrunde n numeroase biocenoze, att pe cale direct din aer sau ap, ct i pe cale indirect, prin lanuri trofice, fr a se ajunge la un echilibru (1881, 1882). Diverse ecosisteme

rein n general cantiti mici de DDT. Cea mai mre parte din masa de DDT se afl n migraie. DDT se acumuleaz n soluri agriculturale unde distruge fondul de lumbricide i pune astfel n libertate nutrieni care, asimilai de ctre plante, duc la creterea randamentului produciei vegetale i la o recolt sporit. Dar efectul pozitiv al DDT-ului n terenul agrar este efemer. Eliminarea lumbricidelor este urmat de degenerarea structurii i texturii solului, ceea ce are un efect negativ de durat asupra fertilitii solului. Repopularea soiului cu lumbricide este problematic, fiindc lumbricidele au o capacitate de cretere numeric foarte redus (181). Distrugerea buruienilor cu erbicide n cmpuri cu sfecl-de-zahr favorizeaz creterea numeric a carabidelor mrunte; aceasta fiindc insecticidele au efecte slabe asupra stafilinidelor i polidesmidelor, dar acarienii snt foarte sensibili la DDT (592). Distrugnd microfauna solului, .DDT-ul afecteaz negativ reciclarea dementelor chimice, care este nfptuit n condiii normale tocmai de microfauna edafic (1222). Microflor solului are un efect redus asupra polimerilor aromatici. Unele bacterii degradeaz DDT-ul prin cometabolism. Cometabolismul const n obinerea de elemente biogene i energie, parial din alte molecule organice dect DDT-ul, care este degradat ca efect secundar (21). Unele microorganisme ndeprteaz atomii de clor de la nucleul aromatic al DDT-ului (611,1040). Activitatea DDT-ului se pstreaz atta timp ct se menin legai ntre ei cei doi nuclei aromatici. Ruperea acestei legturi este nfptuit numai pe cale enzimatic de ctre bacteria Pseudomonas aeruginosa (1534, 1093). La degradarea DDT-ului particip i microfauna solului i a frunzarului. Colembolul Pholsomia candida detoxific
clarkuri ale

DDT-ul (836). n Brazilia, albina Eufriesi purpurata se hrnete chiar cu DDT, pe care-1 adun de pe suprafeele pe care a fost mprtiat (1374). Concentraia DDT-ului crete pe niveluri trofice superioare, unde se produc i efecte secundare. Exemple: Oule de vindirel rou (Falco tinnuculus) conin 5,2 ppm DDT, ceea ce este cu mult mai mult dect coninutul de DDT in prada vindirelului (1889). - Planctonul marin conine 0,04 ppm DDT, petii 3-8 ppm, pescruii (Larus) 75 ppm (187, 1882). - n lacuri, pe ling nimicirea nemijlocit a faunei, DDT-ul produce asupra psrilor i mamiferelor un numr de efecte negative de durat (pierderi n greutate, reducerea capacitii reproductive) si provoac migraii, animalele prsind temporar aria tratat cu DDT. Fenomenul se explic prin dou cauze. n primul rnd, asimilaia mai eficient a hranei pe nivelurile zoofagelor nseamn i asimilaie mai rapid a substanelor toxice din hran, n. al doilea rnd, are loc n plus i contaminarea direct a zoofagelor din ap i aer. DDT-ul este deosebit de periculos pentru via n orizonturile superioare ale mrii, unde se desfoar fotosinteza algelor, care este inhibat sub aciunea DDT-ului, chiar i n concentraii infime ale acestuia (1888). In lacuri, DDT-ul se acumuleaz n ml, de unde migreaz prin lanuri trofice la suprafa (393) (fig. 26). 23. Travaliul geochimic al materiei vii 23.1. Migraia biogen a atomilor elementelor chimice Dup cum s-a spus deja (v. 2.2.3.2.), ciclul hidrologic este calea migraiei masive a atomilor. Pe planetele lipsite de biosfer, migraia geochimic determin clarkurile elementelor chimice, repartizarea i acumularea elementelor chimice n litosfer. Dar, n stadiul biochimic de evoluie a materiei, intervine viaa ca o for i o cale nou n migraia atomilor. Este migraia biogen. Aceasta este determinat de forele fizico-chimice ale mate-

loc srat

V v V + V v V v + V + V + V + V 9 E r a 10HBBI

10523 2(5123 W//////a L\ 11E2Z312EZD 13EEII \uJZSSL3 Fig. 28

6 E E 2 ] 7|

Biosfera vzut ca uzin chimic (Dup PERELMAN, 1971). 1 - barier geoctrimicS pentru Ca i alte elemente chimice; 2 - evaporare geochimic; 3 - roci sedimentare; 4 - calcare; 5 - crbune; 6 - roci eruptive acide; 7 - isturi negre; 8 - argile; 9 - roci bazice; 10 - straturi de petrol; 11 - gipsuri i minerale halogene; 12 - roci ultraalcaline; 13 - depozite de turb; 14 - isturi.

riei vii (1778). Atomii din care este cldit planeta Terra i sistemele vii au o istorie natural comun (460). Elementele chimice care se acumuleaz n sistemele vii au fost numite biofile, pentru a fi difereniate de elementele siderofile (concentrate n minereuri metalice), de elementele litoflle (concentrate n roci eruptive), de cele calcofile (concentrate n depozite de sulf din straturi sedimentare), meteoritic-calcofile (concentrate n meteorii i n minereuri de sulf din geosfere profunde), ca i de cele atmofile (atomi liberi de O2 i N2 n atmosfera primar) (572). Delimitarea grupei de elemente chimice biofile nu este ns clar, fr echivoc, fiindc toate elementele chimice posed un grad mai mic sau mai mare de biofilie, de ataament, acumulare n sistemele vii (1220) (fig. 27). Astfel, oxigenul, fosforul, sulful, clorul posed o biofilie de gradul 1, iar aluminiul de gradul IO"4. Se disting 4 forme de migraie biogen (840): fluxul de atomi de la un organism la altul pe calea lanurilor trofice; aglomerarea i migraiile plantelor i animalelor; producii ale activitii tehnice a animalelor [muuroaie de furnici i termitiere (1379), cuiburi de psri i de mamifere]; eliberarea oxigenului din ap prin fotodisocierea apei. 2.3.2. Cicluri biogeochimice 23.2.1. Principiile biogeochimiei Fluxurile geochimice de atomi strbat ciclic litosfera, hidrosfera i atmosfera. Dar aceste cicluri geochimice nu snt perfect nchise. O anumit cantitate de atomi este permanent ndeprtat din circuit i se depune n golurile i fisurile din litosfer sau pe fundul oceanului universal. Atunci dnd n ciclurile geochimice intervin i vieuitoarele, acestea devin cicluri biogeochimice n care volumul de materie vehiculat devine din ce n ce mai mare, iar viteza tot mai ridicat (248). Totodat crete i cota de atomi ndeprtat din circuit. n esuturi vii i n materia organic moart, ca i n humus, snt nmormntate mari cantiti de atomi. Dintre atomii cuprini n migraia biogeochimic revin n litosfer 90-95%, cel mult 98% (870). Trunchiuri btrne de copaci conin nenumrai atomi, ce nu mai particip timp de secole la migraii biogeochimice ciclice (1186). Dini de rechini, receni i fosili, cochilii de molute, oase de balen zac pe fundul mrii, scond astfel nenumrai atomi de calciu din circuit (414). Materia vie funcioneaz ca un factor de control al migraiei biogene (1219) (fig. 28). Snt integrate sub acest mecanism de control n primul rnd elementele cu migraie ciclic (H, C, N, O, P, S, CI, K, V, Mn, Fe, Br, J). n cantiti mult mai reduse particip la migraia biogen Na, Mg, Al, Li. Nu exist ns nici un element chimic n crusta terestr care s nu migreze, cel puin efemer, prin materia vie, inclusiv lantanidele (416) i ultramicroelemente foarte rare ca wolfram i cobalt (863, 867). Ciclurile biogeochimice se desfoar dup legea lui Vernadski (1220), dup care migraia atomilor elementelor chimice decurge n biosfer fie cu participarea nemijlocit a vieuitoarelor, fie n medii a cror configuraie geochimic a fost influenat de organisme. Principiul nti al biogeochimiei postuleaz c migraia biogen arot^o-tendin permanent de cretere a cantitii de atomi antrenai n migraie. Dup principiul al doilea al biogeochimiei diversitatea fenomenelor biogeochimice a crescut n cursul istoriei geologice a vieii.

/ / I acumulare I biogen d e

iR l Ni,Zn,Ge,As # I I

Fig. 29

Ciclul biogcochimic local ntr-un ecosistem terestru (Dup PERELMAN, 1961). 1 acumulare biogen; 2 mineralizare.

Rmne ns deschis problema dac biosfera primar a fost sub aspect geochimic simpl i uniform sau diversificat. Pe de o parte, se susine ipoteza, c materia vie a evoluat de la un stadiu chimic simplu i uniform i s-a mbogit treptat cu un numr tot mai mare de diverse microelemente ca urmare a apariiei i diversificrii fotosintezei, eveniment ce nu ar fi aprut dect trziu n biosfer (164). O alt ipotez susine c materia vie a fost primar bogat n variate microelemente. Biomasa a "ncercat" diferite variante ale migraiei biogene, bazate pe diferite metale, dintre care selecia chimic a reinut doar cteva, anume acelea care asigurau o performan fiziologic optim (572, 1220). De aceea, elementele chimice fiziologic inutile ca aurul i argintul snt acumulate doar excepional n sisteme vii. 23.2.2. Cicluri biogeochimice locale Pe planul ecosistemului ciclurile biogeochimice funcioneaz ca cicluri locale, interne, care cuprind dou faze: 1. Includerea atomilor din biotop n construcia molecular a sistemelor vii; 2. eliberarea atomilor din materia organic moart (1218). n aceste cicluri solul, apele superficiale, vegetaia, fauna i ptura adiacent a troposferei schimb mereu atomi ntre ele (fig. 29). Reciclarea local a macroelementelor atinge valori mari (387) nu ns i recircularea intens a microelementelor (484). Viteza de circulaie intern n ecosistem a atomilor elementelor chimice (schimbul de atomi ntre plant i sol), este foarte ridicat n pdurile pluviale de la ecuator. Aceasta conduce la formarea de microcicluri independente de sol, n care fluxul de atomi din fitomas spre sol este oprit de un mecanism biochimic, anume reabsorbia atomilor n masa radicular, cu contribuia bacteriilor, algelor i ciupercilor (1.116). n rezultat, fitomasa concentreaz un numr ridicat de aomi, dar solul rmne srac; Asemenea fenomene.au fost observate n bazinul Amazonului (281, 768, 769, 1584). Ciclul biogeochimic independent de sol este dependent de atmosfer, de ploile abundente din regiunile

Fig. 31

Efectul ncrcturii unui lac de ap dulcc cu argint viu (Hg) asupra performantelor de fotosintez a filoplancConului (Dup RAI el all., 1981).

ecuatoriale, ce a d u c f i t o m a s e i de p d u r e mari cantiti de atomi. Atomii de origine atmosferic snt reinui n special prin "solurile suspendate" (343) n coronamentul pdurii (1531, 401). In ecosistemele terestre f u n c i o n e a z , d e fapt, mai multe cicluri biogeochimice locale, restrnse la reciclarea ntre b i o t o p i b i o c e n o z a atomilor cte unui element chimic. In ecosisteme m a r i n e i lacustre se d e s f o a r cel puin d o u cicluri biogeochimice interne: unul n sedimente, cellalt n m a s a de ap. In recitii d e coralieri funcioneaz dou cicluri

ml lacustru
Fig. 32 Gelul local al metalelor grele In ape dulci,

independente: unul bazat pe fotosintez zooxantelelor (fitoplanctonul simbiont cu coralieri), cellalt pe reciclarea detritusului i pe activitatea bacterioplanctonului (933,1565). In lacuri alpine ciclul intern se desfoar cu mare vitez (1227). 2.3.23. Cicluri toxice O form aparte a ciclurilor biogeochimice snt ciclurile toxice (1879) (fig. 30). Snt bazate pe arsen i mercur, ca i pe metale grele. Microorganismele pot detoxifica sau intensifica aici toxicitatea unor compui anorganici. n lacuri cu ap dulce, depozitul biologic principal de substane anorganice toxice este reprezentat de macrofite i de peti (579). Ciclul arsenului. Arsenul este n mod natural larg rspndit n oceanul universal. Din apa marin este asimilat de alge, care sintetizeaz din arsenat arseno-zaharuri, convertite n arsenobetain (396). Pe calea lanurilor trofice arsenul marin dobndete o larg rspndire, ajungnd n corpul langustelor (Palinurus) i al petilor. ncrcarea bazinelor de ap dulce cu arsen, provenit din deeuri industriale, poate fi intensificat prin activitatea microorganismelor. Microorganismele metabolizeaz compuii arsenici i imobilizeaz astfel arsenul (194). Foarte puine vieuitoare snt tolerante la arsen (396, 1311):, Concentraia normal de arsen n apa marin este de 0,003-0,072 ppm (426). Ciclul mercurului. Mercurul este un element rar n biosfer. Numai prin contaminare industrial anumite medii au devenit ncrcate cu Hg (427). Bacteriile detoxific parial mediul de Hg (780). Petii i psrile acvatice se contamineaz cu mercur prin lanurile trofice bazatd pe fitoplancton (97, 234, 1704). Contaminarea fitoplanctonului cu Hg reduce

drastic fotosinteza (1326) (fig. 31). Concentraia mercurului crete n lungul lanurilor trofice (79). n terenuri agrare, psri i mamifere granivore snt contaminate prin consumarea1 unor semine, ce au fost n prealabil tratate cu Hg (1650). Ciclurile metalelor grele. Contaminarea natural cu Fe, Co, Ni, Pb, Cd, Zn apare numai n mprejurimile zcmintelor de minereu cu aceste metale, de exemplu n Munii Altai (Siberia), Zimbabwe, platoul Shaba (Zair), Noua Caledonie. Contaminarea aerului i apelor cu metale grele de origine industrial produce migraia acestora la distane mari. Metalele grele inhib fotosinteza fitoplanctonului (1326). De la fitoplancton rezult i contaminarea masiv a faunei marine. n Pacificul de Nord-Est, planctonul acumuleaz 2-5 ppm Cd, jar n apele litorale ale Californiei chiar 10-20 ppm (1034). Chelonieni marini acumuleaz Zn, Cu, Fe, Pb (1872). Metalele grele ajung pn n abisuri oceanice pe calea fluxului de pelete feCale (1897). Macrofitele acumuleaz metale grele i reduc astfel toxicitatea apei (795, 862) (fig. 32). n mediul terestru, migraia metalelor grele este favorizat de micrile coloanelor deaer (418). Contaminarea faunei cu Fe, Cu, Ni este mare, mai ales n apropierea cuptoarelor unde se ard minereuri cu metale grele (919) (v. i 2.2.3.3.). Contaminarea solurilor cu metale grele nu este o achiziie a civilizaiei industriale, ci a aprut odat cu prelucrarea artizanal a metalelor fieroase. Turbrii din Europa central arat contaminarea cu Pb datnd din epoca fierului, iar contaminarea cu Cd din evul mediu (893). Aspecte generale ale migraiei microelementelor. Animalele vehiculeaz cantiti mari de atomi de microelemente, atomi obinui din hran. n aceast privin, un rol fundamental revine saprofagelor, deoarece acestea nglobeaz mpreun cu detritusul organic i biomasa bacterian, sursa principal de atomi, mai ales de microelemente, pentru animale (1253). n biomasa animal se concentreaz cantiti importante de atomi de microelemente, mai ales de Fe i Cu, dat fiind importana acestor elemente n construirea de pigmeni respiratorii. Recordul concentraiei de Fe este deinut de protozoarul Amueba dubia cu 21000 ppm; valori mai apropiate prezint i diplopodul Sarmaliulus kessleri cu 6230 ppm; vertebratele prezint valori mai mici, de exemplu broasca-brun-de-munte (Rana lemporaria) cu 2000 ppm, oprla-de-step (Lacerta taurica) cu 1050 ppm; mamiferele au cele mai reduse clarkuri de fier dintre toate vertebratele, de exemplu obolanul Raitus rattus are numai 214 ppm. Alte cicluri toxice. n jurul izvoarelor cu ape minerale, coninutul de fluor n sol i furaje este uneori excesiv (6,3 - 75 ppm), ceea ce produce maladii la om i animale domestice (1818). 2.4. Funcii biogeochimice ale materiei vii Travaliul geochimic al materiei vii se ntemeiaz pe funciile sale biogeochimice. Acestea snt efecte specifice ale vieii asupra chimiei Pmntului (1778). Se deosebesc funcii biogeochimice generale i speciale. Primele snt nfptuite de toate vieuitoarele, celelalte numai de vieuitoare din anumite grupe sistematice. 2.4.1. Funcii biogeochimice generale Exist patru funcii biogeochimice generale: funcia de acumulare a atomilor, funcia de dispersare a atomilor, respiraia i geneza biogazelor.

2.4.1.1. Funcia de acumulare a atomilor Toate vieuitoarele acumuleaz atomi din mediu. Funcia de acumulare a atomilor se desfoar sub dou forme: dependent de mediu i independent de mediu. Acumulare de atomi dependent de mediu. Adeseori vieuitoarele acumuleaz cu precumpnire atomii acelor elemente chimice care au clarkuri mai ridicate n straturi sedimentare i n ap. Compoziia chimic elementar a organismelor (v.2.2.1.2.) mai ales a plantelor, reflect compoziia mineral a solului (387, 388). De exemplu, flora din jurul zcmintelor de minereuri de Ni, Cu, Zn din Altai (1000) i Zimbabwe (1869) prezint o concentraie ridicat a acestor metale grele n esuturi. Plantele absorb chiar i atomi ai unor elemente chimice fiziologic slab active, atunci cnd acestea snt mai abundente n mediu. Bunoar pe soluri din arii cu industrie metalurgic, plantele absorb n cantiti mari atomi de tantal, atunci cnd H este local elementul chimic cu clarkul cel mai mare (1463). Dar n organismul animal concentraia metalelor grele nu este crescut pe terenuri bogate in Fe, fa de martor. De regul, ncrcarea solului cu definite microelemente nu este oglindit n concentraia acestora n organismul animal. La animale contaminarea se realizeaz nu att direct din sol i ap, ct mai ales, din lanuri trofice (1253). Acumularea de atomi independent de mediu. Exist ns i situaii de excepie n care vieuitoarele acumuleaz din mediu n mod selectiv atomi ai elementelor chimice cu clarkuri reduse. Uneori este acumulat elementul chimic cu semnificaie fiziologic fundamental. Astfel, ascidiile acumuleaz vanadiu, un microelement cu concentraii reduse n apa marin, de numai 0,002 ppm (730). Ascidiile construiesc din vanadiu pigmentul respirator; concentraia de V n sngele ascidiilor atinge 6500 ppm. n general, n organismele marine microelementele prezint clarkuri mai ridicate dect n apa marin, datorit acumulrii selective (1434). Mai mult de 15% din fierul oceanic esteconcentrat n biomasa diatomeelor (730). Galiul, un metal extrem de rar n apa marin, migreaz prin sistemele vii i ,se scufund n adncuri prin peletele fecale (1178). Alteori, acumularea selectiv nu arat nici un fel de semnificaie fiziologic, nici chiar atunci cnd organismul este foarte bogat ntr-un definit element chimic, devenind un indicator biogeochimic al acestuia. De exemplu, mesteacnul Betula plaiyphylla este indicator pentru prezena beriliului n sol (864). Plante de tundr din Nordul ndeprtat al Europei acumuleaz niobiu, un element chimic cu rol fiziologic problematic (1692). Copacul hickory (Carya) din SUA acumuleaz atomi de lantanide pn la 1513 ppm, ceea ce este un clark excepional de ridicat, n comparaie cu clarkul lantanidelor din brdior (Lycopodium) de numai 4 ppm (484). Lantanide, mpreun cu scandiu i yttriu 'mai acumuleaz i nufrul (Nuphar lulea) din lacuri (1755). Microelementele pot produce variate efecte asupra vieii prin interaciunile lor. Astfel, ionii de aluminiu imprim n concentraii mari, solurilor acidificate, o reacie toxic, diminuat ns n prezena calciului (1406). Dei aluminiul nu are nici o funcie fiziologic esenial, unele ferigi posed concentraii de aluminiu de 3000-4000 ppm (587).

2.4.1.2. Funcia de dispersare a atomilor Toate vieuitoarele cedeaz n mediu atomi ai diverselor elemente chimice pe calea unor obinuite fenomene metabolice. n felul acesta atomii acumulai snt dispersai n mediu. n dispersarea atomilor, animalele nfptuiesc un travaliu geochimic mai mare dect plantele. Exemple: enchitreidele din sol consum cantiti mari de microelemente i bacterii mpreun cu frunzarul (1706). Microorganismele supravieuiesc n tractul digestiv al enchitreidelor, de unde snt eliminate pe cale fecal, iar atomii elementelor mobile snt dispersai n soluri i adsorbii la particule de sol (1596). Lumbricidele aduc prin excrementele lor cantiti mari de atomi n sol i produc astfel n sol un micromediu biogeochimic special numit drilosfera (184). De.bitul de azot vehiculat de lumbricide prin sol este de 1-5 mg.g Nz corporal (459). - Larve de rdac (Lucanus cervus) favorizeaz migraia n sol a carbonului i azotului din trunchiuri moarte de copaci aflai n putrefacie (1003). Animalele vehiculeaz cantiti mari de atomi de microelemente, atomi obinui din hran. n aceast privin un rol fundamental revine saprofagelor, deoarece acestea nglobeaz mpreun cu detritusul organic, i biomas bacterian, care este sursa principal de atomi, mai ales de microelemente, pentru animale (1253). 2.4.13. Biogeochimia respiraiei Sub aspect biogeochimic, respiraia vieuitoarelor este un mecanism de modificare a clarkurilor carbonului i oxigenului liber n troposfer i hidrosfer prin inspiraie de O2 i expiraie de CO2. Este discutabil n ce msur aceste modificri biochimic determinate ale clarkurilor de C i O2 au modificat pe plan geologic saturarea troposferei cu CO2. Dimensiunea geochimic regional i global ca funcie biogeochimic general este dat de valorile respiraiei vegetaiei i solului n diferite ecosisteme. Pe continent, cea mai mare contribuie la bugetul de CO2 este adus de pduri. Cedarea dioxidului de carbon este mai mare n pdurile cu frunze cztoare din zona climatic temperat unde este de 3400 g.m^.zi"1 (211). n pdurile pururea verzi din zona intertropical este numai 900 g.m" .zi"1. Dup o concepie tradiional (1546), respiraia oceanului este considerabil numai n regiunile de elf continental, dar este neglijabil n abisurile oceanice. Date mai noi (744) semnaleaz c sub adncimea de 3000 m, respiraia faunei oceanice este masiv, consumul de oxigen fiind de aproximativ 0,8 mol O2.n1" .a"1, ceea ce arat un metabolism intens. Se observ i un puternic flux de oxigen de la suprafa spre adncime asociat cu fluxul carbonului (1244). Particulele ncrcate cu Corg, ce ajung ntmpltor intacte pn la fundul oceanului snt descompuse n zona abisal (290). 2.4.1.4. Funcia de genez a biogazelor Prin capacitatea de a produce gaze, ntreaga materie vie particip la circuitul gazos al planetei. Producia de biogaze (CH4 i altele) din deeurile agriculturale, catalizat microbiologic, este o posibil nou surs de energie, utilizat ca atare nc n agricultura tradiional din India i China (940). Date statistice lipsesc ns.

2.4.2. Funcii biogeochimice speciale Unele fiine vii au posibilitatea fiziologic determinat de a nfptui un travaliu geochimic deosebit. Ele sn.t dotate cu funcii fiziologice speciale: generarea oxigenului i a hidrogenului atomic, metanogeneza, metabolizarea calciului, chemosintez, descompunerea materiei organice moarte. 2.4.2.1. Generarea oxigenului atomic Dup cum s-a menionat deja (v. 2.23.3.), n biosfera actual, oxigenul atomic (liber) provine exclusiv din disocierea fotobiologic a apei, ca produs secundar al fotosintezei. Covorul vegetal planetar furnizeaz 3,2 x lO^t.a" de O2, existnd evident variaii regionale (362). Contribuia cea mai mare este adus de continente cu 2,6 x lO^t.a"1. Pe continent, randamentul maxim al acestei funcii este obinut n zona intertropical cu pduri nmltinate. In ocean cea mai mare producie de oxigen este realizat de apele reci boreale i antiboreale. elful continental aduce global 4,10 x 1018t.a_1 (754). Lacurile i apele curgtoare aduc 9,4 x 108t.a"1. 2.4.2.2. Generarea hidrogenului atomic Unele organisme elibereaz hidrogen atomic (liber) n loc de oxigen atomic ca produs al scindrii fotobiologice a apei. Funcia este ndeplinit de cianobacterii i de alge verzi (853, 1181), dar i de unele pante superioare (240), iar dintre animale, numai de ctre termite (1914). 2.4.23. Metanogeneza Numai puine specii de bacterii, larg rspndite ns, produc metan, n biotopuri anaerobe (20). La metanogenez particip, de asemenea, termitele prin bacteriile lor simbionte (1333, 1914). In apele de pe elful continental, metanogeneza atinge valori maxime n timpul verii (824). Contribuia metanogenezei la fondul de carbon din atmosfer este aproximativ 50% (671).' '> In lacuri adnci de ape dulci (1686), ca i n mici goluri din trunchiul arborilor (1902), n tractul digestiv al mamiferelor rumegtoare (1658) i n ape freatice (81), metanogeneza produce un mediu anoxic. Producia de CH4 biogen este de 54 g.m '.a"1 n turbrii, de 158 g.m^.a 1 n culturi de orez i de 79-158 g.m~2.a" n mlatini (1389). Carbonul pus n circulaie prin metanogenez constituie sursa de energie pentru bacterii metilotrofe, care se hrnesc cu CH4 (292, 1910). Informaii privind volumul de consum i metabolizare a carbonului provenit din metan pe pianul biosferei lipsesc ns. 2.4.2.4. Metabolizarea calciului Sruri de Ca snt eliminate n mediu de bacterii, alge, plante superioare, molute, ecliinoderme i vertebrale. Briofite (94) i arbori (1387) metabolizeaz cantiti mari de Ca. Resturi de artropode din frunzar reprezint surs de Ca pentru sol (1491).

2.4.2.5. Funcii de chemosintez Prin oxidarea compuilor metalici, diferite bacterii chemoautotrofe se mbogesc n atomi de oxigen, fapt ce permite populaiilor bacteriene s supravieuiasc n cele mai variate medii externe. 2.4.2.6. Descompunerea materiei organice moarte De la Pasteur se tie c descompunerea materiei organice moarte este opera bacteriilor i micromicetelor. Nevertebratele au fost mai puin luate n seam ca descompuntori (292) (v. 1.4.2. i 2.2.4.1.), dar travaliul lor poate fi uneori mai nsemnat dect cel al microorganismelor n descompunerea materiei organice moarte. n mod obinuit, n medii umede i calde, raportul ntre travaliul descompuntor realizat de microorganisme i nevertebrate este 2:1 (1633). n ecosistemele terestre o contribuie nsemnat la distrugerea materiei organice moarte este realizat de colembole i acarieni (1413), larve de tipulide (diptere) (1217), diplopode i izopode (1608).

= > 3
Fig. 33

Circuil marc al materiei pe Pmnt (Dup PERELMAN, 1961, redescnai i modificat) 1 - acceptare de energie; 2 - cedare de energie; 3 - creterea diversitii; 4 - reducerea diversitii; 5 - nceput al unui nou ciclu.

Viteza de d e s c o m p u n e r e este d e p e n d e n t . d e condiii climatice; durata de d e s c o m p u n e r e este de 6 luni la tropice ( 3 9 4 ) , mai ndelungat n Europa central (528) i de foarte lung durat n A m e r i c a de Nord, la paralela 5 0 N (903). 2.5. B i o s f e r a n c i r c u i t u l p l a n e t a r al m a t e r i e i 2.5.1. B i o s f e r a c a s i s t e m ecologic g l o b a l Migraia g e o c h i m i c a atomilor elementelor chimice reunete geosferele p r o f u n d e cu nveliul exterior al globului, inclusiv cu biosfera, fapt ce iese n eviden mai ales n istoria natural a ciclului carbonului (v.2.2.2.2.). De altfel, globul p m n t e s c este angrenat ntr-un m e t a b o l i s m u n i t a r al m a t e r i e i din c a r e este alctuit (570). Biosfera este un sistem ecologic global cu accentuate trsturi de integralitate datorit caracterului nchis al circuitelor sale de materie i energie, inclusiv ai caracterului perfect nchis al ciclului de f o r m a r e i distrugere a materiei vii (222). n raport cu crusta terestr i cu planeta ntreag, biosfera este ns u n sistem deschis, angrenat att n ciclul superficial al materiei (circuitul mic), ct i n ciclul planetar al materiei (circuitul mare) (fig. 33). 2.5.2. C i r c u i t u l s u p e r f i c i a l i c i r c u i t u l m a r e al m a t e r i e i pe p l a n e t a n o a s t r Segmentul superficial al ciclului materiei s e desfoar n crusta terestr, migraiile atomilor prin diverse g e o s f e r e fiind reglate de biosfer. n nveliul superficial al globului, metabolismul materiei este intens. Prin materia vie global migreaz anual 5,3 x 10 t N2; 5,3 x l() 8 t P; 3 , 9 x IO 8 t C a i 8,6 x IO 8 t S ( 5 8 0 ) . Unitatea dinamic ntre materia vie i geosferele anorganice i efectele g e o c h i m i c e ale activitii vieuitoarelor g e n e r e a z ideea c materia vie este fora motrice a evoluiei biosferei ca sistem ecologic global (1779). Ipoteza alternativ (1776) afirm ns c, de IO 7 ani litosfera, hidrosfera, a t m o s f e r a i viaa evolueaz ca un sistem unificat s u b controlul forelor tectonice ale Terrei. S u b d u c i a plcilor tectonice, deriva continentelor indus de curenii de convecie ai m a g m e i n g r d e s c i direcioneuz evoluia vieii pe planeta noastr (1120). Intre dou e v e n i m e n t e ciclice, crusta terestr i inclusiv biosfera se menin ntr-o stare staionar (1119). Evoluia crustei terestre ca i a biosferei este n ultim analiz dependenl de poziia biosferei n m e t a b o l i s m u l global al materiei, de fenomenele fizico-chimice clin p r o f u n z i m i l e globului pmntesc, u n d e prin dezagregri radioactive se degaj cldura necesar ce p u n e n micare plcile de corp solid din care este alctuit crusta terestr (1883). Vulcanismul, cu emisiile sale m a s i v e de CO2, menine viaa pe Pmnt (1383, 1385, 1386) (v. 2.2.2.2.).

6 Comanda nr. 40110

81

3. ECOSISTEMUL CA FORMAIE N SPAIU I TIMP (1)

3.1. Bazele teoretice ale cercetrii ecosistemelor 3.1.1. Semnificaii ale conceptului de ecosistem i ale conceptelor vecine Ecosistemul este unul din sistemele fizice din care este edificat Universul (1643). Ecosistemele snt uniti funcionale ale biosferei, construcii eterogene cu limite n spaiu i timp. n. ecosistem viaa i mediul snt inseparabil reunite ntr-un spaiu restrns. Aa cum s-a spus deja (v. 1.3.1.), ecosistemul integreaz ntr-un tot unitar prin interaciuni ale componentelor sale un subsistem biotic (biocenoza) i altul primar fizic (biotopul). Eterogen prin compoziia sa, ecosistemul posed o definit structur intern i un ciclu intern al materiei, un ciclu biogeochimic local (v. 2.3.2.2.). O bltoac temporar cu ap de ploaie n pdure nu este un ecosistem, fiindc nu posed un ciclu biogeochimic propriu, ci numai o parte din ciclul biogeochimic local al ecosistemului de pdure, n care este integrat bltoaca; funcionalitatea unei bli temporare de ap depinde de materia ce intr n ap, provenind din coroanele arborilor (422). Nu este ecosistem nici fia ngust de pmnt situat ntre dune maritime de nisip cu vegetaie i marginea rmului n care lovesc valurile mrii; aceasta este numai o parte a ecosistemului supralitoral. De asemenea, nu este ecosistem nici fia ngust de pmnt ntre irul de arbori (slcii, arini) de pe malul apei curgtoare, deoarece viiturile mpiedic formarea unor conexiuni stabile ntre vieuitoare i mediu "mturnd" periodic populaiile de insecte n ap. Spre deosebire de ecosistem, noiunea de biocenoz are n primul rnd un sens morfologic, reflectnd unitatea ntre via i substrat, dependena vieii de natura substratului (1622, 1624, 1626). Ecosistemul i biocenoza nu snt sinonime, deoarece au sensuri diferite, funcional i respectiv, morfologic (916, 910, 1624). 3.1.2. Fore integratoare i planuri structurale ale ecosistemului Cu toat diversitatea componentelor sale, ecosistemul are o structur unitar. Plantele, animalele i bacteriile snt reunite ntr-un tot unitar cu biotopul sub aciunea unor fore materiale i energii ale realitii fizico-chimice. Spunem c diverse fore integreaz prile structurale ale ecosistemului i de aceea le numim fore integratoare. Fiecare for integratoare genereaz un plan structural specific, cu profil dependent de fora integratoare dat. Configuraia solului, relieful, substratul trofic (interaciunile trofice ale organismelor), efectele biochimicalelor asupra altor organisme snt asemenea fore integratoare. Din interaciunile i interferenele forelor integratoare rezult hipervolumul, suprastructura ce imprim ecosistemului o geometrie non-euclidian, cu n dimensiuni. Hipervolumul este alctuit din dou componente: spaiul fizic determinat de substrat i spaiul ecologic determinat de interaciunile organismelor, fiind acesta deci un spaiu topologic (1845). Hipervolumul nu este o formaie plastic, sesizabil prin senzaii, ci un concept abstract, un spaiu topologic.

Nu exist o structur general a ecosistemului, o structur n general a ecosistemelor, un tip structural ce ar putea fi regsit mai mult sau mai puin exprimat n toate ecosistemele din care este alctuit biosfera. n spaiul topologic al hipervolumului gsim numai variate planuri structurale, ce Snt abstractizri ale unor date faptice sau generalizri obinute pe cale inductiv (1613). Planuri structurale de acelai profil prezint n diferite ecosisteme configuraii diferite. De fapt, planurile structurale snt generalizri, formule pentru descrierea realitii i nu principii, nu concepte sau premise pentru cercetri ecologice. Se deosebesc mai multe planuri de structur, dintre care amintim: 1) Structura de biotop, planul structural al ecosistemului imprimat prin selecia de biotop asupra fondului de specii; 2) structura spaial, configuraia ecosistemului n funcie de dispoziia elementelor n spaiul fizic, dependent de axele de coordonate; 3) structura biocenotic, relaia cantitativ ntre mulimea de specii i mulimea de indivizi; 4) structura trofodinamic, funcionarea fluxului de materie i energie n ecosistem; 5) structura biochimic, interaciunile ntre specii prin exometaboliii lor. Analiza structurii ecosistemului nu se ncheie prin scoaterea n eviden a planurilor sale structurale. Analiza unor ecosisteme concrete necesit aprofundarea pn la noiunea fundamental de compartiment (182, 183, 184, 185). Spre deosebire de planurile de structur, compartimentele nu snt simple formule pentru descrierea realitii, ci sectoare concrete ale ecosistemului. Un compartiment este alctuit din corpuri vii sau nevii (materie organic sau anorganic), fiind o verig msurabil i cantificabil n fluxurile de materie i energie (932). Este o unitate structural cu limite discrete, limite ce separ definite sectoare spaiale (932, 1870) (v. i 5.1.1.). De exemplu, n sol, nutrienii i lumbricidele reprezint dou compartimente distincte (184); n pajiti, n cadrul nivelului trofic al consumatorilor primari, mamiferele rumegtoare constituie un compartiment, insectele curculionide un altul. Nivelul trofic nu poate fi cantificat, dar compartimentul poate fi cantificat. n mlatini, bacteriile i detritusul organic, dei snt funcional striis interdependente, constituie totui dou compartimente distincte. 3.1.3. Compoziia ecosistemului Dup o concepie tradiional, mai mult morfologic dect funcional, ecosistemul este alctuit din dou componente: biotop i biocenoz (1680). n teorie snt componente distincte uor prin materia din care snt alctuite: biocenoza este un subsistem biologic, biotopul un subsistem primar anorganic, cum s-a specificat deja. Dar n concret, cele dou componente snt dificil de difereniat. Ele pot fi deosebite numai ca uniti funcionale i ca abstractizri, nicidecum ca uniti morfologice, discernibile n spaiu. Snt noiuni relative. Biocenoza considerat n general un sistem, nu are de fapt caractere de sistem, ci este numai un subsistem al ecosistemului (450). Ca subsistem funcioneaz de asemenea i biotopul, subsistem ce furnizeaz biocenozei substane nutritive i energie. Biocenoza lucreaz ca reglator al metabolismului atomilor elementelor chimice n biotop, al ciclului biogeochimic local, ca acumulator de atomi, captator de energie radiant solar i ca transformator de energie. Biocenoza funcioneaz aadar n primul rnd ca un subsistem energetic, n care au loc mai ales transformri de energie, ale unei forme de energie n alta. Posibilitatea de a delimita net i rigid biotopul de biocenoz n spaiul ecosistemului nu exist nici n lac sau n pdure, nici n reciful de coralieri i practic n nici un ecosistem din oricare sector

al biosferei. Elemente ale biotopului (substane minerale i organice, particule solide i ap lichid) ca i elementele biocenozei (indivizi de bacterii i ciuperci, protozoare, nematode, rotifere, plante superioare etc) care se gsesc mpreun n aceleai fragmente de sol i n aceleai coloane de ap nu snt grupate separat n spaiu dup criterii morfologice, taxonomice. Dup o concepie funcional ce s-a afirmat mai ni n America de Nord (1511), ecosistemul este alctuit din patru componente: substane abiotice (nutrieni anorganici), productori, consumatori i descompuntori. n aceeai ordine de idei se nscrie i concepia structurrii ecosistemului pe compartimente (v. mai sus) (1167). Un criteriu pentru delimitarea biocenozei ca unitate funcional se ntemeiaz pe interaciunile ntre compartimente, ntre populaii concrete de plante, animale, microorganisme, independent de apartenena lor sistematic (1300). Conexiunile ntre plante i animale snt adeseori mai semnificative dect conexiunile ntre plant i plant sau ntre animal i animal. Exemple: n pajiti, cosaii snt mai strns ataai de vegetaia erbacee dect de alte animale; n soluri furnicile snt strns ataate funcional de rdcinile plantelor i slab ataate de alte animale (891). Atunci cnd se observ numai coexisten i apartenen la aceeai grup sistematic, exprimat printr-o repartiie matematic definit, considerm c avem de-a face cu nomocenoze (316) sau taxocenoze (1139, 1467). . Un al doilea criteriu este corespondena ntre vegetaie i faun (1291, 1292). ntr-o biocenoz bine conturat prin structura sa, particularitile faunei snt corelate cu vegetaia. Aceasta indic unitatea intern i integrarea biocenozei. De exemplu: ntr-un baziii din sudul Transilvaniei, fiecrei formaii vegetale fitocenologic caracterizate i corespunde o definit combinaie de specii de carabide (1460). Anumite combinaii de specii de elateride corespund anumitor biotopuri de pduri de stejar i carpen n munii din Boemia i Moravia (900). ntre faun i vegetaie nu exist o coresponden total, perfect-n contextul biocenozei. Bunoar, n Munii Bihorului, pdurile i pajitile se deosebesc ntre ele i prin fondurile lor de lumbricide; asociaiile de lumbridde nu snt ns corelate cu anumite tipuri de pduri (1264). n sfrii, nici paraziii nu constituie biocenoze aparte, aa-numitele parazitocenoze (1208), d reprezint numai verigi ale biocenozei, dependente de biologia gazdelor (113, 116). De exemplu, ectoparaziii mamiferelor nu depind n primul rnd de natura fizic a biotopului, d de condiiile de existen specifice din cuiburile micromamiferelor pe socoteala crora triesc (52). 3.2. Structura spaial a ecosistemului 3.2.1. Dependena biocenozei de biotop Ideea fundamental a concepiei ecologice despre biocenoze postuleaz c fondul de spedi din care este alctuit biocenoza corespunde cu condiiile de existen din biotop (184). Altfel spus, n biotopuri similare se formeaz biocenoze cu combinaii de specii i spectre de forme biotice similare. Unitatea biotop-biocenoz este clar scoas n eviden mai ales n ecosisteme marine, unde se deosebesc n bentos, biocenoze asociate cu substrat (facies) de stnc i cu faciesuri

nisipoase. n toate mrile i oceanele, biocenozele bentale de pe facies de stnc se aseamn ntre ele prin spectrul de forme biotice, prin care se deosebesc net de biocenozele de pe faciesurile nisipoase (3). Unitatea ntre fizionomia biocenozei i natura substratului submarin a fost scoas n eviden i n sectorul romnesc al litoralului Mrii Negre (167). n mediul terestru s-a scos n eviden faptul c n biotopuri cu condiii fizice echivalente se dezvolt i biocenoze echivalente cu covor vegetal alctuit din specii cu ecologie similar (237). Acest principiu nu are o valabilitate universal (1344). Atunci cnd factorii abiogeni parcurg oscilaii extreme, pe acelai substrat se formeaz biocenoze ecologic i faunistic deosebite, aa cum se ntmpl pe substraturile nisipoase din M. Baltic i Marea Nordului. 3.2.2. Efectul biocenozei asupra biotopului Biocenoza nu este un component pasiv al ecosistemului, ci o for activ, ce influeneaz biotopul prin modificrile geochimiei solului i apei, ca i prin modificarea microlocal a climatului. 3.2.2.1. Transformarea geochimic a biotopului Solul nud este o formaie strict geochimic. Acoperirea solului cu o pnz de materie vie sau, cel puin, cu o pnz de vegetaie transform profund chimismul solului (v.2.2.3.1.). Acest fenomen iese clar n eviden n zonele aride, unde o grupare de arbuti reprezint o insul de fertilitate, acolo adunndu-se ap, pmnt cu o structur granular fin i substane minerale (1061, 614). La fel plaurul - o insul plutitoare format din stuf, concentreaz n Delta Dunrii un fel de pmnt fertil pe care crete o vegetaie seniiterestr, ce funcioneaz ca baz trofic pentru vnat mare;riZomelede stuf din partea inferioar a plaurului produc prin putrefacie incomplet sapropel (nmol gras), ce fertilizeaz fundul salin al blilor deltaice (41). Macrofitele submerse din aceleai ecosisteme acumuleaz o cantitate foarte mare de energie i nutrieni, energia ecosistemului fiind dirijat n cea mai mare parte prin compartimentele "detritus organic sedimentat" i "faun bentonic" (179). . 3.2.2.2. Geneza microclimei n mediul terestru interaciunea formei de relief, a solului i comunitii biotice modific anumite caracteristici climatice pe nivel local i genereaz condiii microclimatice speciale, prin care ecosistemul dobndete n cadrul microclimei regionale o autonomie climatic relativ. Pentru funcionarea biocenozei este semnificativ mai ales situaia climatic din stratul de aer adiacent solului, de 0-1 m nlime (526). Microclima este, de fapt, clima suprafeelor de grani ntre sol i amosfer sau ntre covorul, vegetal i atmosfer (131). Este alctuit din trei componente: pedoclima, fitoclima, zooclima. Pedoclima este dat de schimbul de cldur ntre sol i atmosfer (fig. 34 - 35). Apare i atunci cnd solul este nud. O pedoclim pur se observ n peteri, fiindc conducerea de cldur de la suprafaa carstului este moderat numai de sol i roc (554,1316) (fig. 36). Fitoclima. n schimbul de cldur ntre sol i stratul de aer adiacent intervine i covorul vegetal. Sub influena vegetaiei, parametrii microclimatici se modific. Microclima dobn-

radiaie solara 100%=2 cal/cm 2 -min

15%(absorbit de atmosfera) reflectare reradiere f schimb de cldur / / cldur de evaporare

16+27 = 43% 777:

Hi

Fig. 34

conducere de cldur n sol

Schimbul ile cldur la suprafaa solului nspre a miaz (Dup WALTER, 1951).

12% (spre spaiu cosmic]

atmosfera

0,6% cal/cm 2 .min(!a 20! i-1S. 1 . conducere cldur dinspre sol

Schimbul de cldur la suprafaa solului nlr-o noap1C senin (Dup;'i WALTIiR. 1951).

iradieremediu e x t e r n

veaetatie

conducere energie microclima a zonei abisale

^ roca

} fisuri parietale

J w

microclima a prapastiei Fig. 36

schimb nemijlocit de cldura energie geotermala

Formarea microclimatului n peter (Dup GINET i DECOU, 1977).

dete o nou component - fitoclima (1621). Vegetaia modific temperatura stratului adiacent de aer, fitoclima stabilizeaz temperaturile n suprafaa de grani dintre sol i ptura de zpad, fcnd astfel posibil supravieuirea unor micromamifere sub zpad n timpul iernii (302). Zooclima. Producia de cldur efectuat de animale influeneaz temperaturile din stratul de aer adiacent i modific pe aceast cale i microclima din scorburi de copac, cuiburi de psri, vizuini de mamifere, frunzar. In principiu, contribuia faunei la bugetul termic local depinde de metabolismul animal, mult mai mult dect de greutatea lor corporal. Datorit formrii zooclimei, animalele reuesc s supravieuiasc n ascunziuri hipogee att valurilor de cldur canicular ct i valurilor de ger. n general, n gropile locuite constant de roztoare, temperatura nu crete vara peste 20C i nu scade iarna sub 0C (621). 3.2.3. Delimitarea ecosistemului n spaiu Plnui spaial de structur a ecosistemului este dat de geometria ecosistemului, adic de dispoziia elementelor ecosisemice n spaiul fizic tridimensional. Deosebim n studiul acestui plan de structur trei probleme: delimitarea ecosistemului n spaiu; clasificarea i ordonarea ecosistemelor; configuraia spaial intern a ecosistemului. Delimitarea spaial a ecosistemului se ntemeiaz, pe continent i- n apele interioare, pe acelai principiu. Este realizat pe baza delimitrii substratului specific dup criterii .fizico,geografice n primul rnd. Dar intervine i extinderea spectrelor de forme biotice sau a combinaiilor de specii care se opresc sau nu la limitele fizico-geografic impuse. Pe conti-

nent se impune ca un criteriu delimitarea unor arii cu covor vegetal deosebit de structurat i cu o fizionomie proprie. Dimpotriv, n apele interioare, criteriile geomorfogenetice i de faun snt fundamentale. In ecosisteme marine, criteriul fundamental este dependent de fondul de faun. 3.2.3.1. Ecosisteme terestre De regul, n biociclul terestru, limita ntre dou ecosisteme este identificat cu linia sau zona n care nceteaz prezena unei anumite combinaii de specii vegetale. Uneori, asemenea delimitri geobotanice snt nete i clare. De exemplu, ntre terenul ocupat de briofite n asociaie cu licheni calcifili i terenul ocupat de briofite'i licheni calcifugi, limita este pregnant (94). Alteori, limita este mai larg, o fie de tranziie numit ecoton (811, 1167, 1680). Este o arie de "tensiune ecologic", de ntlnire ntre dou comuniti de specii. Prin analiz statistic (1170, 1171) putem deosebi dou "centre", adic dou suprafee de prob n care diferenele ntre cele dou combinaii de specii snt perfect exprimate; n aria cuprins ntre cele dou "centre" diferenele se terg treptat (1726). Adeseori, numrul de specii poate fi mai ridicat n ecoton dect n fiecare din ecosistemele pe care le delimiteaz unul de cellalt (-1167). Exemple: la marginea (liziera) pdurii se afl mai multe specii de psri dect n interiorul pdurii (1167). Asemenea date snt generalizate n conceptul de efect de muchie referitor la influena favorabil a fiiei de tranziie ntre ecosisteme asupra plantelor i animalelor. Astfel, ecotonul pdure-pajite are un efect favorabil asupra dezvoltrii araneelor epigee (667). Uneori, se ajunge chiar la adaptarea preferenial a unor specii Ia viaa de ecoton. De exemplu, oprla-de-cmp (Lacerla agilis) este, n Europa Central i de Rsrit, o specie caracteristic pentru liziera pdurii (834, 1612). Acest punct de vedere (al "efectului de muchie") nu este ns confirmat n toate situaiile din natur. La ecotonul taiga/tundr din Europa de Nord nu se gsete un numr crescut de specii fa de interiorul taigalei (755). Ecotonul este mai larg n sol dect pe suprafaa solului, deoarece fauna solului migreaz pe orizontal pn se extind i locurile n care se gsesc condiii favorabile pentru dezvoltarea animalelor edafice (14). In ecotonul teren cultivat cu cereale/pajite are loc un intens schimb de specii, fluxul principal fiind ndreptat dinspre pajite spre terenul cu cereale (1681, 354, 672). Diferena sinecologic ntre centrul i marginea unui teren cultivat se manifest i prin rezistena diferit a plantelor de cultur fa de insectele duntoare. Plantele ce cresc la margine snt slbite n urma luptei pentru existen n condiiile ecotonului, fiind situate departe de optimul lor ecologic i. de aceea, snt incapabile de a rezista invaziei de insecte duntoare (1321). Ecotonul de la limita superioar a pdurii constituie o adevrat zon de lupt pentru existen n viaa plantelor lemnoase, mai cu seam a arborilor (1708). In munii nali, arborii se afl n condiii extreme de existen. Puinele specii de amifibieni i reptile, care ajung pn aproape de limita inferioar a zpezilor eterne, formeaz acolo numai populaii

Fig. 37

Pri structurale ale unui ecosistem subteran cu ecoton (Dup GINET i DECOU, 1977)

mici (665). Exist ns i excepii de la aceast situaie, cnd tocmai n zona luptei pentru existen anumite specii ating optimul lor ecologic. Astfel, broatele gigantice Batrachophrynus macropthalmus i Termatobius marmoratus realizeaz ntr-un lac din Peru de la nlimea de 4100 m (1075) i, respectiv, n lacul Titicaca (Bolivia) la 3186 m, populaii cu numr enorm de indivizi (1475). n bazinul lacului Van (Anatolia de Est), lacertilienii ajung la 3000-4000 m nlime n condiiile de deert pietros alpin (659). n Munii Retezat, pdurea de la limita altitudinal a vegetaiei forestiere este o adevrat pdure-ecoton care, datorit temperrii rigorilor climatice de ctre masivul forestier de molid, creeaz condiii suportabile pentru via (147). Aici, n apropiere de limita superioar a pdurii, bogia n numr de specii i numr de indivizi ca i de biomas este mai ridicat dect n molidiul montan situat la altitudini mai joase, la protozoare, nematode, enchitreide, oligochete, acarieni, coleoptere (1267). 3 2 3 . 2 . Ecosisteme subterane Cavitile subterane din masivele calcaroase snt alctuite din dou segmente: partea superioar i partea inferioar (abisal) a peterii. Partea superioar este delimitat spaial prin dou zone de tranziie (ecotonuri) i anume: o zon de contact (ecoton) la intrarea n peter i un ecoton la contactai cu zona abisal (1554, 1652) (Hg. 37). Ambele ecotonuri prezint un efect de muchie. Ecotonul de la intrare adpostete o faun bogat de nevertebrate, care se rspndete n lungul pereilor (551). Uneori, fauna solului ptrunde prin migraie activ departe n adncurile peterii (1738, 550). . Stafilinidul troglofil Quedius mesomelinus, prdtor tipic n ecotonul de la intrare, invadeaz petera n adncime atunci cnd apare din abunden prada sa preferat Royerella, un coleopter bathysciinid troglobiont (1737). - n grote din Slovenia, ecotonul de la intrare este

populat mai ales cu ortoptere rafidoforide (roglophilus), care apare n numr mare, dar aduce numai o cantitate mic de energie n peteri (1155). n regiunile tropicale intrarea n peter este un ecoton mult mai complex, n sensul c vegetaia arborescent se prelungete i n interiorul peterii n lungul cursului subteran de ap, pn acolo unde ajunge i lumina solar. n Cueva de Guacharo, o peter din Cordilierii din Venezuela, la 975 m nlime, o vegetaie bogat de palmieri se extinde spre interior pn la 140 m distan de la intrare, iar unele plante ptrund pn n adncuri total total lipsite de lumin, unde prezint ns o cretere pipernicit i fizionomie etiolal (704). Alte ecotonuri ale domeniului subteran snt litoclazele superficiale (sprturi la suprafaa rocii) (1176) i litoclazele intertidale (sprturi ale stncilor submarine) de pe coastele stncoase ale Atlanticului i Mediteranei, un fel de microgrote n care apa marin nu a ptruns

Fig. 38

Tipuri de ecoion ntre lac i uscat (Dup JENSEN i VAN DER MAAREL, 1980)

90

rm mlos fr vegetaie fluviu

Fig. 39 Seciunc prin vegetaia de rm pc malul unui fluviu din ara Galilor (Dup GREEN, 1968).

nc pn la fund (771). La contactul ntre masivul carstic i mare exist o zon ecoton cu ap salmastr (344). Ansamblul de microgrote situate ntre suprafaa inferioar a solului i peter nu este un ecoton, ci un biotop special, numit coluvial, un compartiment al mediului subteran (771). intre biotopul coluvial i peter exist relaii dinamice, constnd n schimburi de forme. Astfel, indivizii de Drimeotus (coleoptere) se concentreaz iarna n reeaua de fante ale rocii calcaroase, vara n grote, iar toamna n mediul superficial subteran (1318). Pentru troglobionte adevrate, ecotonul de la intrare este un biotop extrem. Astfel, amfibianul orb i depigmentat Proieus anguinus din Croaia, din petera Postojna, este prezent att n adncurile peterii, ct i n ecotonul de la intrare, clar se reproduce numai n zona de abisuri (203). 3.2.3.3. Ecosisteme de ape interioare In lacuri, biocenozele snt de regul delimitate dup factori hidrologici i configuraia substratului. Atunci cnd pe baza aceasta nu se pot scoate n eviden limite clare, se apeleaz i aici la metode cantitative (1775). Ecotonuri se formeaz att spre rm ct i spre oglinda lacului. Ecotonurile situate de-a lungul rmului snt supuse unor oscilaii ample (757) (fig. 38). n fluvii, delimitarea ecosistemelor se ntemeiaz pe gradientul nclinarea pantei de la izvor spre vrsare i asociat cu aceasta, cu viteza apei (665). Principiul este valabil mai ales pentru comuniti de necton. Delimitrile pe regiuni longitudinale nu snt ns nete i rigide. Pentru biocenozele bentale, delimitarea se face n primul rnd pe baza naturii substratului, fapt stabilit mai nti n studiul ecologic al fluviului Volga (108). Este dificil, dac nu chiar imposibil de stabilit limitele spaiale ale comunitilor de macrofite plutitoare (763). Estuarele fluviilor snt zone complexe de tranziie, un fel de ecotonuri pe scar mare ntre ape dulci, continent i mare. Succesul animalelor n popularea estuarului depinde n primul rnd de mecanismele fiziologice de nvingere a barierei ecologice reprezentat de oscilaiile salinitii (822). Tranziia de la vegetaia terestr spre vegetaia de rm i n continuare spre macrofitele marine se desfoar treptat (588) (fig. 39). Un ecoton tipic n estuarele fluviilor tropicale este mlatina (pdurea) de mangrove, unde are loc o tranziie gradat spre pduri de lunc de fluviu, ca i spre pdurile pluviale de cmpie vecine cu mangrovele (1272). 3.23.4. Ecosisteme marine Funcionnd ca un ecoton, fia ngust de uscat de pe malul mrii reprezint o zon de pessimum pentru plantele terestre de rm i fauna terestr (1347). Dar, spre deosebire de

ecotonul pdure/pajite, aici nu are loc efectul de muchie. Ecotonul propriu-zis este aici apa interstiial de origine marin din substratul rmului, unde, de regul, componenta marin reprezint 80% din ntregul fond biotic al ecotonului (1345). Fiile marginale ale ecosistemelor marine nu au ntotdeauna funcia de ecoton (1894). Dar limitele ntre orizonturile de adncime ale mrii funcioneaz ca ecotonuri (119). Limitele spaiale ale comunitilor planctonice snt doar aproximative (656). 3.2.4. Clasificarea i ordonarea ecosistemelor O prere sintetic asupra diferenierii n spaiu poate fi obinut pe dou ci: fie prin clasificare, fie prin ordonare (1845). 3.2.4.1. Clasificare Clasificarea ecosistemelor const n aplicarea modului de gndire a taxonomiei cu scopul de a diferenia net i sigur uniti supraorganismice dup modelul diferenierii speciilor, pentru a le putea recunoate pe baza unei chei de determinare. Unitile sinecologice devin astfel incluse ntr-un sistem ierarhic. Dup aceast metodologie, biocenozele i, respectiv,

Mw U
\
\ \

(f)fond de arin si frasin \

\

\ \ \

arinis \ \ N \
/ /

m /
W?

^ p d u r e de stejar i carpen \ / Xmolidis

/

desis de alun s t e j r e t colinar \

mlatina de turba P ^ e d e / turbane/

/ / / /

\
\ \

\
\

\ \ \
\ \

pdure de () pin cu afine

\
\

/
/

\ OX

Fig. 40

Ordonare polar a tipurilor dc pdure n voievodatul Lublin (Polonia) (Dup FRYDMANN i WHITTAKER, 1968).

ecosistemele snt considerate uniti discrele, bine individualizate n biosfer, comparabile cu specii sau chiar cu organisme individuale. Procedeul este larg rspndit n studii de fitocenologie terestr. Diferenierea biocenozelor este bazat pe fizionomie (spectrul de forme biotice) (797), pe specii caracteristice (196), fiind folosit att pe continent ct i pentru studiul sinecologic al macrofitelor submarine (1225). Se mai utilizeaz i metoda speciilor dominante (383, 384, 1739), adic deosebirea biocenozelor dup speciile cu cea mai ridicat abunden sau, n sfrit, pe tipologie (237). Metoda tipologiei const n generalizarea unor date inductive privind tipul de sol, vegetaia de pe sol i fondul de arbori din pdure, stabilindu-se astfel definite tipuri de pduri. Acestea nu corespund ntocmai cu nici o pdure concret. Snt abstraciuni (1726) care ntrunesc statistic caracterele abstractizate ale mai multor pduri asociate cu soluri de aceeai natur, crora le corespunde o vegetaie cu o anumit compoziie i spectru de forme biotice (1353). n mod similar, tipologia turbriilor i lacurilor (1122) este bazat pe natura substratului i compoziia chimic a apei. 3.2.4.2. Ordonarea Ordonarea const n scoaterea n eviden a unei ordini naturale dup care biocenozele reflect n compoziia i distribuia lor n spaiu corelaia ntre configuraia biocenozei i un definit gradient al mediului, adic o trstur a mediului fizic, ce prezint modificri gradate, perceptibile doar prin statistic pe scar mare. n aceast concepie, covorul vegetal continental este un continuum ale crui variaii nu pot fi redate prin clasificri n cadrul unui sistem ierarhic (1328,1329). Aa-numitele biocenoze individualizate i taxonomic discriminate apar astfel numai ca nite cazuri-limit ale continuumului, iar limitele spaiale doar ca limite ,relative. Ecologia ntemeiat pe ideea ordonrii nu caut n spaiu limite ntre biocenoze, ci tinde s descrie direciile ecogeografice de evoluie a covorului vegetal pe plan continental, regional sau local, exprimate spaial ca ecocline (seciuni ecologice, "tieturi" din continuum cu o definit orientare n lungul unui gradient fizico-geografic). Ca reprezentare grafic se utilizeaz ordonarea polar a biocenozelor n funcie de gradientul reprezentat pe abscis (507) (fig. 40). Ordonarea spaial a biocenozelor n lungul unui gradient fizic a fost scoas n eviden att pe planul covorului vegetal continental (1328, 1845,1488), ct i pe plan local, zoologic (1460). De asemenea, s-a scos n eviden continuitatea ecologic i pe planul fluviilor mari (665) i a bentalului marin (1129, 28, 250). Pe plan mai restrins se observ continuitate ecologic i pentru fauna solului care depete uneori limitele geobotanice ntre pdurea de foioase i pdurea de rinoase, animalele edafice extinzndu-se dincolo de lizierele pdurilor (720). ntre concepia clasificrii i concepia ordonrii nu exist un ori-ori. Cum adeseori se ntmpl n disputele tiinifice, adevrul se afl undeva pe plan de mijloc (1262). n cadrul unui continuum silvic tropical se observ tipuri de pduri individualizate (394). n lungul unui gradient fizic altitudinal se observ cu adevrat o variaie continu, gradat a compoziiei pdurilor n funcie de creterea altitudinii. Dar, dac se studiaz nu numai fizionomia covorului vegetal, ci se iau n considerare i configuraiile populaionale, respectiv structurarea speciilor n populaii, atunci ies la iveal discontinuiti inconfundabile (331). Asemenea situaii ne conduc la ideea unitii ntre continuitate i discontinuitate pe nivelul covorului vegetal continental (1146). Substratul fizic al covorului vegetal prezint discontinuiti. Din cauza acestor discontinuiti geomorfologice apar discontinuiti sineco-

logice. Anumite discontinuiti ale covorului vegetal, geografic condiionate, pot fi depite prin interaciuni ntre specii, prin care limitele spaiale ntre biocenoze devin relative. n ultimul timp, ecologia cut s soluioneze problema cu ajutorul analizei informaionale, bazate pe prelucrarea datelor empirice cu calculatorul electronic, aducndu-se o oarecare ordine n haosul cunotinelor noastre (1179). Procedeul este de perspectiv, cu rezerva c nici un calculator nu este n msur s ia decizii n locul cercettorului (1239), dei anumite sisteme de programare indic performane superioare realizate de inteligena artificial n comparaie cu nivelul obinuit al specialitilor umani (1871). Pentru a se lua o decizie dup prelucrarea informaiei nu este suficient un sistem matematic perfect de analogii i posibiliti, ci de ceea ce s-a numit "un eu" din al crui punct de vedere s se realizeze alegerea rspunsurilor posibile i probabile, adic de "ceva" care s se contrapun "ca atare" i "ca un tot" restului (802). 3.3. Structurarea spaial intern a ecosistemului Elementele de biotop i biocenoz snt ordonate mpreun ntr-un spaiu tridimensional n pri structurale spaiale ale ecosistemului, din care fapt rezult coeziunea intern a acestuia ca ntreg (1340). Structurarea spaial intern a ecosistemului are dou componente: macrostructura i microstructura. 33.1. Macrostructura Macrostructura ecosistemului este dat prin msurtori i, n parte, prin aprecierea macroscopic (vizual) a configuraiei prilor structurale. ntr-o descriere analitic a macrostructurii se deosebete structura orizontal i structura vertical. 33.1.1. Macrostructura orizontal n descrierea prilor structurale orizontale este luat n considerare numai dispoziia elementelor n raport oi dimensiunile lungime i lrgime. n ecosisteme terestre pri structurale orizontale snt consorii i sinuzii. Consoriul (lat. = cu destin cdmun), (114, 1329) este o parte structural a ecosistemului

Fig. 41

Relaii trofice ntr-o ciuperc cu plrie (Dup SCHONBORN, 1963.').

94

Fig. 42 Un consoriu asociat cu un stejar individual (Quercus robur) ca nucleu, n Europa rsritean (Dup datele lui DOVNAR-ZAPOLSKI, 1954). 1 - fluturele Tortrix viridana; 2 - piigoi mare (Parus major)-, 3 - uliul psrelelor (Accipiter nisus)-, 4 - veveri (Sciurus vulgaris); 5 - jder (Martes marles)-, 6 - cerb (Cervus elaphus); 7 - cprior (Capreolus capreohis)-, 8 - lup (Cani lupus)-, 9 - iepurc-de-cmp (Lepus europaeus); 10 - oarecc-de-pdurc (Apodemus sylvaficus); 11 - vulpe (Velpes vulpes); 12 - strig (Strix aluco); 13 - o musc de pe ciuperci cu plrie (Mycetophila punctata)-, 14 gndac-de-blegar (Staphylinus cesareus)-, 15 - ciocnitoare verde (Picus viridis)-, 16 - ciocnitoare pestri mare (Dendrocopos major)-, 17 - vsc (Viscum album)-, 18 - sturz de vsc (Turdux viscivorus)-, 19 uliul ginilor (Accipiter gentilis)-, 20 - gndac croitor (Cerambyx cerdo)-, 21 - gndac alpin (Rosalia alpina)-, 22 - viespe-tietoare-de-frunze (Megachile); 23 - viespar (Pernis apivorus); 24 - rdac (Lucanus cervus); 25 - rm (Lumbricus); 26 - un diplopod (Julus); 27 - un chilopod (Lithobius); 28 chican (Sorex araneus)-, 29 - arici (Erinaceus europaeus)-, A - F - componente ale hranei vegetale: A - ghind; B - frunz; C - frunzar; D - lemn n putrefacie cu ciuperci cu plrie; E - scoar cu licheni; F - plante ierbacee pe solul pdurii.

diverse specii; acestea se influeneaz reciproc i nu pot dinui independent unele de altele. Nu este vorba de un sistem de populaii, ci de un sistem de indivizi din diverse populaii (specii), reprezentnd o grupare de organisme n jurul unui organism "central" de nsemntate topografic i fiziologic fundamental pentru toate celelalte organisme (114, 1329, 1297, 1298). Termenul este sinonim cu bioskena lui Popovici-Bznoanu (1268), definit drept cel mai mic spaiu cu condiii uniforme de existen i cu un fond propriu de plante i animale. Un alt. sinonim este biohorionul lui Tischler (1680), definit ca un centru de aciune i loc de concentrare a faunei n biotop. Consorii snt, de exemplu, diverse segmente ale unei ciuperci cu plrie, alctuite din mai multe grupri funcionale (corpul ciupercii, lamelele de sub plrie, suprafaa exterioar a plriei) (1465) (fig. 41), unde conexiunile dintre ciuperc i anumite specii de coleoptere snt -foarte strnse (128). In jurul unui arbore de stejar se formeaz un consoriu alctuit din mai multe inele (cercuri de specii cu definite funcii trofice n consoriu) (370) (fig. 42). Sinuziile reunesc mai multe consorii ntr-un complex unitar (511). Spre deosebire de consorii, sinuzia are ca nucleu central nu un organism individual, ci o populaie sau un compartiment de materie organic moart. Se poate spune c un consoriu este o grupare de organisme cu organizare sinuzial (50) sau este o sinuzie minimal (1323), iar sinuzia este un consoriu mare (1354). Aceasta arat c diferenele ntre consoriu i sinuzie snt relative. In mod original (511), sinuzia desemneaz un complex unitar de plante i animale, dar, n practic, este dificil de a se descrie asemenea uniti complexe, fiind descrise separat sinuzii vegetale i sinuzii animale. n literatura botanic se deosebesc mai departe sinuzii de plante erbacee de pe solul pdurilor, caracterizate prin combinaie floristic proprie, spectru specific de forme biotice, delimitare spaial clar i fitoclimat propriu (1626), sinuzii distincte de briofite i licheni (48, 838, 1588, 419, 1496); de asemenea, sinuzii de ciuperci (1699, 80) i de alge (109). Din perspectiv zoologic s-au descris sinuzii ale diverselor grupe sistematice, cum ar fi sinuzii de nevertebrate din peteri (554, 1765, 339, 340), sinuzii de colembole (1809), sinuzii de lumbricide (1264). Structura sinuzial este mai slab exprimat n ecosistemele tropicale de pdure dect n pdurile temperate, la tropice lipsind sinuzii de arbuti (1806). Sinuziile.snt clar exprimate n ecosisteme lacustre (387). 3.3.1.2. Macrostructura vertical (stratificarea) n ecosisteme terestre, prile structurale dispuse n raport cu axa vertical (dimensiunea nlime) prezint o clar stratificare (etajare). Acest fapt se observ n primul rnd n configuraia vegetaiei (1621). De altfel, stratificarea biocenozelor a fost descoperit din perspectiv botanic (703, 704). De aceea, nomenclatura straturilor din ecosistemele terestre este de provenien botanic. Dac n analiza stratificrii se ia n considerare nu numai vegetaia suprateran, dar i solul i fauna, noiunea de stratificare dobndete un sens ecologic. Un strat este o grupare de sinuzii cu aproximativ aceeai nlime deasupra solului, sau o grupare de compartimente ale solului, situate la aproximativ aceeai adncime. Stratul cuprinde fragmente de substrat i aer, plante, animale i microorganisme. n linii mari, stratificarea faunei corespunde cu stratificarea vegetaiei. Un strat nu este o cenoz, o "stratocenoz", nu este o unitate sinecologic i funcional, autonom n sine n cadrul ecosistemului, ci numai un segment al ecosistemului pe axa

Fig. 43 Stratificarea vertical ntr-o pdure de foioase din Europa. I - orizont mineral al solului; II orizont organic al solului; 1 - o larv de insecte; 2 - ciuperci;. 3 - bacteriofagi; 4 - bacterii; 5 - nematod; 6 - amib; 7 - rim (Lumbricus), 8 - un Geophilus; III - patoma (strat pe suprafaa solului): A perin de muchi cu colembole; B - frunzar cu izopode; IV - strat ierbaceu cu cprior (Capreolus capreolus)-, V - strat cu arbuti i tufe i Lytia vesicaloria; VI - strat de tulpini (arboret); a. - omid; b tuneluri ale ipidelor n interiorul tulpinii; c - cojoaic (Cerlhia familiaris)-, d - un pianjen; VII coronament: e - buh (Bubo bubo)\ f - veveri (Sciurus vulgaris)-, g - oim (Falco sp.).
7 Comanda nr. 40110

97

Pi? 44

Structur vertical ntr-o pdure de Dipterocarpus, (Dup RICHARDS, 1957).

Borneo de Nord

vertical a spaiului fizic n care se afl ecosistemul, segment dependent n funcionarea sa de ntregul care este ecosistemul. Straturile se formeaz datorit variaiilor pe vertical a factorilor fizici, fapt ce creeaz diferene n condiiile de mediu pe diferite orizonturi (26). Intervine n formarea straturilor si lupta pentru existen ntre plante, tendina fiecrei specii de plante de a atinge orizontul, unde lumina i este optim i unde, de aceea, i fotosinteza va atinge un randament optim. Plantele nu lupt pentru lumin n general, ci pentru lumin optim, pentru PHAR (n englez: photosynthelic active radiation = radiaia fotosintetic activ), pentru nlimea cu lumina optim pentru specia dat (876). Specializarea animalelor pe orizonturi contribuie de asemenea la geneza straturilor. Intr-un ecosistem dat are loc i unitatea straturilor, adic interaciunea i dependena reciproc a unui strat cu celelalte straturi. Fluxul de materie din ecosistem strbate toate straturile, circulaia biogen a atomilor elementelor chimice reunete straturile cele mai nalte cu straturile cele mai profunde. In marea lor majoritate, organismele individuale vegetale aparin la mai multe straturi. Rdcina copacului aparine de sol, tulpina constituie elementul unui strat autonom, prin care migreaz pe vertical atomii elementelor chimice n ambele sensuri, iar coroana arborelui este inclus n plafonul (coronamentul) pdurii. Migraiile insectelor i pianjenilor dintr-un strat n altul contribuie la realizarea unei coeziuni interne a macrostructurii spaiale din ecosistem. Pe de alt parte ns, straturile se deosebesc ntre ele prin valorile factorilor microclimatici i combinaiile speciilor de animale i a comunitilor microbiene. Astfel, definite specii de artropode snt specializate la viaa ntr-un definit orizont. De exemplu, curculionidul Rhynchaenus fagi este topografic i fiziologic ataat de coroanele fagilor (1184). Specializarea animalelor pe straturi este uneori foarte avansat. Animalele din anumite specii i petrec ntreaga lor via ntr-un singur strat.

98

De exemplu, n pdurile tropicale din America Central, maimuele i leneii (Bradypodidae) nu prsesc niciodat plafonul pdurii (24). - Salamandrele din familia Plcihodoniidae i gsesc n cupele florilor din pdurea sud-american temperaturile optime, unde se i realizeaz ntregul lor ciclu de dezvoltare (448). Unele broate din Venezuela nu coboar niciodat din orhideele epifite, situate la nlimi de 34 m deasupra solului; acolo gsesc aglomerri permanente de ap de ploaie, unde i depun ponta i unde se desfoar i metamorfoza (1223). Fauna solului migreaz dincolo de limitele straturilor (989). Migraia de la un strat la altul conduce la slbirea asocierii animalelor cu un definit orizont (1059). Stratificarea este deosebit de pregnant n ecosistemele de pdure. O comparaie ntre pdurea european de foioase i pdurea tropical pluvial arat complexitatea acestei structuri. n pdurea european de foioase deosebim trei grupuri de straturi: 1. orizonturile solului; 2. stratul de la suprafaa solului sau patoma (gr. = planeu); 3. straturi supraterane (epigee). Structura vertical este n plus difereniat printr-o structurare mozaical a straturilor (fig. 43). Structura se complic i prin endostratosinuzii, sinuzii individualizate n cadrul unor straturi, de exemplu, sinuzii de licheni incluse n diverse alte straturi (143). Contribuie la dinamica materiei pe vertical n ecosistemul de pdure i sinuziile de ciuperci de pe organele supraterane ale arborilor, prin secreia de auxine i degradarea enzimatic a detritusului ce acoper frunzele, ramurile, scoara tulpinii (1226). Biomasa epifit conduce spre straturile inferioare cantiti mari de atomi de carbon, fosfor i azot (903). n pdurea tropical pluvial stratificarea este, n aparen, mult mai difereniat. Dup reprezentri tradiionale (445, 1365), datorit numrului afirmativ enorm al speciilor de arbori, fiecare specie avnd un nivel diferit de cretere, aici se constituie mult mai multe straturi de arbori dect n pdurea temperat (fig. 44), unde acestea snt, cel mult. n numr de dou. O analiz mai riguroas arat ns c, adeseori, n pdurea tropical pluvial stratificarea este greu de detectat n masa densa de tulpini, ramuri i frunzi bogat (665). Cele cinci straturi de arbori descrise din pdurile de Dipterocarpus (Asia de Sud-Est) (1365) nu snt net delimitate ntre ele (394), fiindc arborii cresc in toate straturile pn ating limita lor superioar de cretere, genetic determinat. Cele mai multe pduri din esurile umede de la tropice nici nu prezint o stratificare a vegetaiei (1806). S-a remarcat c, adeseori, descrierea stratificrii pdurii tropicale s-a fcut nu pe baz de msurtori, ci pur i simplu macroscopic dup ochi; emergena unor arbori gigantici deasupra plafonului pdurii confer acesteia ntr-o mai mare msur o structur mozaicat (1578). Bogia n liane terge limitele ntre straturi (394, 1305, 1430). La diverse nlimi pdurea este puternic difereniat pe orizontal. La tropice se formeaz pri structurale, ce nu exist n regiuni temperate. Aa snt de exemplu "solurile suspendate", aglomerri de humus pe ramuri groase i la baza frunzelor mari, formnd un strat organic de sol n afara i deasupra solului (343). Solurile suspendate nsumeaz mase considerabile de materie (1251,1807) i snt mai dens populate cu artropode de origine edafic dect solul. Coronamentul pdurii tropicale constituie un complex de straturi i pri structurale orizontale specifice, sinuzii epifite de plante, colonii de furnici etc. Diversitatea vieii-vegetale i animale este aici excepional (1223). In pduri ce se dezvolt n condiii de ariditate, stratificarea este simplificat (637). Simplificarea extrem a structurii pdurii este atins n pilcurile de mesteceni din tundra arctic (1044).

Diferena ntre structura spaial orizontal i cea vertical este relativ (719). Rareori snt ns exprimate la fiecare parte structural cele trei dimensiuni ale spaiului tridimensional. In apele interioare, stratificarea este deosebit de pregnant n lacuri. Aici se deosebesc trei zone de adncime, caracterizate prin reducerea pe vertical a cantitii de lumin i a concentraiei de oxigen dizolvat n ap. Acestea snt: litoralul (zona de rm), sublitoralul i profundului (854). Limita inferioar a litoralului este dat de dispariia macrofitelor cu rdcini n substrat (978). La rndul lor, stratificare intern prezint n profundal i sedimentele (1122). Ecosistemele m a r i n e snt distribuite pe vertical de-a lungul unui gradient de adncime. Stratificarea este pregnant mai ales n litoral. Se admite, c stratificarea brurilor de alge este determinat de gradientul de iluminare i gradientul turbulenei, ambele reducndu-se de la suprafaa mrii spre adncime (26). Exemplul cel mai cunoscut este stratificarea algelor pe litoralul stncos al Insulelor britanice, unde distribuia pe orizonturi de adncime a fito- i zoobentosului este determinat de stratificarea factorilor hidrologici. Dar acest model de distribuie nu este exclusiv dependent de gradientul batimetric. Aa de exemplu, distribuia algelor depinde i de punarea lor selectiv de ctre fauna erbivor (algofag) (968, 1050). Uneori, stratificarea zoobentosului corespunde cu stratificarea fitobentosului (250), alteori ns ele nu snt deloc corelate (265).

Tipuri fundamentale de microstructur spaial (Dup ODUM, 1959). A - repartiie uniform; B - repariitic aleatorie; C - repartiie in cete.

n largul mrii, prile structurale spaiale snt greu de scos n eviden. Pot avea o sfericitate variabil. Astfel snt, de exemplu, crdurile de peti, n care indivizii snt repartizai dup legi probabilistice (1201, 158). La fel e cazul i la crdurile de krill (Euphasia superba) din mrile antarctice (631). 3.3.2. Microstructura Nu peste tot n biosfer pot fi recunoscute structurile sinuziale i stratificarea ecosistemelor. Unele ecosisteme par a fi macroscopic total lipsite de structur. Dar ntr-un fond macroscopic omogen i uniform exist totui o structurare ce const n distribuia organismelor n spaiu, distribuie sesizabil numai matematic. Asemenea microstructuri snt att uniti spaiale ct i uniti funcionale. Adeseori, eterogenitatea este exprimat cu precdere fiziologic i nu morfologic. Un exemplu: n stratul erbaceu al luminiurilor de pdure i al pajitilor nconjurate de pduri se deosebesc mai multe nivele structurale -pe baza intensitii diferite n activitatea artropodelor (1468, 1469). n ecosistemele terestre, structurarea spaial nu este epuizat prin descrieri de sinuzii i straturi; apar i divizri mai fine, de exemplu: gradul de nfrunzite a arborilor, construcia fin a prilor de plante cu care se hrnesc artropodele (fondul de fructe, fondul floral) (1045). Sub aspect matematic, snt posibile trei tipuri de microdistribuii ale indivizilor n biotop: uniform, .ntmpltoare i contagioas (fig. 45). Repartizarea unei mulimi de puncte ntr-un plan este uniform, atunci cnd punctele snt dispuse la distane egale unele de altele. Omogenitatea este atunci deplin, ajungndu-se la o stare ideal n care hazardul este exclus i nu apar interaciuni. Repartizarea devine ntmpltoare i apare structurat atunci cnd punctele snt mprtiate neregulat n plan iar distanele ntre puncte devin inegale. Repartizarea este contagioas atunci cnd punctele snt grupate n grmezi neregulate, atunci cnd prezena unui punct ntr-un cvadrat al planului antreneaz i prezena altor puncte. Repartizarea uniform este o consecin exclusiv a activitii economice umane, de exemplu n plantaii de pomi i n terenuri agriculturale. Dar cele mai multe fonduri naturale de plante i animale snt repartizate dup legile dispersiei fiind, altfel spus, ntmpltoare sau contagioas. O experien teoretic ne ilustreaz dinamica repartizrii plantelor i animalelor ntr-un spaiu restrns n plan (1631). S admitem c un teren fr vegetaie este mprit ntr-un numr de n cvadrate de dimensiuni egale. Dac pe acest teren snt mprtiate la ntmplare seminele unei plante, acestea cad pe diversele cvadrate dup legea distribuiei ntmpltoare (normale). Numrnd dup efectuarea experimentului seminele de pe cvadratele terenului, observm c frecvena cea mai mare aparine cvadratelor cu numr mediu de semine, iar cvadratele cu foarte numeroase i cele cu foarte puine semine snt rare. Dac dispunem datele statistice pe un grafic, obinem o curb normal sau o curb Gauss. Dar aceast perfeciune n repartizarea normal este uor alterat din cauza interaciunilor ntre elemente, ca i din cauza abaterilor imprevizibile de la legea distribuiei normale. In anumite cvadrate are loc aglomerarea seminelor peste medie, n altele, subaglomerarea sub medie. Curba Gauss devine hipernormal sau subnormal. Unele specii devin dominante ncepnd de la o definit mrime a suprafeei. Astfel se formeaz o repartizare contagioas.

Exemple: n pajiti, vegetaia prezint de regul o distribuie normal (118), dar uneori este supranormal (1631). ntr-o p d u r e de pin din Transilvania arboretul pare s fie, macroscopic, o construcie perfect o m o g e n , dar microstructura arat agregarea tulpinilor n funcie d e vrst (178). D u p o reprezentare general arborii snt distribuii perfect ntmpltor n pdurea tropical pluvial (445). Imaginea este bazat mai ales p e o impresie, p e dificultatea de a gsi o regul n distribuia arborilor. Analize statistice ale unor eantioane luate la ntmplare din

1 s 2 s 3 oui U E3 5 Es6w7sa839sl0
Fig. 46 Diagram n sector a compoziiei bioccnotice. Stnga - spectru al formelor bioiice vegetale ntr-o pdure d e stejar din Ungaria, dup sistemul Raunkiaer (Dup Fcketc, 1965). 1 - megafancrofite i mezolancrotite; 2 - camellte; 3 - terofile; 4 - geofite; 5 - hemicriptofite; 6 - microfanerolltc. Dreapta - spectru faunistic al nevertebratelor ntr-o pajite din nordul Germaniei (dup TISCHLER, 1955). 1 - dipler; 2 - homoptere; 3 - himcnoptere; 4 - coleopiere; 5 - colcmbolc; 6 - alte insecte; 7 -

numdr de eantioane
Fig. 4 7 Curbe d e areal ale colembolelor din stratul erbaceu al unei pduri de stejar (Dup B A L O G H , 1958).

diverse pduri arat, ns, c apare totui o distribuie contagioas, pe alocuri agregri mai mari de arbori dect n alte cvadrate (394, 482, 699). Distribuii ntmpltoare statistic dovedite snt mai degrab excepii i nu regul n pdurile din zona intertropical (593). Distribuii contagioase pot fi produse i sub aciunea factorilor biogeni. Astfel, specii de plante ierboase dominante n stratul erbaceu al pdurilor determin microstructura ntregului covor erbaceu (593). n ecosisteme de ap dulce, microstructura const n afirmarea unor puncte n spaiu, unde densitatea organismelor este mai ridicat. Acestea pot fi numai statistic detectate. n lacuri se detecteaz microstructuri generate prin diversitatea intensitii n activitatea bacteriilor. Stratificarea bacteriilor n Iac este marcat prin distribuia pe vertical a orizonturilor cu cea mai mare activitate bacterian (529, 1564). Microstructuri fiziologic evidente se gsesc i n soluri ptrunse de umezeal i dens populate de bacterii. Astfel, se formeaz un micromozaic al coloniilor microbiene n locurile unde snt czute la pmnt ramuri de copaci (1632). n ecosisteme marine, microstructurile snt produse de microfauna care prezint n diverse orizonturi pe vertical diferene de aglomerare. Pe fundul mrii, microstructura este dependent n mare msur de mrimea granulelor de nisip care limiteaz rspndirea faunei (461). n apele freatice din plaja marin din rmul romnesc al Mrii Negre, microfau-

Fig. 48

Creterea numrului de specii i de indivizi la coleptere n eantioane la colectare, n l'unclie de trecerea timpului, dintr-un biotop cu 'Sphdghum n Finlanda (Dup RENKONEN, 1939).

na realizeaz zonarea p e vertical n funcie de cerinele variate de optim ecologic manifestate de diverse specii de nevertebrate (1246).

suprafaa de colectare
Fig. 49 Curbe dc areal ale speciilor de psri n trei tipuri de pdure din sud iii Finlandei (Dup PALMGREN, 1930). 1 - pdure de foioase i mixt cu Sanicuta europaea; 2 pdure dc conifere cu Oxulis aceiosellu i Majunthemum bifolium; 3 - crng de Calluna i pdure dc pin.

suprafaa de colectare
Fig. 50 Curbe dc areal ale speciilor vegetale ntr-o pajite i ntr-o pune central-european (Dup ELLENBERG, 1956).

70

60
50 O ) f 40 Ol O 30 jO E 20 D
C

10 10 20 30 40 50 numr de eantioane
Fig. 51 Curbe de areal ale speciilor de artropode dintr-o cultur de lucem (Dup BALOGH i LOKSA, 1956).

log2

logA

log8

log 16

log32

log6A Iog100

log2
Fig. 52

logA

log8

log 16

log32

[og64log100

Curbe de areal ale speciilor dup KYLIN (K), ROMELL (R) i ARRHENIUS (A) n reprezentare liniar (1), logaritmic (2) i semilogaritmic (3); x - suprafa n m2; y - numr de specii (dup FREY, 1928).

4. ECOSISTEMUL CA FORMAIE N SPAIU I TIMP (2) (Ordinea biocenotic n ecosistem)

4.1. Principii Biocenoza nu este absolut dependent de biotop. Ea funcioneaz ca un sistem autonom de populaii (164, 1359). Prin interaciunile populaiilor, biocenoza genereaz un plan de structur sau, simplu spus, o structur biocenotic a ecosistemului. Autonomia biocenozei n raport cu biotopul se ntemeiaz pe "lupta pentru existen" (227, 336, 537). Acolo unde lipsete lupta pentru existen nu se formeaz biocenoze (797, 1625). Biocenozele se deosebesc de unitile taxonomice prin trei principii dup care snt organizate (1343). t. Spre deosebire de celul i organism, Ia care prile componente snt produse n sistem i prin sistem, biocenoza se formeaz n cea mai mare parte prin interaciunile unor pri preformate. 2. Elementele constitutive ale biocenozei snt n cea mai mare parte interschimbabile ntre sisteme, ceea ce este imposibil ntre elementele organismelor individuale. 3. n organism, adaptrile prilor servesc la conservarea i supravieuirea sistemului. Ele constituie catene funcionale reglate i conduse de un anumit centru de coordonare. Dimpotriv, n biocenoz elementele componente (speciile) exist pentru sine. Adaptrile speciilor n lupta pentru existen nu servesc la supravieuirea i conservarea biocenozei, ci Ia afirmarea speciei date n lupta pentru existen. De aceea, biocenozele nu snt un fel de supraorganime. Biocenoza ca sistem nu poate dobndi adaptri morfo-fiziologice (961, 962). Adaptrile speciilor nu snt dirijate i nu snt reglate de biocenoz ca ntreg, ntruct lipsete un centru biocenotic de coordonare. Ele depind de baza genetic a speciilor. Cele mai multe specii prefer definite biotopuri. Prin coinciden spaial a mai multor specii cu cerine similare fa de biotop, biocenoza apare ca un ntreg adaptat la un anumit biotop. De aici rezult i ideea de a descrie biocenoza ca un supraorganism. n realitate, imaginea supraorganismului este numai o iluzie. Stmctura biocenotic a ecosistemului nu este o proiecie a biotopului, ci o construcie produs de cmpul intern de fore ai biocenozei. Decisiv este aici conexiunea biocenotic (biozonotischer Konnex) (1680) sau reeaua de specii (species network) (423, 424). 4.2. Configuraia biocenozei Edificarea biocenozei este realizat pe mulimile de indivizi i specii, mulimi ce snt exprimate prin spectre de forme biotice i grupri ecologice, numr de indivizi i lista de specii, precum i prin diversitatea ecologic. 4.2.1. Spectrul grupelor ecologice Spectre de grupri ecologice snt edificate pe baza componentei procentuale a diferitelor grupri autecologic caracterizate i taoxonomic determinate (fig.4 6). Prin aceasta nu snt scoase n eviden relaii biocenotice interne, ci snt doar surprinse statistic anumite structuri

bazate cu deosebire pe relaii de dominan* De aici se aproximeaz concluzii despre funcionalitatea biocenozei. Astfel, de exemplu, din analiza gruprilor ecologice ( a nivelurilor trofice) ale zooplanctonului marin arctic n timpul verii, se surprinde faptul c presiunea zooplanctonului asupra ftoplanctonului este foarte puternic, deoarece n zooplancton procentul cel mai ridicat revine copepodelor algofage (1905). 4.2.2. Curbe de areal Numrul total de indivizi al. unui fond de plante, animale sau bacterii este prea puin elocvent n sine. Obine o semnificaie ecologic numai n raport cu alte numere similare i cu aria. Capacitatea de saturare a biotopului cu indivizi organici este artat prin curbe de areal. Din analiza unor date empirice i reprezentarea lor grafic, s-a observat c numrul de indivizi crete liniar n funcie de creterea suprafeei (73) (fig. 47). Curba empiric de areal (fig. 48) este o funcie liniar a suprafeei i a timpului de recoltare (1353). Listele de specii snt n aparen ecologic fr semnificaie. Aceasta este ns un punct de vedere fals, deoarece listele de specii constituie o posibilitate elementar pentru descrierea ecosistemelor i aduc prin simpla lor prezen o cantitate de informaii despre biocenoz. Un numr mare de specii ne permite s presupunem c biocenoza posed i o bogat reea de interaciuni, deoarece numeroase specii formeaz ntre ele bisisteme (1684) i, n orice caz, unde exist un numr mare de specii exist i un numr mare de interaciuni. In principiu, numrul de specii este mai mare pe arii ntinse dect pe arii restrnse. Aceasta se poate recunoate uor n insule. Exemple: Sicilia, cu suprafaa de 25708 km2 adpostete 2600 specii de plante, iar Madeira (suprafaa 796 km^) numai ,499 specii de plante (1886). Ecosistemele terestre de pe insulele antarctice snt srace n specii, iar reeaua lor de specii este i ea foarte simplu structurat (1758). Exist i excepii de la regul. Astfel, insula Creta (suprafaa 8259 km2) i insula Tinos (Cyclade nordice/suprafaa 201 km2), au fiecare numai cte 15 specii de amfibieni i reptile (1837, 1840). Spre deosebire de numrul de indivizi, numrul de specii nu crete liniar n funcie de suprafa, ci crete dup ecuaia unei parabole, ceea ce nseamn, c de la atingerea unui definit numr de specii n funcie de suprafa, creterea devine mai lent, pn nceteaz de tot (897, 51, 1382) (fig. 49 - 51). Curbele teoretice de areal ale speciilor snt curbe logaritinice (fig. 52). Mai ales pe arii ntinse creterea numrului de specii este logaritmic, iar pe arii restrnse este totui exponenial (367). 4.23. Diversitatea ecologic Diversitatea ecologic (biotica) a speciilor este o funcie de relaie ntre numrul de indivizi i numrul de specii din ecosistem, prin care se poate recunoate o structur logicomatematic prin aproximare matematic i empiric. 4.23.1. Principiile biocenotice fundamentale ale lui Thienemann Conexiunea numrului de indivizi cu numrul de specii a fost formulat de Thienemann (1665) pe baza situaiei concrete din lacuri de ap dulce ca principii biocenotice fundamentale:

1. "Cu ct snt mai variate condiiile de existen dintr-un biotop, cu att va fi mai mare i numrul de specii n biocenoza care i aparine." 2; "Cu ct se ndeprteaz mai mult de normal condiiile de existen dintr-un biotop, cu att va fi i biocenoza mai srac n specii, cu att va fi i ea mai caracteristic i cu att vor apare speciile singulare printr-un numr tot mai mare de indivizi.*' De aici rezult c numrul de indivizi i numrul de specii se -fl n raport invers proporional ntre ele. Un exemplu: n aglomerrile de guano din peterile Carpailor Meridionali, artropodele snt srace n specii i bogate n indivizi (1126). Principiile fundamentale biocenoice ale lui Thienemann arat c, n edificarea biocem> zei, revine o nsemntate mai mare tensiunii interspecifice dect celei intraspecifice (736), Principii similare au fost formulate nainte de Thienemann din perspectiv botanic (741):Bogia de specii a covorului vegetal se explic din incapacitatea speciilor dominante de a asimila n ntregime mediul i a exploata pn la epuizare resursele naturale. Rmne ntotdeauna i un rest de resurse din care pot supravieui i plantele non-dominante (1299). O cauz este i aceea c n covorul compact al unei plante dominante apar goluri prin moartea natural a tulpinilor, goluri ce snt repede populate de indivizi din alte specii (608). n general, diversitatea este mai ridicat n medii stabile dect .n cele instabile. De exemplu, pe fundul marii,, la 4970 m adncime, n groapa Bermudelor, condiiile de hran snt srace, dar factorii fizici prezint stabilitate. Aici numrul speciilor de foraminifere este mai ridicat dect pe elful continental bogat n hran, dar unde oscilaiile ecologice snt ample (1357). Principiile lui Thienemann, care explic teoretic un fenomen larg rspndit, snt confirmate prin numeroase date faptice. n,zonele alpine ale munilor, diversitatea speciilor de colembole este foarte redus, n schimb, numrul de indivizi este enorm (259, 473). n tundrele din Spitzbergen, diversitatea artropodelor i a vertebratelor este redus (1346). n pdurile tropicale pluviale exist un numr mare de specii de arbori, asociat cu un numr redus de indivizi (729, 482), la fel la insecte (426), amfibieni i reptile (724). - n interstiiile nisipului, numrul de specii de alge este foarte redus, ns numrul de indivizi foarte ridicat (1433). . Zooplanctonul din apele Arcticii (1905), i Antarcticii (1805); este foarte srac n specii, dar bogat n indivizi. - n apele nOrd-atlantice exist doar un numr mic de specii de peti teleostei care prezint ns un numr excepional de ridicat de indivizi (414). n schimb, n mrile tropicale, diversitatea speciilor de peti teleostei este excepional, n prezena unui numr mic de. indivizi (335). ... ; r . Dup unele date ns, n anumite biotopuri, principiile lui Thienemann nu srit confirmate, deoarece srcia n specii este asociat uneori cu srcia de indivizi. Aa de exemplu, n bazinul Amazonului, nevertebratele snt srace n specii, dar i n indivizi (394). - Pe insulele subantarctice, fauna solului este srac n specii, dar i n indivizi (1758). Uneori diversitatea ridicat se instaleaz i n condiii extreme de existen. Astfel, unele nevertebrate ating diversitate ridicat n lacurile arctice din Alaska i Canada (687). - n sistemul de capilare din nisipurile aluviale de pe malul fluviilor (264), n ape freatice (1102) i n ape subterane (263), acarienii ating diversitate ecologica ridicat. Nu ntotdeauna gsim n biotopuri diversificate i b nalt diversitate ecologic.

Fig. .53 Nomogram pentru gsirea mrimii indicelui a (Dup MARGALEF, 1949). N - numr de indivizi; log N - valorile corespunztoare ale logaritmilor, S - numr de specii; pe liniile curbe - valorile lui a; pe liniile ntrerupte erorile standard ale lui a . Exemplu: dac N = 100 i = 19, se Va gsi a 7 cu eroarea standard 20%, adic a = 7 +/- 0,2.

Aa de exemplu; fauna de peti bogat n indivizi din mlatinile de mangrove de pe coasta pacific a lui 1 Salvador este srac n specii (1233). Diversitatea de ansamblu a biocenozei rezult din diversitile componentelor acesteia. Relaia ntre diversitile componentelor biocenozei nu este ntotdeauna de tip cauz-efect. Sntem tentai s admitem c un covor vegetal bogat diversificat este asociat i cu fonduri foarte diversificate de faun. Dar aceasta nu este o lege general. In unele biotopuri, corelaia ntre diversitatea vegetaiei i diversitatea faunei este pozitiv, n altele negativ. Diversitatea omitofaunei este corelat pozitiv cu diversitatea vegetaiei (682, 796). Dar n pajiti, diversitatea artropodelor depinde mai mult de calitatea covorului vegetal ca baz trofic a faunei, dect de diversitatea ecologic a vegetaiei (825). Snt situaii n care vegetaia este srac, slab diversificat, n schimb fauna este bogat diversificat. Aa este bunoar n terenurile aride cu arbuti (garigues) din sudul Franei, unde vegetaia este alctuit dintr-un numr redus de specii, dar nevertebratele snt bogate n specii (145). Alteori, Vegetaia bogat nu este populat cu o bogie de faun. n taigaua din peninsula Kola, unde vegetaia este bogat? fondul de nevertebrate este srac ca diversitate, fiindc doar puine specii rezist condiiilor climatice aspre (1157).

Principiile lui Thienemann snt completate prin regula lui Krogerus i regula lui Monard. Regula lui Krogerus postuleaz c, n biotopuri cu condiii ecologice strict extreme, predomin forme puternic specializate. Aceasta este bunoar situaia pe dunele de nisip de pe malul mrii, unde predomin numeroase artropode stenotope (882). Dup regula lui Monard, n biotopuri cu condiii uniforme, toate genurile existente snt reprezentate numai de cte o singur specie (1093), fapt scos" n eviden mai nti n studiul faunei din profundalul lacului Neuchtel (Elveia). 4232. Parametri statistici ai diversitii Valorificarea diverselor colecii de eantioane scoate n eviden faptul c, variaia numrului de indivizi i de specii obinut din fonduri omogene urmeaz definite legiti ale variaiilor, de cele mai multe ori legea distribuiei ntmpltoare Poisson. Asemenea iruri de variaie empiric stabilite snt caracterizate prin parametrul k, invers proporional cu media aritmetic x i cu ptratul abaterii standard o 2 al irului dup formula:

O mrime mare a lui k indic omogenitatea, o mrime redus indic eterogenitatea. Indicele de diversitate a (470) caracterizeaz raportul ntre numrul de indivizi (N) i numrul de specii (S); se obine din formula: a = S x -N P]

n care N = numrul total de eantioane, numr de specii n procente

Q150,15-

0.10-

0,10-

0,05-

0,05-

10

20

30

10

20

clase de abundena
Fig. 54 Curbe ale repartiiei claselor de abunden a speciilor ntr-o biocenoz mic (A) i alta mare (B) (Dup ROUTLEDGE, 1980).

Valorile lui a se pot citi i din nomograma dup Margalef (1017) (fig. 53). Variaiile indicelui a depind de dou mrimi: numrul de specii i echitatea distribuiei. Gradul echitii (a egalitii n distribuia indivizilor pe specii) arat diferene n abundena speciilor. Indicele a poate servi pentru discriminarea a dou fonduri empiric stabilite de specii, numai atunci cnd datele empirice de abunden a indivizilor distribuii pe specii pot fi integrate ntr-un ir logaritmic. La numr egal de indivizi i numr redus de specii i echitate ridicat, a prezint aceeai valoare ca i atunci cnd numrul de specii este ridicat i echitatea redus (1236). n aceast situaie, diferenele ntre fondurile comparate snt terse. n literatur au fost propui i ali indici de diversitate. Aa este de exemplu indexul lui Simpson (1529). nj(ni - 1)
A, = .

N(N - 1)

[3]

n care ni = numrul de indivizi din specia i; N = numrul total de indivizi. Dup indicele -Brillouin (205) biocenoza este tratat n mod analog cu un sistem molecular, care poate adopta mai multe microstri (microgrupe de molecule). Numrul total de grupe k se obine prin calculul de combinri: k = n! k!(n - k)! [4]

n care-n = numr de elemente; k = numr de elemente ntr-o grup. Probabilitatea ca s apar o definit stare, rezult din relaia: 1 N! = - log N ni!n2! ...nk! [5]

Bn

n care N = numr total de elemente; m, n2, nk - numr de elemente din grupele 1, 2, ... k. Indicele cel mai larg rspndit n literatura ecologic i cel mai des aplicat n cercetare este indicele alfa. A fost aplicat, de exemplu, la studiul diversitii algelor din apele Cataloniei (1017), ca i a vegetaiei terestre n Anglia, n statul Michigan (SUA) i n Jawa, la studiul psrilor n Anglia i a lepidopterelor n peninsula Malacca (1861). Cu indicele Brillouin a fost calculat diversitatea microcrustaceelor din apele Cataloniei (1018). n indicele Brillouin, coninutul de informaie din tirile aduse este msurat printr-o unitate a teoriei informaiei, anume prin bit. Cu bitul se msoar cantitatea de informaie n telecomunicaii. Echivalarea informaiei aduse de numrul de specii n eantioanele ntmpltoare ale ecologiei cu o msur a tehnicii de telecomunicaii este tentant, deoarece aduce n ecologie o ordine matematic. Ea este ns i riscant, deoarece o mrime n bii nu are nici un fel de semnificaie ecologic (1236). n loc de a exprima diversitatea biocenozei prin bii, este preferabil calcularea a mai multor indici de diversitate. Astfel, indicele alfa exprim diversitatea medie a fondului de specii din care este alctuit biocenoza. Este nevoie n plus i de divesitate (5 care exprim diferena de compoziie ntre biocenoze, ca i de diversitatea y care exprim diversitatea

total a populaiilor unor biotopuri diferite (1847, 1396). Repartiia speciilor n funcie de abundena lor difer la biocenozele srace n specii de biocenozele bogate n specii; situaiile .snt exprimate prin curbe ce au configuraii diferite (1397) (fig. 54). Stabilirea diversitii ecologice dobndete semnificaii multiple numai mpreun cu alte caracteristici ale sistemului, cum snt aspecte ale dominanei speciilor, ca i echitatea speciilor. 4.2.3.3. Structura biocenotic din punctul de vedere al teoriei informaiilor Teoria informaiei tinde s aprecieze structura biocenotic a ecosistemului pornind de ia fundamente pur axiomatice. In mod neateptat s-3 vzut c, rezultatele raionamentelor, pur matematice ale teoriei informaiei snt apropiate de rezultatele obinute pe cale inductiva, prin generalizri ale datelor empirice. De aceea, s-a conturat ideea de a se aplica noiuni ale teoriei informaiei ia cercetarea ecosistemului. Fiecare proces aleatoriu din ecosistem este analogat cu o surs de informaii (674), care emite semnale n mediu. Dac apar mai multe semnale (evenimente) cantitativ diferite, apare o mulime de evenimente, respectiv un cmp de evenimente, asociat cu un cmp de probabiliti conform relaiilor:
U = {Ai, A2, , An}

P = {Pl, P2,

> Pn}

L"J

Snt date bunoar dou experimente teoretice Ui i U2. Din reparaia probabilitilor putem aprecia care din cele dou experimente include un grad mai ridicat de nedeterminare (673). Ui Ak A? ' Pj = (),5 P 2 = 0,5 U2 Al, A2 Pi = 0,99
P2

= 0,01

[7]

Din relaiile de mai sus se observ c gradul mai mare de nedeterminare este propriu experimentului Ui, deoarece probabilitile Pi i P2 snt egale i atunci ambele evenimente Ai i A2 au aceeai speran matematic de realizare. Dimpotriv, experimentul U2 posed un grad de nedeterminare mai mic, deoarece probabilitile Pi i P2 prezint mrimi diferite i evenimentul AL are o speran matematic mai mare de realizare dect evenimentul A2. In calcului probabilitilor aplicat aici, gradul de nedeterminare (incertitudine, dezordine) a sistemului poart denumirea de entropie (n greac: schimbare de poziie, transformare, dezordine [1853]). Entropia este o funcie matematic a structurii sistemului i depinde de ansamblul de elemente i de repartiia lor pe submulimi. Dup teorema Hincin, entropia este asociat cu fiecare surs de informaie, cu fiecare mesaj. Fiecare cmp de evenimente include i o cantitate de entropie, dar i de informaie. In opoziie cu entropia, informaia este definit ca msura ordinii n sistem (716). Cantitatea de informaie de pe un canal de transmisie este dat de formula Shamion (1507):
l = k 2pilog2pi [8]

n care k = constant; pi = probabilitatea fiecrui eveniment i, respectiv cota de participare a submulimii i = ni/N = raportul ntre numrul de elemente i (i = 1, 2, 3, , n) i numrul total de elemente N = ni + n2 + n3 .... un

Tabelul 8 Tabelul Lloyd - Ghelardi Calcularea diversitii ecologice a biocenozelor (954) dup modelul Mc Arthur (984) s = abundena empiric a speciilor; M(s') = echitatea teoretic a distribuiei mulimii de indivizi date pe mulimea teoretic de specii s'
s'
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 41 43 44 45 46 47 48 49 50
8 Comanda

M(s')
0,0000 0,8113 1,2997 1,6556 1,9374 2,1712 2,3714 2,5465 2,7022 2,8425 2,9701 3,0872 3,1954 3,2960 33899 3,4780 3,5611 3,6395 3,7139 3,7846 3,8520 3,9163 3,9779 4,0369 4,0937 4,1482 4,2008 4,2515 4,3004 4,3478 4,3936 4,4381 4,4812 4,5230 4,5637 4,6032 4,6417 4,6792 4,7157 4,7513 4,7861 4,8200 4,8532 4,8532 4,9173 4,9483 4,9787 5,0084 5,0375 5,0661 nr. 40110

s'
51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100

M(s')
5,0941 5,1215 5,1485 5,1749 5,2009 5,2264 5,2515 5,2761 5,3004 5,3242 5,5476 5,3707 5,3934 5,4157 5,4378 5,4594 5,4808 5,5018 5,3226 5,5430 5,5632 5,5830 5,6027 5,6220 5,6411 5,6599 5,6785 5,6969 5,7150 5,7329 5,7506 5,7681 5,7853 5,8024 5,8192 5,8359 5,8524 5,8687 5,8848 5,9007 5,9164 5,9320 5,9474 5,9627 5,9778 5,9927 6,0075 6,0221 6,0366 6,0510

s*
102 104 106 108 110 112 114 116 118 120 122 124 126 128 130 132 134 136 138 140 142 144 146 148 150 152 154 156 158 160 162 164 166 168 170 172 174 176

M(s')
6,0792 6,1069 6,1341 6,1608 6,1870 6,2128 6,2380 6,2629 6,2873 6,3113 6,3350 6,3582 6,3811 6,4036 6,4258 6,4476 6,4691 6,4903 6,5112 6,5318 6,5521 6,5721 6,5919 6,6114 6,6306 6,6495 6,6683 6,6867 6,7050 6,7230 6,7408 6,7584 6,7757 6,7929 6,8099 6,8266 6,8432 6,8596 6,8758 6,8918 6,9076 6,9233 6,9388 6,9541 6,9693 6,9843 6,9992 7,0139 7,0284 7,0429

s'
205 210 215 220 225 230 235 240 245 250 255 260 265 270 275 280 285 290 295 300 310 320 330 340 350 360 370 380 390 400 410 420 430 440 450 460 470 480 490 500 550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000

M(s')
7,0783 7,1128 7,1466 7,1796 7,2118 7,2434 7,2743 7,3045 7,3341 7,3631 7,3915 7,4194 7,4468 7,4736 7,5000 7,5259 7,5513 7,5762 7,6008 7,6250 7,6721 7,7177 7,7620 7,8049 7,8465 7,8870 7,9264 7,9648 8,0022 8,0386 8,0741 8,1087 8,1426 8,1757 8,2080 8,2396 8,2706 8,3009 8,3305 8,3596 8,4968 8,6220 8,7373 8,8440 8,9434 9,0363 9,1236 9,2060 9,2839 9,3578

ips
180 182 184 186 188 190 192 194 1% 198 199

Dac vom scrie n ecuaia [8] H n loc de I precedat de semnul negativ, obinem din aceeai formul entropia. Formula Shannon este potrivit pentru caracterizarea entropiei (informaiei) oricrui sistem, indiferent dac este un sistem tehnic sau un sistem ecologic. Formula Shannon nu ia n considerare coninutul i sensul informaiei, ci trateaz matematic numai forma informaiei. n aplicarea formulei Shannon la ecologie, noiunile matematice "element" i "submulime" vor fi nlocuite prin noiunile "individ organic" i, respectiv "populaie" (specie) (984). Din punct de vedere matematic valorile pt ale probabilitilor snt echivalente cu rezultatele unui joc cu zaruri. De aceea, poate fi utilizat aici calculul probabilitilor cunoscut de la analiza matematic a jocurilor aleatorii. Exist totui o diferen ntre jocurile aleatorii i jocurile rezultatelor bazate pe eantioane ntmpltoare. n jocurile aleatorii, de noroc, fiecare rezultat este independent de toate celelalte rezultate; n analiza eantioanelor aleatorii din ecologie, rezultatele snt interconectate ntre ele prin relaii interspecifice imprevizibile (1117). Distribuia mulimii de indivizi pe o mulime dat de specii ar fi ideal, dac toate speciile ar prezenta acelai numr de indivizi. Asemenea stri de lucruri snt ns improbabile. Echitatea real a speciilor este departe de echitatea ideal. Ea este exprimat prin maximum de entropie atins n situaia experimental dat (954): M(s) = - 2 (pilogzpi) [9]

n care s = numr empiric de specii. M(s) este o mrime empiric stabilit, care red diversitatea ecologic maxim posibil, asociat cu numrul dat de specii s. Echitatea perfect la acelai numr de indivizi distribuii pe numml teoretic de specii s' este descris de mrimea teoretic M(s'). Msura echitii reale este dat de indicele Lloyd-Ghelardi: e= s [10],

Pentru obinerea lui e este necesar a se calcula n prealabil mrimea lui H din formula Shannon [8]. Din tabelele Lloyd-Ghelardi (tab. 8) se citete valoarea lui M(s') care este cea mai apropiat de valoarea calculat a lui H. Acesteia i corespunde n tabele o mrime s'. Mrimea lui s se obine empiric. Un exemplu: (954) n frunzarul unei pduri au fost gsite 632 artropode, repartizate pe s - 44 specii. Aplicnd ecuaia [8], obinem H = 4,16. n tabelele Lloyd-Ghelardi citim M(s') = 4,1482 mai apropiat de 4,16 asociat cu s' = 26. Din ecuaia [10] obinem e = 0,59. Aplicarea conceptului de informaie ca msur a diversitii ecologice (186, 216) duce la o mult mai clar privire asupra structurii biocenotice a ecosistemului dect o simpl list de specii. Diversitatea ecologic rmne staionar n ciuda oscilaiilor frecvente ale numrului de specii. Bunoar, n apele subterane ale carstului din Pirinei, diversitatea copepodelor harpacticoide rmne constant, dei abundentele diferitelor specii prezint oscilaii ample (1395). Unii autori resping n ntregime aplicarea formulei Shannon n ecologie (706). Este un punct de vedere extrem i exagerat, dar totui anumite probleme teoretice nesoluionate nu pot fi ocolite (538). Formula Shannon este adecvat ca msur a diversitii ecologice nu-

mai atunci cnd organismele nu difer ntre ele prea mult prin dimensiunile lor somatice. De aceea, formula Shannon este de-a dreptul ideal n studiul diversitii comunitilor de fitoplancton, unde microalgele au aproximativ toate aceeai dimensiune (466). Cnd deosebirile de dimensiuni ntre organisme snt mari, aceasta conduce i la o reprezentare diferit a grupelor cu mrime diferit n eantioane. ntr-un eantion de zoopiancton din pelagial, numrul de meduze va fi mai mic dect numrul de copepode. De aici rezult diferene ntre sursele de entropie, care nu snt eludate prin uniformizare n tratarea matematic, fiindc ecosistemul nu este o formaiune abstract, ci o unitate real n spaiu. Formula Shannon mai este adecvat ca instrument de lucru n analiza anumitor faze n dezvoltarea biocenozelor terestre, faze n care interaciunile nu snt nc intense (faze de nceput). Cum s-a spus deja, cunotinele noastre asupra structurii biocenozei snt ntemeiate pe coninutul n informaie al eantioanelor aleatorii. Se formeaz astfel un sistem cu trei componente informaionale: biocenoz, eantioane, Observator. Se obine astfel fenomenologia (nfiarea exterioar) a structurii biocenotice. Dup teorema Hincin-Brillouin, informaia ridicat este asociat cu entropie redus i informaia redus este asociat cu entropie ridicat. Ambele mrimi depind de compoziia eantioanelor. Observatorul obine numai aCele informaii despre biocenoz, care snt coninute n eantioane. Un exemplu: ntr-un ecosistem bogat n specii, entropia este ridicat i informaia redus (1018). Primele eantioane recoltate la ntmplare conin inevitabil reprezentani ai unui numr mare de specii. Eantioanele ulterioare nu mai aduc un plus de informaie, oferind o imagine de informaie monoton, deci redus: Dimpotriv, un ecosistem srac n specii va avea o informaie ridicat i o entropie redus. Compoziia eantioanelor recoltate la ntmplare va prezenta o cretere de informaie pe msura recoltrii lor. Primele eantioane vor aduce reprezentani dintr-un numr redus de specii, vor avea deci o entropie redus. Pe msur ce crete numrul de eantioane, crete i numrul de specii reprezentate. Fiecare eantion va aduce un plus de informaie. Teorema Hincin-Brillouin corespunde ntocmai pe plan fenomenologic. Dar prin aceasta nu este epuizat sensul noiunii de entropie n ecologie. Cantitatea de informaii recepionat de observator din eantioane nu cuprinde ntreaga informaie obiectiv, existent n sistem. n afara informaiei libere, fenomenologic sesizabil, exist i o informaie structural (legat), care nu emite semnale pe plan fenomenologic (1416,

spaiu de nia
Fig. SS

spaiu de biotop

Structura unei nie fundamentale la o specie animal dintr-un lac de ap dulce (Dup HUTCH1NSON, 1957, simplificat)

a d n c i m e a la c a r e a j u n g r d c i n i l e cm 10-

5-

_i 0
7 l / grad d e a c o p e r i r e 2 a suprafeei solului 3 cu vegetaie 9 5

u m i d i t a t e a solului

Fig. 56 Centre ale nielor unor specii vegetale diritr-o pajite din Ungaria, reprezentate n sistem de. axe tridimensional (Dup PRfiCSENYI et aii., 1979). 1 - piu (Festuca)\ 2 - trifoi (Medicago); 3 cimbru (Thymus); 4 - laptele cinelui (Euphorbia sp.)\ 5 - rogoz (Carex)\ 6 - fumarij (Fumuria); 1 coada calului (Equisetum)\ 8 ' - pir-grois (Cynotloh)-, 9 - albstri (Ceniaurea).

1417). Absena unor semnale n eantioane despre relaiile, interaciunile interne ale structurii biocenotice, nu nseamn c informaia liber epuizeaz ntreaga informaie din sistem. De aceea, nu putem aprecia structura ecosistemului exclusiv pe baza configuraiei sale fenomenologice. Gradul de ordine (informaie) din ecosistem nu este dat de mrimile indicilor de diversitate, ci de anumite trsturi funcionale, care nu pot fi surprinse statistic n formule ale teoriei informaiei. Ca i la nivelul macromoleculei bio-organice, la nivelul biocenozei informaia structural sau latent este determinant pentru ordinea sistemului complex. Relaia informaie-entropie este invers proporional numai n domeniul fenomenologic. Dar n afara fenomenologiei, relaia ntre aceste dou mrimi nu se ncadreaz n teorema Hincin-Brillouin. Aici, relaiile ntre entropie i informaie snt n mod variat asociate, n funcie de situaia concret dat. 43. Nia ecologic Piatra unghiular a structurii biocenotice este nia ecologic. Este o parte structural prezent n toate ecosistemele din biosfer. Semnificaia sa primordial s-a referit Ia un punct n spaiu, la o parte elementar a biotopului (601). Se deosebesc nia spaial i nia trofic. 4.3.1. Nia spaial Sensul spaial al niei a fost meninut n ftosociologie (1500), dar actualmente este depit. n ecologia animalelor (26) se consider ni spaial fragmentul de suprafa, de teren n care i gsete animalul un adpost (111).

4.3.2. Nia trofic n ecologia animal, relaiile unei specii cu alte specii snt generalizate sub noiunea de ni trofic (420), sau ni eltonian, dup numele ecologului englez Ch. Elton, care a formulat n 1927 noiunea. Nia trofic nu este un punct t'izic n spaiu, ci totalitatea relaiilor trofice ale unei specii, a relaiilor sale cu hrana i cu dumanii si. n aceast ordine de idei, nia oarecelui-de-ogor (Microius agrestis) nu este terenul cultivat n care locuiete i unde se hrnete, ci ansamblul de activiti n culegerea unor pri de plante bogate n energie i n consumarea unor nevertebrate, cu deosebire lumbricide (1164). Nie trofice snt acceptate i pentru plante, unde se deosebete un aspect ecofiziologic i altul biochimic. Aa de exemplu, specii de plante care populeaz acelai biotop i chiar aceeai arie restrns n cadrul biotopului, se deosebesc ntre ele prin curbele de tolerant fa de temperatur, sau prin perioada anului n care exploateaz aceleai resurse ale mediului. Faptul c o definit plant nflorete ntr-un alt moment dect alt plant n acelai loc, nseamn c ele exploateaz resursele de ap i sruri minerale n alte momente ale anului. Diferena de ni trofic este dat i de orizontul de sol la care ajung rdcinile plantei. Toate plantele exploateaz aceleai resurse ntr-o pajite, dar accesibilitatea resur-

numdr specii
Fig. 57 Dependena suprapunerii nielor de numrul de specii din biotop (Dup FOX, 1981).
-

!
2

A
Fig. 58

Deosebiri n exploatarea nielor la dou specii de animale (Dup MAYR. 1965). A - E - nie; 1 , 2 - specii.

Fig. 59 Domenii de activitate ale larvelor unor insecte fitofage n floarea de albstri (Centaurea) (Dup ZWOLFER, 1980). 1 i 2 - microlepidopterele Euxanthis i resp. Metzneria; 3 - 5 - dipterc: Terellia (3), Urophora (4) i Chaetorella (5); 6 - viespea productoare de gale Isocolus.

o o o in cultura pur PCAUDATUM i n cultura mixta -OO. n cultura mixta

PAUREL IA

T
U 16 zile

10

12

Fig. 60 Imposibilitatea coexostenei nielor de Paramecium aurelia i P. caudaium ntr-un bisistem experimental (Dup GAUSE, 1934). Sus: P. caudatum dispare din cultura mixt; Jos: P. aurelia se aGrm i n cultur mixt.

Niele trofice snt formaiuni dinamice, se schimb n timp i spaiu. n cursul vieii, speciile de broate evolueaz de la hran vegetal utilizat n stare larvar la hran de insecte n stare adult. 43.3. Noiunea sintetic de ni Niele spaiale i trofice snt numai componentele unuia i aceluiai sistem, anume a niei ecologice sintetice (26, 797), care reprezint o unitate funcional (1744), ce descrie poziia unei specii n construcia de factori ecologici n raport cu alte specii (541). La plante, aceast ni sintetic este alcatuit din patru componente i anume: nia spaial.

nia trofic, nia fenologic i nia regenerativ (453, 608). Nia apare astfel ca o formaie cu diverse dimensiuni ale structurii biocenotice, care fac posibil vieuirea indivizilor unei specii (615). Niele nu snt "ocupate", ci se formeaz prin interaciunea vieii i mediului. Nu este corect s vorbim despre nie "libere" n biocenoz. In decursul populrii unui biotop cu plante i animale se formeaz nie prin interaciuni (541). Ideea niei este mult mai veche n istoria ecologiei dect formularea noiunii (anul 1927). Ea a aprut pentru prima dat "avnt la lettre" la A. R. Wallace n 1879 (1813). Nia sintetic se mai numete i ni fundamental, pentru a se accentua astfel c este o structur de baz din care deriv i n care se nregistreaz mai multe noiuni (711). n primul rnd este vorba de diferenierea ntre spaiul de biotop i spaiul de ni. Spaiul de biotop este un fragment concret din spaiul fizic msurabil. Spaiul de ni (spaiul ecologic) este o formaie topologic n-dimensional, un hipervolum (fig. 55). Nia fundamental este conceput matematic ca o mulime de puncte ntr-un spaiu abstract, dar nemsurabil. Conceptul de ni fundamental este potrivit att pentru formalizarea sistemelor de relaie ale speciilor de animale (590) ct i ale speciilor de plante (1289, 216). Hipervolumul biocenozei n ansamblu este asemntor cu o scar. La un capt al acestei scri se gsesc niele generalitilor, a speciilor cu spectru trofic larg, la cellalt capt niele specialitilor riguroi (cu spectrul trofic ngust). ntre cele dou extreme se "deplaseaz" niele relativ specializate ale multor specii. Acestea se schimb n funcie de condiiile concrete de existen n cadrul hipervolumului (1281) (fig. 56). Diferitele zone ale hipervolumului au diferite probabiliti pentru supravieuirea speciilor. Nia optim se refer la acele zone din interiorul niei fundamentale, care fac posibil o existen permanent a speciei (450). Structurile nielor snt integrate ntr-un continuum care formeaz hiperspaiul ntregului ecosistem (996). Nia ecologic apare n final ca un sistem al nielor ecologice ale Speciilor, care se deosebesc fiziologic ntre ele (1310). 4.3.4. Delimitarea nielor Niele fundamentale ale speciilor snt segmente din spaiul topologic care nu snt net i rigid segregate ntre ele. De aici apar probleme de lrgimea nielor, suprapunerea nielor i discriminarea nielor. Lrgimea nielor se refer la extinderea activitilor de exploatare a resurselor-mediului n spaiu. Este determinat de capacitile genetic programate ale speciei de a exploata resursele mediului (1763). Suprapunerea nielor const n exploatarea parial a acelorai resurse, n aceleai spaii fizice de ctre dou sau mai multe specii. Apare acolo unde se interfereaz dimensiunile unor nie fundamentale. Fiecare ni posed un domeniu propriu i un domeniu de suprapunere cu cel puin o specie nrudit. Discriminarea nielor se refer la mecanismele de reducere a domeniilor de suprapunere a nielor, la evitarea competiiei pentru nie ntre specii sau, altfel spus, a competiiei interspecifice n cadrul niei fundamentale. Lrgimile nielor snt variabile condiionate de mediu. La plantele de pajite, lrgimea niei se modific n funcie de sezon (453). Pe insule, niele acelorai specii snt mai nguste dect pe continent (1020). Niele largi sufer modificri1 sezoniere. Gndacul arinului (Agelastica alni) se dezvolt mai nti pe frunze de arin, de unde trece n sol (71). Niele psrelelor cnttoare devin tot mai largi din Europa central spre Arctica (804).

4-3.5. Mecanisme de coexisten a nielor Atunci cnd resursele mediului snt complet scindate pe mai multe specii, care au cerine similare, apare discriminarea total a nielor. Aceasta nu se poate realiza niciodat n ntregime. Rmne ntotdeauna un spaiu de suprapunere ntre nie. De aici rezult tensiuni interspecifice i este periclitat coexistena speciilor. Nu exist ns o dependen cauzal strict ntre ntinderea spaiului de suprapunere a nielor i tensiunea interspecific. ncercarea de cantificare a suprapunerii nielor (704, 706) nu a condus pn n prezent la formule aplicabile n cercetri concrete. Putem spune cel mult c atunci cnd o specie este periclitat n existena ei de prezena unei alte specii de pe acelai nivel trofic, niele lor se suprapun pe un spaiu ntins (1289). Dar aceast tensiune nu se simte n centrele nielor. Pe nivelul biocenozei, suprapunerea general a nielor depinde de numrul de specii (fig. 57). Relaia ntre suprapunerea medie a nielor i numrul de specii urmeaz legea toleranei, exprimat printr-o curb n clopot (489, 516). Coexistena nielor este atins prin variate mecanisme;, exploatarea spaial i temporal diferit a resurselor, diferena ntre numrul de indivizi ai'aceleiai specii n diverse nie (fig. 58), de unde rezult repartizarea tensiunii interspecifice pe mai multe zone de suprapunere, n loc de concentrarea sa ntr-un singur punct, unde ar putea periclita coexistena ambelor specii. Dup principiul aciunii al lui Tischler (1680), cmpul de aciune al diferitelor specii sufer restrngeri, astfel nct specii cu cerine ecologice similare pot edifica n acelai biotop nie discriminate (1920) (fig. 59). Exemple: coexistena mai multor specii de erpi este posibil atunci cnd n biotop coexist mai multe specii de prad vertebrate (49). Dei toate speciile de erpi marini (Hydrophidae) snt ihtiofage, niele lor snt discriminate, fiindc suprapunerea nielor prin identitatea speciilor obiecte de prad este foarte redus (561, 1804). Nie discriminate prezint i stafilinidele de pe nisipuri de pe malul mrii (1703), ca i acarienii din fgete (980). 4.3.6. Principiul de excluziune al lui Gause n experimente cu cte dou specii de ciliate (518) sau de drojdii, a supravieuit de fiecare dat numai cte o singur specie (519) (fig. 60). De aici, experimentatorul G.F.Gause a tras concluzia c ntr-una i aceeai ni nu pot coexista dou specii cu cerine ecologice similare. Concluzia experimental a fost confirmat i de calcule matematice (923). Aceast concluzie este cunoscut sub numele de principiul excluziunii al lui Gause (1167). Este un principiu mult discutat, care nu poate fi nici exact confirmat, dar nici ahsolut negat (192). Principiul lui Gause se ntemeiaz pe o baz experimental ce rar poate fi realizat: o pereche de specii, cu cerine ecologice identice ntr-un mediu omogen, din care au fost excluse orice perturbri. Este o premis pur i simplu ideal. Dificultile provin din faptul c asemenea specii i un asemenea mediu pot fi cu greu gsite i c omogenitatea mediului, chiar dac este asamblat experimental, risc ntotdeauna s fie perturbat prin fora hazardului. De aceea, repetarea experieneloi cu alte Obiecte au condus la rezultate diferite. De aceea, respingerea prindpiului lui Gause pe baze strici experimentale (62) ne pare prematur. Uneori, n aceeai ni ecologic se atinge coexistena a dou specii. n principiu, aceasta se realizeaz atunci cnd se atinge diferenierea nielor pe cel mult o singur dimensiune (1234). De aceea, se poate propune i o alt formulare pentru principiul lui Gause: atunci

cnd niele se suprapun numai parial, nu se ajunge nici la coexisten, nici la excluziune (372)! . 4.3.7. Principiul echivalenei de poziie Descrieri comparative ale biocenozelor din regiuni ndeprtate unele de altele, cu flore i faune net deosebite ntre ele, arat c n condiii analoage de mediu fizic se pot forma n regiuni geografic distincte funcii ecologice echivalente i pri structurale (nie) similare. Dup principiul echivalenei de poziie (1680), funcii ecologice identice pot fi nfptuite n biocenoze geografic deosebite de specii diferite, care prezint ns forme biotice identice. Biocenoze care posed un numr mare de nie echivalente snt numite izocenoze. Astfel snt, bunoar, echivalente ntre ele formele biotice ale plantelor i natura solurilor n pdurile de foioase din Europa i Canada (1066). Apoi, pdurea de Fagus din Europa are structur ecologic identic i ornitofaun echivalent cu pdurea de Nothofagus din Chile (287). Echivalena nielor nu este ns deplin, fiindc exist ntotdeauna mici diferene ecologice produse de natura diferit a biotopului.. Astfel, striga (Tyto alba) ocupa n Europa, Chile i California nie echivalente, dar care difer ntre ele prin compoziia cantitativ a obiectelor-prad (747). 4*4. Relaii interspecifice Structura biocenotic a ecosistemului este generat i meninut prin interaciuni ntre specii. Exist mai multe tipuri de relaii interspecifice, care funcioneaz ca fore integrative n ecosistem. Aceste interrelaii sinfziologice snt grupate n patru tipuri principale: 1. topice; 2. fabrice; 3. forice; 4. trofice (114). 4.4*1. Relaii topice Relaii interspecifice topice constau n influenarea reciproc a speciilor n ceea ce privete staiunile lor de via. O specie influeneaz probiotic sau antibiotic condiiile de existen pentru alt specie. Influenele probiotice constau n epecie, sinecie, parecie i entecie. Epeci este popular ea non-parazitar a unui corp viu pe suprafa de ctre organisme epifite i epizoare. Este un fenomen larg rspndit mai cu seam n mediul marin. Aa de exemplu, hidropolipul Perigonimus megas acoper cu tentaculele sale pe substratul Mrii Azov coloniile de Balanus, fr s le duneze (1736). - Balena-cu-cocoa (Megaptera nodosa) poart pe piele o pnz compact de diatomee, dar i de ciripede (Cyamis, Coronula) (733). Pe stnci submarine dens populate de zoobentos apare i o stratificare a organismelor epibionte (1065), la fel i n pdurile pluviale tropicale (1114, 1304). Sinecia este situaia de incvilin n "casele" altor organisme din alte specii. Este frecvent n lumea animal. Tuatara (Sphenodon punctatus) din Noua Zeeland locuiete n gropile i galeriile psrilor marine (1199). Parecia este vecintatea tolerat a unor organisme din alte specii.

Fig. 61

anse de supravieuire a seminelor n funcie de distana fa de planla mam. (Dup HARPER, 1981).

Aa de exemplu, ariciul-de-mare

(Heterocentrolus)

suport n vecintatea sa decapodul

Arete dorsalis.
E n t e c i a este prezena non-parazitar de incvilin n corpul viu al unui organism din alt specie.

Fig. 62

Dislribuia suntoarei (Hypericum perforatum) (cercuri mici) i a unei colonii de oarece-decmp (Microtus) dintr-o pajite srac n nordul Elveiei (Dup LEUTERT, 1983).

122

Relaiile interspecifice antibiotice constau n efectul negativ al unei specii asupra mediului unei alte specii. Bunoar, macrofitele submerse modific viteza apei i creeaz cOndiii nefavorabile pentru dezvoltarea larvelor de simuliide (114). Anumite transformri biogene ale biotopului conduc la formarea unor cmpuri biofizice: cmpuri de semnale, cmpuri fitogene, strat de dispersie a sunetului, cmp biologic de lumin. Cmpul de semnale biologice este produs de efecte fizice ale activitii fiinelor vii, care las n biotop urme, ce constituie un fel de "memorie" a biotopului (1124, 1125). Unele componente ale factorilor ecologici, care nu dein n sine funcii de nsemntate vital, acioneaz ca semnale ale transformrilor mediului, comunicnd organismelor informaii despre deplasarea constelaiei de factori ecologici n zone suboptime i pessime (1679). Astfel, energia radiant adus prin lumin acioneaz ca un factor de nsemntate vital, n timp ce componentele sale (lungimea zilei i intensitatea luminii) exercit doar funcii de semnale. Activitatea de concuren a unei plante fa de alt plant este o msur a succesului n "lupta pentru existen" (359). n acelai timp genereaz un cmp fitogen cu definit configuraie chimic (v.6.3.3.3.), care este puternic activ n mediul apropiat plantei, dar ale crui limite se pierd (1901). Stratul de dispersie a sunetului se formeaz n ocean, la adncimi prin aglomerri de macroplancton i necton (peti, calmari) care, ca i fundul mrii reflect i disperseaz sunetele (799). Cmpul biologic (zoogen) de lumin este un caracter al ecosistemelor marine de la suprafa i de la adncime. La suprafa nu are probabil valoare de semnal, care apare ns la animalele marine mari din abisuri (548). n ape interioare, un cmp zoogen de lumin

Tabelul 9 ncrcarea solului de ctre ungulate n diverse arii naturale. Dup (1058)
arie natural i tip de ecosistem
* Uganda, desi ierbaceu Kenia, savan i pdure parc Kenia, savan i pdure parc Africa de Est, savan dcAcacia i Commiphora * Africa de Est, savan dtAcacia i Commiphora Uganda, savan cu ierburi nalte SUA, Vestul mijlociu, prerie cu ierburi lungi California, chaparral Isle Roy), Lacul Superior, pdure N mixt Scoia,'pdure mixt Ontario, Canada, pdure conifere Canada, tundre Rusia, step ierbacee

alctuirea efectivului de ungulate

elefant, hipopotam, bivol ungulate slbatice vile domestice ungulate slbatice . vile domestice antilopa impala vile domestice cerb-cu-coad-neagr elan cerb karibu karibu antilopa saiga

biomas n kg.ha"1
175,0 122,2- 175,0 19,25- 28,0 52,5 96,3 21,7 49,0 18,06 3,8 n 0,02 0,79 0,5

este produs numai de un melc din Noua Guinee, iar pe continent numai de micromicete i unele insecte (79). Funcia ecologic a luminii zoogene marine nu este descifrat (1445). 4.4*2. Relaii fabrice Relaii fabrice (n lat.faber = abil) constau n utilizarea unor organisme din alt specie sau a resturilor moarte ale acestora ca material de construcie de ctre anumite animale. n Suedia, unde exist i astzi, pe alocuri, colonii de castori (Castor fiber), care construiesc baraje din tulpini de arbori, pe anumite suprafee Alnus intona i Betula pubescens devin mai.restrnse, iar locul lor este invadat cu specii de Salix (745). 4.4.3. Relaii forice Relaiile forice constau n transportul i astfel rspndirea unor organisme dintr-o specie de ctre organisme din alt specie. Astfel, insectele rspndesc n mod regulat bacterii de la o plant la alta (1161). Tardigradele snt transportate de coleoptere i miriapode (142). 4.5. Coevoluie i integrarea compartimentelor Mecanismul intern al biocenozei prin care este generat sistemul este coevoluia, dependena reciproc a proceselor evolutive ale speciilor, care snt ecologic conectate ntre ele, fr ns s schimbe ntre ele gene (1234). Fiecare membru al sistemului funcioneaz aici ca un factor al evoluiei fa de cellalt. Coevoluia genereaz ordinea biocenotic n ecosistem prin mai multe sisteme de relaie: 1. plante-animale fitofage; 2. plante cu flori-animale polenizatoare; 3. plante-microorganisme; 4. animale-microorganisme; 5. sistem gazd-parazit; 6. sisteme patogene; 7. concuren interspecific; 8. relaia prad-prdtor. 4.5.1. Coevoluia plantelor i animalelor fitofage Compoziia i biomasa covorului vegetal snt supuse unei presiuni necontenite din partea fitofagelor. n cursul evoluiei aceasta a condus la coevoluia plantelor i fitofagelor n ecosisteme terestre, de ape dulci i marine. 4.5.1.1. Ecosisteme terestre Presiunea animalelor asupra vegetaiei este efectuat n ecosisteme terestre pe trei planuri: punare, distrugerea seminelor, transformarea solului. Punarea. Dup reprezentri mai vechi, animalele fitofage influeneaz puternic starea covorului vegetal, mai cu seam n anii cnd apar masiv anumite insecte i roztoare, cnd ntreaga vegetaie este punat. Asemenea fenomene au loc uneori cu adevrat. De exemplu: lcusta cltoare (Schistocerca gregar ia), o insect mic de numai 1,79 g greutate, consum cte 1 g de hran vegetal zilnic. Este o cantitate minim. Dar atunci cnd apare un nor de lcuste de 300.000 indivizi/km2, acesta acoper o suprafa de 15 km2; norul de lcuste este o main devoratoare enorm care consum zilnic aproximativ 4-5 t material vegetal viu (1580). - n mod analog, unele roztoare produc dezastre n covorul

vegetal. n Alaska, n ani cu apariie masiv a lemingilor (Dicrostonyx), este distrus 50% din covorul vegetal (96). Dar acestea snt evenimente excepionale. Suprapunatul nfptuit de mamifere slbatice nu conduce la distrugerea covorului vegetal, fiindc aceasta nu se repet an de an. Dup o invazie de roztoare trec civa ani pn la o nou invazie, timp n care are loc refacerea vegetaiei. Din pcate, date exacte despre consumarea plantelor de ctre insecte i roztoare n anii de invazii masive snt rare. Literatura abund ns de relatri anecdotice. Unele date mai noi arat c, n anii obinuii, cu fonduri normale de fitofage, dei mari, acestea nu pot consuma mai mult dect 20% din covorul vegetal (1230). Exemple: insectele mineri consum n pdurile de foioase din America de Nord i din Europa numai 5,6% din frunziul de coronament (1338). - Aceleai cifre s-au scos n eviden la consumul de frunze n pduri ecuatoriale din Noua Guinee (400) i n pdurile de Nothofagus din Noua Zeeland (1601). Punatul selectiv, nfptuit n pdurile mixte europene de vnatul rou (392), iar n savanele africane de antilopa Taurotragus oryx (905, 315), produce efecte stimulative asupra diversificrii covorului vegetal. n Spitzbergen, n absena artropodelor erbivore, covorul vegetal este consumat mai ales de ren, bou moscat i psri (1351). Efecte similare au uneori i invaziile de roztoare, prin care anumite suprafee snt eliberate de un covor erbaceu, fcnd astfel loc pentru germinarea seminelor de numeroase specii vegetale (433). Dup consideraii pur teoretice, asociaia specific a plantelor furajere cu fitofagele este ; cea mi puternic la tropice, fapt ce corespunde ns numai pentru psri, dar nu i pentru artropode (104). Formele ecologice variate ale angiospermelor au servit ca premis pentru coevoluia plantelor i insectelor, pentru formarea de nie fundamentale de ctre insecte. n decursul coevoluiei s-au constituit consorii i mecanisme de aprare ale plantelor, rezultnd n final, homeostazia sistemelor plante-insecte (1304). S-a ajuns la nivelul n care o singur specie vegetal este asociat trofic cu numeroase specii monofage de insecte fitofage (486). Adeseori, coevoluia se desfoar pe plan fiziologic. Unele plante dezvolt formaiuni de aprare sub form de trihomi ncrligai (1240), frunze nepalatabile, srace n nutrieni (1336), producie bogat de insecticide naturale. Unele insecte pot neutraliza definite toxine
n u m r flori

Fig. 63

Succesiunea momentelor de nflorire, a suprapunerilor dc nie i a delimitrilor de nie la trei specii de plante entomogame (Dup WASER, 1979).

vegetale (1335) (v. 6.4.1.). Mecanismele de aprare ale fitofagelor pot fi abolite prin anumite stri fiziologice ale plantei (1611). Pe nivelul biocenozei rezultatul coevoluiei planteinsecte este reglarea randamentului productiv al plantelor de ctre insecte (1043). Rezultatul final este o echilibrare reciproc a creterii plantelor i erbivorelor, supravieuirea ambilor parteneri. Distrugerea seminelor. Numeroase specii de animale snt granivore, se hrnesc cu seminele plantelor. Consumarea seminelor favorizeaz dispersia acestora (695, 1157), dar poate conduce i la efecte negative asupra rentineririi fondului vegetal (843). Dup mprtierea seminelor prin vuit, se formeaz n sol un fond de semine, care este prdat de animalele granivore i contaminat de micromicete. Numai puine semine supravieuiesc n sol i ajung n condiii favorabile la germinare. Afirmativ mecanismul natural cel mai eficient mpotriva prdrii fondului de semine ar fi "fuga seminelor" (843); Dup aceast ipotez, cota de pierdere din cauza prdrii poate fi redus atunci cnd seminele snt rspndite d t mai departe de planta-mam, altfel spus, atunci cnd nu se formeaz aglomerri masive de semine n sol, ci are loc distribuia lor dup legile hazardului (fig. 61). Relaia plantelor i granivorelor este considerat tot ca un fenomen coevolutiv (352). O explicaie alternativ ar fi c interaciunile observate nu snt dect rezultatele unei coexistene efemere i ntmpltoare a speciilor (695). Transformarea solului prin activitatea faunei poate modifica profund condiiile de cretere a plantelor. Sparea i permanenta deplasare a particulelor de sol de ctre roztoare modific n special mediul pentru semine i plantule n curs de germinare. Animalele rennoiesc ptura fertil a solului, aducnd la suprafa material de la adncimi de 4-5 m i accelereaz astfel mineralizarea substanei organice moarte. Atomi ai elementelor chimice provenii din orizonturi adnci ale solului snt inclui astfel n ciclurile biogene. Formarea zoogen a solului este un fenomen larg rspndit, mai ales n deerturi, unde roztoarele realizeaz performane excepionale (188, 798). Rolul stimulator al activitii faunei pentru creterea plantelor a fost observat nu numai n deerturi, dar i n pajiti montane (930) (fig. 62) i insule arctice (826). La tropice efectueaz i termitele, nu numai roztoarele, un travaliu nsemnat n geneza solului (1807). ntregul peisaj al deerturilor este influenat de activitatea faunei (1899). n regiuni carstice, mamiferele i nevertebratele favorizeaz eroziunea solului (1728). Prin clcarea solului cu copite, ungulatele influeneaz puternic negativ creterea plantelor, efectul produs fiind mai mare n cazul vitelor domestice dect al ungulatelor slbatice (1058) (tab. 9). 4.5.1.2. Ecosisteme marine n ocean, compartimentele trofice ale consumatorilor snt mai greu de discriminat dect pe uscat. Fiecare specie din zooplancton acioneaz i ca algofag i detritofag, dar i ca prdtor. Este vorba aici de procese fiziologice deosebite, realizate de acelai compartiment biologic. Date exacte cantitative n aceast privin lipsesc. Dei consumul realizat de nevertebrate algofage pare a fi foarte mare, nu s-a observat pn n prezent supraexploatarea fitoplanctonului marin prin lanuri trofice erbivore. Diferit fa de continent este i rezultatul coevoluiei plantelor i artropodelor n ocean (1447). n ecosistemele terestre ncrctura de erbivore este, de regiil, mare, ceea ce poate duce la transformri nefavorabile ale vegetaiei. n ocean ns, populaiile de alge planctonice nu snt strivite de ncrctura ridicat

de algofage, deoarece pierderile datorate punatului snt repede compensate prin rata ridicat de nmulire a algelor. Fauna influeneaz biomasa i compoziia fondurilor de alge numai n zona mareelor (969, 1135, 1376) i n regiunile cu redfi de coralieri (676). Consumarea prin punare a macroftelor submarine nu poate fi discriminat de activitatea zoofag a zoobentosului prdtor. Atunci cnd puneaz talofite i fanerogame, animalele consum i microfauna care triete pe pajitile de macrofite, ca i zoobentosul sesil (1025). Cnd punarea este selectiv are loc i modificarea compoziiei pajitilor de macrofite submarine (87, 380). Cu excepia sirenienilor (vaci de mare), rf ocean lipsesc mamifere erbivore mari. Dar sirenienii nu formeaz populaii mari i efectul lor asupra vegetaiei este nensemnat. 4.5.13. Ecosisteme de ape interioare n ecosistemele de ape interioare, erbivorele nu au o influen mai mare asupra vegetaiei dect n ocean. Exist ns i unele excepii. Astfel, n Australia curculionidul Cryptobagous singularis distruge macrofite plutitoare n deriv (1387). Peti algofagi mpiedic creterea numeric masiv a algelor albastre (1143). Dar petele erbivor Ctenopharyngodon idella introdus n Delta Dunrii a periclitat, prin consumul masiv al macrofitelor submerse, biomasa faunei de nevertebrate erbivore i indirect i a petilor, psrilor de balt, vidrei i obolanului-de-ap (Arvicola) (310).

4.5.2. Evoluia plantelor cu flori i a polenizatorilor Coevoluia angiospermelor i polenizatorilor de flori atinge punctul cel mai nalt prin dezvoltarea unor plante specializate, adaptate numai la anumite animale ca polenizatori, n concordan cu dezvoltarea unor animale strict specializate, adaptate la definite plante cu flori, ca polenizatori. De aici rezult o dependen total, reciproc a partenerilor n sistem (1799). Polenizarea se bazeaz fiziologic pe conexiunea ntre productori de nectar (plante) cu culegtori de nectar (insecte, psri, chiroptere, roztoare, marsupiale) (69, 442, 1854). Polenizarea este mijlocit de substane fitogene atractante, bogate n energie, care declaneaz comportamentul de culegere a nectarului i, la figurat vorbind, reprezint "compensarea" polenizatorului pentru "munca" sa (442). Polenizatorii snt pentru plante o resurs limitat. Divizarea acestei resurse preioase astfel nct s satisfac toate plantele cu flori existente n ecosistemul dat, se realizeaz prin reducerea suprapunerii nielor la plante. Mecanismul este adeseori deplasarea perioadei de nflorire la diverse specii, astfel nct dispare suprapunerea n timp a nfloritului; aceeai specie de insect poate astfel poieni za n perioade diferite mai multe specii de plante entomogame (1820) (fig. 63). Conexiunea biocenotic cea mai strns ntre plante i polenizatori are loc n pdurile neotropicale, care ar fi de neconceput fr coevoluia i coadaptarea plantelor ornitogame cu psrile colibri. Astfel, n pdurile din Costa Rica snt interconectate 45 de specii de plante cu 20 specii de psri colibri (1595). n cadrul coevoluiei plante/colibri apar i variate specializri. Unele specii de plante snt polenizate de mai multe specii de colibri, altele de mai puine specii de colibri (947). Specializri unilaterale apar i la plantele entomogame. Astfel, n sud-vestul SUA, planta ornamental Yucca (din familia agavelor) este polenizat numai de o anumit specie de lepidopter tineid Tegelicula yucasella (26). 4.53. Coevoluia plantelor i microorganismelor Aici snt cuprinse anumite interrelaii ale plantelor i microorganismelor, prin care snt meninute ca un ansamblu, biocenozele din biotopuri terestre. Este vorba despre rizosfer i micoriz. 4.53.1. Rizosfer Pe rdcinile plantelor se dezvolt o bogie de populaii microbiene, la care este puternic exprimat dependena reciproc, astfel nct rizosfer este edificat prin interaciunea io 0.8
0,6

suprafaa ocupata

q2 o
0 0.2 0.8 1.6

i 2> - ' suprafaa strbtut

Fg. 65

Curi> de competiie a paraziilor (Dup NICHOLSON, 1933).

128

n u m r d e indivizi

d e n s i t a t e paraziilor r a p o r t a t a la 100 g a z d e Fig. 66 Raportul ntre gazd (Sitolroga cereailela) i parazit (Trichogrammu evanescens) n condiii experimentale (Dup SALT, 1936).

rdcinilor de plante cu microflor, ca un subsistem aparte al ecosistemului terestru. Substanele chimice eliminate de sistemul radicular stimuleaz dezvoltarea bacteriilor. Actinomicetele i ciupercile superioare snt de asemenea influenate, dar n mai mic msur dect bacteriile (60, 366). n rizosfer este mult mai ridicat activitatea polizaharidazelor de origine bacterian dect n soluri lipsite de rizosfer (831). Fitohormonii (auxine) de origine bacterian i giberelinele (substane produse de ciuperca Fusarium (274)) snt stimulatoare pentru dezvoltarea plantelor superioare. Microflor solului furnizeaz plantelor i vitamine

generaii
Fig. 67 IntcraciUnilc gazdei (iMusca domestica) cu parazitul (Mormoniella vitripennis) timp de apte generaii succesive (Dup DEBACH i SMITH, 1941).

9 Comanda nr. 40110

129 x*.^

Fig. 68

Oscilaii populaionale ale gazdelor (lepidoptere) i ale parazitoidelor (himenoptere) n fina depozitat (Dup BENSON, 1973).

(1352). In rizosfer snt i inhibate numeroase bacterii i ciuperci fitopatogene prin specii antagoniste (1250). De exemplu, bacteria Pseudomonas populeaz suprafeele radiculare i inhib dezvoltarea microbilor fitopatogeni. In rizosfer coevoluia a condus la coadaptri cu totul speciale, chiar i ntre plante i ageni fitopatogeni (1132). Compoziia microflorei din rizosfer depinde de specia vegetal

Fg. 69 Construcie patogen n ecosistem (Dup PAVLOVSKI, 1961). 1 - migraia hranei (sngele mamiferelor); 2 - migraia speciei patogene; A, C, D, - mamifere rieinfectate; B - mamifer infectat; Ai, Ci, Di gazd insensibil; Bi - gazd sensibil.

4.5.3.2. Micoriza Anumite ciuperci, mai ales basidiomicete, dar i ficomicete (99, 100) i mpletesc hifele n jurul sistemului radicular i produc astfel n cadrul rizosferei o parte structural deosebit, anume micoriza. Aceasta favorizeaz schimbul de substane minerale ntre plant i sol (1099,1100), ca i o exploatare excelent a fosforului (650, 1426). n ecosistem, ciupercile micorizante acioneaz ca una din forele de integrare. Complexul de hife leag ntre ele rdcinile plantelor din mai multe specii care coexist n sol. Prin aceasta are loc probabil un fel de metabolism interspecific (267). Sistemul este bazat pe un circuit feedback. Aminoacizii eliminai de rdcinile plantei stimuleaz ciuperca, iar planta utilizeaz combinaiile minerale aduse de ciuperci (1548) (fig. 64). Cnd ns producia plantelor este redus, micoriza influeneaz negativ creterea plantei (1404). n pdurile tropicale pluviale, micoriza accelereaz schimbul de nutrieni din sistemul plant-sol. Ciupercile aduc rdcinilor plantei nutrieni din substane organice aflate n putrefacie, fr ocolul prin intermediul solului (445)-(v.i2.4.2.4.). n micoriz, conexiunea plantelor cu ciuperci este foarte strns. Plantele introduse snt mai puternic favorizate de ciuperci aduse din patria de origine odat cu plantele, dect de ciupercile de la faa locului (1308). Rspndirea micorizelor este n mare msur favorizat de roztoare micofage (1037). Dezvoltarea normal a micorizei este inhibat prin aplicarea de pesticide n sol (451). n condiii normale, dinspre sistemul radicular se scurge spre hifele de ciuperc un flux de carbon organic, ce reprezint circa 1% din ntreaga producie vegetal a ecosistemului dat (1205). Nu este ns cunoscut volumul fluxului de combinaii minerale de la hifele de ciuperc spre sistemul radicular. 4.5.4. Coevoluia animalelor i microorganismelor Prin coevoluie, animalele i microbii formeaz exo- i endosimbioze. Frecvena anumitor grupe de animale este corelat cu aceea a microflorei. De exemplu, melcii snt mai rari n sol, acolo unde snt mai abundente algele verzi (478). n ceea ce privete abundena, lumbricidele i enchitreidele snt invers proporionale cu algele din sol (58, 1596). Fauna solului influeneaz microorganismele prin consumarea frunzarului i microflorei, prin ventilaia solului etc. (989). Exosimbioze animale/microorganisme. Pri structurale exOsimbiotice se bazeaz pe stimularea funcional reciproc ntre organisme din specii diferite; dar ambii parteneri reprezint n continuare uniti vitale separate. Exemple: furnicile attide din Brazilia cultiv ciuperci i se hrnesc cu hidrocarbonai provenii din ciuperci (20). - Termitele snt dependente de ciuperci, fiindc termitele nu snt capabile s digere lignina, bogat reprezentat n hrana lor; excrementele de termite constituie un substrat de cretere pentru micromicete, o definit specie de Termitomyces fiind asociat cu o anumit specie de Macrotermes (1880). - n galeriile scolitidelor triesc anumite specii de drojdii (1086). Endosimbioza. Atunci cnd microbii populeaz permanent organismele animale, se formeaz simbioze mult mai strnse ntre ele, denumite endosimbioze animale/microorganisme, pe fondul crora snt edificate chiar anumite ecosisteme marine.

Exemple: n izvoarele supratermaie din abisuri oceanice cum este pragul Galapagos, biocenozele snt edificate pe endosimbioz ntre pogonofore i bacterii chemoautotrofe (454, 766, 1865). - Recifii de coralieri snt de neconceput fr zooxantele (1894), deoarece coralierii obin prin consumarea acestora materie organic primar, produs de zooxantele pe calea fotosintezei (1598, 1113). - Algele verzi populeaz ca endosimbionte diferite specii de nevertebrate marine (527) (v. i 3.3.1.1.). - Tubul digestiv al termitelor este sediul endosimbiozei cu flagelatele (1221). - Fixarea zoobentosului sesil pe fundul mrii este cauzat de anumite efecte excitante ale bacteriilor (408). - Virusuri, rickettsii i micoplasme snt transmise de insecte, mai ales cicade, la plante (1010, 1483), - Endosimbiozele insectelor cu micromicetele aprovizioneaz insectele cu anumite enzime, pe care insectele nu snt n stare s le sintetizeze (1034). 4.5.5. Sisteme gazd-parazit Parazitismul este o form antagonist a convieuirii interspecifice (855, 856), n ecosistem, are rolul unei fore de integrare. Paraziii nu snt numai membri ai unui mediu organic, legat de individul-gazd, dar i, n primul rnd, membri ai biocenozei dependeni de aceleai legiti ecologice ca i organismele neparazitare. Supravieuirea, reproducerea i rspndirea paraziilor depind de ordinea biocenotic (363). Sistemul gazd-parazit este un segment al reelei biocenotice de specii. n sistemul gazd-parazit se atinge un echilibru ntre cerinele parazitului de a obine hran organic din corpul gazdei i cerinele pentru a-i asigura reproducerea i maturizarea unei generaii noi de parazii tot n corpul gazdei. Echilibrai se realizeaz ntre cele dou caliti ale gazdei: loc de viat i surs de hran pentru parazit (420). Vzut de pe poziia organismului individual, bisistemul gazd-parazit apare ca un antagonism cumplit n care gazda este negativ afectat, dar parazitul este favorizat. Atunci cnd ajung la un echilibru, mecanismele de agresiune ale parazitului i mecanismele de aprare ale gazdei, supravieuirea ambilor parteneri devine asigurat. Se formeaz un sistem de trei componente: gazd - microbiotop organic - parazit (1378). Decisiv este aici configuraia biochimic a microbiotopului organic, deoarece de aCeasta depinde supravieuirea i succesul parazitului n perpetuarea sistemului. Coexistena gazd-parazit se bazeaz pe circuite feedback negative, care inhib creterea numeric excesiv a paraziilor n microbiotop, meninnd-o pe un nivel ce nu pericliteaz supravieuirea gazdei. De asemenea, biochimismul microbiotopului organic este rspunztor pentru limitarea produciei de substane ale gazdei, toxice pentru parazit. Altfel spus, microbiotopul organic regleaz antagonismul gazd-parazit pe un nivel suportabil pentru ambii parteneri. Problema fundamental pentru gazd este de a nu sucomba sub aciunea parazitului. Problema fundamental a parazitului este de a nvinge reaciile de aprare ale gazdei. Dup concepia metabolic a parazitismului (813), ntre gazd i parazit se ajunge la relaii biochimice, metabolice multilaterale. Chiar i un parazit polifag poate fi mai specific n raport cu o specie-gazd dect cu alta. Coevoluia gazd-parazit conduce la o conexiune stabil ntre ambii parteneri. Exploatarea gazdei este numai una din componentele sistemului de relaii parazitare. De importan decisiv este mai degrab schimbul de metabolii ntre cei doi parteneri. Acest schimb de substane poate fi stimulativ nu numai pentru parazit, dar i pentru gazd.

De exemplu, n Asia de Sud-Est, recolta de orez este mai mare n prezena infeciei plantelor cu nematode (467). La nivel de populaie, paraziii snt factori necesari ai coevoluiei, deoarece menin populaia gazdei pe o mrime optim (856). Probabilitatea ca un anumit individ de gazd poten-ial s devin realmente infectat este dependent de legile biostatisticii (1133,1134). Repartiia populaiei de parazii pe populaia de gazde are forma unei hiperdispersii, deoarece majoritatea paraziilor snt aglomerai numai ntr-o parte a populaiei-gazd (813). Partea de populaie-gazd ocupat de populaia de parazit crete atta timp ct mai exist gazde poteniale (fig. 65). Dar nici atunci cnd atacul parazitar este masiv nu se transform ntreaga populaie potenial de gazde ntr-o populaie ocupat n ntregime de parazii. S-a observat c anumii indivizi scap totui de infecie (1424) (fig. 66). Sistemul este, pare-se, caracterizat prin oscilaii permanente n jurul unei mrimi medii (337) (fig. 67). Dei oscilaiile apar n condiii obinuite, ele pot fi i independente ntre gazd i parazit (130) (fig. 68). Existena necontenit a sistemului gazd-parazit este asigurat de imperfeciunea mecanismelor de agresiune ale paraziilor ca i a reaciilor de aprare ale gazdei (1858), precum i de sensibilitile individuale difereniale ale gazdelor (1592, 1782). Circuituri feedback pozitive conduc la creterea numeric nelimitat a paraziilor, de unde rezult oscilaii violente ale sistemului i chiar nimicirea populaiei-gazd. De exemplu, s-au nregistrat exterminri ale populaiilor viespilor sptoare (Odynerus) de ctre viespea parazitoid Chrysis (1085). Vzui de pe poziia biocenozei, paraziii funcioneaz ca o for integrativ, care contribuie la meninerea ntregului, limiteaz dimensiunea anumitor compartimente i astfel mpiedic dispariia altor compartimente (855) i se prezint, mai ales, ca reglatori ai fondului de fitofage (1402). Un caz special este parazitismul de cuib practicat de specii de cuculiforme i de alte psri asupra psrelelor. Prin acest parazitism social nu are loc reglarea, ci se atinge reducerea putenic a fondului de psrele-gazde. Este de exemplu, cazul lui Molothrus. ater, care reduce masiv populaiile de paseriforme n SUA (207). i acest sistem de relaii interspecifice este bazat pe coevoluia gazd-parazit (1448). Paraziii acioneaz ca reglatori ai fondului de gazde numai n intervale scurte de timp i n condiii deosebit de favorabile. In situaii obinuite paraziii snt integrai n constelaia de factori ai seleciei i pierd din nsemntatea lor special (31). Dar i gazdele pot aciona ca reglatori ai fondului de parazii (1393). Uneori s-a observat i un parazitism bilateral, cum este cel ntre macrofite marine i paraziii lor, alge roii epifite (377). Paraziii cauzeaz modificri de dominan printre speciile-gazd. Cu acest prilej, coexistena gazd-parazit nu este stabil (299). Anumii membri ai biocenozei pot stimula sau inhiba reaciile de aprare ale gazdei (397, 1238). In aa-numitele parazitocenoze (biocenoze dens populate cu parazii) (1208) se realizeaz un circuit intem al paraziilor prin mai multe gazde, ceea ce duce la modificri n virulena i densitatea paraziilor. Un exemplu: Viermele trematod Haematolechus coloradense atac broate ca un parazit cu slab virulen. Devine ns foarte virulent ca parazit al melcilor. Tranziia de la melc napoi la broasc este realizat de odonate ca vectori (32).

4.5.6. Reeaua patogen Unele biocenoze snt puternic ncrcate cu ageni patogeni, astfel nct ele funcioneaz ca adevrate patobiocenoze (biocenoze patologice) sau focare de contagiune pentru animale i om (1209). In patobiocenoze apar pe lng numeroi parazii i gazde, de asemenea i numeroase gazde intermediare ca i vectori. Toate aceste specii formeaz mpreun o reea patogen n ecosistem (fig. 69). Alte biocenoze snt ncrcate cu virusuri de plante i funcioneaz ca focare de contagiune pentru plante de cultur (1681). Focare de infecie bogate n specii i periculoase pentru om i animale apar n special n codri bogai n umezeal, cum este taigaua siberian (1208) i pdurea pluvial din bazinul Amazonului (678). Agenii patogeni depind n dinamica lor de starea biocenozei i situaia climatic (115). ncrctura patogen a biocenozei poate fi ns i echilibrat. Maladia rmne ascuns, dar prezent n continuare n populaiile de animale ca o enzoonoz. n alte biocenoze, maladia

timp n zile
Fig. 70 Fluctuaii n jurul unei stri staionare, calculate pe baza unui model stohastic al fenomenelor de concuren inteispecific (Dup LESLIE i GOWERS, 1958). Punctat - specia 1 (echilibrul la Ni 150); Linie continua - specia 2 (echilibrul la N2 = 100).

Fig 71

Circuite feedback n competiia ntre dou specii A i B (Dup MARGALEF, 1968).

134

poate izbucni ca o epizootie (epidemie). Expansiunea bolilor contagioase de la un focar la altul este stimulat sau inhibat prin fore biocenotice. Boala Chagas, o tripanosomiaz cauzat de Trypanosoma cruzi n America dc Sud, este foarte periculoas pentru om i animale domestice tocmai n ecotonul codru (jiingl)/teren de cultur, fiindc acolo trec plonie ca vectori de pe gazdele lor intermediare nocturne (Dttsypus, Dicielphys, Prvcyon, Alouutia) pe animale domestice active ziua (678). - In Africa ecuatorial, febra galben se bazeaz pe conexiunea biocenotic ntre maimue i nari. in focarul de contagiune (codru) posibilitile de infectare a omului cu arbovirusuri snt foarte puine, deoarece modul de via nocturn al maimuelor i al nari lor n coronamentul pdurii ndeprteaz boala de oameni care ptrund pe solul codrului. Dar n ecoton, virusurile ajung de pe maimue pe oameni, aduse de narul sinantrop Aedes acgyplL Aadar, codrul ofer protecie mai mare pentru oameni n faa febrei galbene dect ecotonul antropogen (394). Dup erupii masive ale epidemiilor, sistemul agent patogen-gazd atinge prin coevoluie o oarecare stabilitate. Astfel, mixomatoza a pus capt rspndirii masive a iepurelui-de-vizuin (Oryctolagus) n Australia. Maladia ns nu a disprut, ci a ncetat a mai fi o epidemie i s-a pstrat ca enzootie n populaiile gazdei, unde nu mai provoac ns mortaliti excesive- (1334, 1241). Reeaua fitopatogen lucreaz n acelai mod. Coevoluia a produs o rezisten biochimic a plantelor fa de anumite maladii. n aceast ordine de idei este elocvent interaciunea cartofului i a ciupercii patogene Phylophlhora uifesians. Formele de Phytophthora snt metabolic dependente de solanacee, nefiind capabile s sintetizeze steroizi (1077). Dar sub aciunea infeciei fungale cartofii i schimb metabolismul. n loc de a produce steroizi, necesari pentru supravieuirea ciupercii, produc fitoalexine (substane repelente - respingtoare - antifiingale) (1490). Inductori ai sintezei de substane antifungale snt metabolii produi chiar de ciuperc (1895). Dar tulpini extraordinar de agresive ale ciupercii elimin substane care neutralizeaz inductorul i reduc concentraia fitoalexinelor pe un nivel ce nu este letal pentru ciuperc (1653). Reeaua fitopatogen acioneaz paralel cu erbivorele. Plantele superioare reprezint pentru ambele un sistem de nie trofice, care snt exploatate pe de o parte de ciuperci i bacterii, pe de alt parte de insecte i nematode (643). Ambele compartimente snt biocenotic strns conectate ntre ele, deoarece insecte i nematode rspndesc spori de ciuperci i bacterii. Microbii fitopatogeni nu acioneaz ca reglatori, ci mai degrab, ca distrugtori ai comunitilor de plante. Relaia plantelor cu ciupercile fitopatogene se bazeaz pe principiul coevoluiei, prin care supravieuiesc ambii parteneri (718). Unele insecticide de origine vegetal snt specifice fa de anumite specii de insecte, fiind produse, de fapt, nu de plante, ci de virusuri, bacterii i ciuperci (1083)! 4.5.7. Concurena interspecific Interferena interspecific pe planul nielor fundamentale duce la concuren (competiie) pentru resursele mediului. 4.5.7.1. Mecanisme dc concuren ntre specii dc animale La animale, concurena interspecific este cercetat prin modele matematice, experimente ecologice i analize ecologico-geografice ale rspndirii speciilor.

Modele matematice. Gndirea matematic are avantajul de a reduce fenomene complicate la scheme simple i de a imagina experimente teoretice, care pot fi apoi tratate cu concepte matematice. In studiul matematic al concurenei interspecifice s-a procedat dup acest principiu. Sisteme de specii concurente ntre ele au fost reduse n gndire la o schem simpl: dou variabile (mulimi de indivizi ai ambelor specii), care se influeneaz reciproc n dinamica lor numeric; ambele variabile depind de o a treia mrime, de resursele de hran, care nu snt nelimitate. Se admite c interaciunea speciilor se desfoar ntr-un spaiu izolat' i c este independent de mediu (1803). Un experiment teoretic imaginat de Lotka (965) i Volterra (1803) postuleaz c, dup scurgerea unui interval de timp dt, numrul de indivizi Ni i N2 crete cu dNi i respectiv dN2. Dup ecuaia fundamental a lui Lotka dN dt F (No), [11]

creterea numeric a mrimii N n timpul intervalului dt este o funcie a strii iniiale Nu, adic depinde de numrul de indivizi care au participat de Ia nceput, din momentul zero la interaiunea de concuren; ea depinde, de asemenea, de parametrii specifici de cretere numeric ei i 2 ai fiecrei specii i, conform relaiei: dNi dt dN2 dt = eiNi ei>0, 2>0 = S2N2 [12]

ntr-un sistem izolat, resursele nu pot fi suficiente pentru a satisface cerinele ambelor specii. Fiecare specie reduce resursele existente cu mrimea hiNi i respectiv I12N2. Evoluia ulterioar a sistemului va depinde de aceste mrimi, ca i de coeficieni specifici pentru fiecare specie yi i Y2, care arat reducerea numeric a fiecrei variabile, a fiecrei mulimi de indivizi din speciile 1 i 2. Se admite c exist probabilitatea de supravieuire numai pentru una din specii, anume pentru specia la care raportul e/y va prezenta mrimi mai mari. Evoluia sistemului se va desfura conform ecuaiei: dNi dt = ei - Yl (hiNi + I12N2)
[ 1 3

HM dN2 = 2 - Y2 (hiNi + I12N2) dt

Modelul Volterra mai sus redat este un model determinist, bazat pe premisa c un sistem de ecuaii difereniale este supus unor legiti mecanic-dinamice, dup care fiecare cauz produce n toate condiiile numai acelai efect. De aici rezult c fiecrei stri iniiale date i corespunde numai un singur rezultat. Dac se cunosc mrimile parametrilor si i 2, i Yi i Y2, rezultatul concurenei poate fi prezis cu precizie. n realitate, modelul Volterra este numai un caz teoretic, o situaie-limit cu mecanisme independente de concuren. Reprezint un caz particular al unor procese stohastice.

Se numete stohastic un proces care urmeaz legi probabilistice i al crui rezultat nu poate fi dedus din starea iniial; rezultatul decurge din interaciunea unor fore interne i externe ale sistemului i reprezint ntotdeauna cel puin dou alternative: A i non-A, asociate cu probabilitile p i non-p = q. In anumite condiii, ce se realizeaz rar n natur, concurena interspecifc se desfoar ntr-adevr dup modelul Volterra. Sisteme reale de concuren tind rareori spre un singur rezultat posibil. Din structura sistemului, nu din starea sa iniial, pot fi deduse mai multe rezultate posibile. Dintre rezultatele posibile se va realiza acela care va fi admis de interaciunile constelaiei de factori, care regizeaz desfurarea concurenei Ia sistemul dat. Constelaia de factori fiind variabil, nu se poate face o predicaie unic, valabil pentru orice moment al evoluiei sistemului. In momente diferite se nfptuiesc rezultate diferite, pornind de la aceeai stare iniial. In modelele stohastice (probabilistice) se ncearc predicaia rezultatului concurenei interspecifice cu ajutorul calculului probabilitilor. Modelele stohastice nu exclud coexistena speciilor concurente, ca un rezultat posibil, realizabil n anumite situaii (926, 927) (fig. 70). Practic, coexistena depinde de viteza cu care se schimb mrimile Ni i N2 (566). Bisistemele de concuren snt supuse principiului feedback (1024) (fig. 71). Cercetri experimentale. Din experimente cu dou specii concurente de Paramaecium rezult c fiecare specie ajunge n timp la un nivel maxim de indivizi pe care nu-1 poate depi i c, supravieuirea n spaiul izolat este posibil numai pentru o singur specie (521), aa cum preconizeaz modelul Volterra (v.i 4.3.7.). Alte experimente au condus ns la altfel de rezultate. In experimente cu specii concurente de Tribolium (1177) au supravieuit, n funcie de situaia concret a temperaturii i umiditii, fie T. confusum fie T. castaneum. S-a observat c nici chiar n condiii constante de temperatur i umiditate nu s-a ajuns ntotdeauna la acelai rezultat (929). Capacitatea de concuren pare a fi la Tribolium invers proporional cu mrimea generaiei de urmai (1811). Experimente cu specii de microcrustacei ca Daphnia obtusa i Simocephalus vetulus, arat c rezultatul concurenei este mai degrab modificarea stnictural a populaiei i a potenialului vital, dect excluderea unei specii (1248). Experimente n natur cu animale de talie mai mare au artat c ndeprtarea uneia din speciile concurente a dus la creterea numeric a indivizilor din populaiile rmase (9, 1860, 1885). Ideea excluderii speciei prin concuren se ntemeiaz pe accepiunea c una din speciile concurente este biologic inferioar, mai slab dotat n lupta pentru existen. n realitate, situaia este ns mult mai complicat. Fiecare din ambii parteneri poate fi superior sau inferior n raport cu cellalt pe diferite planuri, neexistnd o "superioritate" sau "inferioritate" absolut. De exemplu, curculionidtil Rhinocyllus conicus este inferior n concuren cu viespea Urophora solstitialis, dar i este superior prin ponta sa depus pe o ntindere mai mare n florile de Carduus, Cirsium, Centaur ea (1920). Analiza ecologico-geografic a rspndirii speciilor. Atunci cnd specii ndeaproape nrudite, ecologic echivalente, se exclud n ariile lor geografice, pentru aceasta este invocat ca rspunztoare concurena interspecific. Realmente, concurena interspecifc este prezent permanent n arii unde spaiul este restrns, hrana insuficient pentru ambele specii concurente, cum este de obicei situaia n insule i pe masive muntoase izolate (1054).

Fig. 72

Curba de cretere a unei specii vegetale n cultur mixt i n condiii de hran limitat (Dup JACQUARD, 1982). 10 grune/ha

Fig. 73

Desfurarea concurenei spaiale ntre secar (Secale cereale) i ovz (Aveita saliva) (Dup DE WITT, 1960). 1 - secar; 2 - ovz

Exemple: Pe insule i stncue din M. Adriatic, n faa coastei dalmate, oprlele Lacerta sicula i L. melisellensis se exclud reciproc (1322). - n arhipelagul Galapagos, concurena interspecific printre cintezele lui Darwin (Geospizidae) este cea mai puternic pe insulie izolate, ridicate doar cu puin deasupra nivelului mrii; este mai slab pe marea insul Santa Cruz cu relief montan (1547). - n Pdurea Bialovieja (Polonia/Bielarus), creterea numeric a cerbului (Cervus elaphus) este sociat cu reducerea numeric a elanului (Alces alces); n pduri situate mai departe spre nord, relaia este invers; n Munii Sihote-Alin din Siberia rsritean, cele dou specii snt ecologic segregate (76). Din cauze necunoscute, concurena interspecific lipsete uneori, chiar dac suprapunerea nielor este foarte ntins. Aa este cazul speciilor de oprl zburtoare (Draco) din sud-estul Asiei (723). Concurena foarte puternic poate avea ca. rezultat segregarea speciilor n nie ecologice nesuprapuse (289, 1444, 1798). Sensibilitatea la concuren i slbiciunea n lupta pentru existen snt mai degrab determinate de vrst individual dect de specie (1544). Capa-

citatea mai .slab n concuren este adeseori compensat cu o larg toleran fa de oscilaiile factorilor abiogeni (1344). n acest fel, specii cu slab capacitate de concuren supravieuiesc i devin chiar abundente n biotopuri ce nu snt accesibile speciilor concurente, din cauza constelaiei nefavorabile a factorilor de mediu fizic. De exemplu, amfipodul Gammarus duebeni este o specie ce poate suporta ample oscilaii ale salinitii (specie eurihalin). Totui, lipsete din biotopuri cu ape saline ale M.Baltice, de unde este izgonit de specii de Gammarus mult mai apte n lupta pentru existen; n Schimb este prezent i chiar abundent n ape ndulcite din Golful Botnic i Golful Finic, ba chiar i n ape ncrcate cu materii organice, srace n oxigen din portul Helsinki (1493). De regul, specii slabe n concurena interspecifc snt izgonite n microbiotopuri suboptime (235, 683). Spre deosebire de rezultatele exerimentelor de laborator, rezultatele concurenei interspecifice din natur snt fie izgonire, fie coexisten. La roztoare, concurena interspecifc este mai intens n biotopurile aproape de optim i mai slab n biotopurile mai puin preferate (403). Specializarea fiziologic permite speciilor mai slab concurente de a supravieui cu o hran mai puin valoroas. Astfel, Fiorinia externa, un homopter din nord-estul SUA, consum frunze tinere, bogate n azot, i sucuri de Tsuga canadensis, n timp ce un alt homopter, Tsugaspidiolus tsugae, consum numai frunze btrne, srace n azot i n sucuri (1055). Adeseori, concurena interspedfic este exprimat i printr-o corelaie negativ a numrului de indivizi. n Germania, obolanul Arvicola terrestris prezint abunden ridicat, acolo unde crtia (Talpa europaea) este rar i invers (1850). Fenomenele de concuren snt foarte puternic exprimate ntre speciile de psri (357, 739). Concurena interspecifc apare i la parazii (363) i chiar i n fauna apelor subterane (354). . . . . . . Efectul interspecific al concurenei nu depinde ntotdeauna de numrul de indivizi implicai n concuren de ctre fiecare specie (38). Pe stncile cu psri (bazare cu psri), unde densitatea individual i a speciilor este foarte ridicat, specii intruse, strine de colonie, snt izgonite prin colaborarea mai multor specii (1843). Practic, concurena nii se desfoar numai pe nivelul unui bisistem, ci simultan ntre mai multe specii. Concurena poate s aib i efect stimulator reciproc. Astfel, la microcrustacei n culturi interspecifice mixte ntre dou specii concurente, Ceriodaphnia reticulata atinge un numr mai mare de indivizi n prezena lui Daphnia pulex, dect n cultur pur (981). n general, concurena este considerat ca o interaciune ntre specii din acelai gen sau din genuri apropiate su, cel puin, ntre specii din cadrul aceluiai grup sistematic. Dar concurena ntre specii nenrudite filogenetic, ntre specii din grupe sistematice diferite, arat rezultate interesante. Exemple: n deserturile din sud-vestul SUA, concurena trofic ntre furnici i roztoare pentru semine de plante produce modificri structurale profunde n ecosistem (215,1339). - n pduri de foioase (Quercus-Carya) din estul SUA, jefuirea fondului de semine de ctre

10 g numr celule / ml

j <* Sil fe^

f u

uTQ

15 h
Fig. 74 Curbe tcoreiice ale concurenei ntre clou specii de bacterii n mediu lichid (Dup ALEXANDER, 1977).

roztoare este mai mare n absena furnicilor (658). - Dar n deerturile sud-americane, unde lipsesc roztoare granivore, furnicile distrug cantiti foarte mari de semine (1016). Se pune n final o problem de ordin teoretic, anume n ce msur concurena, ca for integTativ n ecosistem creeaz conexiunile n cadrul fondului de animale i menine ordinea biocenotic. Aceasta este ns o problem de discuie. Dup concepia darwinist tradiional (328), larg rspndit i n literatura ecologic modern (34, 358, 286, 559, 1282), concurena, ca form a luptei pentru existen' decide structurarea fondurilor de animale din biocenoze. Dup o concepie alternativ (148, 294, 711) compoziia fondurilor de animale este numai aparent deductibil din fenomene de concuren, n timp ce n realitate, chiar i n fenomenele unde concurena a fost gsit ca o for integrativ biocenotic, mai rmne suficient loc i pentru intervenia altor fore. Astfel, pe continentul european are loc cu adevrat concurena interspecific la psri; dar nu aceasta este fora decisiv pentru repartizarea speciilor pe biotopuri, aici intervenind i ali factori (1743). Ambele puncte de vedere sufer ns de acelai viciu logic. Dovezi directe pentru sau mpotriva aciunii concurenei interspecifice ca for integrativ lipsesc i nici nu apar n expectativ. Chiar dac se aduce dovada experimental pentru sau mpotriva concurenei n contextul mai sus specificat, aceasta nu nseamn c n condiii naturale situaia este aceeai ca n condiii experimentale. Observaii asupra coexistenei sau segregrii obiective a speciilor n natur snt interpretate fie.darwin.ist, fie dup ipoteza alternativ, fr ca punctul de vedere ales s decurg din date faptice. Observaiile snt integrate ntr-un sistem de gndire ales n funcie de concepia autorului. De aceea, aceste procedee apriorice nu ne ajut s descoperim adevratul rol al concurenei interspecifice. In final tot nu tim dac concurena este sau nu o for creatoare. Fiecare situaie real, perfect interpretat prin prisma unui punct de vedere, poate fi tot att de logic interpretat i prin prisma concepiei alternative.

n condiii naturale concurena nu exclude-coexistena permanent a speciilor concurente (1442). Chiar dac pentru un ecosistem dat se dovedete c, concurena este o for cu rol creator de structuri, de aici nu putem extrapola i generaliza concluzia asupra altor ecosisteme. Probabil c n biosfer, unele biocennoze snt formate pe baza concurenei, iar altele pe baza altor fore integrative. Rezultatul concurenei nu este consecina principiului "totulsau-nimic". Este mai degrab variabil, supus situaiei ecologice concrete (1561). 4.5.7.2. Mecanisme de concuren interspecifc la plante La plante, "lupta pentru existen" se desfoar mai ales pentru spaiu, ap i iluminare optim. Fiecare plant are nevoie de un spaiu vital n care s poat crete neinhibat (950). Concurena pentru spaiu. Spre deosebire de animale, modele matematice au fost mai puin elaborate la plante. Cnd totui s-a studiat matematic concurena, atunci s-au aplicat formule simple, aritmetice. Pentru culturi mixte cu mai multe specii se aplic tot un coeficient simplu, anume coeficientul lui Jacquard (742): N PNi = piGi - (i = 1, 2, KNi + N m) [14]

n care Gi = cea mai ridicat vitez de cretere; N = concentraia nutrienilor n sol; KNi = constant de semisaturare. n culturi mixte, mrimea lui PNi - probabilitatea numrului de indivizi ai speciei i, va atinge o stare staionar, de unde se deduce c exist o anumit relaie cantitativ la baza interaciunii interspecifice (1481, 1873). ntr-o concepie matematic mai elevat, se aplic i la plante modele inspirate din ecuaiile difereniale ale lui Volterra. n ecuaia fundamental De Witt [15], care este o soluie paricular pentru ecuaiile Volterra [11], [12], [13], nu este exclus coexistena de durat a speciilor; se postuleaz ns c o cultur mixt din mai mult dect dou specii poate fi n ntregime inhibat (1873): Oj = bjZj . kkZ_1k . Mj [15]

n care Zj i Zk = numrul total al seminelor nsmnate din speciile Sj i Sk din mulimea de specii j = 1, 2,... k; bj i bk = coeficienii corespunztori de agregare; Mj = recolta speciei Sj n cultur pur; Oj = recolta speciei j n cultur mixt. n condiii identice de existen i la vrst identic,.se manifest totui capacitatea diferit de concuren prin recolte diferite. Cercetri experimentale au artat c n culturi mixte repetate, pier speciile care au realizat n culturi pure recolte optime (fig. 72); ntr-un amestec de orz (Hordeum vulgare) i de

t
Fig. 75 Fluctuaii ciclicc n sistemul prada - prdtor (Dup VOLTERRA, 1931).

n u m r de indivizi

prada prdtor

20

40

60

80

100 120 140 160 180 200 timp In zile

Fig. 76

Desfurarea interaciunii prad - prdtor (Dup KOZLOWSKI et aii., 1979).

ovz (Averta sativa) rata de cretere comun se reduce permanent, dei recoltele celor doi parteneri au fost invers proporionale (1873) (fig. 73). Din observaii asupra creterii plantelor n natur rezult c, prin concuren se poate ajunge la excluderea unor specii. Astfel, piuul (Deschampsia fiexuosa) este izgonit din vegetaia terestr de pe malul marii de specii mai puternic concurente (434). Concurena este influenat de mediu n sensul c, dou specii de plante nu snt concurente ntre ele n orice biotop n care se ntlnesc, ci numai n anumite biotopuri, respectiv numai pe anumite soluri. Este, de exemplu, cazul a dou specii de ciuboica cucului, Primula veris i P. elatior (1635). - In Europa de Sud-Est, solurile calcaroase favorizeaz creterea esenelor de foioase, n timp ce solurile acide favorizeaz coniferele (692). n condiii extreme pot coexista mai multe specii, dar toate prezint o cretere redus, fapt evident la vegetaia din deserturi (1817, 47% 1891). n general, concurena interspecific pentru spaiu acioneaz n fondurile vegetale, n condiii naturale, ca o for integrativ creatoare de structuri (324, 1635). Acest punct de vedere nu este cceptat de toi ecologii vegetali (605). Concurena pentru lumin. Plantele concureaz ntre ele pentru lumin, mai exact pentru acea parte a iluminrii globale care declaneaz i este rspunztoare pentru desfurarea asimilaiei clorofiliene a dioxidului de carbon, denumit radiaia fotosintetic activ (PHAR). De regul, concurena pentru lumin apare atunci cnd o plant invadeaz "mediul de lumin" al unei alte plante, invazie prin care aceasta este umbrit i defavorizat n exploatarea nutrienilor din sol (643). O puternic concuren pentru lumin reduce diversitatea speciilor (1132) i conduce n pdurile mixte de foioase la un rezultat paradoxal: inhibarea unei specii foarte sensibil la lumin de ctre mai multe specii, de altfel mai puin sensibile fa de lumin (321).

n u m r de indivizi

50 40 30 20
10

1 2 -3 U ~5 6~

o2

timp n zile

Fig. 77 Sisteme prad - prdtor eu trei rezultate diferite dependente fiecare dc condiiile de experien (Dup GAUSE, 1934 b). 1 - prdtorul (Didinium nasutum); 2 - prada (Parmecium caudatum); A - mediu omogen fr refugii; B - mediu eterogen cu refugii; C mediu omogen deschis.

4.5.73. Mecanisme de concuren interspecific la microorganisme La microorganisme, concurena interspecific pentru spaiu, nutrieni i energie este un fenomen larg rspndit (243). Microalge. n culturi mixte de alge i dinoflagelate se manifest capaciti specific diferite de concuren, de unde reducerea biomasei populaiilor (415, 1671). Micromicete. Aici capacitatea de concuren este dependent probabil de capacitatea specific diferit pentru exploatarea Corg din substrat (20). Bacterii. Concurena interspecific are ca obiect carbonul, oxigenul, variate substane organice (366). Rareori are loc excluderea unei specii prin concuren (20) (fig. 74). Specia mai slab n concuren mai degrab moare de foame ca urmare a lipsei de hran. Anumite specii de bacterii strine de comunitatea dat snt eliminate prin concuren. Cnd are loc concurena ntre mai multe specii se observ c unele specii se manifest i ca prdtoare bacterivOre. Astfel, bacteriile care ajung n sol i n apa marin mpreun cu excrementele omului i animalelor, dispar relativ repede prin aciunile antagoniste ale microflorei edafice (20) i, respectiv, celei marine. Exist dou forme de concuren interspecific la bacterii: concurena pur i simpl; concurena pur i complicat. n concurena pur i simpl, cei doi parteneri au nevoie de numai un singur tip de substan ca resurs. n concurena pur i complicat, parte-

log N

logN celule ml

97Klebsiella

5Tetrahimena

38 logN logN celule m f 9Klebsiella 10 z i l e

7Tetrahymena

5310 zile 8 10 zile

Fig. 78 Sisteme prad - prdtor la microorganisme (Dup HABTE i ALEXANDER, 1978). n toate experienele prdtorul este Tetrahymena pyriformis; In A prada este Rhaobium, tn B, C i D prada este Klebsiella pneumoniae.

nerii depind de mai multe tipuri de substane pentru supravieuire. Prima form conduce la excluderea prin concuren conform principiului Gause (v.4.3.7.), a doua permite coexistena (500). De exemplu, bacterii auxotrofe concureaz ntre ele numai pentru triptofan (632); ns Thiobacillus i Spirillum nu snt dependente de un singur tip de substan organic i de aceea coexistena lor este posibil chiar i n medii omogene (500). Pe baz de consideraii teoretice, se ajunge la concluzia c, n culturi mixte din chemostate, speciile generaliste (care pot tri pe mai multe tipuri de substrat chimic) ating numere mai mari de indivizi dect speciile specialiste (care pot crete numai pe un singur tip de substrat), concluzie ce nu corespunde ns exact cu rezultatele obinute experimental (391). S-a observat i o concuren cu efecte interspecifice negative la specii de ageni patogeni, ceea ce slbete virulena maladiei i favorizeaz supravieuirea gazdelor (64, 65). La microflora solului, concurena interspecifc este influenat de fauna solului (569). 4.5.8. Sisteme prad-prdtor Se numete prad un animal care este capturat, ucis i consumat de animale din alte specii. Prdtor este un animal care prinde, ucide i consum animale din alte specii. Di-

5 10 Didinium n a s u t u m Paramecium aurelia

Fig. 79 Sisteme prad - prdtor Ia ciliate n condiii experimentale (Dup LUCKINBILL, 1973). Mediul A - metilceluloz cu vscozitate redus; prdtorul (Didinium nasutum) i prada (Paramecium aurelia) prezint oscilaii numerice, conforme ecuaiilor lui Volterra. B - mediu cu vscozitate normal; prdtorul dispare. C experiment de control cu vscozitate normal; prdtorul dispare, linie continu - prdtor; punctat prad.

namica sistemului prad-prdtor este aproximat prin modele matematice, prin cercetri de laborator i observaii n natur. Modele matematice. Comportamentul sistemului este descris de un model determinist elaborat de Volterra (1803), astfel ca i cum ar fi un sistem izolat. Dup ecuaiile difereniale Volterra [16], [17], n situaii de segregare spaial ntre prad i prdtor, numrul indivizilor-prad va crete, n timp ce numrul indivizilor-prdtor se va reduce. Dar cnd prada i prdtorul snt n contact, abundena speciei prad scade, iar abundena speciei prdtor crete, conform ecuaiilor difereniale: dNi = EINI dt dN2 - -S2N2 dt

. e i > 0,

E2 < o

[16]

10 Comanda nr. 40110

145

Didinium nasutum Paramecium aurelia

fig. 80 Efectul dimensiunii populaiei - prad asupra sistemului prad - prdtor (Dup LUCKINBILL, 1973). A - experien de control cu populaia - prad de dimensiuni minore; prdtorul dispare. B - populaia - prad de dimensiuni mari; prada va fi exterminat de prdtor.

i: dNi - = (ei - YiN2)Ni

dt

dN2 dt

[17] (-2 - Y2Ni)N2

n care ei i E2 = coeficient de cretere numeric a pradei i respectiv a prdtorului; yi = coeficientul de agresiune a prdtorului i Y2 = coeficientul de aprare a pradei; Ni = numrul de indivizi-prad; N 2 = numrul de indivizi-prdtor. Din ecuaia [17] rezult c un sistem izolat prad-prdtor evolueaz numai dependent de coeficienii i y- Rezultatul este un echilibru ntre prad i prdtor, deoarece ambele specii se limiteaz reciproc. Dinamica sistemului este exprimat prin legile lui Volterra, de natur determinist: Legea 1. Numrul de indivizi-prad i de indivizi-prdtor rmn constante, n ciuda fluctuaiilor necontenite. Legea 2. Fluctuaiile individuale ale pradei i prdtorului snt periodice, adic repetabil constante. Sistemul parcurge necontenit un ciciu periodic, exprimat prin curbe de cretere de form sinusoidal ale cror vrfuri nu se suprapun (fig. 75). Dup parcurgerea mai multor cicluri n direcii opuse, curbele de cretere ale pradei i prdtorului pot deveni n final i paralele (873) (fig. 76).

Legea 3. Atunci cnd sistemul este perturbat de un factor nimicitor al mediului, care reduce numeric att prada ct i prdtorul, urmeaz o perioad de refacere a numrului de indivizi la cei doi parteneri. Dup ncetarea perturbrii se reface mai repede prada dect prdtorul. Specia - prad este avantajat de numrul redus de prdtori care au mai rmas activi n sistem, iar specia-prdtor este dezavantajat de doi factori: n primul rnd reducerea sa numeric nemijlocit n urma perturbrii i n al doilea rnd de lipsa de hran, prada nemaifiind abundent. De exemplu, prin tratarea permanent a terenului agrar cu insecticide, snt reduse numeric i prdtorii (insecte entomofage, pianjeni, psri insectivore), care snt scoi astfel din sistem, nemaiacionnd ca reglatori ai fondului de ftofage (1783). - Cnd este combtut crbuul-de-mai (Meloiontha melolontha) cu DDT, acest insecticid nimicete ntreaga populaie a prdtorului Ccdosoma sycophanta, existent n pdurea dat, care este un prdtor al duntorului crbu. Populaia de crbu se refece foarte repede n lipsa prdtorului (1585). Neajunsul modelelor deterministe este c, ele se bazeaz pe premise improbabile, dup care populaiile pot crete numeric nelimitat i c dinamica sistemului prad-prdtor este independent de oscilaii aleatorii (1053). Se admite, de asemenea, c mrimile coeficienilor e i y snt constante, ceea ce ns nu este aa (373). Toi indivizii prdtori snt considerai dup modele deterministe a fi biologic echivaleni i c interaciunea prad-prdtor se desfoar fr ntrerupere. Dar juvenilii i adulii nu snt egali n Ceea ce privete succesul la vntoare. n ambele populaii, dinamica sistemului este influenat de raportul numeric al juvenililor cu adulii (1053). Parametrii i pot schimba poziiile n funcie de vrst. Astfel, petii aduli se hrnesc cu nimfe de odonate, iar acestea consum juvenili de pete (1056). - In Marea Nordului, copepodul Calanus helgolandicus consum ctenofore juvenile din specia Plewobrachia pileus, dar adulii de ctenofore snt prdtori de copepode (394). Interaciunea prad-prdtor nu este un proces cu funcionare nentrerupt, fiindc exist faze n care prada nu este atacat, din motive fiziologice, de ctre prdtor. Limitarea perioadei de reproducere a prdtorului la un definit sezon, limiteaz n timp i interaciunea cu prada (1047). Se vede c modelul Voiterra descrie numai un caz particular al unor procese cu oscilaii periodice (851). Dezvoltarea sistemului se poate desfura pe mai multe ci, fapt ce nu poate fi exprimat prin ecuaii difereniale, ci numai prin modele stohastice (928). Cercetri de laborator. Modelul Volterra a fost realizat n anumite condiii de laborator. Dac se introduce o mic modificare a condiiilor experimentale, se modific i rezultatul interaciunii. Un exemplu (520): ntr-un spaiu omogen i. nchis, sistemul Paramaecium caudatiun (prada) - Didinium nasulum (prdtor) se comport exact dup modelul matematic Volterra. Dar ntr-un spaiu eterogen, n care prada gsete refugii inaccesibile prdtorului, rezultatul se schimb: prdtorul dispare treptat (fig. 77). Dup modelul Volterra, frecvena ciocnirilor indivizilor-prad cu indivizi-prdtor este determinant pentru rezultatul interaciunii, n sensul c, pe msura creterii frecvenei ciocnirilor, crete i rata de cretere numeric a prdtorului. Dar, experimental s-a obinut un rezultat diferit. n sistemul bacterii (prad) - protozoare (prdtor), creterea frecvenei ciocnirilor duce la realizarea unei mrimi populaionale constante (620) (fig. 78). - ntr-un spaiu limitat, sistemul Paramaecium-Didinium ajunge la

o stare staionar atunci cnd se reduce frecvena ciocnirilor prad-prdtor (974) (fig. 79 80). De altfel, rata de hrnire a prdtorului este rareori proporional cu numrul de indivizi prad existeni n sistem i, prin urmare, cu frecvena ciocnirilor. Aceasta s-a observat n sistemul Paramaecium (prad) - Asplanchna (prdtor)-(lOOl). Dac n sistem apar mai multe specii prad, comunitatea experimental asamblat de infuzorii tinde spre pieire (973). Circuite feedback negative reduc numrul de indivizi-prad, deci ndeprteaz excesul de hran pentru prdtor i stabilizeaz astfel sistemul (814). De fapt, sistemul Paramaecium-Didinium nu este stabil, fiind supus oscilaiilor n funcie de mediu (1002). In meninerea sistemului prad-prdtor la o stare staionar intervine ca for de integrare coevoluia, care stimuleaz polimorfismul genetic al ambilor parteneri i favorizeaz mutaii rezistente (87). In acest fel ambii parteneri se prezint cu tulpini genetice care pot asigura supravieuirea'n condiii variate. La vertebrate poikiloterme, ciocnirile ntre prad i prdtor pot fi evitate datorit cerinelor termice diferite la prad i prdtor. De exemplu, arpele Thamnophis sirtalis din America de Nord vneaz broate (Rana pipiena) numai atunci cnd temperatura corpului sau depete 15C. La temperaturi mai joase, prada care este aici activ nu este n pericol clin partea arpelui (1278). Observaii n natur. O posibilitate de aprare pentru populaia-prad este formarea de aglomerri mari de indivizi. Viaa gregar reduce frecvena ciocnirilor prad-prdtor. Astfel este cazul cu turmele mari ale ungulatelor n savana african (931) i coloniile de ciinede-preerie (Cynomys luclovicianus) din America de Nord (688), ca i la crdurile de peti marini (1201, 1864). exterminare medie

Fig. 81 Exterminare neobinuiii a g&slropodclor icrcslrc de eirc sturzul cntior (urihis philomelos) n timpul migraia spre sud, n deertul Negev (Dup SCMACHAK et all., 1981). I - curbe de eliminare a speciei SphinaerochUa zonala; 2 - a speciei Troclinklea seetzenii.

ntr-un mediu nelimitat, fuga i migraia- pradei favorizeaz adeseori supravieuirea. Astfel suit migraiile verticale diurne ale zooplnctonului care se retrage ziua la adncimi mai mari pe unde nu noat n mod obinuit petii prdtori de plancton, cum este heringul (Ciupea harengus) (854, 1594). Adeseori, speciile prad supravieuiesc datorit unor faze de repaos n activitatea prdtorului, cnd acesta nu se hrnete. De exemplu, n Marea Baltic, bivalvele bentale nu snt nimicite de stele de mare i de ofiuride numai datorit faptului c tocmai n momentul n care larvele pradei invadeaz masiv fundul mrii pentru a se fixa pe substrat, prdtorii nu se hrnesc (1668). Strategie antagonist. Din modele stohastice, experimente de laborator i observaii n natur rezult c sistemul prad-prdtor reprezint un caz special al unei situaii conflictuale, asemntoare formal cu un joc antagonist i care poate fi interpretat cu ajutorul teoriei generale a jocurilor. Evoluia sistemului prad-prdtor este analoag cu un joc de ah (1801) i se desfoar pe baza strategiilor antagoniste ale pradei i prdtorului. Animalele nu pot dezvolta nici o strategie pe baze logice. Strategia lor nu este nimic mai mult dect o reacie instinctual generalizat fa de influenele mediului (1640). "Micrile" partenerilor snt ntmpltoare, "regulile jocului" snt supuse unor aciuni instinctuale, "alegerea strategiei" este condiionat de necesitatea de a supravieui. Nu are loc un rezultat prefigurat al jocului, ci numai o distribuie a probabilitilor diferitelor rezultate posibile. Strategia aleas empiric devine optim, atunci cnd nu duneaz supravieuirii speciei, astfel nct specia se afirm n "lupta pentru existen" n continuare i obine "dreptul" de "a juca" mai departe (1540). Prada i prdtorul "joac" astfel, ca i cura ar urmri, n conformitate cu teorema minimax, pierderea minim posibil sau, respectiv, ctigul mediu maxim posibil. Nici unul din parteneri nu poate alege o strategie mai eficient dect aceea a pierderii minime sau respectiv a ctigului mediu maxim. Nu toi indivizii prad snt capabili s gseasc i s ocupe un refugiu potrivit. Nu toi indivizii prdtori snt capabili s gseasc, s prind i s uCid prada n cantiti necesare pentru meninerea lor n via. De exemplu, 1a pinguinul imperial (Aptenodytes patagonica), din 144 de scufundri pentru prinderea de prad ntr-o zi, doar 10% snt ncununate de succes (857). Strategiile celor doi parteneri snt, aadar, incomplete. De aceea, mecanismele minimax asigur starea staionar, continuarea la nesfrit a jocului. Ambii parteneri tind a gsi strategii optime, dar fiecare pe alt cale. Prada tinde la perfecionarea metodelor de aprare i evitarea ciocnirilor cu prdtorul. Prdtorul tinde la perfecionarea metodelor de vntoare, la creterea numrului de ciocniri cu prada, la exploatarea unor terenuri de vntoare cu randament ridicat i la pierderea ct mai redus a timpului i energiei cheltuite (402). Pe aceast cale, prdtorul menine prada preferat n numr constant n spectrul su trofic i chiar favorizeaz creterea sa procentual (731). Dac apar mai multe specii de prdtori n concuren ntre ele, alegerea strategiei optime este de cea mai mare importan pentru fiecare specie. De exemplu, n pduri bogate n pianjeni, specia de pianjen epigeu Coelotes terrestris i ntinde astfel plasele, nct s obin prada pe calea cea mai scurt i n modul cel mi rapid (1714). De regul, o specie dat de pianjen este mai abundent acolo unde ansa de a obine prad este cea mai mare (1774).

Complexe de sisteme interspecifice. Bisistemele prad-prdtor, analizate n paragrafele precedente, snt numai segmente simplificate, extrase din reeaua complex a speciilor din biocenoz. De aceea, ele constituie o raritate n natur. Asemenea bisisteme se gsesc de exemplu la specule canibale de Tribolium (1025), la pianjeni (1441) i la unii peti (1143). Sistemele prad-prdtor snt, de obicei, bogate n specii - prad i specii - prdtor. Modele matematice stohastice arat c exist numeroase ci pentru realizarea coexistenei i stabilitii unui sistem de interaciuni interspecifice, bogat n specii. O predicaie a cii celei mai probabile pe care o va adopta evoluia sistemului poate fi aproximat prin "metode Monte Carlo" (924). Se numesc "metode Monte Carlo" metode numerice pentru soluionarea unor probleme matematice, cu ajutorul unor modele ale evenimentelor aleatorii (1551). Aceast tehnic se bazeaz pe presupunerea c distribuia probabilitilor rezultatelor de la rulet i distribuia probabilitilor evenimentelor aleatorii din procesele naturale urmeaz aceleai funcii matematice. Avantajul este c "metodele Monte Carlo" permit analiza unor sisteme reale, dar deloc sau numai foarte puin cunoscute, cu ajutorul rezultatelor obinute din analiza unor sisteme artificiale i repetabile i, de aceea, bine cunoscute prin analize statistice. Analogia ntre sistemul prad-prdtor cu multe componente i jocurile antagoniste este numai formal, dar aceast analogie permite aplicarea de tehnici matematice identice la analiz sistemelor ecologice inspirate din analiza matematic a jocurilor antagoniste. Logica "metodelor Monte Carlo" n aplicarea la ecologie este c pentru predicaia rezultatului este necesar de a se elabora mai multe modele i de a-i gsi modelul cel mai probabil cu ajutorul prelucrrii automate a datelor (514, 815, 1355). Cu acest procedeu s-a calculat, de exemplu, c un sistem de 6 specii, cuprinznd un singur productor i 5 consumatori polifagi, nu poate rmne un sistem stabil (1254). Prdtori ca for integrativ In ecosistem. Dup o concepie adnc nrdcinat n ecologie, prdtorii snt activi ca reglatori ai biocenozei, deoarece ei condiioneaz diversitatea pe nivelurile trofice inferioare i echilibreaz ntre ele variate componente. Procesul pare a fi simplu de tot: prdtorii de vrf limiteaz numml zoofagelor, care, la rndul lor limiteaz numrul fitofagelor, fapt prin care elibereaz vegetaia de sub presiunea excesiv din partea fitofagelor. Dac, dup excluderea prdtorului din sistem, erbivorele ating un numr excesiv de indivizi i se ajunge n final la prbuirea populaiilor de erbivore, aceasta nseamn c fenomenul s-a produs datorit absenei factorului de control care au fost prdtorii. Aceast concepie se bazeaz pe fapte, care arat c prdtorii distrug n primul rnd indivizii bolnavi, biologic nevaloroi, din speciile pe care le prad. De exemplu, n Canada, lupii captureaz predominant iarna indivizi btrini, slbii i juvenili de cerb-cu-coad-alb (Odocoileus virgin iarius)', n Africa de rsrit, felidele prdtoare prind i ucid n primul rnd acele antilope gnu (Cormochaetes taurinus), care snt atacate de musca Gedoeltsia (312). Argumentele pe care se ntemeiaz concepia despre prdtori ca for integrativ n ecosistem nu snt ns deloc univoce. Amintim doar dou argumente celebre. In Norvegia, a avut loc, la tranziia de la secolul al 19-lea la cel de-al 20-lea, mpucarea masiv a psrilor prdtoare i a mamiferelor carnivore, cu scopul de a proteja potrnichea polar (Lagopus lagopus). Excluderea prdtorilor a fost urmat de creterea excesiv a abundenei acestei psri, care era prada lor. Dup civa ani, a intervenit crahul brusc al fondului de potrniche polar. Explicaia dat a fost c din cauza absenei prdtorilor, nu

au fost eliminai din populaie indivizii bolnavi, parazitai de sporozoarul Eimeria avium; nemairimd blocat, maladia s-a rspndit n populaiile potrnichii polare, devenind o epidemie, o adevrat plag, ceea ce a i dus ia evenimentul catastrofal descris (206). Dar, pentru crahul populaiei de potrniche polar nu a fost rspunztoare numai absena prdtorilor, pe fondul unei populaii infectate cu ageni patogeni. O recolt slab a fructelor de pdure a provocat foametea n populaiile de potrniche polar (1153). De aici rezult c prdtorii au avut numai roiul unui factor n sistemul factorilor de control din biocenoz. Un al doilea exemplu, larg rspndit n manualele de ecologie, este istoria crahului populaional la cerbul-cu-coad-neagr (Odocoileus hemionus) de pe platoul Kaibab din Arizona (SUA). Tot la schimbarea de secol 19/20 au fost exterminate din regiune, afirmativ, toate mamiferele prdtoare, ceea ce a condus la creterea numeric excesiv a acestei specii de cerb. Aceasta a provocat lipsa furajelor naturale i cerbii au pierit masiv de foame (26). Dar exist i o interpretare alternativ, mai nuanat (251). Creterea numeric excesiv a cerbilor a fost urmarea dispariiei concurenei pentru furaje, adic reducerea economic voit a fondului de ovine domestice din Arizona. A suferit modificri i vegetaia preeriei, ca urmare a unor extinse incendii ale preeriei. Excluderea prdtorilor a fost astfel un factor secundar. Experimente cu nlturarea intenionat a unui prdtor, anume a lupului-de-preerie sau coyotului (Cani atrans) dintr-o rezervaie natural din Texas nu au fost urmate de creterea excesiv i crahul fondului de Odocoileus virginianus, cum ar fi trebuit s ne ateptm dup concepia mai sus expus. Populaia de cerbi nu a crescut ci, dimpotriv, creterea numeric a fost inhibat din cauza hrnirii suboptime (818). Situaia este puin diferit n lacuri de ap dulce. Din observaii n natur rezult, c introducerea unei specii de pete n lacuri poate avea consecine profunde pentru modificri structurale ale biocenozei (983, 428, 1533, 1900). In ocean prdtorii au ntr-adevr un rol decisiv ca reglatori ai compoziiei biocenozelor. Astfel, acolo unde exist prdtori (crustacei decapode), echinideie nu pot influena negativ creterea pajitilor de Laminaria (438, 1007). Fiindc pe coasta Floridei nu exist prdtori ai izopodului Sphaeroma terebrans, care perforeaz lemnul, aceasta duneaz masiv pdurilor de mangrove (1399). In ceea ce privete fondurile de artropode, datele nu snt concludente. Astfel, nu e clar dac psrile insectivore limiteaz prin consumul lor dezvoltarea numeric a populaiilor de artropode. Datele cantitative existente n literatur, snt foarte variate, prea mari, sau prea reduse (512, 725, 1590, 1917). Pe lng psri intervin aici i ali prdtori. oarecele-depdure (Apodemus sylvaticus) distruge circa 30-50% din fondul lui Diprion pini, un duntor al pinului (1165). Broasca-de-mlatin (Rana arvalis) este un distrugtor i reglator al compoziiei specifice a fondului de artropode (1913). Dei numrul de exemple existente este foarte mare, ele nu ne ngduie nc o generalizare, fiindc adeseori rmne n sistem loc i pentru intervenia altor fore. Uneori, invaziile prdtorilor pot extermina cu adevrat fondurile de specii - prad. De exemplu, sturzul cnttor (Turdus philomelos) distruge n migraia sa spre sud, n deertul Negev din Orientul apropiat, n decurs de 55 zile, aproape n ntregime populaiile melcilor Sphincterochila zonata i Trochoidea seeizenii (1440) - (fig. 81). Interpretarea prdtorilor ca factori de selecie n biocenoze este n contradicie cu anumite fapte: s-a observat c populaia prad poate fi exterminat i fr ca aceasta s fie urmarea necesitii de hran pentru prdtor.

Aa de exemplu, n anumite locuri pe malul mrii, vulpile distrug coloniile de pescru (Larus ridibundus), dei consumul este de numai 3%; n parcul naional Serengeti din Tanzania, hienele nimicesc gazele (Gazella thompsoni); n Arctica, ursul alb (Thalassarctos mari timus) nimicete narvalii (Monodon monoceros) prini n banchiz, dei nu-i consum (285). Comuniti stabile, bine nchegate snt foarte puin afectate de presiunea prdtorilor. Astfel, reciful coralier de Pocillopora din apele pacifice litorale ale istmului Panama este intensiv prdat de echinidul Acanthaster, dar care totui nu reuete s inhibe creterea recifului (565). Din date experimentale i de observaie n natur, ca i din raionamente teoretice bazate pe analiza modelelor matematice rezult c, prdtorii de vrf reduc stabilitatea ecosistemului, din cauza creterii necontrolate a populaiilor acestora (918). Nu snt determinate structural de ctre prdtori biocenoze care cuprind un numr mare de prdtori (1667). 4.6. Echilibrul ecologic Dup interpretri curente, dar mai mult anecdotice dect tiinifice, stabilitatea biocenozei este determinat prin echilibrarea unor fore antagoniste interne. Pn n prezent s-au fcut ns foarte puine cercetri pentru a se detecta cantitativ n ce msur se in reciproc n ah compartimente antagoniste ale ecosistemului. n schimb, se reliefeaz pripit concluzii, c natura vie urmrete atingerea unei armonii interne, care se realizeaz prin fore proprii ce nltur excesul de indivizi aprut ntr-un compartiment al ecosistemului. Pe aceast cale s-a instalat din nou, dup o perturbare, echilibrul biocenotic (1089). Noiunea de echilibru nu este ns clar definit n ecologie (758). n aparen, echilibrul ecologic (biocenotic) este o transpunere a principiului mecanicii clasice asupra ecologiei, dar nu ne este cunoscut dac aceste principii au influenat gndirea ecologic de la sfritul secolului al 19-lea atunci cnd a fost enunat ideea de echilibru n biocenoz. Reprezentarea biocenozei ca un ansamblu armonic corespunde numai cu aspectele exterioare ale situaiei reale (417). n spatele acestor aparene de armonie acioneaz mecanisme pe baza crora devin viabile i combinaii cu totul disarmonice.

A
Fig. 82

Stare stabil (A) i stare instabil (B) n ecosistem (Dup UHLMANN et all., 1974). Zo - stare iniial.

Astfel, lichenii snt n aparen formaiuni bazate pe o simbioz perfect, armonioas, ntre ciuperc i alg, dar de fapt este vorba de un sistem bazat pe antagonismul ntre aceste dou organisme (527). ntr-o biocenoz, ca i n oricare sistem complex, structura intern se modific, dar ntregul rmne datorit principiului echilibrului dinamic (fluent) - (417). Din formalizarea ecuaiei fundamentale Lotka [11] rezult, c stabilitatea unui sistem de n - componente (specii) este dat de balana ntre intrarea i ieirea (input i output) a materiei i energiei (965). Un sistem dinamic este supus principiului lui Le Chatelier (principiu al echilibrului cinetic), dup care fiecare sistem, ce este supus presiunii unei fore externe, va adopta o aciune exact mpotriva acestei fore. Acest principiu este potrivit pentru interpretarea fenomenelor din biocenoz (112). Dup principiul echilibrului fluent (137) sistemul se afl ntr-o permanent stare de non-echilibru, adic i pstreaz structura i caracterul de ntreg, pe fondul unei necontenite schimbri a materiilor i energiilor componente. Fiecare stare de echilibru este efemer i este repede nlocuit de o nou stare de echilibru. Echilibrul "curge" de la o stare la alta. Biocenoza este un sistem n permanent transformare, n care starea de echilibru se instaleaz n funcie de situaia de moment, pentru a dispare tot att de repede, fiind tot att de repede nlocuit cu una nou. De asemenea, biocenoza "curge" de la o stare de echilibru de zi la o stare de echilibru de noapte n care combinaia de specii active se nlocuiete n decurs de 24 ore (v. cap. 7.2.2.) Pentru a nu confunda pe plan lingvistic echilibrul fluent cu ali termeni ce desemneaz echilibrul, propunem utilizarea noiunii de "stare staionar", care este un sinonim al echilibrului fluent (6l9). Starea staionar rmne stabil atta timp ct abaterile de la medie nu depesc anumite limite (1751) - (fig. 82). n biocenoz starea staionar este permanent perturbat de fore interne i externe, ceea ce produce mereu entropie. Dar biocenoza acioneaz antientropic i ca generator de ordine (1018). Starea staionar este atins prin schimbul de informaie ntre biotop i biocenoz (1021). Informaia acumulat' n biocenoz acioneaz pe calea aferentaiei inverse ca un contracurent organizatoric i imprim astfel ntregului ecosistem starea sa de organizare, ca i starea staionar. n biotopuri slab structurate (1019), cum snt dunele de nisip, largul mrii, prul de munte, condiiile de via snt foarte variabile; perturbarea devine de aceea att de puternic, nct nu ngduie nici o acumulare de informaie. Dimpotriv, n biotopuri puternic structurate (pduri, recif de coralieri) cu condiii de via aproximativ constante este stocat o informaie bogat, care determin edificarea unei ordini interne, biocenotice. Dup reprezentri teoretice starea staionar se instaleaz i se menine prin mecanisme de autoreglare. Aceasta implic ideea, discutat deja mai sus, c biocenoza posed mecanisme de anulare a perturbrilor de origine extern i intern prin fore proprii. Dar, dei prdtorii i paraziii mpiedic suprapopularea pdurii cu duntori animali, rmne nesigur dac biocenoza este n msur s lucreze liber de orice intervenie extern. n flecare situaie concret este dificil s apreciem dac fora activ a fost autohton sau strin. De obicei, este o for exogen. Dup o invazie de lcuste cltoare, perturbarea economiei naturale a pajitii nu este ndeprtat prin forele interne ale acestui ecosistem. Din ecosisteme vecine imigreaz psri insectivore i oprle atrase de bogia de prad (hran) - (1715). Prin relaiile sale trofice aproape fiecare specie depete structura ecosistemului i devine integrat prin circulaia materiei n reeaua biogeochimic a unei regiuni mai ntinse

(1682). ii acest context autoreglarea apare numai ca un mecanism-limit, un caz singular extras din circuitele feedback, care crmuiesc biocenoza. O problem de discuie rmne stabilirea cauzelor i mecanismelor care determin stabilitatea biocenozelor. Se tie c, unele biocenoze snt trainice n existena lor, altele snt instabile i fragile. n general, se admite c biocenozele cu numr ridicat de specii snt stabile, deoarece posed i o structurare intern bogat diversificat, ce funcioneaz ca un fel de sistem-tampon i diminueaz tensiunile interspecifice interne din biocenoz (423, 788). Ca exemplu clasic este dat n aceast ordine de idei codrul ecuatorial din bazinul Amazonului, din cauza rezistenei sale naturale mpotriva duntorilor, a numrului foarte ridicat de specii de arbori i de nevertebrate, explicat prin vechimea sa geologic, afirmativ, incomensurabil. O analiz amnunit a situaiei ne arat c realitatea este mult mai nuanat. Stabilitatea biocenozei se refer la dou componente: rezisten i rezilien (elasticitate). Reziliena este capacitatea biocenozei de a reconstrui structura sa dup perturbri i catastrofe (1058). Diversitatea ecologic, numrul mare de specii nu este probabil consecina echilibrului, ci este meninut prin perturbri (1575). Din punct de vedere matematic este ilogic s acordm unui sistem bogat n specii o stabilitate nalt, deoarece un numr ridicat de specii este asociat cu un nivel ridicat de tensiune interspecific, care duce la fragilitatea sistemului (1046). Sistemele complexe se gsesc de fapt la muchia de cuit ntre stabilitate i prbuire, cea mai uoar oscilaie a oricrui parametru piitnd provoca o catastrofa (1063). Exist un numr critic a! mrimii numrului, de specii; stabilitatea biocenozei crete n funcie de creterea numrului de specii, dar nu l infinit, ci numai pn la o valoare critic a numrului de specii, dincolo de care urmeaz instabilitatea biocenozei (1341). Tensiunea interspecific prea ridicat, urmare a numrului ridicat de specii, reduce stabilitatea (1892, 1893). Biocenoze bogate n specii pot prezenta o existen de lung durat, dar nu din cauz c posed un numr ridicat de specii, ci din cauza excluderii prin concuren a unor specii, care au influen negativ asupra stabilitii (1711). Sistemele complexe se pot repara atunci Cnd snt perturbate, dar nu printr-un sistem tampon produs de diversitatea specific foarte ridicat, ci prin capacitatea de adaptare a diferitelor specii (1177, 1373), sau prin aciunea unor specii rezistente, care au funcie de "puncte fixe", ce conserv structura sistemului. Astfel, n comunitile de "fouling" (putrefacie) ale animalelor bentale, sesile pe obiecte scufundate n apa mrji (pri de ambarcaiuni, etc.), stabilitatea este asigurat de anumite specii de briozoare i de ascidii care produc larve ce rezist invaziei larvelor de specii strine (1630). Stabilitatea este corelat pozitiv cu diversitatea ecologic optim, dar mai sus de aceast mrime stabilitatea este pierdut (1169), aa cum s-a spus deja mai sus. Din aceste consideraii teoretice putem deduce, c stabilitatea biocenozei nu este o consecin direct a numrului de specii. Reziliena biocenozelor bogate n specii se desfoar mai lent dect aceea a biocenozelor srace n specii (1847). Sisteme excepional de complexe prin numrul ridicat de specii i varietatea de componente, cum snt codrii ecuatoriali i lacul Baikal, snt stabile numai atta timp dt se gsesc n echilibru cu mediul lor fizic (1049). Dar fiindc solul de pdure tropical este srac n nutrieni minerali (v. 2.4.2.4.,) codrii tropicali pot numai cu greu s se refac dup perturbri de amploare (394). Stabilitatea lor este posibil numai ntre limite foarte strnse ale unor oscilaii ale factorilor de mediu. E-

chilibrul fluent al pdurii tropicale poate fi uor ndeprtat, dar este greu de refcut. Nu este confirmat nici ipoteza, dup care brul actual al pdurilor din zona intertropical este vechi de mai multe milioane de ani. n Africa ecuatorial i n bazinul Amazonului au avut loc ntr-o epoc geografic apropiat alternri de perioade de secet cu perioade pluviale (394, 1766,11). Stabilitatea nealterat a codrului din Amazonia este numai un mit (1767). Diversitatea excepional de ridicat a pdurii tropicale pluviale nu este rezultatul unei evoluii nentrerupte n condiii de climat cald i umed, ci este o stare recent instalat, cu un echilibru rezistent la perturbri biogene, dar foarte sensibil n faa perturbrilor abiogene i antropogene. Ecosistemele din Arctica prezint o diversitate redus, dar o rezilien ridicat (75, 317). n mediul marin, stabilitatea are mecanisme diferite n comparaie cu mediul terestru. n ecosistemele din elful marin i din estuarele marilor fluvii tropicale exist, n condiii de 'instabilitate ale mediului fizic, o biomas enorm (1183), care are funcia de stabilizare a ecosistemului. Dimpotriv, biomasa enorm din pdurea tropical pluvial este ns numai o funcie a mediului fizic stabil i nu are efect stabilizator asupra biocenozei. Apoi, rezilien nu este aceeai n toate compartimentele ecosistemului. Astfel, n compartimentele vegetale i de faun rmn timp ndelungat urme ale perturbrii; dar n compartimentele microbiene structura se reface rapid dup perturbare (1087). n concluzie, pentm stabilitatea biocenozei nu este rspunztor numrul de specii, ci ali parametri biocenotici, cum ar fi abundena bisistemelor antagoniste (1048) i a strilor funcional echivalente posibile (305). n aceast discuie ocup o poziie aparte agroecosistemele. Agroecosistemele snt sisteme perturbate antropogen, dar i meninute ntr-o stare staionar prin intervenia economic a omului. Performanele agroecosistemelor se bazeaz pe "compromisul ecologic" ntre scopurile agroeconomice i situaia ecologic dat (1106). Snt un tip special de ecosisteme extreme, fiindc depind n evoluia lor, n ocrmuirea lor, de un singur factor, anume de agrotehnic. Snt fundamental deosebite de ecosistemele extreme naturale (lacuri srate, lacuri moarte), fiindc, spre deosebire de ecosisteme extreme naturale, agroecosistemele snt uor vulnerabile (466). Cu toate c vegetaia agroecosistemului este, de regul, simplu structurat, ea suport o faun puternic difereniat ecologic (1680). Pierderea cea mai mare, ireparabil pentru ecosistemul natural sau pentru agroecosistem o produce aciunea antropogen asupra nivelului trofic al descompuntorilor. Eliminarea descompuntorilor prin pesticide ntrerupe ciclul local de materie i pune n pericol meninerea resurselor minerale ale plantelor (644).

5. ECOSISTEMUL CA FORMAIE N SPAIU I TIMP (3)

Pe plan trofoclinamic partea structural fundamental este compartimentul. Alte pri structurale trofodinamice snt: fluxul de energie, lanurile trofice, reeaua trofic. 5.1. Modele ale economiei materiei i energiei n ecosistem Aa cum s-a spus deja (v. 3.1.2.2.) compartimentele snt verigi prin care este transmis n ecosistem materia i energia. Spre deosebire de niveluri trofice, compartimentele nu snt formaiuni exclusiv biotice. Anumite compartimente nu snt alctuite din sisteme vii, ci numai din molecule anorganice i organice. "Particula elementar" a compartimentului este metabolonul (84, 185, 583) definit ca o grup de molecule ce formeaz o unitate funcional i reprezint catene funcionale continui n spaiu. Exemple de metaboloni: masa de frunzi i masa radicular a unui copac, un organism individual (pianjen, oprl), o colonie de briozoare pe o stnc submarin, o colonie de microbi pe un lemn putred. Compartimentul "lumbricide" din sol este o mulime de metaboloni care lucreaz paralel. Structura variat, extraordinar de complicat a economiei materiei i energiei poate fi surprins ca ntreg numai cu ajutorul unor modele, innd seama de deosebirea ntre modele conceptuale i modele matematico - experimentale. Pornind de la concepte generale (1171) putem descrie fluxul de materie i fluxul de energie (fig. 83), ca modele conceptuale. Orientarea fluxurilor este stabilit pe baz de concluzii deductive. Modelele conceptuale snt didactic de nenlocuit, dar valoarea lor ca enun tiinific este imperfect. Ele ar trebui s aib o valoare universal. Dar nu snt reprezentri ale unor fenomene concrete, ci linii de orientare ale interpretrii proceselor ma-

descompuntori

fc sin

substana niwnnnirn anorganica

Fig. 83

expui i

Ecosistem reprezentat ca sistem hidraulic (Dup H. T. ODUM, 1960).

156

Fig. 84

Compartimente i fluxuri de materie n sol (Dup GOUNOT, 1982).

terial-energetice n ecosisteme concrete. Aceast valoare a modelelor conceptuale este restrns numai la trsturi generale, grosiere ale sistemelor concrete. Asemnri ntre fluxurile de materie ale mai multor ecosisteme se refer numai la generarea i dinamica biomasei ntr-o form generalizat. Imediat ce se exprim cantitativ fluxul de materie n diferite ecosisteme, apar deosebiri mari ntre ecosistemele concrete. Chiar i denumirea de flux de materie este prea general. Sub aceast noiune abstract snt cuprinse variate procese materiale. De fapt, n ecosistem decurg mai multe fluxuri de materie (fig. 84), ce corespund unor cicluri biogeochimice locale (v. 2.4.2.4.) Modele matematico - experimentale nu pornesc de la principii matematice, de la un concept. Snt formalizri i matematizri ale unor date experimentale concrete. Compartimentele-snt reprezentate aici ca mrimi variabile msurabile. Asemenea modele reunesc teoria general a sistemelor cu cunoaterea empiric din ecologie (1603). Ele nu se refer la o imagine ideal, universal a ecosistemului, ci numai la anumite fenomene din fluxul de materie i energie al unui ecosistem concret. Domeniul lor de aplicare este restrns, limitat la fenomenele empiric cercetate. Dar valoarea lor ca enun tiinific este nalt. Asemenea modele nu snt deci edificate pe baz de concepte generale, ci decurg din rezultate empirice, prelucrate matematic. Compartimentele snt reunite ntre ele n asemenea "modele prin fluxuri de energie orientate n sens unic (fig. 85). Snt meninute ca un ntreg prin variabile externe (macroclima, fora gravitaional).

cedare de cldur

t r a n s f e r de energie

Mj ' v J T i j j t r a n s f e r de energie

Fig. 85

Relaii trofice i energetice ntre Ml (plant), M2 (fitofag) i M3 (saprofag) (DiipS BOUCHfi, 1978).

5.2. Principii ale energeticii ecologice

Energetica ecologic se ocup cu transmiterea energiei de la un compartiment 1a altul. Este ntemeiat pe principiile termodinamicii.
5.2.1. Procese reversibile i ireversibile

Termodinamica, n sens restrns, este teoria mecanic a cldurii, teorie care arat cum se transform lucrul mecanic n cldur i invers. n sens larg, termodinamica este disciplina fizico - matematic despre transformrile energetice ale materiei n Univers. Termodinamica lucreaz cu dou categorii de procese: reversibile i ireversibile. Se numesc reversibile sau cvasistatice acele procese, la care modificrile aprute n decursul desfurrii n sistem sau n mediu, dispar atunci cnd procesul este orientat n sens invers. Dimpotriv, se numesc ireversibile acele procese la care modificrile aprute n decursul desfurrii n sistem sau n mediu, nu dispar atunci cnd procesul este orientat n sens invers. La procesele reversibile, parametrii strii finale snt identici cu parametrii strii iniiale. Dimpotriv, la procesele ireversibile parametrii strii finale nu snt identici cu parametrii strii iniiale. Fiecare proces fizico-chimic real din biosfer se desfoar cu achiziie sau pierdere de materie i energie. De aceea, toate procesele ecologice snt n fond ireversibile. Dar la unde procese ecologice ireversibilitatea este mai greu de observat. Unele procese de desfoar ca i cum ar fi reversibile. n realitate este vorba de cazuri limit, teoretic concepute, ale

proceselor ireversibile. Sub aspect fenomenologic tranzitarea materiei i energiei prin ecosisteme se ncadreaz n imaginea proceselor cvasistatice, care se desfoar dup principiile termodinamicii clasice. 5.2.2. Semnificaii ecologice ale termodinamicii clasice Termodinamica clasic (458, 1687) este termodinamica proceselor ciclice fizico - chimice. Numeroasele cicluri din biosfer pot fi descrise n termenii termodinamicii clasice,. care este exprimat prin dou principii. Principiul nti este principiul conservrii energiei. Postuleaz c, energia unui sistem poate s creasc numai prin adaos de energie din mediu sub form de cldur sau lucru macanic, dar n nici un caz nu crete prin producere de energie n interiorul sistemului. Acest principiu este valabil numai pentru sistemele finite din Univers. Din principiul nti rezult c, energia unui proces fizico - chimic depinde numai de starea cantitativ iniial

Fig. 86 Desfurarea schimburilor energetice a trei lanuri trofice cu numr diferit de specii i, n consecin, cu lungime inegal (Dup JERMY, 1958). Nivelul energetic iniial i cel final este identic la cele trei lanuri trofice.

i final, dar nu de lungimea cii parcurse. Aceasta, n ipoteza c sistemul este izolat, c nu obine energie din mediu. Aplicnd principiul nti la ecologie vom spune c, bugetul energetic i schimburile energetice ale unui lan trofic snt dependente numai de starea iniial i de energia primit n aceast stare, din mediu. Este ns independent de numrul de verigi (fig. 86). Totui, datorit faptului c, lanurile trofice nu snt sisteme izolate i schimb n permanen energie cu alte lanuri trofice, starea energetic n stadiul final nu este dependent numai de cantitatea de energie iniial, cu care a nceput s lucreze lanul trofic. Energia iniial este evident cheltuit pe parcurs. Dup logica termodinamicii, un lan trofic care a avut la nceput o cantitate mai mare de energie dect un alt lan trofic, va avea i n stadiul final o cantitate mai mare de energie, cu condiia ca numrul de verigi (transformri energetice) s fie identic n ambele lanuri trofice. Lanurile trofice ns, la care consumatorii snt specii polifage, obin energie i din alte lanuri trofice. Astfel, un lan trofic cu un numr redus de verigi, dar cu vaste interaciuni trofice, va avea n stadiul final o cantitate mai mare de energie dect un lan trofic cu un numr mare de verigi, dar fr comportament polifag.

o\

3 qp oo

energie disponibila

compartiment 3 erbivore f

tranzit de energie

O 2 CD* j o b . D ax < & a.

cu

s.
3
rn 3 = D crq c

o o

hrana

necromasa substanf organica moarta

Ca o concluzie de ordin general, din principiul nti mai rezult i ideea c, ntreaga energie de care dispune un ecosistem este ntemeiat pe transformarea energiei iniial intrate prin fotosintez sau prin chemosintez. Pe nici un nivel trofic al ecosistemului nu are loc o producie de energie, d numai o transformare de energie. Principiul al doilea postuleaz c, la fiecare transfer de energie de la un corp la altul are loc o interaciune ntre sistem i mediu, interaciunea rspunztoare pentru producerea unei anumite cantiti de cldur. Atta timp ct are loc un travaliu (un lucru mecanic) se produce necontenit i cldur. Dup un enun general al principiului al doilea, cldura produs prin transformri energetice n sistem este numai parial compensat, adic numai o parte din cldura produs va fi convertit din nou n lucru mecanic. O alt parte a cldurii este irecuperabil pierdut n mediu. De aici rezult, c n decursul transferului de energie n ecosistem de la un compartiment la altul, o parte din energia cedat este pierdut sub form de cldur n mediu i c energia cedat nu ajunge n ntregime la nivelul trofic urmtor. n mod logic cantitatea de energie din ecosistem descrete pe msur ce ne ndeprtm de la nivelul productorilor spre cel al consumatorilor (carnivorelor) de vrf (1327) (fig. 87). Un exemplu: n tundrele din Fenoscandinavia vegetaia pune n circulaie doar 0,7 - 2,4% din PHAR, ceea ce nseamn circa 5,86152 x IO6 J (= 1400 x IO6 kcal).km"2. a"1. De aici este cedat o cantitate de energie de 0,1507248 x IO6 J (= 36 x IO6 kcal).km .a"1 roztoarelor i 0,0125604 x IO6 J (= 3 x IO6 kcafykm"2*"1 renilor puntori. De la ambele compartimente de erbivore, prdtorii obin n total numai 1% din energia disponibil a acestora (1851). Producerea de cldur are drept consecin modificarea strii sistemului. Configuraia primar a celor mai mici particule materiale din nivelul molecular trece ntr-o alt configuraie. Asfel este generat o stare de dezordine, descris prin funcia de stare entropia. Ca i entropia din teoria informaiei (v. 4.2.3.3.) entropia din termodinamica clasic rezult i ea dintr-o distribuie a posibilitilor, anume din distribuia configuraiilor schimbtoare ale moleculelor n procesul de transformare a travaliului n cldur. De aceea, ambele forme de entropie snt exprimate prin aceeai formul matematic (1638).

prdtori = 1603,54 (280.51) erbivore=14101,142 (6188.090) productori= 87127,30 (36982.004)

Fig. 88 Piramida energetic a Ini Lindemann pentru biocenoza de ap dulce dc la Silvcr Spring, Ronda (Dup ODUM, 1959). Toate cifrele se refer la energie n J.m' 2 .a''. Cifrele n parantez i suprafaa haurat arat energia cedat nivelului trofic superior.
11 Comanda nr. 40110

161

5.2.3. Structurarea i modelele fluxului de energie

Denumirea de flux de energie implic analogia cu un curs de ap, ideea c energia curge de la un compartiment la altul n ecosistem, aa cum curge apa de la izvor pn la vrsare. Aceast reprezentare nu este ns exact. Energia nu curge de la un compartiment la altul, ci este pompat cu violen. Fiecare compartiment tinde s obin ct mai mult energie de la alte compartimente i s cedeze ct mai puin energie (1058). Reprezentarea fluxului de energie se face cu ajutorul unor modele conceptuale cum snt: modelul Lindeman, modelul Kozlovsky, modelul Macfadyen, modelul informaional - teoretic. Modelul Lindeman (944) susine c, cedarea energiei de la un nivel trofic la altul crete de la erbivore spre consumatorii de vrf, c utilizarea i acumularea energiei este mai eficient pe nivelurile trofice superioare dect pe cele inferioare (fig. 88). Dup modelul Lindeman erbivorele snt risipitori de energie. Consum mult, dar asimileaz puin. Carnivorele snt acumulatori de energie. Consum puin, dar asimileaz mult din materialul consumat. Transferul de energie este mai eficient la consumatorii de vrf dect la erbivore. Se contureaz astfel o piramid de energie n care nivelul energetic se reduce de la productori spre carnivore de vrf, dar mecanismele bioenergetice devin mai eficiente n acelai sens. Consumul de energie al animalelor mari este relativ mai redus dect acela al animalelor mici (1464). Modelul Kozlovsky (872) enun c, eficiena transferului de energie de la un nivel trofic la altul este n medie constant i c, oscilaiile se ncadreaz ntr-o abatere de cel mult 10%. Mecanismele bioenergetice snt aceleai pe toate nivelurile. Dup modelul Macfadyen (986) fiecare animal este strbtut de un flux de energie care se scindeaz n funcie de utilizarea sa de mai multe ori.Dup modelul informaional - teoretic (244) fiecare transfer este analog cu o emisie de radio. Energia acceptat este echivalent cu un mesaj, care parcurge dou ci de comunicaie cu probabiliti diferite ale scurgerii, anume calea energiei chimic acumulate i calea energiei degradate. Informaia mesajului este exprimat prin funcia Shannon (ec. 8). Independent de modelul ales, desfurarea fluxului de energie este descris prin trei ecuaii fundamentaale: A =R+P [18]

n care: R = respiraie; A = asimilaie; P = producie. Sub aspect termodinamic, aceast ecuaie este exprimat prin variaiile entalpiei (produciei de cldur) (1486).
AHM = AHp + AHq [19] n care: HM = entalpia ntregii biomase; Hp = entalpia produsului final; Hq = entalpia reaciilor biochimice de hrnire. Ecuaia poate fi scris i astfel:

AF = AH + TAS

[20]

n care: F = energie liber; S = entropia la temperatura absolut T; A = variaia mrimii date.

5.2.4. Termodinamica proceselor ireversibile i a sistemelor deschise

Transformrile energiei se desfoar fn conformitate cu teorema lui Boltzmann (165): sistemele fizice tind spre starea cea mai probabil, anume aceea de entropie maxim, rnd producia de entropie devine n final egal cu zero, iar sistemul s e apropie de echilibrul termodinamic, o stare n care procesele energetice i nceteaz activitatea. Aceasta este finalul evoluiei proceselor energetice n sisteme izolate, supuse n ntregime principiilor termodinamicii clasice. Dar procesele biologice snt procese ireversibile (612), caracterizate prin producia de entropie ntotdeauna mai mare dert zero. La limita organism/mediu are loc o dependen liniar ntre fore fizice externe, procese termodinamice i reacii biochimice, prin care organismul este meninut departe de echilibrul termodinamic (476). Mrimea fizic caracteristic este producia de entropie i nu mrimea entropiei (619). ntr-un proces ireversibil nu se va ajunge, la entropia maxim preconizat de teorema Boltzmann, deoarece variaia entropiei fiind mai mare dect zero mpiedic atingerea strii de entropie maxim. Entropia real va fi ntotdeauna cu ceva mai mic dert entropia maxim posibil. Apoi, cum s-a spus deja (1.5.1.2.) ecosistemul este un sistem deschis. Aici variaiile de entropie provin din dou surse: djS = producia de entropie prin procesele ireversibile din sistem i deS = importul de entropie din mediu. Prin urmare variaia total de entropie va fi (1786) S = diS dt + deS dt > 0 [21] J

Dup termodinamica ireversibil (312, 801) un sistem poate evita starea de echilibru termodinamic atunci cnd suma ecuaiei principiului al doilea al termodinamicii clasice este pozitiv, dar n acelai timp cel puin un membru al ecuaiei este negativ: diS dT = -dt = O = SjjXi 0 [22]

n care T = temperatura absolut; dt = interval de timp; Xj = fora intern sau extern, care menine dispersia cldurii pe un nivel constant. Dup teorema lui Prigogine (1284) n sisteme deschise producia de entropie se reduce n timp pn la un nivel minim, dar care rmne ntotdeauna mai mare dect zero. Aceasta se obine printr-o distribuie inegal a substanei pe componentele sistemului, generndu-se astfel heterogenitatea intern n sistem i reduceri locale ale entropiei n subsisteme (1202).
5.2.5. Configuraia fluxului de energie n diferite ecosisteme reale

n toate ecosistemele procesele energetice se bazeaz pe aceleai principii. Nu exist totui un model general al fluxului energetic, care s-ar potrivi, cu mici variaii, pentru toate ecosistemele reale. Fiecare ecosistem posed propria sa configuraie energetic, diferit dup natura ecosistemului i regiunea geografic.

Fig. 89

Fluxul dc energie ce strbate un ecosistem de pajite ntr-o prerie din SUA (Dup SI MS i S1NGH, 1978). Toate cifrele indic energia n kJ.m'2.

5.2.5.1. Pajiti

n pajiti i stepe cea mai mare cantitate de energie este depozitat n sol. De la necromas i microflor, energia este cedat peste fauna saprofag la toate compartimentele ecosistemului (fig. 89). Dar n stepe i deeturi o mare parte a energiei se scurge prin compartimentul ortopterelor (617). Astfel, dintre toate animalele fitofage ortopterul Prukelcsia marginala dintr-o pajite srturoas din estul SUA prezint cu 1151,37 kJ (= 275 kcal).m~2.a" cel mai ridicat bugel energetic (1848). n preeriile nord-americane coninutul n energie tinde spre o echilibrare ntre depozitarea i pierderile de energie (1530). n comparaie cu ortopterele, mamiferele erbivore prezint valori mult mai mici, ca de exemplu: antilopa kob (Adenota kob) din Uganda i elefantul african (Loxodonta africana) prezint numai 261,256 kJ (= 62,4 kcal).m .a"1 i, respectiv 96,715 kJ (= 23,1 kcafym^.a"1 (223). n tundr i n munii nali plantele au un coninut de energie relativ nalt, dar fluxul de energie din sol este redus (121, 1852) (v. tab. 9). n compartimentul roztoare fluxul e-nergetic are ns valori nalte (322, 323, 819, 1842). Psrile i mamiferele cheltuiesc n tundr cantiti mari de energie, dar pn n prezent nu este cunoscut procentul ce reprezint aceasta din energia stocat n covorul vegetal (1349).

Fig. 90

Flux de energie ce strbate o pdure de foioase n Polonia (Dup MEDWECKA-KORNS . et all., 1974). Toate cifrele se refer la energie n kJ.101. Sgeile indic pierderi de energie.

5.2.5.2. Pduri n pdure mrimea fluxului de energie depinde de accesibilitatea diferitelor specii de plante pentru radiaia solar inciden, mai exact pentru PHAR. Respiraia pdurii este mare, dar fluxul de energie prin compartimentele de consumatori este redus (1090). Exemple: n pduri de foioase artropodele erbivore nu obin mai mult dect 10% din energia vegetaiei, iar compartimentele de zoofage obin mult mai puin (1067) (fig. 90). 5.2.5.3. Ape interioare i marine Fluxul de energie este mai intensiv n lacuri de ap dulce, unde zooplanctonul erbivor obine 40-50% din energia masei algale (431). n ecosisteme marine uvoiul principal de energie se scurge prin microflor. care realizeaz circa 50% din metabolismul biocenozelor marine (1569) (fig. 91). 5.2.5.4. Energetica sistemului gazd - parazit Relaiile energetice ale gazdei cu parazitul snt prea puin cunoscute. Datele existente arat c, n general, paraziii reduc nivelul energetic al gazdei (813, 646, 1597).

Hg. 91

Fluxul de energie ce strbate global oceanul. (Dup SOROKIN, 1977). Toate cifrele indic energie n J.101 .a"1.

Fig. 92

Fluxul de energie din compartimentul animale domestice (Dup BALCH i REID, 1976).

5.2.6. Transformrile energiei I n ecosisteme

In timp ce energia strbate ecosistemul au loc i transformri ale energiei. Pe nivelul productorilor, transformarea energiei este dat de procentul energiei aduse de PHAR i utilizat n fotosintez. Aceasta reprezint cel mult 10%, dar n mod obinuit numai 1-2%, consumul optim fiind de 4-5% PHAR (1). La animale, energia nglobat se scindeaz n energia nemetabolizat a fecalelor i urinei (FU) i energie asimilat (A): Energia asimilat se scindeaz mai departe n energie utilizat la respiraie (R) i energie pentru producie (P). Eficiena fluxului de energie este dat de raportul ntre respiraie i producie. In general ntreinerea biomasei consum mai mult energie dect este investit pentru producie (238). Animalele la care ntreinerea biomasei este posibil numai cu o cheltuial mare de energie, mai mare dect investiia pentru producie, lucreaz ca maini energetice nerentabile.

energie disponibila pentru producie

c o n s u m x cheltuieli d e ntreinere Fig. 93 Influenarea: eficienei cheltuielilor ilc energii Ui an..-uV .Inmusiice prin sosiii ntreinerii (Dup BALCH i REID, 1976).

Fig. 94 Model tehnologic al ecosistemului. P - productori; Ci - consumatori primari; Ca - consumatori secundari; C3 - consumatori teriari (consumatori de vrl). Literele Ao, Ai, A2, A3. arat produciile nivelurilor trofice P, Ci, C2, C3. Sgei negre - transportul materiei organice spre locul de acumulare; sgei punctate - pierderi de materie prin respiraie; sgei albe - cedare de materie la alte ecosisteme; sgei (spaii) haurate - repartizarea materiei n interiorul ecosistemului.

De exemplu, curculionidele, roztoarele i psrile erbivore (1730), ca i renul (Rangifer) (1834, 1848, 1495) necesit cantiti mari de energie pentru ntreinere, dar investesc puin pentru producie. La animalele domestice ctigul net de energie crete n cursul procesului de producie, atunci cnd energia furajelor este mai ridicat dect cheltuielile de ntreinere (72) - (fig. 92). Conversiunea energiei nu este ns o funcie liniar a energiei substanelor nutritive (fig. 93), ci urmeaz ecuaia Kleiber. Atunci cnd coninutul n energie a consumatorilor este mai ridicat dect energia coninut n hran, nseamn c a avut loc o concentrare de energie. De exemplu, plantele de tundr din Alaska nmagazineaz numai 18,9 kJ.g"1 SU (SU = substan uscat), dar lemingul nord-american (Dicrostonyx), care se hrnete cu aceste plante nmagazineaz 21,8 kJ.g 1 SU, iar renul nord-american (Rangifer caribou), nmagazineaz 28,9 kJ.g"1 SU (96). 53. Fluxul de materie i biologia productivitii 53.1. Concepte fundamentale Pe plan macroscopic fluxul de energie apare ca un flux de materie. Moleculele nutrienilor snt transformate n molecule specifice consumatorului, cu acest prilej realizndu-se fenomene productive. Momente fundamentale ale procesului de producie snt legarea primar a biomasei (producia primar a materiei organice vii) i descompunerea necromasei. Ecosistemul funcioneaz ca o "ntreprindere industrial natural", n care este generat i distribuit substana pe nivel submolecular i molecular, iar pe nivel macroscopic se formeaz biomasa, care este descompus ca necromas. Pentru descrierea procesului se propune aici un model tehnologic, n care fluxul de materie este reprezentat ca un sistem de input - output cu mai multe "benzi rulante" i "instalaii industriale" (fig. 94). Ramura ecologiei, care studiaz formarea i distribuia biomasei n biosfer este denumit biologia productivitii (73, 1193, 1192). Fluxul de materie strbate mai cu seam compartimente de materie organic moart (excremente ale erbivorelor). Aceasta deoarece partea cea mai mare a hranei consumate de fitofage se transform n excremente (circa 70%) (96). Cu toate c au fost elaborate i definite numeroase concepte ale biologiei productivitii, nu exist nici pn n prezent definiii univoce, general acceptate. Literatura de specialitate este bogat n discuii privind semnificaia i delimitarea unor concepte general utilizate cum snt producia i productivitatea (73, 986, 735, 285, 991, 1664). Dar o delimitare clar a conceptelor de producie i productivitate, lipsete. Adeseori acelai autor le imprim diferite sensuri, sau pledeaz pentru utilizarea numai unuia dintre cei doi termeni. De aceea, n prezenta carte definim noiunile de producie, productivitate, biomas total i rata de schimb numai n mod convenional, fr s avem pretenia de a lansa definiii noi, mai bune dect cele existente n literatur. Productivitatea este definit ca proprietatea sistemului viu de a genera o cretere a biomasei n condiii ideale (332). Altfel spus, productivitatea nu se refer la o situaie concret, nu exprim capacitatea sistemului viu de a genera biomasa, redat cantitativ, ci Ia posibilitile sale de a produce biomas dac condiiile de existen nu s-ar abate deloc de la optim, deci dac ar fi ideale. In schimb producia (AB) este creterea biomasei de fapt realizat n condiii concrete date (1701). Biomasa total (standing crop) este biomasa care exist

Producia primar net n unele ecosisteme marine

tip de ecosistem i regiunea natural
pelagial, M. Medileran ape liiorale, M. Nordului upwelling, Peru micro- i mezotalofite macrotalofitc pajite submarin de Thalassia alge albastre n recifi de coralieri recifi dc coralieri (n medic) mlatin de mangrove recifi dc coralieri (n medie) recifi de coralieri, Hawaii ape adiacente cu recifi de coralieri diatomee n mri boreale (n medie) diatomee pe facies moale, M. Japoniei

g.C.m .zi
0,06-0,05 0,15-0,20 1,0-4,0 1,0 -10,0 5,0-10,0 3,0-12,05 1,0-1,40 4,0 -12,0 5,5 0,82 -13,69 32,0 0,058-0,10
-

.2

g.SU.m'2.zi
0,132-0,11 0,33-4,4 2,2-8,8 2,2-22,0 11,0-22,0 6,6 26,51 2,2 - 3,08 8,8 - 26,4 12,23 1,804-30,118 70,4 0,127-0,22 031-3,76 1,0

surs
(1025) (1025) (1025) (1025) (1025) (1025) (1025) (1025) (1025) (933) (933) (933) (255) (255)

ntr-un definit moment al timpului n ecosistem (73). Rata de schimb sau de circuit (turnover) arat frecvena i viteza produciei, respectiv a nlocuirii elementelor, a compensrii pierderilor ntr-un anumit interval de timp (1229). n fiecare ecosistem se deosebesc dou componente ale produciei: producia primar i producia secundar. Producia primar se refer la biomasa edificat de plante din substane anorganice. Producia secundar se refer la biomasa reconstruit de heterotrofe din materii organice consumate. n fine, n practic se utilizeaz dou coeficiente ale productivitii biologice i anume: raportul producie/biomas (P/B) i raportul producie/consum (P/G). 53.2. Producia primar Sinteza primar a materiei organice se bazeaz pe dou surse de carbon: CO2 i CH4 (998). Dioxidul de carbon este nglobat n circuitul carbonului organic prin fotosintez, iar metanul prin chemosintez. 53.2.1. Randamentul fotosintezei Rata total a fotosintezei, deci ntreaga producie bazat pe fotosintez este denumit producie primar brut (PPB). Ctigul propriu-zis de biomas, obinut de plante prin fotosintez, dup scderea pierderilor (cheltuielilor de ntreinere) din PPB, este denumit producie primar net (PPN). Marimea produciei primare nete este aproximat prin consideraii teoretice. Din deducii rezult c, n ecosisteme n care diversitatea plantelor productoare este ridicat, trebuie s fie ridicat i producia primar; n ecosisteme n care numrul de specii vegetale este redus i producia primar urmeaz s fie redus. Ideea pare s fie confirmat n ecosisteme terestre, dar nu i n ecosistemele marine.

Producia primar net n ape interioare

ecosistem i compartiment g.C.m JZI
0,08 - 0,4 0,1-0,3 0,3 - 2,0 2,0-3,0 0,022 2,1 3,17 1,369

g.SU.m .zi
0,175 - 0,88 0,22-0,66 0,66-4,4 4,4-6,6 0,0484 4,62 6,974 3,013

surs
(1025) (854) (854) (854) (1025) (1025) (1025) (393)

lacuri oligolrofe, fitoplancton (n general) lacuri oligotrofe, Bielorusia, fitoplancton lacuri mezotrofe, Bielorusia, Gloplancton lacuri eutiofe, Bielorusia, fitoplancton lacul Marion, Canada, pajite subacvatic cu macrofite lacul Ciad, Sahara, macrofite brudestuf fluvii i lacuri (n medie)

Astfel, n pajiti semiaride, dar cu diversitate ridicat a covorului vegetal, PPN este ridicat (808). n elfuri marine tropicale, cum este bunoar litoralul insulei Cuba, PPN este redus; dar PPN este foarte ridicat n mrile antarctice unde diversitatea productorilor (diatomee) este foarte sczut (845). Fitomasa global a biosferei metabolizeaz doar 0,18% (1787) sau 0,16% (939) din energia radiant nglobat pe care o transform n energie chimic. Aceasta corespunde cu circa 177 x IO9 t SU.a"1, ceea ce este foarte puin. Dac lum n considerare i variaiile regionale ale randamentului produciei primare, aceasta apare a fi i mai mult sub nivelul posibilitilor date de energia radiant nglobat. Astfel, n ocean fotosintez se desfoar mai cu seam n stratul superficial, de ap, bine luminat, tinde productor principal este fitoplanctonul. Aici PPN global este de 20-45 x IO9 t C.a"1 (432). Randamentul fotosintezei depinde de cantitatea de radiaii solare czute pe suprafaa de asimilaie, care n ocean este reprezentat prin pelicula de alge microscopice din stratul superficial de ap. Creterea suprafeei de asimilaie este realizat n ocean prin creterea numeric a celulelor de alge, a indivizilor unicelulari microalgali, neputndu-se acumula substane de rezerv pe nivelul trofic al productorilor. n ocean PPN medie este de 147 g SU.m .a"1 (1847) (tab.10). Pelagialul (largul mrii), mai ales zonele de ape calde snt considerate ca suprafee neproductive (414): Dar i n aceste ape oligotrofe se desfoar necontenit fotosintez realizat de cianobacterii. Acestea nu snt ns recoltate fiindc, datorit dimensiunilor foarte mici, scap prin ochiurile plaselor planctonice, constituind planctonul morfologic greu de surprins (817). Astfel, n Marea Sargasselor, cunoscut pentru srcia sa n nutrieni, nanoplanctonul (O < IO'9 m) este aglomerat pe suprafaa particulelor de detritus, ce plutesc liber n apa mrii (247). Un fitoplancton cu dimensiuni i mai mici este picoplanctonul ( $ < 10" 12 m), care cuprinde bacterii, dar i specii autotrofe, furniznd 60% din PPN a pelagialului (1245). n extraordinar de oligotrof Marea Arabiei, cianobacteriile se afl n numr foarte mare i susin o nalt producie primar (877,1822). Chiar i n condiii extrem' de vitrege, cum snt cele din apele de sub banchiza antarctic n Marea Bellinghausen, PPN algal atinge mrimi de 90 mg C.m~2.a~* (1734). Amestecul apelor calde cu ape reci bogate n nutrieni ridic PPN a fitoplanctonului (1243, 1709).

Producia primar net n unele ecosisteme terestre. Dup (942)

tip de ecosistem
pdure tropical pluvial pdure pururea verde pdure verde vara chaparral pdure mixt n climat cald-temperat pdure boreal de conifere tundr desi de arbuti n deert cald pajite tropical pajite temperat deert cald deert de gheat landaft agrar

PPN n SU g.mf .an (n medie)

2000 1500 1000 800 1000 520 140 70 700 560 3 0 650

Tabelul 13 Producia primar net n diverse tipuri de pdure tropical i subtropical

tip de pdure i regiune geografic
pdure tropical pluvial, Yangambi, Zair pdure tropical pluvial, Kao-Chang, Thailanda pdure tropical secundar, Ghana pdure de es cu Dipterocarpus, Malaiezia pdure musonic, Birmania pdure pururea verde, Japonia pdure subecatorial, Coasta de Filde pdure arid, Benares, India pdure montan joas, Porto Rico pdure de pin, Japonia pdure umed de foioase, Coasta de Filde pdure de tarif, Japonia

PPN SU.t.ha ' .an

32 29 24 22 20 18,1 17 16 16 14,8 13 10,1

surs
(394) (394) (394) (394) (394) (1514) (394) (394) (394) (1514) (394) (1514)

Randamentele cele mai ridicate ale produciei primare din mediul marin se obin n estuarele fluviilor, n recifi de coralieri, n pajiti submarine de talofite i n ape antarctice (tab. 10 - 11). n estuarele fluviilor este foarte nsemnat i PPN dat de macrofite (293), iar PPN din lacurile litorale este chiar mai mare dect PPN din estuare (84, 1290). Recifii de coralieri snt foarte productivi datorit zooxantelelor. Performanele productive ridicate ale zooxantelelor snt posibile datorit regenerrii microbiologice a substanelor minerale din fecalele coralierilor (1894).

Producia primar net suprateran n diverse pajiti. Dup datele din (738)
regiune natural i tip d e ecosistem P P N n S U g.m" 2 .an

Japonia, pajite de Miscanthus sinensis Japonia, teren cu bambus Japonia, poieni i puni n lunci stuf, Germania Japonia, pajite subalpin Arizona, SUA, creosote bush

400 - 600 1600 2000 4 600 1425 130

Tabelul 15 Producia primar net a unor prerii nord-americane. Dup (908)

tip de ecosistem P P N n S U g.m" 2 .an

prerie cu ierburi scurte prerie cu ierburi lungi step cu arbuti deert

200 400 100 100

Tabelul 16 Producia primar net n tundre

regiune natural i tip de ecosistem P P N n SU g.m" 2 .an surs

Fenoscandia: pajite de licheni pajite cu tufe joase poian umed lurbrie pilc de mesteceni America de Nord: tundr alpin, Munii Stncoi tundr alpin, Mt. Washington

100 - 300 250 - 400 350 - 600 500 - 900 600 - 900 J J ,21 -21,3 214

(1851) (1851) (1851) (1851) (1851) (738) (738)

Cea mai ridicat PPN msurat n ocean provine dintr-un recif de coralieri din Hawaii, fiind de 11680 g C.m"2. a n timp ce PPN din apele nconjurtoare este de numai 21-37 g C.m"2. a"1 (933). n medie PPN a recifilor de coralieri este de 10-30 mg C.m"2. zi"1 (1568), n timp ce fitobentosul furnizeaz numai PPN de 0,6-1,3 g Cm"2.a_1 (1571). O producie foarte sczut este realizat de diatomee pe facies nisipos de adncimi din Marea Japoniei (1,0 g SU/m2/zi) (255). Aa cum s-a specificat deja, macrofitele aduc o contribuie minor la producia primar a oceanului. Dar n unele biotopuri, PPN a macrofitelor depete pe aceea a fitoplanctonului, de exemplu n elful insulelor Aleutine (438). n apele interioare (tab. 11) fitoplanctonul i macrofitele contribuie n mod egal la realizarea produciei primare, dar snt i factori limitativi unul fa de cellalt (176) (4.5.7.2.). Prin moartea macrofitelor snt eliberai nutrieni, care conduc la o cretere a PPN n fitoplancton (524). Mrimea PPN a fitoplanctonului este supus unor oscilaii sezoniere (642), ca i variaiei n concentraia de clorofil (1572) i prezint variaii regionale. n apele Volgi, bogate n nutrieni, PPN este ce 405 mg C.m .zi" (854). - n lacurile oligotrofe din insulele Orkney de Sud (Marea Antarctic), PPN este n cantitate de numai 4 mg C.m~ . zi"1 (1283). Producia primar maxim este realizat de o specie de plant de balt din Nil, anume de Cyperus papyrus cu 35 g SU.m'2.zi_1 (517). Pe uscat productori principali snt plantele superioare. Suprafaa de captare a radiaiei solare incidente crete o dat cu creterea suprafeei foliare. Spre deosebire de microalge, plantele terestre acumuleaz importante cantiti de substane de rezerv. n comparaie cu oceanul performana productiv global a continentului de 780 g.mf2.a*1 este evident mai ridicat dect a oceanului, acesta fiind de numai 147 g SU.m~2.a~l (1847). Diferenele regionale ale produciei primare pe continent (tab. 12-16) snt condiionate de interaciunea ntre iradiere solar (R) i cldura de evaporare (Lr) (102). Indicele R/L? arat c, PPN depinde de umiditate i permite astfel compararea produciei primare ntre ecosisteme ce au o configuraie fizico-geografica asemntoare. Indicele R/Lr prezint n Arctica mrimea 1. Din zona arctic spre sud indicele devine mai mic, n timp ce PPN crete. Un indice R/Lr > 1 arat deficit de umiditate i o PPN redus n brul de deerturi subtropicale. n zona ecuatorului indicele R/Lr se apropie din nou de mrimea 1 deoarece la ecuator se realizeaz optimul climatic pentru numeroase plante terestre. Diferenele ntre PPN din diverse ecosisteme situate n aceeai zon climatic provin din diferene ntre coninutul de nutrieni ai solului, ce acioneaz ca factor limitativ pentru producia primar. n pdurea de conifere (taiga) din nordul Euroasiei i al Americii de Nord, factor limitativ este cantitatea de cldur i, de aceea, PPN rmne redus n ciuda biomasei ridicate existente (283). Epifitele utilizeaz pentm producie excesul de ap de ploaie i nutrieni i realizeaz astfel o biomas nsemnat. Producia primar a epifitelor este independent de compoziia arboretului pe care se dezvolt. n pdurile de negur din munii nali din Africa oriental biomasa epiitelor este de 14.000 kg.ha 1 (1251). n regiuni polare i n zona alpin a munilor nali producia anual, a plantelor este redus, dar producia smedie zilnic de 11 g . m" din timpul verii foarte scurte nu este mai mic dect producia zilnic din zona temperat (146). Cea mai mare PPN din tundre nu depete 200-400 g . m"2 . a"1 (1852).

Producia de semine a coniferelor se reduce necontenit n muni dinspre vile de munte pn la limita superioar a arborilor (1708, 1027,1028, 1154, 1415, 1689). La studiul produciei primare, din biotopuri terestre snt de obicei luate n considerare numai angiospermele i coniferele. Dar la producia primar global a ecosistemului contribuie i alte compartimente vegetale. Aa de exemplu, n pduri, algele din sol (439, 705) nfptuiesc biomase nsemnate, la fel i briofitele din tundr (1367). Din cauza lipsei de umiditate n deerturi PPN este foarte redus. Astfel, n deertul argilos Kzlkum din Asia mijlocie Haloxylort ammodendron, o chenopodiacee arborescent, produce numai 500 kg SU.ha* .a" (1899). Totui, n mod excepional plantele de deert realizeaz producii ridicate, cum este Comissonia claviformis din Valea Morii (California, S.U.A.), cu PPN = 96 mg C.dm" .zi' , una din valorile cele mai mari observate la plantele superioare (405). Pierderi ale PPN snt cauzate de consumatori, dar i de incendii. 5322. Chemosinteza Valorificarea biologic a carbonului din CH4 i din combinaii minerale este nfptuit de microorganisme metanotrofe i chemolitoautotrofe.

Fig. 95

Piramida produciei ntr-o prerie noid-american (Dup FRENCH, 1979).

Bacteriile nietanotrofe aduc aproximativ 20 x IO7 t C.a" n ciclul carbonului din biosfer, metabolizeaz 5% din carbonul global al biosferei i pot fi active att n condiii anaerobe ct i n condiii aerobe (998). Microorganisme chemolitoautotrofe obin carbon i energie din variate combinaii minerale i ocup nie speciale n procesele de transformare a materiei i energiei (1451). Producia lor primar este ns mult mai redus dect aceea a plantelor. Intr-o balt perma-nent, PPN a bacteriilor autotrofe este doar 1,3% din producia primar a algelor (708). . In gropile oceanice, n locuri unde apa magmatic fierbinte din mantaua pmntului strbate fundul oceanic i erupe n apele reci de adncime, ntreaga economie a ecosistemului abisal este ntemeiat pe producia primar obinut de bacterii prin chemosintez (252). Aceste bacterii endosimbionte ale pogonoforelor i molutplor produc materie organic primar consumat de pogonofore, care consum bacteriile endosimbionte (807). De aici rezult c, ecosistemele abisale nu snt n ntregime dependente de energia adus de detritusul organic i prin acesta provenit de ia straturile superficiale unde se desfoar fotosinteza (1577). In sedimentele abisale unicii productori snt bacteriile chemoautotrofe (1194). 5 3 3 . Producia secundar 5.33.1. Configuraie general Atunci cnd PPN este ridicat, dar rmne numai slab consumat, ecosistemul lucreaz sub capacitatea forelor sale de producie, deoarece efectul productiv global depinde de organismele heterotrofe. Acumularea materiei i energiei pe nivelurile de consumatori este dependent de frecvena schimbrii generaiilor i de longevitatea individual. In frunzarul pdurilor europene de foioase coexist n aceleai condiii de via diptere sciaride i dipiopode, ambele fiind compartimente saprofage. Totui, la biomase egale ele

Fig. 97

Poziia krillului (Euphausia superba) ca industrie - cheie n Oceanul Antarctic (Dup HEMPEL, 1977, redesent i modificat).

sn uniti distincte ale productivitii biologice. Sciaridele au cinci generaii pe an, iar diplopodeie triesc mai muli ani iar iarna cad ntr-o diapauz (759). Sub aspect cantitativ, producia secundar depinde de producia primar, reprezentnd numai o mic parte a acesteia. n pdurile tropicale pluviale producia secundar global este numai 1/25 din producia primar global, iar biomasa heterotrofelor este numai 1/500 - 1/700 din fitomas (1807). Exist i situaii de alt natur. Astfel, n anunite lacuri de ap dulce PPN a fitoplanctonului mpreun cu detritusul autohton snt" insuficiente pentru a ntreine o biomas ridicat de zooplancton. Producia secundar este ns ridicat pe baza afluxului de detritus alohton (strin), adus din biotopuri terestre de ape curgtoare (1436). Configuraia general a produciei secundare n ecosistem poate fi reprezentat plastic prin piramide eltoniene, care snt piramide ale numrului i piramide ale biomasei. Dup acest model elementar (420), cantitatea de indivizi i de biomas se reduce de la productorii spre prdtorii de vrf (fig. 95 - 96). 5332. "Industria - cheie" Biocenoza poate valorific deplin producia primar furnizat de plante numai atunci cnd printre consumatorii primari se gsete un gmp de animale cu un numr enorm de indivizi i care, din aceast cauz, poate s converteasc o cantitate foarte mare de substan vie vegetal n substan animal. Pe aceast cale materia i energia aduse n circulaie de plante devin accesibile i pentru organisme care nu snt fitofage. Asemenea grupe de animale snt numite"industrie cheie" din biocenoz (420):
12 Comanda nr. 40110

177

n largul mrii rolul de "industrie cheie" aparine copepodelor calanoide, iar pe substratul marin copepodelor harpacticoide (279); n mrile antarctice "industria cheie" este suportat de krill (Euphausia superba), care formeaz n largul mrii drduri de milioane de indivizi (660, 107) (fig. 97). n mrile tropicale funcia de "industrie cheie" este ndeplinit de urocordatele taliacee (salpe) (23, 341). Pe continent exist "industrii cheie" diferite n diferite zone ecologice: n savane - termite (1880), n pduri de foioase - insecte afide (420).
5 3 3 3 . T i p u r i de "industrii ecologice"

Fluxul .de materie strbate ecosistemul pe dou ci principale: calea erbivor i calea detritivor. O parte din PPN este utilizat n stare de esut vegetal viu (pe calea erbivor), o alt parte ca materie organic moart (pe calea detritivor). n transferul energiei prin compartimentele de consumatori calea detritivor este canalul cel mai voluminos. n toate ecosistemele, cu excepia celor din abisurile oceanului i din peteri, n care nu se desfoar fotosinteza, acioneaz ambele mecanisme ale transferului materiei i energiei. Dup precumpnirea unui mecanism sau al celuilalt, se deosebesc ecosisteme de tip erbivor i ecosisteme de tip detritivor (1168), care reprezint dou tipuri de "industrie ecologic". Industrii "erbivore" snt ntemeiate fiziologic pe punarea covorului vegetal de ctre consumatorii primari. Astfel snt pajiti, poieni, fnee, largul mrii i suprafee deschise de ap din lacuri de ap dulce. Industrii "detritivore" snt bazate pe consumarea necromasei. Substratul blilor i lacurilor, substratul marin i apele abisale lucreaz ecologic pe baza cii detritivore. n adncurile lacurilor, pe consumul de detritus, se ntemeiaz o bogat "industrie cheie" de hirudinee i planarii. Ecosisteme detritivore snt i mlatinile de turb (598, 1262a, 1732). Dei pdurile snt bogate n fitomas i n artropode erbivore, doar o mic parte din esuturile vegetale vii din pdure snt transformate prin punat n substan animal. Cea mai mare parte a fitomasei moare i este valorificat abia sub form de materie organic moart (308).Pdurile snt de aceea ecosisteme cu industrie de tip detritivor. Detritivore snt i ecosistemele recifilor de coralieri, cu toate c, fotosinteza zooxantelelor aduce energie pentru un numr mare de animale din comunitate (1570). n landafturile recifale descompunerea materiei organice moarte se desfoar cu mai mare vitez dect producerea de fitomas nou. Din atomii eliberai prin descompunere microbiologic este edificat biomasa glo.bai ridicat a bacterioplanctonului, care reprezint baza trofic principal pentru fauna diversificat a recifului de coralieri, inclusiv pentru petii recifali (1567). "Tipurile de industrie" ecologic se deosebesc ntre ele i n ceea ce privete acumularea de energie. Pdurile acumuleaz energie mai ales n biomas, punile n soluri. n msura n care snt clarificate relaiile ntre cele dou tipuri de "industrii ecologice", ele arat c mecanismul detritivor are o nsemntate influent asupra mecanismului erbivor. Calea erbivor nu este n msur s pun n micare ntreaga for productiv a ecosistemului, nici n acele ecosisteme n care punatul este un mecanism de baz. i n pajiti, ca i n pduri, o mare parte a fitomasei este consumat abia dup moartea plantelor (988). La fel n tundre calea detritivor are un volum de schimb mult mai ridicat dect calea erbivor (1851). Astfel, n pajiti se scurge 77-80% din energie pe calea detritivor, iar n pduri i n pajiti submarine de Laminaria (1230, 1008) chiar pn la 90%. n largul mrii aproximativ 80% din PPN devine detritus i trece astfel energia n producia secundar. Chiar i n regiuni de upwelling, unde zooplanctonul pate pn la 40% din PPN nfptuit de alge, cea

Unele caracteristici bioproductive ale unor copepode algofage din Oceanul Atlantic. Dup (1423)
sector marin i specia greutate individual n mg.
elf african: Clausocalunus arcuicurnis ei f sud-amcrican: Nannocalanus minor C. mastigophorus C. ingens C. Jurcatus Eucalumis elotigutws partea central a Atlanticului: Claiisocalanus pergens

numr de ou/pont

greutatea oului n mg.

0,070 0,290 0,260 0,170 0,260 3,600 0,034'

34 33 19 49 61 22 21

0,00018 0,00030 0,00018 0,00006 0,00030 0,00550 0,00018

mai mare parte a PPN ajunge ca materie organic moart n calea detritivor (1566). In mlatinile de mangrove snt atacate de insecte numai foarte puine frunze (566), iar fitoplanctonul din oglinzile de ap stagnant a mangrovelor este practic scos din circuitul materiei (1573). f 533.4. Factori de producie Randamentul produciei secundare se ntemeiaz pe interaciunea mai multor factori de producie (42): nutrieni, compoziia biocenozei, situaia climatic .a. Factorii de producie au efect pe o suprafa de producie. Aceasta nu este identic cu suprafaa ecosistemului unde este nfptuit producia primar i secundar, ci cuprinde suprafee mai ntinse, n care snt funcional reunite ntr-un ansamblu unitar biotopuri geomorfologic foarte deosebite ntre ele; reunirea este realizat prin procese biogeochimice i productiv-biologice. Bunoar, reeaua hidrografic a Dunrii constituie o suprafa de producie (42). Producia de crap din cursul inferior al fluviului (lunca inundabil) depinde de fondul de nutrieni. n Delt, n Balta Brilei i n L. Razelm crapul este un erbivor care pate macrofitele subacvatice i, cu acest prilej, consum i detritus cu chironomide. Baza trofic a crapului depinde astfel de PPN, ce la rndul su este dependent de concentraia substanelor minerale dizolvate n ap. n lunca inundabil a Dunrii de Jos substanele minerale snt aduse de fluviu, n care ajung din afluenii de pe ntreaga ntindere a reelei hidrografice. nseamn c, concentraia de substane minerale din Delta Dunrii depinde de fenomene fizice desfurate la izvoarele fluviului i ale afluenilor. Putem afirma c, producia secundar n compartimentul crap slbatic din Delta Dunrii este dependent de fenomenele climatice, hidrografice i biogeochimice din masive muntoase foarte ndeprtate, cum snt: Pdurea Neagr, Alpii de Rsrit, munii din Boemia i Moravia, Carpaii, lanurile balcanice din Iugoslavia i Bulgaria.

53.3.5. Compartimente de erbivore n ocean fluxul de materie se scurge prin mai multe compartimente de erbivore: zooplancton algofag i puntori de macrofite. La zooplanctonul algofag (n special microcrustacei) filtrarea face posibil o hrnire excedentar; asimilaia nu este o funcie liniar a consumului (1211). Astfel, raia zilnic de hran a copepodului algofag Acartia clausi crete pe msura creterii crustaceului, dar apoi se reduce (595, 1596). Producia prin cretere individual este aici neglijabil. n schimb, producia prin cretere numeric a populaiei este relativ nalt (tab. 17). Nu este ns clarificat dac transformarea energiei se reduce pe msura creterii consumului sau rmne constant (300). Comprtimentul nevertebrate puntoare de fitobentos prezint oscilaii largi ale raiei zilnice de hran, iar transformarea de energie este relativ ridicat (S33). Astfel, izopodul marin Sphaeroma pulchellum efectueaz o transformare de energie n proporie de 80-90%, ceea ce este o performan de vrf printre heterotrofe (238). Compartimentul vertebrate puntoare de macrofite cuprinde sirenieni i estoase marine cu nivel productiv-biologic nalt (905). n ape interioare compartimentele de erbivore snt aceleai ca i n ocean. La copepodul algofag Eudiaptomus gracilis (lacuri n Bielorusia) coeficientul P/B = 0,092.zi~ (732). Convertirea energiei este la Daphnia pulex mai redus dect la Calanus finmarchicus din ocean (1789). Pentru peti, punarea macrofitelor este o activitate energetic nerentabil. Petele erbivor Ctenopharyngodon idella, introdus n Delta Dunrii, necesit 200 kg furaje pentru a produce 1 kg de biomas (1265). Continent Aici calea erbivor este scindat n mai multe compartimente: artropode, gas-

Fig. 98 Distribuia vertical a biocenozelor detritice n ocean (Dup SOKOLOVA, 1956). 1 - zon sestonofag; 2 - zona detritofagelor selective; 3 - zona detritofagelor nonselectivc. Cifrele la stnga profilului vertical arat relaia biomasei detritofagelor fa de biomasa sestonofagelor. Cifrele n dreapta profilului arat relaia biomasei detritofagelor fa de biomasa prdtorilor.

suprafaa marii biomasa de macrofite

detritus

detritus nedegradat S/ amfipode

biomasa de bacterii

particule fecale

sedimente
Fig. 99 Procesul dc dcscompuncre a macroOteior moarte n mare (Dup MANN, 1976).

fauna sedimentivor

n compartimentul artropode din pajiti i pduri, performanele productive nu snt prea nalte, dei unele specii ating n anumii ani valori de vrf. De obicei cheltuielile depesc investiiile pentru producie. Raia zilnic de hran este de regul minor la insecte mineri, care submineaz frunzele (497). La lcuste, indicele A/C atinge valori ridicate, proporionale cu greutatea corpului (617, 848). Albilia (Pieris brassicae) cheltuiete pentru ntreinere 29,52% din energia acumulat, dar numai 19,47% pentru producie (616). n pdurile de foioase din America de Nord (1338) i din Europa (1833) producia global a insectelor fitofage este\de numai 1,5% din PPN. Compartimentul gastropode erbivore reprezint n pduri deschise, vii i pajiti o biomas considerabil cu performane productiv - biologice nsemnate (532, 1733). n compartimentul roztoare performanele productive condiionate de creterea numeric snt nalte. Dar cele dependente de creterea individual snt nensemnate. Bugetul de energie este negativ. Cea mai mare parte a energiei depozitate este cheltuit pentru ntreinere, iar consumul este ntotdeauna foarte mare. Exemple: oarecele-de-cmp (Microtus arvalis) crete n greutate n primele 40 zile dup natere; dar o femel are circa 13-24 ponte/an cu circa 4,30 pui/pont (92). Popndul (Citellus citellus) din stepele pontice consum din covorul vegetal 70-119 kg SU.ha",.a"1. Dar din raia sa zilnic de hran (71,2 g SU), snt de la nceput pierdute 60,2 g deoarece po-

pndul distruge mai multe furaje dect consum. Din consumul efectiv de 11,0 g/zi snt digerate numai 69% (1, 2). n compartimentul ungulate convertirea energiei este nsemnat n raport cu suprafaa (96). n general, structura trofic a nivelurilor de consumatori din pajiti i pduri este determinat de relaia erbivore/prdtori, care este n medie de 1,64 (241, 289), dar prezint oscilaii anuale (1185). La tropice, compartimentul maimue este important n consumul materialului vegetal, n special al fructelor, i prin rata sa nalt de asimilaie a energiei (1118). 53.3.6. Compartimente detritivore Generaliti. Cum s-a specificat deja (5.3.3.3.), fluxul de energie trece mai ales pe calea detritivor unde se disting dou mecanisme de producie: mecanismul detritivor propriu-zis i mecanismul de descompunere a detritusului. Deosebim astfel animale detritivore (detritofage), care dobndesc materie i energie din consumul necromasei i edific cu aceasta biomasa lor proprie. Un alt compartiment este reprezentat de descompuntori (microbi i unele animale), care elibereaz atomi din materia organic moart. Detritivorele ntrzie degradarea necromasei i, prin aceasta, i degradarea final a energiei. Datorit detritivorelor snt reciclai, repui n circulaie, numeroi atomi ai elementelor chimice, nainte de a fi restituii solului i apei n componena unor substane abiotice. Cele dou mecanisme de producie delimitate aici, pot fi ns discriminate numai n mod teoretic. n realitate snt strns mpletite i dificil de separat. Numeroase animale snt detritivore, dar i descompuntori. De exemplu, larvele de diptere sciafilide din frunzar snt att consumatori de detritus ct i descompuntori (27). Necromasa i biomasa microbian snt inseparabile n spaiu, deoarece peste tot unde exist detritus acesta este colonizat de bacterii (136). De aceea animalele detritivore snt n acelai timp i bacterivore. Ocean. Ecosistemele de pe substratul marin se bazeaz funcional pe detritus care este depozitat pe fundul mrii n cantiti enorme. i\ regiuni de upwelling este depozitat ca detritus pe substrat 50% din PPN (1815). Deosebim n ocean dou compartimente de detritivore: sestonofagi i geofagi. Sestonofagii (gr. seston = particule n agitaie din grosimea apei) se hrnesc cu particulele organice din apa marin. Geofagii consum particule sedimentate pe substrat. Dup cum predomin un compartiment detritivor sau altul se deosebesc tipuri diferite de ecosisteme de pe substratul marin n profil vertical (1559) (fig. 98). Microstraturile din apele superficiale snt saturate cu materie organic moart sub form de substan organic dizolvat (SOD), ce reprezint baza trofic pentru neustonul heterotrof (1519) (6.3.1.). nglobarea i valorificarea SOD n lanuri trofice este opera microorganismelor heterotrofe, dar i a unor polichete geofage (82). Producia geofagelor este minor n raport cu consumul realizat. Zoobentosul detritivor prezint valoarea cea mai redus a conversiei de energie n ocean, cu un coeficient P/C = 0,15. Este o mrime mult mai mic dect aceea de la microzooplancton (P/C 0,40) (1566). n ocean detritusul este cel mai bogat depozit de Corg- Dar carbonul nu este concentrat, ci puternic dispersat (1025, 879).

Detritusul marin provine din macrofitele moarte, fitoplancton, plante de pe rmul mrii, ca i din cadavrele i particulele de fecale ale animalelor marine. Pri moarte din plante terestre ajung chiar la adncimi de 2000-3000 m (149). n mediul marin detritusul sufer variate transformri (fig. 99). Circa 90% din PPN a macrofitelor marine se scurg n calea detritivor (1008). Detritusul vegetal devine bacteriomas i zoomas.. Particule fecale eliminate de nevertebrate constituie o alt cale de transformarea detritusului, prin care apa marin devine mbogit cu azot (1149). Circa 40% azot i 20% fosfor snt cedate din aceast form de detritus apei marine (475). Particule fecale ale salpelor transport materiale detritice pn n abisuri (23). Aceste pelete fecale, rezultate prin aglomerri de particule fecale, snt i un substrat pentru activiti metabolice ale bacteriilor- (640) i ale aliatelor bacterivore (247) (2.2.3.2.). Bacteriile marine au performane productiv-biologice nalte: P/C = 0,30; P/B = 150 (1566). Biomasa bacterian enorm a oceanului apare ca urmare a transformrii detritusului instabil n proteine. Cea mai mare parte a detritusului este ns o mas stabil de materie organic, rezistent la procese microbiologice. n abisurile oceanice detritusul instabil este rar, dar biomasa bacterian este bogat reprezentat (879). Producia ridicat de bacterii rezult evident prin mecanisme de transformri energetice cu nalt randament. Bacteriile snt baza trofic a faunei hadale (122) i n general a nevertebratelor marine (456). n Marea Neagr zooplanctonul obine aproximativ aceeai cantitate de energie din bacterioplancton ca i din fitoplancton (912). n Marea Sudului producia bacterioplanctonului este mai ridicat dect aceea a ftoplanctonului (1194). Ape interioare. Spre deosebire de ocean, apele interioare snt bogat alimentate cu detritus alohton de pe continent. Aici lucreaz ca descompuntor i zooplanctonul (1435), care aduce astfel o bogie de nutrieni anorganici n ap (1748). n unele lacuri precumpnete pe planul productivitii biologice calea erbivor, n altele calea detritivor. Astfel, n lunca inundabil a. Volgi eleteele pentru creterea crapului se ntemeiaz energetic pe fitoplancton, iar lacurile pentru creterea acipenseridelor pe detritus alohton (577). Cea mai mare parte a detritusului pare a fi construit din molecule recalcitrante, ns date cantitative exacte lipsesc (1436). Cu un echivalent energetic de numai 78879,3 kJ (= 18,84 kcal).g"1SU detritusul este evident srac n energie (1485). Sedimentele cu detritus de pe fundul apelor snt dens colonizate cu bacterii. De exemplu, n lacuri eutrofe din nordul Rusiei revin 48 x IO6 celule bacteriene la 1 g SU (1377). Bacteriile se ataeaz de suprafaa particulelor detritice, ptrund n interiorul acestora i le nconjoar cu un fel de reea deas (1924). De aceea, numeroase detritofage se hrnesc i cu bacterii, care colonizeaz detritusul (1377), astfel nct este imposibil a se deosebi la concret detritivore de bacterivore, cum s-a specificat deja mai sus. Chiar i unii peti au lin asemenea mod de hrnire (618). n general, schimburile de energie ale faunei detritivore snt reduse. Consumul este ns enorm, deoarece detritusul are o valoare energetic minor. Schimburile de energie i fecalele prezint valori ridicate ns la bivalve (1721, 1722), gastropode (852), amfipode (260) i larve de chironomide (1762). Fiindc n fluvii fitoplanctonul este mereu dus n aval, din cauza turbulenei permanente a apei, ecosistemele fluviatile funcioneaz ca ecosisteme cu industrie detritivor, dependente, pe planul biologiei productivitii, de populaii microbiene. Bacterii i micromicete descompun lemnul putred, frunzarul mbibat cu ap, cadavre de animale, fecale i, parial

i deeuri industriale. Energia eliberat ese Stilizat pentru edificarea biomasei microbiene, care colonizeaz detritusul i va fi utilzat ca hran de fauna detritofag. Atunci cnd fluviul este ncrcat cu deeuri ale industriei, biomasa microbian crete, n timp ce algele (1360) i chiar i chironomidele (752) sufer o-reducere. n ape curate, nencrcate cu deeuri industriale, bacteriile ating vara o producie de vrf (582). Colonizarea detritusului cu bacterii crete de la izvoare spre vrsare (243). Descompunerea detritusului este accelerat de nevertebrate, care micoreaz dimensiunile particulelor detritice i le fac astfel accesibile pentru descompuntori. Descompuntorii ia rndul lor favorizeaz digerarea materialului detritic de ctre animale, deoarece mbogesc substratul material consumat cu enzime, ce scindeaz anumite combinaii organice (83). Aa bunoar, n fluvii, larvele de diptere i tricoptere snt ca descompuntori egali cu bacteriile, n ceea ce privete travaliul efectuat, dei . producia lor este. nensemnat n comparaie cu aceea a bacteriilor (129, 584,1058). Plecopterele zdrobesc substratul grosier al acelor de conifere czute n ap (1516). Procesele de descompunere a necromasei i creterea biomasei i a zooplanctonului snt stimulate n fluvii prin aciunea crdurilor de peti, care migreaz n amonte pe fluviu venind dinspre mare ctre ariile lor de pont. Din fecalele i cadavrele petilor snt eliberai atomi de carbon i fosfor (382). Schimbul de energie al detritusului este redus, dar circuitul materiei detritice n tubul digestiv al animalelor este ns nalt, astfel nct acelai detritus este folosit de animale de mai multe ori (136). De aceea, performanele productive ale detritivorelor pot avea valori nalte pe substratul fluviilor. Producia zoobentosului geofag depinde de natura sedimentelor (751, 66, 201). . n estuare, "industria detritic" este bogat alimentat cu detritus alohton, provenit mai ales din curentul fluviului, mai puin din plantele ce cresc pe rmul mrii (1520). Cea mai mare parte a carbonului organic provine aici ns din fitoplanctonul marin (1513): Continent. Pedosfera reprezint cel mai bogat depozit de detritus (2.2.2.4. i 2.2.4.). Masa de detritus din sol a fost comparat cu un aisberg plutitor prin apa mrii: numai vrfiil aisbergului iese deasupra, dar cea mai mare parte a sa rmne ascuns (903, 1601). Prin cderea frunzelor, la sol ajunge un puternic flux de materie. n pduri tropicale acest flux ajunge pn la 1100 g.m"2. a"1 SU (629). Degradarea detritusului n sol i frunzar este opera mai multor compartimente: ciuperci, bacterii, rme, larve de diptere i alte nevertebrate. Aici, pe planul productivitii biologice microfauna este mult mai nsemnat dect macrofauna (398). n zona temperat urmeaz, ca importan n procesul de descompunere, rimele, iar la tropice termitele. Exemple: n Frana biomasa rimelor atinge 30 g SU.m^.a"1 (181), n Venezuela numai 8,6-16,6 g SU.m"2.a (1128), iar n sudul Uralului numai 0,41-0,83 g SU.m^.a"1 (858). n pdurile pururea verzi solul este ncrcat cu 16 t.ha"1 termite care consum 61 frunzar.ha" .a (394). - Fecalele de termite, ce se ngrmdesc pe solul savanei n cantiti mari, nu snt valorificate energetic n continuare, deoarece snt doar slab colonizate cu bacterii, rmnnd astfel nedigerabile pentru fauna detritofag. Snt folosite numai chiar de termite ca material liant pentru construirea termitierelor (1880). . . Printre toate compartimentele de animale din ecosistemele terestre, detritofagele au cea mai nalt rat de consum (987). n solul pajitilor, nematodele consum 40,41 g SU.m .a 1 , iar artropodele erbivore din epigaion numai 0,87 g SU.m~2.a-l (1489). Bacteriile din sol depesc rata de consum a faunei detritofage, consumnd n soluri de pajiti pn la 2530 g SU.m"2.a (1754).

n pduri i tundre fauna detritofag are cea mi mare nsemntate n descompunerea necromasei (835). Exemple: n soluri de pduri de foioase rimele consum pn la 90% din frunzar (1911). - Performanele de descompuntori ale larvelor de tipulide snt condiionate de coexistena lor cu bacteriile (679). - n tundre, n soluri situate sub cmpuri de zpezi, pe calea detritic trece ntreaga PPN (625); aici larvele de tipulide snt descompuntori activi (681). n stepe aride i deerturi rolul principal n descompunerea necromasei revine microartropodelor, deoarece ariditatea climatului funcioneaz ca un factor limitativ pentru microbi (1601,1428,1429). Dar n deerturi biomasa nevertebratelor edafice este numai pe jumtate att de mare ca in tundre. Apoi, n deerturi artropodele nu snt detritofage permanente, deoarece pot trece cu uurin la un mod de via erbivor (1606, 1607). Performanele mecanice ale lumbricidelor ca urmare a descompunerii humusului au fost recunoscute nc de Darwin n 1881 (329). Lumbricidele i bacteriile se influeneaz reciproc (180): lumbricidele elibereaz azotul din humus i produc un substrat bogat n nutrieni potrivit pentru a fi colonizat de ctre bacterii; de asemenea stimuleaz aprovizionarea cu oxigen a bacteriilor aerobe, datorit tunelurilor lor bine aerisite. Lumbricidele snt parteneri sinergici n descompunerea humusului, proces la care particip i alte animale edafice. Astfel, larvele de rdac (Lucanus) mrunesc i mprtie n interiorul copacilor lemnul mort, ce devine astfel accesibil de a fi colonizat de bacterii; ciupercile amestec lemnul putred cu humusul din sol, ceea ce favorizeaz activitatea de consum la larvele de insecte

(1003). - mpreun cu lumbricidele, colembolelei carienii particip la formarea humusului din. paiele putrede (57). Detritusul din sol este transformat de mai multe ori n biomas, iar biomasa este din nou transformat de mai multe ori n detritus. In pduri de es din Cmpia Ungariei diplopodele descompun frunzarul de fag i de stejar; excrementele diplopodelor constituie hrana larvelor de mute (Bibio mrci), care produc transformri mult mai profunde n detritus dect o. fac lumbriddele (1248, 1249). Dup specificul performanei biogeochimice a animalelor ca descompuntori se deosebesc dou categorii de descompuntori: eliberatori de azot (lumbricide, enchitreide, larve de diptere) i eliberatori de carbon (diplopode, izopode, coleoptere, termite) (871). Prin eliminarea faunei edafice din ecosistem snt ncetinite procesele de descompunere (381). n transmiterea detritusului ca fecale de la un compartiment la altul snt transmise mpreun cu aceast hran i bacterii (33). Indirect contribuie la descompunere i roztoarele mici, prin excrementele lor ce se acumuleaz n sol, fiind acestea mai bogate n bacterii dect solul i frunzarul (1080). Bacteriile mbogesc solul cu enzime, ceea ce amelioreaz . activitatea trofic a faunei edafice (157). n acelai timp bacteriile snt sursa principal de proteine pentru fauna detritofag (1190). Durata de descompunere depinde de clini, vegetaie, sol i biomasa descompuntorilor. . Exemple: n pdurile cu frunze decidue din Noua Guinee dispare n decurs de un an aproape jumtate din masa frunzarului de pe sol (400); n pdurile mixte ale Europei tot n decurs de un an dispare o cantitate mult mai redus de frunzar (861). n tinoave, resturi ale muchiului phagnum se degradeaz extrem de ncet (159, 1391). n solurile din pduri, nutrienii depozitai n biomasa microflorei constituie un fond mai mare dect n soluri de tundr (635,1291) i n tinoave (280). Producia global a nevertebratelor din sol este n general redus. Producia de imago de insecte este foarte redus n frunzarul unei pduri de pin din Germania (1659). Dar in pdurile de fag, tot din Germania, testaceele edafice ating valori ridicate de productivitate (1470, 1471). Economia biocenozelor din peteri i a Celor din ape freatice se ntemeiaz absolut numai pe valorificarea detritusului (1312, 1176). Detritusul din peteri provine din dou surse (554, 1765): 1) detritus autohton, din cadavrele animalelor din peteri, precum i din lutul mbogit cu nutrieni i vitamine prin fotosintez bacteriilor; 2) detritus alohton, adus de apele carstice din solurile de la suprafa i "mana peterilor" (animale edafice scufundate n peteri prin fisurile plafonului carstic), precum i din depozitele de guanO generate de chiroptere. Rezervele de hran snt srace i variabile n acest mediu, astfel nct detritofagele snt adeseori obligate s flmnzeasc (552). 5.3.3.7. Compartimente de zoofage Generaliti. Fluxul de energie trece de la compartimentele erbivore i detritivore spre compartimentele <Je zoofage, n care snt valorificate cu nalt randament ultimele resturi ale energiei, astfel nct n apropierea vrfului piramidei eltoniene apare o biomas mai mare dect: ne-am putea atepta pe baza consideraiilor teoretice. Zoofagele snt repartizate pe dou niveluri trofice: 1) zoofagele primare, care utilizeaz ca hran erbivore i detritivore i 2) zoofage (prdtori) de vrf, care consum zoofage primare. Nu trebuie ns s consi/

186

derm aceast repartizare chiar aa de exact, deoarece prdtorii de vrf dobndesc prada din mai multe compartimente, de pe mai multe niveluri trofice. Astfel, este tiut faptul c, balenele snt consumatori de zooplancton algofag (copepode). Dar Megaptera nodosa consum pe lng copepode i pteropode planctofage, cefalopode i chiar i peti mai mici (1698). Astfel, orecarul (Buteo buteo) vneaz prin pajiti i cmpii, n ochiuri de pdure din step i n liziere de pdure, dar piigoiul mare (Parus major) prinde insecte numai n pduri deschise sau in grdini i livezi, n timp ce o insect erbivor sau entomofag oarecare nici nu trebuie s prseasc vreodat pajitea pentru a-i gsi hrana. Asemenea fapte au fost generalizate n noiunea de piramid invers de biotop (424), dup care, cu ct specia dat se afl pe un nivel trofic mai nalt n piramida ltonian, cu att mai ntinse snt suprafeele parcurse i cu att mai mare este numrul de biotopuri vizitate n cutare de hran (fig. 100). Piramida invers de biotop este asociat cu lanuri trofice bazate, pe artropode erbivoTe. Nu putem afirma c aici este vorba, ca i la piramida eltonian a numerelor, de o trstur general a ecosistemului, ce poate fi regsit la oricare structur trofodinamic. Fapt este c, mamiferele i psrile erbivore parcurg i ele suprafee ntinse n cutare de hran i viziteaz un numr mare de biotopuri, datorit ridicatei lor plasticiti comportamentale. Aa bunoar, porumbelul gulerat (Columba palumbus), gugutiucul (,Streptopelia decaocto), iepurele-de-cmp (Lepus europaeus) i cerbul carpatin (Cervus elaphus) snt animale erbivore extrem de vagile, care ntreprind migraii pe suprafee- ntinse n cutare de hran (424). Ocean. Datorit bogiei i diversitii trofice a oceanului compartimentele de zoofage snt deosebit de numeroase, constituind chiar dou piramide eltoniene distincte. Una este bazat pe exploatarea zooplanctonului algofag ca baz trofic, cealalt pe zoobentos. Ambele piramide snt reunite prin prdtori de vrf ntr-o piramid unificat. Piramida de zooplancton se afl n pelagial i este pus n micare de ctre zooplanctonul prdtor. Un asemenea compartiment poate fi numai teoretic difereniat, deoarece majoritatea animalelor planctonice nu snt deloc specializate trofic. Foarte puine animale planctonice snt prdtori cu adevrat. Astfel snt chaetognatele, meduzele, ctenoforele. i pteropodele. n comparaie cu biomasa, raia zilnic de hran este minor i se reduce necontenit cu vrsta (595). Spre deosebire de erbivorele i detritivorele marine, zooplanctonul prdtor este un acumulator de energie. Producia este pe acest nivel supus unor oscilaii sezoniere i regionale n zone boreale, antiboreale i temperate (596, 1629). n piramida de zoobentos prdtor snt semnificative cu deosebire urmtoarele trei compartimente: gastropode, polichete, decapode. n pajitile de Cystoseira din Marea Neagr polichetele prdtoare au raia zilnic de hran redus, dar coeficientul P/B prezint valori ridicate (597, 833), ce se reduc ns cu vrsta (573). La Platynereis dumerilii, la o adncime de 3 m, producia este de 1150 mg.kg"1 SU.zi cu un P/B = 5,8 (832). La melcul prdtor Polinices duplicatus (coasta atlantic a SUA) mai mult dect jumtate din energia nglobat este investit pentru producie (399). - La decapode schimburile de energie snt mai mari dect la zooplanctonul prdtor, dar mai reduse dect la peti. Ambele piramide snt reunite prin nectonul prdtor. Acesta este alctuit din cinci compartimente: peti, cetacee, cefalopode, pinipede, vidra-de-mare.

Sub aspectul productivitii biologice petii marini nu constituie un compartiment unitar. Unii peti snt planctofagi, alii prdtori mici i mari (ihtiofagi), consumatori de zoobentos (bentofagi) .a. Petii ihtiofagi prezint o eficien ridicat a schimburilor de energie (1143). Diferenele regionale ale productivitii petilor snt n mare msur condiionate de hran i de factori climatici. Aa de exemplu, n 1957 biomasa petilor a atins n Marea Nordului (salinitate normal, fond bogat de zoobentos) o biomas de 30 kg.ha , iar n Marea Baltic (salinitate redus, fond minor de zoobentos) numai 10 kg.ha'1 (1492). Compartimentul balenelor planctofage i bentoihtiofage reprezint un "lux" pentru economia oceanului. Pentm o singur balen uria trebuie s fie concentrat i valorificat energia mprtiat n milioane de copepode (1907). Mecanismele bioenergetice prin care balena valorific i mai ales concentreaz milioanele de microuniti de energie nglobate snt necunoscute. Energia investit de cetacee n producie este afectat mai cu seam creterii individuale, deoarece rata lor de reproducere este foarte redus (1698). n compartimentul ceflopodelor, calmarii gigantici (Stenotheutis) prezint performane productive excepionale (1388, 1918,1919). Pinipedele snt prdtori polifagi cu o rat nalt de reproducere (1173). Astfel, la mors (Odobaenus rosmarus) creterea anual a numrului de indivizi reprezint 6,3% din biomasa total a populaiei (878). Ajunge ns la alte specii de pinipede la valori mult mai ridicate - pn la 26% (1670). La Pagophoca groenlandica schimbul de energie crete pe msura creterii animalului (275). La vidra-de-mare (Enhydra lutris) din insulele Komandore se observ un consum ridicat de echinide (1138), ca i o producie ridicat prin creterea numeric a indivizilor (1138); circa 19% din populaie snt indivizi juvenili (1009). n vrful piramidei snt activi odontoceti i rechinii uriai care aparin, de asemenea, nectonului, iar n Arctica ursul polar (Thalassarctos maritimus). Printre odontoceti cel mai nsemnat ca prdtor de vrf este caalotul (Physeter catodon), deoarece acest mamifer uria extrage energie din organisme marine Cu biomas mare (calmari gigantici, peti mari prdtori) (1698) i nu de la baza piramidei. Datorit caalotului coninutul n energie de la vrful piramidei eltoniene este utilizat; n ntregime. Aici, spre deosebire de balene, nu este vorba de un "lux" pentm economia oceanului. Despre productivitatea biologic a rechinilor uriai (Rhinodon, Prionace) datele lipsesc o j desvrire. Se tie doar c rata lor de reproducere este minor (610). De altfel, chiar ncadrarea lor printre prdtorii de vrf este nesigur, nefiind cunoscut prada lor preferat. La ursul polar (Thalassarctos maritimus) raia zilnic de hran este nensemnat n raport cu biomasa (250 kg). Creterea individual se desfoar repede, creterea numeric a indivizilor este redus (1759). Ape interioare. Ca i pe continent, n fluvii i lacuri volumul fluxului de materie se reduce n direcia prdtorilor de vrf, care obin numai 1% din energia ecosistemului. n general producia secundar prezint valori mai mari dect n ocean (854). La petii prdtori raia zilnic de hran este redus, iar ntreinerea ridicat (1356). Producia de pete nu este o funcie liniar a ofertei de hran, ci depinde de raia zilnic . de hran, ce la rndul su este fiziologic determinat (736). Eficiena schimbului de energie depinde de gradul de participare a lipidelor la greutatea corpului (278). Broatele de ap dulce reprezint un nsemnat compartiment de zoofage. Dar energia depozitat este aici mai redus dect la broatele terestre (327). Anumite aglomerri de

broate indic un puternic flux de energie (513). Astfel, n lacul Titicaca din Bolivia broasca gigantic Termatobius marmoratus realizeaz un fond enorm de indivizi ce se numr cu milioanele (1475). Judecind dup randamentele raniculturii, performanele productive pot fi n acest compartiment chiar foarte nalte. Bunoar n India, culturile de Rana hexadactyla i R. tigrina furnizeaz anual 1611 kg.ha^.a"1 i respectiv 1093 kg.ha_1.a~ carne comestibil de broasc (905). Structura trofodinamic a apelor interioare naturale este reglat n special de psri ihtiofage i de mamifere. Cele mai multe psri ihtiofage snt de fapt polifage (60, 61). Singura pasre strict ihtiofag n Europa este strcul cenuiu (Ardea cinerea). (306). Producia realizat de psrile ihtiofage atinge valori foarte ridicate (1052, 1279). Raia zilnic de hran a unei familii de vultur pescar (Pandion haliaetus) este de numai 800-830 g pete (564). Vidra (Lutra lutra) este foarte productiv: consumul su prezint numai 9-11% din biomasa sa (1655). Continent. Nivelul trofic al zoofagelor este aici bogat diversificat. Compartimentele insectelor prdtoare, pianjenilor, amfibienilor, lacertilienilor, psrilor i mamiferelor insectivore snt reglate de erpi, psri rpitoare i mamifere carnivore. ntreaga stmctur trofic a fondului de artropode este controlat de carabide carnivore, chilopode i pianjeni. n compartimentul carabide carnivore raia zilnic de hran este, n raport cu greutatea corpului, mai mare dect la detritofage (1663). De aici rezult c, la carabide cheltuielile pentru ntreinerea vieii necesit mai mult energie dect la diplopode care snt detritofage (1609). Producia prin creterea numeric a indivizilor este redus, n schimb creterea individual n greutate este. mare (1832). n pduri, chilopodele snt deosebit de importante pe planul productivitii biologice: ele reprezint o macrofaun prdtoare i biomasa lor este egal cu aceea a pianjenilor (13). Pianjenii snt zoofage pure i distrugtoare de insecte. n comparaie cu coninutul redus al energiei din hrana lor, prezint performane productive excepionale. n regiuni alpine, acolo unde hrana de insecte este rar, pianjenii ating totui un numr ridicat de indivizi. Excesul numeric se explic prin canibalism i pseudocanibalism (consum de pianjeni din alte specii) (134). Reuesc s asimileze pn la 82% din hrana consumat (1589). Schimbul lor de energie este mai eficient dect acela de la unele vertebrate (780). Insectele entomofage i pianjenii snt prdate de amfibieni, opSrle, psri i unde mamifere. Broatele terestre pot funciona pe solul pdurii ca un fel de prdtori de vrf pentru artropode, deoarece prind i consum att insecte fitofage i detritofage, ct i insecte entomofage. Broasca-de-mlatin (Rana arvalis) prefer n faza sa terestr de via, macrofauna prdtoare din frunzar (1912). Raia sa zilnic de hran este invers proporional cu greutatea corpului (960). Fluxul de energie ce strbate compartimentul broate terestre este ridicat (44, 513). Bugetul de energie al oprlelor entomofage este prea puin cunoscut. Ca msur a schimburilor de energie se ia aici raportul ntre greutatea corpului gras i greutatea organismului (325). Tranzitul energetic prin compartiment este n medie de 38,72 J.kg .zi (327). Acolo unde lipsesc psri rpitoare, sau unde snt foarte rare, oprlele pot funciona ca prdtori de vrf, cum este cazul oprlei-de-munte (Lacerta vivipara) n tinoave i pajiti umede de la munte (1015, 159).

Sol ling, Germania (Dup BLANDIN et all., 1980).

Oryctolagus cunicuius

Fig. 102

Unele lanuri trofice controlate de strig (Strix aluco). (Original dup datele iui SOUTHERN, 1954).

n literatur exist numeroase date privind consumul de insecte al psrilor (v. 4.5.8.), dar date. exacte privind bugetul energetic i producia compartimentului psri insectivore lipsesc. Consumul este caracterizat prin cifre mari (915), dar aprecierea cantitativ a reducerii numrului de insecte prin activitatea trofic a psrilor, rmne nesigur (498). n principiu, este vorba aici de dou compartimente: pseriforme i ciocnitori. Paseriformele trebuie s aib o raie zilnic mare de hran, fiindc hrana lor este srac n energie, iar rata metabolismului lor este invers proporional cu greutatea corpului (1604). Astfel, silvia-cu-cap-negru (Sylvia atricapilla) din livezi consum zilnic hran egal cu greutatea sa corporal; imediat dup ecloziune puii de pseriforme au nevoie de o cantitate de hran, ce reprezint circa 80% din greutatea corpului (1052). La vrabia-de-cas (Passer domesticus) tranzitul de energie crete o dat cu creterea biomasei (810). Ciocnitorile snt deosebit de active n pduri ca reglatori ai artropodelor (309); performanele lor productive snt ns minore (60, 860). n general, mamiferele insectivore snt reglatori nemijlocii ai fondului de artropode, avnd o raie zilnic de hran foarte ridicat (1173) (fig. 101). n ecosistemele terestre funcioneaz mai multe piramide numerice i de energie, alctuite din compartimente trofice variate. Fiecare piramid are la vrf un compartiment de prdtori de vrf - n sol, n frunzar, n stratul erbaceu, n coronamentul pdurii. Fluxurile de energie ale tuturor acestor piramide snt reunite ntr-un compartiment de prdtori de supravrf:, erpi, psri rpitoare, strigiforme i mamifere carnivore. Din punctul de vedere al energeticii ecosistemului erpii snt prdtori foarte rentabili, deoarece biomasa lor este meninut pe baza unui consum redus; ca poikiloterme suport i lungi perioade de foame. Consumul nu trebuie s fie mare,, deoarece hrana lor fundamental (mamifere mici) este bogat n energie. Astfel, vipera (Vipera berus) are ca juvenil o raie de hran zilnic foarte ridicat, dar care se reduce cu vrsta (1421); fluxul de energie ce tranziteaz viperele este ridicat (327). La psri prdtoare (falconiforme) i la strigiforme, consumul este redus i coboar cu vrsta pn la 10% din greutatea corporal (1052). De exemplu, vulturul erpar (Circaetus gallicus) consum oi juvenil zilnic 3-5 erpi, dar ca adult numai 1-2 erpi (564). O bufni polar (Nyctea scandiaca) de 2 kg greutate consum n Alaska zilnic numai 4 lemingi, de circa 60 g fiecare (726). n general, prdtorii de vrf se caracterizeaz pe plan de biologia productivitii prin polifagie, spectru trofic cu oscilaii sezoniere, consum i cheltuieli de ntreinere reduse, cretere nensemnat a numrului de indivizi i cretere considerabil a biomasei individuale (303). Unele specii snt supraprdtori, care atac i carnivore de vrf. De exemplu, n taigaua din Extremul Orient, tigrul-de-Ussuri (Panthera tigris sibiricus) atac i consum chiar i uri (1556).
5.4. Lanuri trofice 5.4.1. Clasificare general

Transferul de materie i energie, expus n subcapitolul anterior, se desfoar concret prin lanuri trofice, definite deja (1.4.2.). Cele mai simple lanuri trofice snt formate din numai dou verigi (productor - > consumator) (424). Uneori, asemenea lanuri trofice se gsesc realmente n biosfer. Astfel, n mrile europene alga brun Fucus este consumat

Fig. 103 Creterea biomasei corporale ntr-un lan trofic erbivor din Marea Nordului. 1 - scrumbie albastr (Scomber scombrus)', 2 - plmid (Sarda sarda)', 3 - foc (Phoca vitulina)', 4 - delfin uciga (Orcinus orca).

de un nematod, Holenchus fucicola (36) care , n msura n care este cunoscut, nu este atacat de nici un prdtor sau parazit. De regul ns, lanurile trofice snt formate din cel puin trei verigi: productor -> consumator primar (fitofag) consumator secundar (zoo> fag). Lanurile trofice nu pot fi infinit de lungi, numrul de verigi fiind limitat de cantitatea de substan i energie adus de productor. Dar i independent de mrimea intrrii de substan i energie sistemul tinde spre reducerea numrului de verigi (647). Numrul de verigi crete atunci cnd exist o supraofert de hran. Astfel, n perna de muchi de pe solul pdurii se formeaz un lan trofic lung, ntemeiat pe rotifere algofage ca "industrie cheie": alge rotifere -> tardigrade nematode larve de diptere chican (Sorex) (630). Lanuri trofice cu numeroase verigi snt adeseori n contact cu alte lanuri prin veriga lor final - un prdtor de vrf. Uneori, numrul de lanuri trofice reunite prin prdtorul lor

de vrf esle impresionant. Striga-de-pdure (Strix aluco) reunete cel puin 30 lanuri trofice (1576) (fig. 102). Dei o clasificare simplific prea tare situaia natural, deosebim totui patru tipuri fundamentale de lanuri trofice n ntreaga biosfer: 1. erbivore; 2. detritivore; 3. bacterivore; 4. parazitice.
5.4.2. Lanuri trofice erbivore

n lanul erbivor, planta este veriga nti, animalul erbivor a doua, animalul zoofag veriga a treia. Asemenea lanuri trofice snt ntemeiate pe consumul iniial al esuturilor vegetale vii. Mrimea corpului crete, de la veriga a doua spre ultima verig (atunci cnd numrul verigilor zoofage este mai mare dect 1-2) (fig. 103). Dar aceasta este numai o regul general. Ca excepie, cele mai mari animale terestre snt erbivore (elefant, hipopotam, rinocer, bivol african). Asemenea lanuri erbivore pot fi chiar foarte scurte. Elefantul african (Loxodonta africana) este fitofag, dar nu mai este consumat de nici un alt animal, nu este vnat de nici un carnivor. n manuale, este prezentat adeseori imaginea c, n lanuri erbivore gsim i o "superioritate ecologic" asociat cu o "superioritate filogenetic". Altfel spus, n lanurile erbivore nevertebratele snt pe poziia 2 ca prad a prdtorilor, care snt vertebrate .a.m.d. Dar poziia speciei n lanul trofic este independent de poziia sa n sistemul filogenetic de clasificare, neavnd nici o legtur cu "superioritatea" filogenetic, de altfel ea nsi problematic. Adeseori vertebratele snt prada, iar nevertebratele prdtorul i astfel poziia de vrf este ocupat de un nevertebrat, nu de un vertebrat. De exemplu (1056) n deertul Saharei, scorpionul Parabuthus villosus vneaz i consum oprla Palmatogecko rangei; n America de Nord, clugria Tenodera sinensis vneaz i consum pasrea Certhia familiaris; n Europa carabidul Pierostichus madidus consum oprla-de-ziduri (Podarcis muralis); n America de Sud, pianjeni uriai (Avicularis, Atrax) snt distrugtori de psri colibri.
5.4.3. Lanuri trofice detritivore

Veriga nti este ocupat de un detritofag, a doua i a treia snt ocupate de zoofagi. In sol i frunzar din pduri exist numeroase lanuri de acest gen. Exemple: Detritus > enchitreide -vLithobius chican pitic. (Sorex minutus) (156). Snt lanuri frecvente i n fluvii: detritus -^-copepod HSsalmonid (1518).
5.4.4. Lanuri trofice bacterivore

Cum s-a spus deja (5.3.3.6.) bacteriile colonizeaz detritusul, astfel nct detritivorele snt n acelai timp i bacterivore. Totui anumite lanuri trofice bazate pe consumul bacteriilor snt independente de lanurile detritivore. n gropi oceanice lanurile bacterivore nu snt ntemeiate pe substrat de detritus, ci pe chemosintez; anumite procariote chemosintetizante purttoare de energie i carbon organic snt consumate de pogonofore i molute, iar acestea snt vnate de crabi gigantici (731, 252, 964). - n pelicule de ap din lacunele solului protozoarele consum bacterii (20).

13 Comanda nr. 40110

193

5.4.5. Lanuri trofice parazitice Sistemul gazd-parazit (4.5.5.) este de regul numai un segment al unui lan parazitic ntr-un ir de hiperparazii (parazii de parazii). Un exemplu: spic de gru -> ciuperca Puccinia graminis bacteria Xanthomonas uredovorus -*bacteriofag (839). n acest exemplu dimensiunile individuale se reduc de la a doua la ultima verig n timp ce numrul de indivizi crete n aceeai direcie. De notat ns c, creterea numrului de indivizi de la stnga spre dreapta lanului nu poate atinge mrimi infinite. Numrul de indivizi de virusuri n sol i n populaii bacteriene nu este extrem de nalt, ceea ce indic existena unui mecanism de limitare numeric pe acest nivel, mecanism nc necunoscut (20). Apoi, exist i ultraparazii pe virusuri. Virusul mozaicului-de-tutun este parazitat de un virus satelit (490) Hiperparazitismul nu este un fenomen obligatoriu. Unele lanuri parazitice snt formate numai din dou verigi: Cartof mana cartofului (.Phytopkthora infestans); castravete-de-mare (Leptosyhapta gallienei) -* tardigradul Tetrakentron synaptae n litoralul din Bretagne (902); izopod cavernicol tricomicete (1005). Unele lanuri trofice parazitice snt ramificate, n sensul c, pe acelai plan lucreaz simultan dou specii de parazii, care se intensific reciproc. Aa de exemplu, cartoful este atacat cu succes de ciupercile Rhizoctonia solarii i Fusarium solani, numai atunci cnd ambele specii colaboreaz la atac (366). Diversificarea lanurilor parazitice nu poate fi cuprins ntr-o clasificare a acestora. Orice clasificare este aici incomplet, aa cum este i mprirea acceptat de noi, n lanuri parazitic-erbivore i lanuri parazitic-detritivore. n lanurile parazitic-erbivore plantele snt atacate de animale erbivore, care la rndut lor snt atacate de parazii. De exemplu, n ecosistemele terestre se gsesc lanuri parazitic-erbivore scurte cum snt lanurile: copac de duzi -*> fluture-de- mtase (omid) (Bombyx mori) virus Borrelina bombycis; gru Anisoplia -> ciuperca Metarrhizium anisopliae. La fel, se gsesc acolo i lanuri parazitic-erbivore lungi: planta-de-cultur -a'plonia cerealelor (Icerya purchasi) -^ciuperca imperfect Cephalosporium longisporum - ascomicetul Melanosporaparasilica. , Unele lanuri parazitice determin inversarea poziiilor n anumite sisteme pradprdtor. Astfel, diverse insecte prdate de pianjeni, atac n calitate de parazii coconii de pianjeni, limitnd astfel numrul de prdtori ntr-o generaie urmtoare (1287, 1764). Lanurile parazitic-detritivore se bazeaz pe detritofage care, la rndul lor, snt colonizate de parazii. Aa snt, bunoar, lanurile alctuite din detritus -^bacterie bacteriofag, frecvente n mri (879). 5.4.6. Lanuri trofice derivate (minore) Din lanurile trofice erbivore snt derivate cteva tipuri de lanuri speciale prin hrana utilizat: lanuri granivore, nectarivore, briovore i micetofage.

Lanuri trofice granivore lucreaz pe baza energiei din. seminele plantelor (4.5.1.1.). Schimbul de energie depinde de energia depozitat n fondul de semine exploatat, care este specific, dup specie. n flora nord-american cel mai nalt coninut de energie l au seminele de umbelifere i asteracee, iar cel mai redus seminele de ierburi (812). n Europa snt bogate n energie seminele arborilor din pduri (1730), fondul de semine din pdure fiind deosebit de mare (1158). Punarea selectiv a seminelor depinde de culoarea i gustul lor (1727). Mamiferele granivore asimileaz 80% din consum, furnicile numai 20% (1730, 1731). Carabidele consum cca. 50% din fondul de semine (1070). Cocoul-de-munte (Tetrao urogallus) i cocoul-de-pdure (Lyrurus letrix) realizeaz un schimb de energie eficient i o producie ridicat prin consumul de semine (304). Lanuri trofice nectarivore lucreaz pe baza energiei coninute n nectarul florilor. Florile snt, sub aspectul ecologiei trofodinamice a ecosistemului, ca un fel de "pompe de benzin" ia care fac escal n zbor insectele i se aprovizioneaz cu nectar, ce este un combustibil excelent pentm zborul lor (424). Producia insectelor nectarivore depinde de calitatea nectarului (717). Unele himenoptere nectarivore, ca de exemplu albina, ating pe baza unui consum redus un nivel ridicat de energie, astfel nct pe nivelul populaiei se obine o biomas ridicat i se produc n plus i resurse de rezerv, sub form de miere de albine. Albinele snt, sub aspect energetic, un compartiment foarte rentabil. Pentru a ntreine de 1 kg de albine lucrtoare pe timpul verii snt necesare numai 0,042 kg miere de albine i 0,0031 kg polen floral. Pentru ntreinerea larvelor i edificarea fagurilor, necesarul de hran zilnic crete pn la 0,145 kg miere de albine i 0,0557 kg polen floral (1228). Producia biomasei proprii este dependent 1a albin de producia reginelor. La Paravespula germanica o regin produce 1,0 regine/zi' , iar la Bombus agrorum 0,25 i la Halictus marginatus 0,4 (202). Deoarece albinele produc mai mult miere dect consum, n pduri i pajiti apare un exces de hran bogat n glucide, ce va fi baz trofic pentm multe lanuri trofice. Albina este astfel un fel de "industrie cheie". Lanurile nectarivor-apifage snt bazate pe consumarea larvelor de albine i a. albinelor lucrtoare, lanurile melivore pe devorarea mierii, fagurilor i a resurselor de polen nmagazinate de albine (168). Lanuri nectarivor-apifage snt mpletite cu lanuri parazitice: plant-cu-flori -albin - l u p u l albinelor (Philanthus triangulum) viespea parazit Hedychrum intermedium. Duntorii fagurilor ating n lanurile melivore o producie cu randament nalt, dar care este limitat prin aciunea paraziilor lor. Larvele moliei-de-cear (Galleria mellonela) snt atacate n fagurele de albine de ctre viespea Dibrachys cavus. Ca nectarivore acioneaz n regiunile tropicale din Lumea Veche cinii zburtori (macrochiroptere) iar n regiunile tropicale din Lumea Nou, liliecii (microchiroptere) i psrile colibri. n raport cu greutatea corpului, inputul de energie este la colibri extraordinar de nalt, la fel i cheltuielile de ntreinere (898, 249). n Costa Rica liliecii nectarivori snt chiar duntori ai plantaiilor de bananieri (760). "Industria de rou de miere" este o form ultraspecializat a lanului trofic nectarivor. n pduri de foioase, psiiidele i afidele elimin o soluie zaharoas cu aspect de miere, denumit impropriu rou de miere. Aceasta provine din excesul de zaharuri obinute de aceste insecte din sucurile dulci din frunzele plantelor i din 'nectar. Pentru a obine un minim

Fig. 104 Model compartimentai al ecosistemului din largul curentului Humboldt (Dup KRAPIV1N, 1978). Bi - bacterioplancton; B2 - filoplancton; B3 - zooplancton de filtratori; B4 - zooplancton prdtor; Bs - hamsii (Engraulis ringens)', B6 - larve de hamsii; B7 - peti prdtori; Bs - psri ihtiofage; B9 - hamsii juvenile; B10 - detritus; B11 - hamsii pescuite; Bt2 - substane biogene; B13 - substane organice solubilizate; B14 oxigen; E energie radiant.

necesar de azot din frunzele plantelor, de altfel srace in azot, psilidele i afidele snt nevoite s consume cantiti mari de sucuri vegetale, bogate n glucide (1361). Excesul de glucide este eliminat de insecte sub form de lichide dulci. Aceast soluie zaharoas este valorificat de ecosistem pe dou ci, ca surs de eneTgie (424). Furnicile cultiv afide n cuiburile lor i obin astfel nemijlocit hidrai de carbon bogai n energie. Alte insecte ling de pe suprafaa frunzelor picturile dulci, eliminate de afide i psilide. Bugetul de energie al "industriei de rou de miere" este negativ (689). Lanuri trofice briovore, lucreaz pe baza energiei briofielor. Psri i mamifere de pdure utilizeaz ca hran i briofite i licheni (1158). Date cantitative privind productivitatea lor biologic snt ns puine. Renul (Rangifer), consumator de licheni, aTe un schimb de energie redus (1851).

Fig. 105

Reea trofic ntr-un crng de pe malul Mrii Nordului n Germania (A) (Dup MARCUZZI, 1979) i ntr-o turbrie din Estonia (B) (Dup BOCI i MAZING, 1979).

Fig. 106

Reele trofice dintr-un. sol i din epigaion al unei pduri de foioase din Frana (Dup BLAND1N et alL, 1980).

Fig. 107

Reea trofic n frurtzaml unui fget din Danemarca (Dup HALLAS i YEATES, 1972).

Fig. 108

Flux de materie n ape continentale (Dup BERRIEL, 1976, redesenat). A - reprezentare clasic; B ^.reprezentare printr-un model compartimentai.

Fig. 109

Reea trofici n reeir de coralieri (Combinat dup SOROKIN, 1973 i LEWIS, 1977).

Lanuri trofice micetofage lucreaz pe buza consumrii macromicetelor. Astfel, numeroase artropode (3.3.1.1.), roztoare muride i veverie se hrnesc cu ciuperci cu plrie. Participarea lor la dinamica materiei i energiei n pduri nu este estimat cantitativ. 5.4.7. Lanuii trofice bazate pe plante carnivore n mod excepional materia i energia pot circula i de la animale spre plante cu clorofil, adic spre productori. Este vorba aici de plante carnivore, ce apar ca prdtori n lanuri trofice extrem de specializate. Deosebim n acest context trei categorii de plante: prdtori de nematode, prdtori de insecte i planctofagi. Prdtori de nematode snt ciuperci carnivore, care captureaz nematode, de asemenea i testacee (378, 1210). Lanurile trofice snt scurte: detritus nematod hifomicet prdtor (Daclyella ellipsospora). La ciuperca nematofag Arthrobotrys oligospora secreia letal de mucus este declanat prin contactul mecanic ntre hifele ciupercii i nematod (1152). Ciupercile nematofage mpreun cu acarienii prdtori regleaz fondul de nevertebrate din sol (1758). Plantele insectivore snt cu totul nensemnate n bugetul energetic al biocenozelor (1305), dar au proprieti productive deosebite. Energia este furnizat de fotosintez, iar azotul dobndit de la insectele capturate. Roua cerului (Drosera rotundifolia) crete pe soluri srace de turbrie, numai graie substanei animale, obinute prin capturarea i consu-

marea insectelor (329). Plantele insectivore pot constitui i punctul de plecare pentru lanuri trofice erbivore. Apoi, prada i resturi de prad rmase neconsumate n cupele-capcane ale plantelor insectivore, ca i sucuri de carne, snt utilizate ca hran de ctre pianjeni, larve de diptere i nematode (1025). Unele insecte atac chiar i plantele insectivore, adic consum i glandele aductoare de moarte ale acestora (410, 411, 412). 5.5. Reeaua trofic 5.5.1. Consideraii generale Reeaua trofic este un sistem dinamic, condiionat de organizarea fluxului de materie n ecosistem. Cu toate c, fiecare biocenoz posed trsturi trofice particulare, configuraia reelei trofice poate fi reprezentat n principiu independent de particulariti locale, printrun model compartimentat, ce permite o privire general asupra strilor i transformrilor tuturor biomaselor ce particip la metabolismul substanei i energiei. Dac se cunosc pa-.

corb Corvus corax oim de turn -alco tinnunculus psri erbivore Columba livia Alectoris qraeca Pterocletes oaie I cucuvea lAthene noctual

oareci sritori Rhambomys opimus

iepure de deert Lepus tolai

popndu Citellus

psri

acvila de stnci Aquila chrysatus

vulpe de deert Vulpes caraganc

mUu de deert Buteo ferox

Fig. 110

Reea troficii n deertul Karakum (DupS KASHKAROV si KURBATOV, 1930, redesenat i .simplificat).

(Bazat pe ideile lui SZENT-GYORGYI, 1960).

rametrii empirici ai compartimentelor, informaia biocenozei poate fi redat ntr-un limbaj programat i din text pot fi predicate strile viitoare la o main electronic de calcul. Un exemplu n acest sens este modelul ecosistemului din curentul Humboldt (Pacificul de Est) n care poate fi predicat randamentul pescuitului de hamsie (Engraulis) (874) (fig. 104). Pe acelai principiu se ntemeiaz i modelul dinamicii materiei din pajiti (545). Diferenele calitative i cantitative ntre ecosisteme pot fi comparate cu ajutorul diagramelor reelelor trofice. Lanurile trofice apar ca segmente ale unei formaiuni integrale. Componentele reelei trofice din ecosistemele de pajite central-europene, de pe malul Mrii Nordului difer de componentele reelelor trofice din turbriile Estoniei (fig. 105). Dar diagramele reelelor trofice arat o structur compartimentat asemntoare. n sol i n frunzar (fig. 106 - 107) reelele trofice integreaz numeroase compartimente de nevertebrate. n diagrame pot fi recunoscute i diferenele ntre reelele trofice ale diferitelor ecosisteme. Exemple: n lacuri, compartimentele snt exprimate mai mult biologic dect taxonomic, spre deosebire de ecosisteme terestre (fig. 108). n reeaua recifilor de coralieri aduce o contribuie nsemnat calea detritivor (fig. 109). n deerturi, artropodele snt vnate de oprle i erpi, care la rndul lor vor fi vnai ocazional de falconiforme (fig. 110). n dunele lipsite de vegetaie de pe rmul mrii n deertul Namib exist ns o excepional

Fig. 112

Conexiune trofic intcrbiocenotic pe plaja insulei Surtsey de lng Islanda (Dup UNDROTH et all., 1973)

de bogata faun de detritofage: detritusul provine aici din vnturi ce aduc din interiorul continentului praf cu detritus organic spre rmul mrii (887). Reelele trofice snt formate de fluxuri energetice de diferite puteri. Fluxul cd mi puternic condiioneaz i structurarea trofodinamic .a ecosistemului. . Astfel, n zona mareelor de pe coasta de vest a SUA cele mai multe nevertebrate snt srace n energie. Excepie fac Balanus cariosus i Mytilus polymerus, care reprezint sursa de hran pentru gastropodul prdtor Thais emarginata i asteridul prdtor de vrf Pisaster ochraceus (1561). 5.5.2. Teoria termodinamic a stabilitii reelelor trofice Stabilitatea reelei trofice i conservarea structurii sale este o premis pentru stabilitatea general a ecosistemului. Aspectele pur formale ale stabilitii biocenozei snt bazate pe procese energetice (4.6.6.). Premisele pentm stabilitate snt clarificate pe nivelul organismului individual. Organismul rmne stabil, atta timp ct nu se instaleaz un echilibru termodinamic (801). Entropia pozitiv produs de organism prin activitile obinuite duce la creterea dezordinii. O stare de echilibru termodinamic nu apare totui, atta timp ct este compensat dezordinea intern prip ordine. Adevratele cauze ale stabilitii sistemului viu nu snt nici exportul de energie i nici importul de materie, ci schimbul' de entropie cu mediul (1473). Organismul cedeaz n mediu entropia pozitiv pe care o produce i accept din mediu entropie negativ (ne-

gentropie) (1473). Dup aforismul lui Schrodinger: "organismul se hrnete cu entropie negativ". Atunci cnd entropia acceptat este mai mic dect entropia cedat, rezult (1266) No = Smax - S = -AS [23]

n care: Smax = entropia hranei; S = entropia produselor de catabolism; dac S < Smux, atunci AS va avea seninul negativ. Aforismul lui Schrodinger este aplicabil i pe nivelul ecosistemului (1204). Din punct de vedere termodinamic, ecosistemul este un sistem cohesiv i disipativ. Pe nivel supramolecular fluxul de energie genereaz o stare termodinamic special, anume disiparea cldurii i entropiei (558). Asemenea sisteme macroscopice s-au format prin structurare din haosui molecular pe plan microscopic, prin evitarea strii de echilibru (1285). Disipaia este o funcie a biomasei, care acioneaz catalitic asupra sistemului (296). Datorit meninerii funciei disipative pe valori mai mari dect zero sistemul descris va fi meninut n stare staionar, eliminnd n mediu entropia produs de procesele interne ireversibile i entropia sistemului rmne astfel constant (1026). Stabilitatea i ordinea snt posibile numai pe plan macroscopic. Pe plan microscopic ordinea este anulat prin fluctuaii (1800). Structuri disipative se formeaz prin ndeprtarea simetriei (557). Reeaua trofic este doar o imagine macroscopic a unor fenomene de mecanic cuantic. Fluxul energetic fenomenologic sesizabil este numai o funcie, o apariie exterioar a fluxului de electroni. Interaciunea forelor motrice ale fluxului energetic se desfoar n nveliurile de electroni ale atomilor (1637). Fluxul de electroni este comparabil cu un circuit electric prevzut cu rezistene i circuite laterale (unt) (il71). Poate fi reprezentat i ca o cascad de electroni (fig. 111). Sub aspect biologic productiv se formeaz o stare staionar prin compensarea inputului i outputului (1642).

micr

Fig. 113

Influenarea reciproca ntre componentele bioceno/vi prin met aboli ii cu noiune la distant (Dup SANADZE i OVC1AROV, l%f).

5.53. Conexiuni trofice interbiocenotice

Reelele trofice nu snt sisteme izolate, deoarece lanurile trofice depesc, n aciunile lor, limitele ecosistemului (5.3.3.7.). Aceasta se desfoar mai ales la limita ntre continent i ocean, ntre continent i ape interioare, ntre fluviu i mare n estuar. Dar are loc i, n principiu, la limita ntre oricare ecosisteme. La limita ntre lacuri de ap dulce i continent lanurile trofice conduc materie i energie n ambele direcii. Astfel, lanul nevertebrate acvatice > rae -> uliul-de-balt (Circus cyaneus) tranziteaz energia de la ap spre teren uscat, iar lanul insecte terestre - broascaverde-de-lac (Rana ridibunda) arpe-de-ap (Natrix tessellata) tranziteaz energia de la uscat spre ap. Pe malurile marilor lacuri africane hipopotamii puneaz covorul erbaceu i mbogesc lacul cu excrementele lor. Acestea snt microbiologic descompuse, iar pe baza substanelor minerale eliberate astfel, algele nfptuiesc fotosinteza i aduc energie n lanul trofic (593) ce culmineaz printr-o ridicat producie a petelui Tilapia. n supralitoralul marin lanuri detritivore conecteaz ecosisteme marine cu cele terestre (fig. 112). Degradarea maselor de alge moarte aruncate pe plaj de valuri este nfptuit de fauna terestr detritofag (1346). Psri marine transport materie i energie din mare pe uscat. Artropode terestre de pe stncile Marelui Recif de Barier (Australia de Est) se hrnesc < u resturi de guano ale psrilor marine (652). - n mlatinile de mangrove lucreaz un lan trofic lung ce conecteaz viaa marin cu viaa terestr: zooplancton i zoobentos > peti -psri ihtiofage - g u a n o -descompunere microbiologic -^plante de mangal - i n secte terestre erbivore (1175). - Lacurile din craterele de vulcani inactivi n insulele Galapagos snt eutrofizate cu excrementele psrilor oceanice, care se hrnesc cu peti marini (697). Exist foarte puine date cantitative privind transportul de materie de ia un ecosistem la altul.! n regiunile submarine recifele din California de Sud, petele planctofag Chromis punetipennis conecteaz largul mrii unde se hrnete cu reciful de coralieri, unde i depune noaptea excrementele (8 g Corg SU.m" .a"1) (197).

6. Ecosistemul ca formaie in spaiu i timp (4)

6.1. Principiile alelopatiei

Relaiile interspecifice, care edific i menin biocenoza se ntemeiaz pe legiti biochimice (526, 850). Peste tot n mediu snt eliminai produi externi ai metabolismului fiinelor vii, prin care mediul dobndete o anumit configuraie biochimic. Substanele biochimice, care acioneaz negativ sau pozitiv asupra altor organisme, snt denumite substane ectocrine sau alelochimicale (gr. allelon = reciproc) (972, 1846). Prin circulaia i distribuia acestor substane se realizeaz n ecosistem o structur biochimic. Alelochimicalele nu snt substane secundare, nu snt de prisos n organism i nu snt substane produse numai ocazional. Producerea alelochimicalelor este rezultatul unui proces biochimic legic, ce se desfoar n toate organismele n cadrul ecosistemului (1362). Peste tot, unde are loc creterea plantelor, apar n ape i soluri combinaii organice libere, ce provin din metabolismul vegetal i snt active biologic i ecologic (605). Cu fenomenele biochimice din cadrul ecosistemelor se ocup alelopatia, dar i ecologia biochimic. Vechiul nume de alelopatie (gr. pathe = aciune) desemna mai nti pur fiziologic influenarea reciproc a plantelor (1092). Astzi, noiunea are un neles mai larg ca influenarea biochimic reciproc ntre organisme n general (1425) (fig. 113). Termenul nou de ecologie biochimic se refer la substanele chimice care mijlocesc interaciunile ntre organisme i regleaz o clas vast de interaciuni ecologice, ca fiind componente aie sistemelor ecologice i ale proceselor ce se desfoar n biosfer (1182). Este, altfel spus, ecologia combinaiilor chimice (1450). Alelopatia contribuie la unitatea i stabilitatea biocenozelor (1623). Pe nivel extra- i supraorganismic se desfoar schimbul reciproc de substane produse de metabolismul organismelor, substane ce acioneaz la distan, formnd un fel de metabolism al biochimicalelor (581) sau metabolism ecologic (628), denumit i dinamic chimic endocen (endozone chemische Dynamik) (506). Diferite substane snt acumulate i transmise mai departe n acest circuit al exometaboliilor (603). Migraia melaboliilor prin ecosistem poate fi considerat i numai ca un component al proceselor biogoechimice obinuite (1301). Catenele de exometabolii snt conectate cu lanurile trofice, dar nu se suprapun cu acestea. / Exist dou forine de alelopatie: nemijlocit i mijlocit. Alelopatia nemijlocit const ntr-o influenare direct a unui organism acceptor prin exometaboliii unui donator din alt specie. n alelopatia mijlocit, ntre acceptor i donator se intercaleaz un al treilea partener/care intensific sau reduce efectele exometaboliilor. Alelopatia apare astfel ca rezultatul cooperrii mai multor biochimicale ectocrine (607). Aa de exemplu, influenarea biochimic reciproc a plantelor superioare este ocrmuit de microflora edafic, prin care, n general nivelul alelopatie al solului devine mai redus (609). Exometaboliii au i semnificaia de mesageri biochimici, care transmit la distan semnale ce snt recepionate de indivizi conspecifici sau strini. Aceti mesageri sau substane semiochimice (79) funcioneaz ca purttori de informaie n circuitele biochimice feedback. Mecanismul eco-biochimic de transmitere a informaiei i a generrii ordinii pe planul

a'

Fig. 114 Catene ecologice de metabolii (A) i structura biochimic n biocenoze marine (B) (Dup HAILOV, 1971). 1 - c a t e n elementar; A i B - organisme vii; a - substane organice solubilizate produse de A; a' substane pierdute; f(p) i F(p) - transmiterea de substane organice solubilizate; 2 caten cu trei specii; b substane organice solubilizate produse de B; 3 mbinarea catenei ecologice de melaboiii cu un lan trofic detritivor, M - exometabolii; N - nutrieni cu greutate molecular nensemnat (hidrocarburi); K - aminoacizi; Ri i R2 - regi are fiziologic.

structural biochimic al ecosistemului const n adaptarea reciproc a programelor alelopatice (606). Fiindc cei mai muli exometabolii au proprieti inhibitoare, apare n biocenoz pericolul de autodistrugere. Autodistrugerea posibil a covorului vegetal este n sine un paradox ecologic, fiindc reducerea densitii indivizilor din alte specii nu aduce pentru o specie dat nici un fel de avantaj n lupta pentm existen (1713). Din perspectiva alelopatiei, covorul vegetal este un fel de cmp biochimic (4.4.1.), edificat de exometaboliii tuturor speciilor i unde, n fiecare punct, relaiile interspecifice snt reglate de concentraia exometaboliilor (257). Plante, animale i microorganisme vieuiesc ntr-un mediu biochimic creat de exometabolii (256).

Fig. 115

Curbe de acceptare i de cedare a substanelor oiganice dizolvate (SOD) ntr-un lac (Dup SAUNOERS i STORCH, 1971).

Fig. 116

Efectul chimic al unei plante asupra altei plante (Dup GR0DZINSK1, 1973).

Astfel, stabilitatea biocenozei acvatice este n mare msur opera algelor, care elimin n ap cantiti mari de substane organice dizolvate (SOD) (365). Migraia toxinelor cianobacteriilor pe calea lanurilor trofice pn la petii din recifii de coralieri favorizeaz coeziunea comunitii recifale (1446). Alelopatia nu este identic cu concurena. Cu ajutorul concurenei (4.5.7.) organismele reuesc s exploateze anumite resurse ale mediului, existente n concentraii minime. Dar inhibiii provocate biochimic apar i atunci cnd resursele mediului exist n cantiti suficiente, n exces chiar (1104). Relaiile alelopatice nu snt fie numai negative, fie numai pozitive; n acelai bisistem chiar, partenerii se influeneaz biochimic n mod cu totul variat (79).
6.2. Privire general asupra alelochimicalelor

Aici aparin diverse substane chimice cum snt: proteine, uleiuri eterice, uleiuri alcaline, steroli i numeroase altele. Clasificarea lor nu este efectuat dup structura chimic, ci dup organismul productor i funcia fiziologic. Dup funciile lor, alelochimicalele cuprind cel puin apte categorii. Aceste funcii snt: 1) funcia de aprare; 2) funcia de atac; 3) funcia de inhibare a concurenei; 4) funcia atractant; 5) funcia de reglare intrapopulaional; 6) aprovizionarea speciei cu substane semifabricate (substane precursoare de hormoni i fermeni); 7) formarea unui mediu biochimic de via. Aici vom prezenta mai nti alelochimicalele n dependen de productor: substane produse de bacterii, substane produse de ciuperci, substane fitogene, substane produse de animale. Substane bacterigene snt exometabolii eliminai de ctre bacterii, de obicei cu funcie toxic fa de alte organisme. Substane fungigene cuprind un spectru larg de biochimicale produse de ciuperci. Printre ele se disting n primul rnd antibioticele, care de regul, n natur au un spectru foarte restrns de aciune (522). Din activitatea bactericid a antibioticelor, observat n laborator i n clinicile umane i zooveterinare, a rezultat ideea, c prin antibiotice ciupercile limiteaz creterea numeric a bacteriilor (404). Dar rmne incertitudinea, dac n sol ciupercile snt realmente factori limitativi n dezvoltarea bacteriilor, deoarece pn n prezent faptul nu a fost detectat n condiii naturale. Dimpotriv, n rizosfer (4.5.3.2.), dens populat cu bacterii i micromicete, nu au fost puse n eviden antibiotice (1866). n raport cu plantele superioare ciupercile au, de obicei, activiti alelochimice toxice. Ciupercile acioneaz asupra plantelor superioare prin patotoxine, hormoni de cretere, fermeni, substane ce blocheaz vasele lemnoase i liberiene, favorizatori ai acumulrii excesive n celulele vegetale ale unui definit metabolit. Uneori, ciupercile produc pe cale biochimic adevrate catastrofe ecologice. Astfel, ciuperca Ceratocystis ulmi din euascomicete, originar din Asia, a determinat pieirea total a ulmilor de pe teritoriul S.U.A., unde a fost adus accidental mpreun cu un coleopter corticofag al ulmului (Scolytus multistriatus). Agresiunea biochimic a ciupercilor asupra plantelor este rspunztoare pentm cantitatea de PPN ce va trece n canalul detritic i, respectiv, n cel erbivor. Interaciunile alelochimice interspecifice ale ciupercilor se manifest n antagonismul ciuperci parazite/macromicete. Anumite Agaricales snt rezistente la micoparazii, datorit unor substane antifungale produse. Substane fitogene, produse de macrofite, cuprind un numr variat de substane chimice, sub aspect chimic i fiziologic. Aici amintim fitoncidele i substanele antifungale, colinele,

alcaloizii, sterolii. Fitoncidele au aciune inhibitoare asupra bacteriilor (1696, 1697). Snt substane de aprare produse ns numai ocazional. Colinele (gr. kollo = eu m mpreunez) snt alelochimicale prin care plantele se influeneaz reciproc (604). Snt, de cele mai multe ori, substane gazoase, volatile ca etilenul, propilenul, butilenul .a. (609). Alcaloizii i sterolii snt de cele mai multe ori insecticide naturale. Ca substane antifungale snt prohibitinele (toxine ce mpiedic dezvoltarea micoparaziilor pe corpul plantei), inhibitine care blocheaz rspndirea micoparazitului ce a infectat planta, iar plantele superioare rezist atacului micoparazitar (1450); exist apoi glicozide cianogene (apr de exemplu, bulbii de lalele (Tulipa) n sol, de ciuperci), substane fenolice (antifungale foarte toxice) i fitoalexine (substane de aprare a cartofului de mana cartofului (Phytophthora infestans) sintetizate numai n prezena unei substane active, eliminat chiar de micoparazit). Animalele produc telergoni (827-830) sau feromoni (793-794) prin care acioneaz asupra altor animale, i substane toxice prin care acioneaz asupra plantelor. 6.3. Metabolismul ecologic 6.3.1. Ecosisteme marine Dup principiile biologiei productivitii (5.3.3.4.), biomase planctonice mari ar trebui s fie o condiie esenial pentru o producie ridicat a petilor i cetaceelor. Dar uneori, n ciuda excesului de mas algal n ocean, zooplanctonul poate fi srac, iar petii i cetaceele lipsesc chiar cu desvrire (972). Asemenea "excludere a faunei" provine din influenarea toxic produs de metaboliii diatomeelor i dinoflagelatelor. Dar unele gastropode prdtoare acumuleaz pe calea hranei toxinele dinoflagelatelor (1182). Fenoli i alcaloizi toxici pentru animale marine produc i algele albastre (cianobacterii). n mod normal, apa marin este saturat cu SOD (627). Aici aparin molecule organice cu diametrul sub 0,5 pm. De fapt, numai o parte mic din SOD este format din molecule ceva mai mari, ca glucoza, aminoacizii i acizii grai (82). Molecule mai mari i formaii supramoleculare aparin de materialul plutitor (seston). Raportul SOD: detritus: biomas este aproximativ de 100: 10: 1 (627). Masa global de SOD n ocean este estimat la 3 x IO12 t (869). In mri interne concentraia SOD este mai ridicat dect n largul oceanului, fiind de exemplu, n Marea Caspic de 12,0 ppm iar n Atlanticul de Nord de numai 0,2-1,3 ppm (1829). n diverse regiuni ale oceanului universal compoziia izotopic a carbonului organic din SOD este aceeai. Semnificaia ecologic a SOD const n faptul c, prin SOD are loc reglarea compoziiei biocenozelor marine (301, 1904). Apa marin este saturat cu metabolii otrvitori ai algelor i nevertebratelor. Toxicitatea exometaboliilor spongierilor i holoturiilor se reduce din zona ecuatorial spre nord (70). Prin exometaboliii lor otrvitori ascidiile snt aprate de atacul unor prdtori (1599). Fenomene ecobiochimice speciale n mare snt "nfloririle apei" i "mareea roie". "nflorirea apei" se formeaz ca urmare a creterii numerice masive a fitoplanctonului nsoit prin eliminarea de metabolii n apa marin.. "Mareea roie" apare atunci cnd apar n mas n ape litorale dinoflagelatele cu pigment rou, care elimin i numeroase toxine (817,160, 349,761,841).

14 Comanda nr. 40110

n metabolismul ecologic din ocean funcioneaz catene elementare de biochimicale, formate din numai doi parteneri, un donator i un acceptor. n catene cu mai numeroi parteneri, exometaboliii snt eliminai i nglobai succesiv. Asemenea catene snt strns mpletite cu lanurile trofice, deoarece SOD este absorbit n detritus i inclus astfel n circulaia materiei (628). n ecosistemele marine, lanurile trofice i catenele de biochimicale se hnpletesG ntr-un tot unitar (fig. 114). 6.3.2. Ecosisteme de ape interioare n apele dulci exometaboliii provin din mai multe surse (1436): circa 1-10% din PPN a fitoplanctonului i 5-10% din PPN a macrofitelor; 5-10% din producia secundar a bacteriilor trec n SOD. Contribuia animalelor este cantitativ neglijabil^ Raportul SOD: detritus: biomas = 10: 5: 1. n lacuri eutrofe algele albastre (cianobacterii) produc n cantiti mari toxine cu aciune la distan. Din cauza "nfloririi apei", urmat de descompunerea celulelor algale, lacurile pot fi otrvite, ceea ce conduce la mortalitatea masiv a petilor (917, 1788). De obicei "nfldrirea apei" este produs de alge albastre, care asimileaz mai eficient CO2 i fosfaii "dect algele verzi i,. n plus, fixeaz i azot atmosferic (1509). Toxinele eliminate de algele albastre nu le aduc nici un fel de avantaj n "lupta pentru existen", deoarece snt eliberate numai n timp ce se descompune "nflorirea apei". Algele albastre elimin i aminoacizi, vitamina B12 i polizaharide (1616). Ca o consecin a "nfloririi apei" n lac poate s aib loc depleia total a oxigenului (805). Prbuirea apei "nflorite" este grbit de virusuri cianofage, micoparazii, microcrustacei i rotifere algofage, iar la tropice i de peti erbivori, ca i de autointoxicare (1358). Cedarea de substane extracelulare de ctre alge este dirijat de consumul de lumin din cursul fotosintezei. SOD de origine algal este nglobat de bacterioplancton i utilizat ca surs de energie (1437) (fig. 115). Catenele de biochimicale trec n lanuri trofice, dar SOD algale snt de regul srac reprezentate n ap i snt insuficiente ca hran pentru bacterii (229, 664). Zooplanctonul acumuleaz apa cu fosfaii dizolvai, ce snt eliminai apoi i servesc ca hran pentm alge (913). Alelopatia regleaz i compoziia speciilor de macrofite. Ecosisteme terestre Funciile alelopatice ale solului. Solul funcioneaz ca acumulator i distribuitor de alelochimicale, produse de microorganisme i de plante superioare (605). Microflor solului neutralizeaz numeroase coline i diminueaz astfel nivelul alelopatic al solului (6.1.). Taninii eliminai de plantele superioare n sol inactiveaz exoenzimele microbiene i inhib fenomenul de putrezire a seminelor n sol. Fenolii de origine vegetal inhib germinarea seminelor i provoac repausul seminal, fenomenul de dorman a seminelor n sol. Nu este lmurit, dac fiingistaza (meninerea comunitii de ciuperci din sol pe un nivel staionar) este un fenomen alelopatic, sau urmarea carenei de hran (958). Nivelul alelopatic este deosebit de ridicat in solurile de pdure, ca i n terenurile aride. O producie ridicat de coline favorizeaz generatorul n concurena pentru ap (1836, 1846). Dar aria extraordinar anuleaz alelopatia (946, 1713). Alelopatia se desfoar i n filosfer unde micro-

flora epifit produce auxine i vitamine, care activeaz fenomenele vitale ale plantelor (1309). Reglarea biochimic a comunitilor vegetale se ntemeiaz pe selecia plantelor ce particip la edificarea biocenozei, prin coline (1362). Acest punct de vedere se bazeaz mai ales pe experiena din sere. Dar rezultatele obinute n condiii de cretere cultural a plantelor nu pot reda exact situaia din condiii naturale i nu aduc dovezi sigure pentm relaii interspecifice alelopatice (643, 1602). Unele fapte snt ns numai alelopatie explicabile. De exemplu, n Asia Minor, n livezile de nuc, crete doar un strat foarte srac de plante erbacee pe sol, din cauza inhibiiei provocate de colina juglon, produs de Juglans (609). Exometabolitul iniial sintetizat de nuc nu este toxic. Devine toxic numai n sol, ca urmare a unor transformri chimice (1450). Fiecare specie vegetal este n acelai timp acceptor i donator de coline, avnd i un nivel specific de activitate i toleran alelopatic (605) (fig. 116), de care depinde i gradul de dominan a speciei. Speciile dominante nu snt n mod obligatoriu cele mai active alelopatie. Astfel, colilia (Stipa lessingiana), planta dominant n stepe pontice, are o producie minor, dar constant, de coline (606). In ceea ce privete compatibilitatea i tolerana biochimic se deosebesc trei grupe de plante (257, 277): 1) specii reciproc tolerante, deci compatibile n biocenoz; 2) specii unilateral tolerante i 3) specii intolerante i incompatibile. Exemple: De grupa 1-a aparin stejarul (Quercus robur) i sorul-cu-frate sau carpena (.Melampyriun nemorosum); de grupa a 2-a, arinul (Almis incaria) i plopul (Populus suaveolens), arinul avnd efect alelopatie pozitiv asupra plopului, dar acesta inhib arinul; n grupa a 3-a se ncadreaz laria (Larix) i socul rou (Sambucus racentosa). Anumite formaii pure ale unor specii de plante rezult din activitatea negativ puternic alelopatic a acestora asupra altor specii. Nivelul alelopatie puternic al unor specii devine suportabil pentru alte specii pe baz de coevoluie. n general, specii care coexist de mii de ani nu se inhib reciproc prin colinele lor, dar intolerana este manifest la specii intrate recent n contact reciproc, prin introducere, interaciunea fiind ntre ele numai de scurt durat (1362). Efectele alelopatice de intoleran se instaleaz acolo unde nu s-a instalat, sau a fost anulat homeostazia biocenozei (1309). Astfel, eucalipii (Eucalyptus) nu inhib plantele erbacee din patria lor Tasmania i Australia. Dar eucalipii introdui n California i Europa snt intolerani fa de plante erbacee autohtone (1362). 6.4. Reiaii biochimice ntre plante i animale ntre plante i animale erbivore, mai ales insecte, se desfoar de milioane de ani, un "rzboi chimic". Ambii parteneri se influeneaz prin exometaboliii lor. Deosebim aici patra tipuri de relaii alelopatice: 1) sistem toxin-aniitoxin; 2) aciuni hormonale fitogene asupra animalelor; 3) stimularea biochimic a animalelor de ctre plante; 4) otrvirea plantelor prin alelochimicale de origine animal. 6.4.1. Reglarea chimic a erbivorelor In reglarea chimic a erbivorelor snt implicate numeroase substane biochimice de origine vegetal. Antagonismul plantelor i animalelor fitofage se manifest n primul rnd ca un antagonism din sistemul toxin-antitoxin.

Metabolismul normal al animalelor este de neconceput fr steroli. Regnul animal a pierdut ns n decursul evoluiei sale capacitatea unei biosinteze primare de colesterol i dobndete colesterolul necesar prin transformarea fitosterolilor din hrana vegetal (79). Plantele mpiedic trecerea fitosterolului n zoomas prin anumite biochimicale de aprare, anumite toxine cu funcie de insecticid natural. Aici particip n primul rnd alcaloizii. Totui, pare nesigur, ca producerea de aceste insecticide naturale s fi determinat biocenotic. Printre miile de specii de plante care sintetizeaz n mod regulat alcaloizi, exist doar mai puin dect o duzin de specii, la care alcaloizii snt transformai n insecticide. De aceea, sinteza alcaloizilor la plante este mai degrab un fel de mecanism biochimic relictar, odinioar larg rspndit, un metabolism risipitor, fr utilitate pentru planta productoare (1375). ns alcaloizii toxici snt foarte periculoi pentm animale, inclusiv pentm om. Plante extraordinar de otrvitoare snt ocolite de insecte fitofage, psri i mamifere erbivore. Exemple: vitele domestice se otrvesc cu anumite furaje ncrcate de toxine, cum este Dichopetalum cymosum din Africa de Sud. Exist ns i animale dotate cu antitoxine prin care neutralizeaz toxinele vegetale. Astfel, vitele i alte fitofage ocolesc culturile de mtrgun (Atropa belladonna), din cauza alcaloidului toxic din beladona. Totui, un crisomelid, Epithrix atropae suport toxicitatea alcaloidului i atac culturile de mtrgun (1123). Prin antitoxine, unele insecte fitofage au reuit s realizeze o stare staionar n coevoluia lor cu plantele. Asemenetr insecte sint extrem de specializate i nu pot coloniza specii de plaftt nrudite cu plnta-gazd. n sud-vestul Germaniei au avut loc adeseori calamiti forestiere provocate de invazia masiv a gndacului tipograf (Ips typographus). Atunci Cnd tipografii nu mai gseau molizi de atacat, excesul de populaie coloniza alte specii de conifere din fegiune, fr succes ns, rezultnd pieirea gndacilor care au greit gazda (523). Starea staionar n relaia atac de insecte i aprarea plantelor este urmarea coevoluiei celor doi parteneri, proces n care fiecare partener acioneaz ca factor de evoluie n raport cu cellalt, dar fr ca ntre ei s aib loc un schimb de gene. Conceptul de coevoluie nu explic ns n ntregime interaciunile plantelor i erbivorelor. Metabolismul vegetal produce neselectiv un numr mare de substane e aprare (toxine) i substane ce stimuleaz chimic insectele, produce, altfel spus, inhibitori i promotori. Atacul insectelor are loc atunci cnd, cuantumul de inhibitori este mai redus dect cel de promotori (840). Unele insecte acumuleaz fitotoxine i le utilizeaz ca substane de respingere a prdtorilor (355, 409, 410). De exemplu, iepurele-de-mare (.Aplysia aerophoba), un gastropod erbivor, utilizeaz mpotriva prdtorilor un fel de cerneal obinut din substane eliminate de cianobacterii consumate (1446). ' V . 6.4.2. Aciuni hormonale fitogene asupra animalelor '

ntre plante i animale se desfoar i interaciuni rafinate d$ tip hormonal. Mai exact, unele plante produc definite biochimicale ce imit structural i funcional anumii hormoni animali i prin care, plantele intervin n procesul de metamorfoz a insectelor pe nivel molecular. Intervenia const n perturbarea desfurrii normale a metamorfozei cu ajutorul fitohormonilor, producndu-se formaiuni vegetale ce nu pot duna plantelor. Metamorfoza insectelor este reglat de hormonul larvar (HL) sau juvenil (HJ) i hormonul de metamorfozare (HM) (1828). HJ prelungete dezvoltarea larvar i mpiedic forma-

rea pupei i, n final, a adultului. HM sau ecdisona (gr. ekdyso = trrea afar) incit formarea pupei i transformarea n imago. Metamorfoza normal presupune echilibrarea concentraiilor de HJ i HM. Fitosterolii imit aciunea acestor hormoni i anuleaz echilibrul hormonal al metamorfozei. Aa bunoar conifere nord-americane sintetizeaz un exometabolit, analog chimic i fiziologic cu HJ. Este numit juvabion sau, mai tehnic, "paper factor" (= factorul din hrtie), fiindc a fost izolat mai nti din cartonul american in care a fost inut o colonie de Pyrrhvcoris ntr-un laborator n 1966 de ctre K. Slma i C. M. Williams (1536). Acest factor chimic extras din hrtie de carton administrat coloniei de Pyrrhocoris a dezechilibrat relaia ntre HJ i HM, n sensul c, a favorizat HJ i a prelungit dezvoltarea larvar prin apariia unei faze noi, supranumerare n ontogenez, incapabil de via. Mai trziu a fost descoperit i fitoecdisona produs de anumite ferigi, care nltur complet aciunea HJ i mpiedic formarea pupei, ajungndu-se la un imago prematur, teratologic (1862). n final, asemenea substane care produc dezvoltarea precoce, produse de plante, cauzeaz o metamorfoz prematur (1215). sterilitate i diapauz (2i2). Astfel, plantele combat insectele fitofage prin sintetizarea de suprahormoni. Este un mijloc foarte rafinat, dar n acelai timp i neeconomic pentru combaterea insectelor duntoare, deoarece restructurarea i refunCionarea ntregii molecule de fitosterol reprezint o enorm risip de energie (79); probabil c din aceast cauz este o metod mai puin rspndit. Este necunoscut dac n condiii naturale limitarea numeric a insectelor fitofage se realizeaz cu asemenea intervenii hormonale. Unele plante utilizeaz ca arme de aprare att alelochimicale obinuite ct i hormoni. Dar datorit unui polimorfism genetic nalt, unele rase de Neodiprion snt n msur s utilizeze i asemenea plante ca furaje (843). 6.4.3. Excitarea biochimic a animalelor de ctre plante Alelochimicalele vegetale excit celulele animale la producia unor substane prin care insectele reuesc s atace plantele, care au declanat sinteza feromonilor. De exemplu: un pin nord-american (Pinus pondewsa) elimina n aer terpene volatile; acestea declaneaz la insecte xilofage (Dendroclonus) sinteza unui feromon. ce servete ca semnal pentru atragerea acestor insecte la un zbor de invazie asupra pinului, care a emis terpenul volatil n cauz (169, 654, 700). Este o metod larg rspndit n pdurile de conifere; prin ea se faciliteaz sinteza de feromoni i invazia coniferelor de ctre gndacii xilofagi. 6.4.4. Otrvirea plantelor cu telergoni Un caz special al alelopatiei este un fenomen asociat cu invazia masiv a duntorilor asupra covorului vegetal (607): daunele directe aduse pdurii prin numrul excesiv de fitofage snt intensificate alelopatie, prin faptul c, omizile de fluturi elimin toxine ce inhib creterea covorului ierbaceu de pe solul pdurii. n plus. microorganisme de pe frunze mbogesc "roua de miere" cu aminoacizi care, ajungnd pe sol mpreun cu picturile de sucuri dulci ale afidelor i psilidelor, intoxic ierburile de pe sol (226). Un mod similar de aprare i- atac practicat de plante mpotriva insectelor este sinteza i mprtierea de fagodetergeni. Acestea snt substane toxice, dar care nu produc moartea insectei, ci degradeaz valoarea nutritiv a hranei. Aici snt mai nsemnate taninele vegetale,

care inhib proteazele. La fel acioneaz i uliii alcaloizi ai unei specii de cartof (Solanum demissum) din pdurile de munte ale Mexicului i Guatemalei, care acioneaz ca repeleni (respingtori) ai gndacului-de-Colorado (1182). 6.5. Relaii alelochimice ntre animale Aa cura s-a spus deja, alelochimicalele prin care animalele se influeneaz biochimic reciproc snt cuprinse sub denumirea de telergoni (827, 828, 829, 830) (gr. telos = frontier de departe; ergon = aciune, efect). Un sinonim, mai des utilizat n literatur, este cel de feromoni (793, 794) (lat. fero, ferre = a purta; a purta hormoni). Se deosebesc i aici rteva categorii: heterotelergoni sau alomoni prin care snt influenai indivizi din alte specii; homotelergoni sau feromoni n sens restrns, prin care snt influenai indivizi conspecifici.
6.5.1. Heterotelergoni

Heterotelergonii au semnificaie sinecologic, deoarece servesc n mijlocirea relaiilor interspecifice, ca arme de atac i de aprare (kairomoni). Dup teoria lui Pavlovski din 1927 (1207) toxinele animale au fost dobndite n decursul coevoluiei ntre prdtori i prad i au ajuns ia o eficien biochimic specific. Altfel spus, otrvurile au evoluat ca dotri ale unor animale n lupta pentru existen, nu n general, ci mpotriva anumitor specii cu care au coexistat n biocenoze. Astfel, toxina himenopterului Habrobracon juglandis ucide n doze minime omizile de Epheslia kuhniella, dar este n schimb cu totul inofensiv pentm omizi de Pyrausta (843). Dup teoria iui Pavlovski producia de venin i eficiena veninului se afl sub controlul biocenozei. Dar adeseori controlul biocenotic asupra produciei de alelochimicale toxice la animale s-a pierdut n decursul evoluiei. n asemenea situaii animalele produc veninuri independent de utilitatea lor n iupta pentru existen, independent de semnificaia lor biocenotic i devin virulente pentru un numr mare de specii, inclusiv pentm specii cu care productorii de veninuri nu convieuiesc n mod natural n biocenoze. Aa bunoar, veninurile unor erpi snt mortale pentru om, dei omul i arpele nu au conexiuni biocenotice regulate. Unele efecte ale veninurilor snt pur i simplu de neneles din perspectiv ecologic. Astfel, pianjenul veninos Latrodectes este un prdtor al insectelor, dar veninul su este mortal i pentru oareci, cu care pianjenul nu se hrnete (1411). Un pianjen central-american, Phoneutria posed venin neurotoxic fatal pentru psri i mamifere dar care nu i este util n biocenoz, deoarece nu se hrnete cu psri i mamifere (1712). Toxinele de aprare snt bogat reprezentate la insecte, amfibieni i unele roztoare (411). La insecte (1364) i actiniari (anemone) (696) exist heterotelergoni cu funcii de alarmare. Ca i ia plante, toleranele interspecifice snt alelopatic determinate. 6.5.2. Feromoni In sens restrns Feromonii (homotelergonii)* contribuie, ca substane atractante sexual, substane de agregare i de marcare, la coeziunea populaiei i delimitarea nielor. Unele specii de lepidoptere difer foarte puternic ntre ele prin specificitatea feromonilor sexuali (775). Alelochimicale inhibitoare pot scoate din funcie feromoni sexuali (525). Substanele de agregare au rol de semnale ce atrag indivizi conspecifici spre un definit loc lng pdure de unde ncepe invazia pdurii (169, 236). La insectele sociale, un feromon produs de regin adun lucrtoarele (1364).

7. ECOSISTEME CA FORMAII N SPAIU I TIMP (5)

7.1. Generaliti Structura ecosistemului este supus unor necontenite modificri. Cele mai simple modificri, elementare, se refer la regruprile aleatorii ale elementelor structurale, adevrate recombinri in care noua configuraie se realizeaz fr introducerea de elemente noi sau fr excluderea de elemente vechi. Aa este bunoar mutarea spontan a unor psri care cuibresc n scorburi, dintr-un copac n altul n aceeai pdure sau parc. Chiar i minime variaii de activitate determin transformri de moment n configuraia funcional a ecosistemului. Cnd ntr-o zi senin, cald, de var dispare soarele dup un nor pentru cteva minute, activitatea insectelor nceteaz brusc, revenind dup reapariia soarelui pe cer (420). Dar, n afara acestor modificri aleatorii, n ecosisteme apar i transformri ritmice, care se repet la definite intervale de timp, cum snt de exemplu pasajele psrilor migratorii toamna i primvara. Fenomenele ritmice nu snt procese strict reversibile n sensul termodinamicii clasice. Ele snt numai fenomene ciclice, fr identitate cantitativ ntre strile ritmic repetabile. Alte procese se desfoar ns fr ritmicitate i snt de durat. Este vorba de procesele prin care se formeaz, evolueaz i decad structurile ecosistemice. Cu un termen relativ depit putem denumi aceste procese ca succesiune ecologic sau mai modern ecogenez.

Fig. 117

mbinarea lanurilor trofice active la lumina zilei cu cele active la ntuneric. Lanurile nocturne n chenar negru.

7.2. Fenomene ritmice 7.2.1. Cauzele ritmicitii ecosistemelor i modelul de activitate

Biosfera, inclusiv lumea vie, aparine de construcia indestructibil ritmic a universului fizic. Organismele ca sisteme biologice lucreaz ritmic, fiindc snt componente ale cosmosului ritmic structurat (1562). Alternana zi-nopte, fluxul i refluxul apelor marine, fazele lunii, schimbarea anotimpurilor snt Componente ritmice ale mediului cosmic i geofizic. Asemenea fenomene reprezint pentru cele mai multe biocenoze o ritmicitate exogen. Protoplasma vie reacioneaz la ritmicitatea exogen a universului prin adaptarea ritmicitii sale endogene, cu ajutoml unui factor extern, care integreaz ritmul vieii n ritmul universului fizic. Factorul extern sincronizeaz ritmicitatea endogen cu ritmicitatea cos-, mic, lucrlnd ca un indicator cronologic (53, 54). Fiecare specie posed un fel de "ceas intern", un model de activitate dup care se desfoar reaciile sale ritmice fa de ritmicitatea exogen. Modelul este influenat de un numr mare de factori externi i interni. n esen, ritmicitatea organismelor este endogen, ntemeiat pe modul propriu ritmic de liicru al sistemului fizico-chimic, care este protoplasma vie. Plantele i animalele se comport ritmic, fiindc nu se pot comporta altfel. Ritmul endogen este declanat de factori externi, care pot s i modifice comportamentul ritmic al speciei. Efectul mediului asupra modelului de activitate se observ cel mai bine, atunci cnd un animal este transplantat din condiiile sale normale de ritm exogen n condiii neobinuite. Astfel, n condiii de alternan normal zi-noapte n laborator, lemingul norvegian (Lemmus lemmus) este activ mai cu seam noaptea. Transplantat ns n Arctica, reacioneaz diferit n funcie de perioad. n timpul verii arctice, cnd ziua este extrem de lung, lemingul i sincronizeaz ritmul endogen cu aceast situaie, rmnnd activ toat noaptea, dar aici atinge n intervalul scurt de ntuneric zilnic culmea activitii sale fiziologice. ns n iarna arctic, cnd ziua este foarte scurt, activitatea sa nu se sincronizeaz cu noaptea foarte lung (1325). Exist ns unele specii la care nu a putut fi evideniat nici Un fel de ritm endogen, ci numai adaptri fiziologice de moment la condiii variabile de mediu. Asfel lucreaz, de exemplu, fr un model de activitate, artropodele care colonizeaz masele de macrofite i talofite moarte aruncate de valurile mrii pe plaj (1346, 1408, 1409), lcusta cltoare (Schistocerca gregaria) (1678), dar i melcul-de-vie (Helix pomatia) (1683). Plantele prezint o ritmicitate a fotosintezei (938), unele specii avnd curbe circadiene bimodale ale PPN, iar alte specii curbe unimodale (876). Dup faza zilei n care specia i desfoar activitatea se deosebesc animale diurne, nocturne i crepusculare (1638 a). Diferenierea are doar o valoare orientativ, cum este distingerea unor psri rpitoare de zi (falconiformele) de altele rpitoare de noapte (strigiformele). Semnificativ ecologic este curba de activitate, forma acesteia, structurarea timpului de activitate, diferenierea intervalului optim de activitate. Toate acestea caracterizeaz de fapt, la animale, nia ecologic sub aspectul desfurrii n timp. Curbele de activitate ale speciilor snt specifice (435). Astfel, brotcelul (Hyla arboreaj are n decurs de 24 ore zilnic, dou perioade de activitate, arpele-de-cas (Natrix natrix) numai una (1638 a). n general, oprlele i erpii prezint curbe unimodale (1420). - n Nepal, tigrul (Panthera tigris) prezint o activitate nocturn cu optimul repede dup asfinit (1628).

Modelul de activitate este. influenat de mediu i difer n cadrul aceleiai specii geografic sau sezonier. Broasca-de-lac (Ran ridibunda) este un animal dium in Europa central; dar pe malul Mrii Negre este un animal nocturn, prezentnd dou culmi nocturne de activitate. Broasca-de-mlatin (Rana arvalis) este un animal tipic nocturn; n timpul verii devine ns activ ziua (77). Pe nivel de populaie,- curbele de activitate au doar o valoare statistic, fiindc unii indivizi snt activi timp mai ndelungat dect alii. La buhaiul-de-balt-cu-burt-galben (Bombina variegata) din Transilvania culmea de activitate se atinge'ntre orele 22-23, cnd snt activi cei mai muli indivizi; pn la orele 0,30 aproape ntreaga populaie este n repaus, cu excepia unor indivizi care lucreaz fr ntrerupere n tot cursul nopii (1614). oprla-de-ierburi (Lacerta taurica) este n Crimeea foarte activ la temperaturi de 202d C, dar densitatea de activitate (abundena indivizilor activi) scade la temperaturi excesive de 30-35C i la temperaturi sczute de 5-10C (1439). Cazuri n care populaia este n ntregime perfect sincronizat, n care toi indivizii emit semnale de activitate la aceleai ore i minute snt rare. Numai atunci ntreaga populaie se comport exact dup acelai model. Astfel, n pdurile de mangrove din Asia de Sud-Est semnalele luminoase ale licuricilor (Pteropyx malaccae), c^re, ocup acelai copac snt perfect sincronizate (994). Adeseori, modelul de'activjtate depinde de relaiile interspecifice. Leii, care snt animale tipic nocturne, vntori de ungulate slbatice, devin uneori animale diurne, atunci cnd i schimb obiceiurile de'vlntoare, urmrind s captureze vite domestice, care pot fi ntlnite n condiii de pajite i pune numai ziua. Leii vneaz, atunci ascuni n iarba nalt (1628). -Ritmul de activitate al bufniei micue (Glaucidium passerinum) este ajustat la ritmul bimodal al pradei sale, roztorul Clethrionomys glareolus (312).

Fig. 118

Ritmica anual a oscilaiilor biomasei zooplanctonului din Marea Baren (Dup ZELIKMAN, 1977).

Uqele animale snt cu totul aperiodice. Unguiatele africane snt, cu cteva excepii, active fr oprire ziua i noaptea, dar ungulatele rumegtoare prezint dou culmi de activitate: prima la amiaz, a doua la miezul nopii (931). - Crabul Paralithodes camtchatica din mrile Extremului Orient este de ^semenea activ ziua i noaptea, dar prezint i cte o culme de activitate att ziua ct i noaptea (1645). - Nu prezint nici un fel de ritmicitate nici carabidele de pe rmul lacului central-african Kivu (1189). - Tot aa, leul-de-munte sau puma (Felis concolor) din America i o viper vest-asiatic (Vipera xanthina) vneaz la orice or din zi i din noapte (312).
7.2.2. Ritmuri circadiene

Ritmul circadian (lat. circa diem = n jur de o zi) const n adaptarea ritmului endogen Ia alternana lumin-ntuneric n decurs de 24 ore. Schimbarea ntunericului cu lumina i invers funcioneaz aici ca indicator cronologic. n timpul fotofazei (faza de lumin) biocenoza este alctuit dintr-o parte activ i alta pasiv. O dat cu instalarea scotofaze (faza de obscuritate) speciile active n fotofaz trec n repaus, iar cele pasive n fotofaz devin acum active. n acest fel ntreaga biocenoz este angrenat n exploatarea resurselor de mediu, dar toate niele ecologice snt discriminate ntre ele n timp. Ecosisteme terestre. Influenarea biocenotic a ritmului endogen al vegetaiei este mai slaba n straturile superioare, dar crete nspre sol, fiind cea mai puternic n stratul erbaceu (196). Modelul ritmic dup care se desfoar fotosinteza se menine ca atare n toate ecosistemele, inclusiv n ecosistemele din Nordul ndeprtat (763 a). n pduri, n decurs de 24 ore se nlocuiesc n activitile lor pri structurale i verigi din lanuri trofice. Aceleai funcii ecologice snt nfptuite n timpul fazei de lumin de anumite specii, iar n timpul fazei de ntuneric de alte specii i combinaii de specii. mpletirea ecologic n contextul periodicitii circadiene are loc mai degrab ntre combinaii de specii dect ntre specii singulare (1348) (fig. 117). Structura trofic a componentelor active ziua ale psrilor falconiforme este asemntoare cu componentele active noaptea ale psrilor strigiforme (746). n sens foarte strict nu se poate vorbi despre o ni ecologic delimitat n timp. Unele nie par s fie identice ziua i noaptea, diferena fiind doar c ziua snt ocupate de alte specii dect noaptea. De fapt, snt doar nie asemntoare funcionai, dar totui diferite ntre ele (1350). Activitile i mai ales densitile de activitate ale carabidelor. snt endogen determinate n pduri i poieni (1591). Pe solul pdurii, activitatea coleopterelor prdtoare este simetric scindat ntr-o component de fotofaz i alta de scotofaz; dar n timpul verii cele mai multe specii suit active n fotofaz (351). In pdurea tropical n faza de lumin, densitatea de activitate a insectelor fitofage este foarte redus, ele evitnd astfel s fie expuse presiunii puternice a prdtorilor entomofagi, activi n fotofaz (425). La insectele nocturne de la tropice se observ chiar i o periodicitate lunar, n timp ce n Europa zborul insectelor nceteaz la lumina lunii (892). Ape interioare. Din cauza migraiilor zilnice ale zooplanctonului n lacuri continentale au loc n decurs de 24 ore, zi de zi, modificri ale cantitii de biomas i ale compoziiei taxonomice pe diferite orizonturi de.apa. n apele n care iluminarea prezint o clar zonalitate pe vertical, organismele planctonice se concentreaz n timpul fotofazei n orizonturi mai adnci i apar la suprafa numai spre asfinit. Probabil c aici este rspunztoare sensibilitatea difereniat la lumin i tolerana specific la lumin a diferitelor specii (284).

Ritmicitatea este pregnant i pentru ordinea temporal a derivei organismelor bentale (212.3.3.) n care se integreaz aproape toate populaiile de animale (1108 a) n praele de munte. n biocenozele acestor ape, ritmicitatea circadian este un principiu de funcionare (914).. Deriva nceteaz la lumina lunii (150, 1130). Ocean. Ritmurile circadiene ale animalelor marine nu snt exact ritmuri de 24 ore ci, mai degrab, ritmuri circalunare de 21h 15 min, corespunztoare cu intervalul de timp de la nlarea lunii pe cer ntr-o sear pn la nlarea sa n seara urmtoare, interval caracterizat de dou maree, ce apar la definite ore (1191). Ritmicitatea endogen este mascat, dar nu anulat de ritmicitatea valurilor. Nu toate animalele marine snt supuse periodicitii lunare (821). Migraii zilnice ale planctonului au loc i n biotopuri marine. n largul mrii asemenea migraii cuprind un numr mare de specii. Astfel, tn Marea Nordului i n Marea Baltic heringul (Ciupea harengus), un planctofag tipic, apare la suprafa numai n amurg, cnd orizontul superficial este dens populat de zooplancton (284). Migraia circadian nu este ns un fenomen general n pelagial, fiindc numeroase specii din zooplancton nu migreaz deloc pe vertical. Migraia circadian, cnd exist, nu este numai o fug de la lumin ci, mi degrab, expresia unei ritmiciti endogene (1403). De obicei, animalele planctonice caut acele orizonturi marine unde snt realizate la optim condiiile favorabile, specifice de lumin, salinitate, coninut n oxigen i fosfai (285). Numeroase organisme marine i-au ajustat ritmul endogen bimodal la ritmul bimodal al vlurilor (1191). Astfel, crabul (Carcinus maenas) i-a ajustat ritmul endogen la ritmul fluxului i refluxului (431). - Reproducerea algei brune Dictyota dichotoma este ajustat la fazele ciclului lunar (284), la fel i la pasrea marin Uria aalge din insulele Orkney (1537). Un ritm dependent de fazele lunii, ce cuprinde o mare parte din biocenoz, a fost observat n Mrile Sudului, n regiunea insulelor Fidji, Tonga, Samoa i a Noilor Hebride. n luna noiembrie, cu o zi nainte de ultimul ptrar al lunii, se formeaz n apele de suprafa din zona recifal un centru trector de activitate ecologic intens. Atunci apare la suprafa polichetul palolo (Eunice viridis), care i-a ajustat ritmul endogen lunar de reproducere o dat pe an la ciclul lunii. Prile posterioare (hectocotil) ale viermelui, ncrcate cu elemente sexuale, se desprind i plutesc n cantiti masive n grosimea apei, aproape de suprafa. Se creeaz astfel o bogie de hran ce atrage numeroase zoofage. mpreun cu palolo migreaz i alte specii de polichete spre suprafa (661). Ritmul endogen al lui palolo se pstreaz i n condiii de laborator (214).
723. Ritmuri anuale

Activitile vitale ale plantelor i animalelor snt sincronizate i cu schimbrile sezoniere ale factorilor climatici. Astfel, la numeroase specii spectrul alimentar se schimb sezonier, cum este cazul la vulpea rocat (Vulpes vulpes) (297) i la ursul brun (Ursus arctos) (1121). n zona climatic temperat, biocenozele prezint n fiecare sezon o component activ i alta pasiv, ce se nlocuiesc sezonier (1680). Mai ales n ecosistemele terestre distribuia vertical a prilor structurale i secvenele lor n timp snt supuse ritmicitii sezoniere. In pduri de fag curculionidele migreaz primvara spre coronamentul arborilor,

iar toamna coboar n frunzar i n sol (1184). n biotopuri aride colemboiele formeaz dou componente sezoniere ce se nlocuiesc (1252). Ca i ritmurile circadiene, i ritmurile sezoniere se desfoar dup un fel de "ceas intern", dei fiziologia animalelor este puternic influenat de oscilaiile termice sezoniere; ritmul circadian este evident i n cadrul ritmului sezonier (1103, 1216). Dup reprezentri generale animalele troglobionte snt organisme aperiodice, fr ritm reproductor. Acest punct de vedere nu corespunde ns ntotdeauna, un ritm endogen al reproducerii fiind observat la amfipode i bathysciine troglobionte (1765), la copepode ciclopoide n sistemul de lacune din substratul nisipos al apelor interioare (1247), ca i la gndacul Pholeuon proserpinae din petera cu ghear de la Scrioara (1314). Migraiile sezoniere ale tricopterelor troglofile se desfoar dup o ritmicitate strict (189). n general, fauna troglofil i pstreaz n peter modelul su circadian de activitate (1363). Lipsa de ritmicitate reproductiv la unele troglobionte nu reprezint o legitate general, ci o situaie limit (554). Fitoplanctonul prezint oscilaii ritmice sezoniere clare n lacuri de ap dulce (749, 1915, 1916). Snt manifeste prin variaiile numrului de indivizi i ale diversitii la nivel de specie. S-au evideniat i variaii sezoniere ale unor caracteristici biogeochimice, ca de exemplu, creterea concentraiei cuprului n lacuri toamna i reducerea acesteia primvara, deoarece toamna macrofitele elibereaz combinaii de cupru n ap, iar primvara le acumuleaz (710). Oscilaii sezoniere ale productivitii snt fenomene obinuite n ocean (1905, 1004, 1502) (fig. 118). Fluxul descendent al detritusului n ocean este. de asemenea, supus unei periodiciti determinate de sezon (356). Fauna abisal se comport aperiodic, i doar puine specii prezint ritmiciti reproductive (1380). 7.3. Ecogeneza (succesiunea primar) 7.3.1. Concepte fundamentale Ca pri ale crustei terestre, ecosistemele aparin de cmpul geofizic, ce determin configuraia i evoluia lor. Transformarea ecosistemelor n decursul timpurilor se ntemeiaz fie pe influene lente (seculare) ale mediului abiotic, fie pe intervenii catastrofale externe, dar provin i din interaciunile ntre componentele biotice n cadrul biocenozei. Calamiti naturale ca furtuni aductoare de incendii, ploi toreniale, cutremure, erupii vulcanice, valuri de uragan (tsunami) ale mrii distrug lumea vie pe anumite arii i deschid calea pentru geneza de noi ecosistem eChiar i atunci cnd nu au loc catastrofe ale mediului fizic, are loc o nlocuire de lung durat a ecosistemelor, deoarece dinamica relaiilor interspecifice din biocenoz conduce la transformri structurale biocenotice necontenite. nlocuirea speciilor ce edific biocenoza n conexiune cu transformrile condiiilor de existen n decursul timpurilor se numete succesiune (282). Sensul original al conceptului era pur botanic, referitor la dezvoltarea i nlocuirea vegetaiei. Abia mai trziu a dobndit i un sens zoologic (1680), ntruct dezvoltarea faunei are loc n conexiune cu dezvoltarea vegetaiei, n cadrul unui proces ecologic unitar. Cauzele succesiunii nu rezid ns primordial n dinamica endogen a biocenozei. Succesiunea este iniiat i declanat prin fore exogene. Procesele fundamentale de genez i

evoluie, ca i ale decderii structurale a ecosistemelor snt supuse n primul rnd forelor mediului extern (170), . Cea mai simpl succesiune pe continent este colmatarea unui lac trednd prin stadiul de vegetaie nmltinat de stuf i culminnd, n mediu dominat de pduri, prin ncorporarea n ecosistemul de pdure. Geneza i evoluia ecosistemelor nu este o simpl succesiune a speciilor ntr-un biotop neschimbat, ci este un proces evolutiv n care viaa i biotopul creeaz prin interaciuni, structuri ecologice noi/onceptul de ecogenez (334) se refer la geneza de noi sisteme de interrelaii ntre via i mediu, prin care apar i noi pri structurale i, n final, ecosisteme noi. Ga proces geologie global, ecogenez cuprinde att succesiunile vegetaiei i ale faunei ct i.procesele de formarea solului i de geomorfogenez. Esena ecogenezei este geneza de structuri ecologice. Dup opinia noastr, ecogenez se suprapune cu conceptul de succesiune primar, adic cu istoria natural a dezvoltrii unei biocenoze de la pionierat (colonizare primar a spaiului abiotic) pn la climax (stabilizare). Succesiunea primar cuprinde o serie de stadii botanice n definite condiii climatice (282). Dac dezvoltarea vegetaiei se desfoar de la un spaiu abiotic arid pn la un biotop mezofil, succesiunea este numit xeroserie, de exemplu de la un cmp arid pn l pdure. Dac dezvoltarea vegetaiei se desfpar de la un spaiu umed la un biotop arid, succesiunea este numit hidroseiie, de exemplu de ia o plaj mereu i repetabil inundat de valurile lacului pn la aridizarea total a biotopului. n cartea noastr vom utiliza termenul vechi ncetenit de succesiune numai pentru succesiunile secundare, adic pentru procese de refacerea ecosistemului dup perturbri structurale profunde, dar fr distrugerea total a vieii. O teorie clasic (teoria lui Clements) i o teorie modern (stohastic), ncearc s explice mecanismul ecogenezei i a succesiunii. 7.3.2. Teoria clasic (clejnenteian) a succesiunii primare Dup teoria clasic a lui Clements (282), susinut i din perspectiv zoologic (1366), o serie complet de succesiune primar cuprinde ase stadii: 1) denudarea biotopului; 2) imigrarea;- 3) eceza (gr. oiilizo = eu colonizez); 4) concurena interspecific; 5) reacia biocenotic; 6) stabilizarea. Totodat are loc, conform teoriei, o succesiune legic, bazat pe necesitatea obiectiv a stadiilor prin mecanisme interne ale dinamicii biocenotice. Fiecare fond vegetal, fiecare stadiu de vegetaie genereaz, prin efectele sale asupra solului, premisele nlocuirii sale printr-un nou fond vegetal. n aceast succesiune compoziiile stadiilor se succed aproximativ dup ordinea n care snt clasificate plantele n sistemul natural. Plantele superioare nu pot aciona ca pionieri pe un sol fr vegetaie. Asemenea aciune poate fi realizat numai de plante inferioare, dup care urmeaz treptat alte comuniti de plante (dup alge albastre, o comunitate de briofite, dup care urmeaz pteridofitele i abia la sfrit acestea snt nlocuite de o comunitate de gimnosperme i angiosperme). Aceast teorie perfect determinist; actualmente depit n multe privine, a dominat circa o jumtate de secol gndirea ecologic. Pilonul fundamental -al teoriei este istoria natural a rempduririi insulei Krakatau din Strmtoarea Sondelor, unde a avut loc o erupie vulcanic de mare amploare n 1883. S-a admis c, ntreaga via pe insul a fost distrus (1365), dup care a urmat rempdurirea insulei. Ca pionieri ai vieii au fost observate alge albastre pe lav solidificat i relativ rcit, dup care a urmat un stadiu de briofite, apoi cu pteridofite i, abia la sfrit, cu

angiosperme (1714 a). S-a observat i pe alte spaii abiotice, pe lav solidificat, c pionierii vegetaiei snt algele albastre, de exemplu n anumite biotopuri din America de Nord (166, 1011). Din aceste fapte s-a tras concluzia c, ntotdeauna algele i ferigile apar naintea plantelor cu flori n procesul de colonizare primar. Dar acest punct de vedere nu este ntotdeauna confirmat. Astfel, pe vulcanii din Ruwenzori, pereii netezi de stnc i grohotiurile snt accesibile primar numai pentru alge albastre i licheni, dar fisurile stncii snt colonizate mai nti pe lng muchi i de plante vasculare (1647). n utul nud, abiotic al terenurilor periglaoare din Alpi germineaz ca pionieri semine de Hieracium staticifolium, Saxifraga caesia i Pinus rnugo (196). Pe terenuri abiotice de origine vulcanic din Japonia nu a fost regsit succesiunea primar cu stadii de tipul celor din Krakatau, ci numai o tendin general pentm dezvoltarea covorului vegetal de la un stadiu srac n specii, spre un stadiu bogat n specii; dar aici lichenii, muchii i ierburile nu au fost predecesorii obligatorii ai plantelor lemnoase (1896). Edificarea pdurii pe Krakatau dup catastrofa din 1883 nu poate fi considerat ca model general pentru succesiunile primare, nici chiar n mediu tropical, deoarece anumite momente ale- rempduririi au rmas neclarificate. Nu exist certitudinea c, n 1883, a fost distrus n ntregime viaa pe insul (945). Apoi, din cauza cldurii nmagazinate n ptura de lav n curs de solidificare, insula nu a fost vizitat. Botanistul Treub (1714 a), care a comunicat datele cunoscute azi, a vizitat insula numai n 1887. Dar anumite animale au aprut naintea plantelor pe insul, sau cel puin o dat cu plantele. n mod straniu, una dintre primele forme animale aprute pe Krakatau n 1888 a fost un arpe uria (Python reticulatus) imigrat evident prin not activ de pe una din marile insule Sonde din vecintate (375). La un an dup erupie au aprut deja pe malul mrii, pe masa de alge i macrofite moarte aruncat de valuri din mare, colembole i coleoptere, dar mi cu seam numeroase diptere (1680). Aceasta a atras psri oceanice, care au gsit pe mal hran abundent. Observaii fcute ulterior n regiuni de vulcani activi au artat, c o anumit faun poate preceda adeseori plantele n faza de pionierat. Astfel, pe marginea calotei continentale de ghea din Antarctica, nu lichenii snt ultima form de via care rezist n acele condiii extreme, ci colembolele. Acestea vieuiesc ntre hife de ciuperci (Aspergillus) pe conul vulcanului Mt. Erebus (circa 2000 m nlime dea-; supra nivelului mrii) (748). Primii imigrani pe blocuri proaspete de lav de pe Etna i Vezuviu snt pianjeni zburtori, care se hrnesc cu detritus organic i plancton aerian adus de vnturi (1887). n jurul vulcanului activ Kilauea, un fel de lac de lav din Hawaii, au fost gsii ca pionieri pianjeni adui de vnturi, dar i acarieni printre firele de briofite (30). Dup teoria lui Qements ntmplarea are un rol major n succesiune numai n faza de pionierat. Sporii, polenul, seminele de plante i microfauna snt aduse neselectiv de vnt sau de curenii marini. Dar selecia natural efectuat de sistemul de factori fizici ai mediului, transform repede fenomenele aleatorii de imigrare ntr-un proces evolutiv ordonat. Mediul fizic selecioneaz imigranii pstrnd numai acele forme, care snt potrivite pentm viaa n noile condiii de existen. n sfrit, intervine stadiul de ecez (colonizare) n care imigranii admii de selecia natural pun stpnire pe biotop. Din acest moment nceteaz rolul ntmplrii n succesiunea primar. Biocenoza se dezvolt n continuare prin interaciunea speciilor, devine determinat de factori biotici. Teoria este ntemeiat pe generalizri prin deducii logice i predicaii ipotetice asupra evoluiei viitoare a biocenozei. Nu ine seama de faptul c evoluia biocenozei se bazeaz pe strategiile de adaptare ale speciilor n raport

cu condiiile fizice de existen, supuse permanent fluctuaiilor (702). nlocuirea unui stadiu de vegetaie prin cel urmtor nu este consecina unei legi naturale ce a predeterminat evoluia, ci rezultatul interaciunii mai multor factori abiogeni i biogeni, printre care i alelopatia (1362).
7 3 3 . Teoria modern (stohastic) a ecogenezei

Dup cum s-a spus mai sus, teoria clasic a succesiunilor primare se ntemeiaz pe istoria natural a rempduririi unei insule tropicale unde viaa a fost nimicit de o puternic erupie vulcanic. Denudarea vulcanic a biotopului, nsoit uneori i de geneza unor noi insule, are loc i n regiuni extratropicaie. Apare i pe dune din interiorul continentului fr intervenii vulcanice. Aici nu a fost observat o succesiune legic a anumitor stadii de vegetaie prin altele anumite, ci numai o imigrare necontenit ntmpltoare. De aceea ecogeneza este privit ca un proces stohastic, ce urmeaz legi probabilistice. Ca model poate fi utilizat istoria natural a genezei biocenozelor pe insula Surtsey, insul aprut din mare n 1963, n urma unei erupii vulcanice submarine la sud-vest de Islanda. Insula s-a format ca un. bloc abiotic de stnc din tefTa (un fel de cenu vulcanic, aruncat din mare ca material solid cu prilejul erupiei vulcanului). Asimilarea acestui spaiu abiotic n biosfer a nceput printr-o colonizare microbiologic i a parcurs trei faze: faz preecogenetic, faza de biotopuri de pionierat i faza de ecogenez difuz (1478). Planctonul aerian a ajuns pe insul cnd aceasta era nc o arie potrivnic pentm a fi populat de organisme, din cauza unor temperaturi prea nalte, a gazelor toxice emanate din tefra i a lipsei de ap lichid. Dar deja n primul an de existen bacteriile i algele au ntemeiat un fel de oaze de ecogenez, puncte de via presrate prin suprafaa abiotic a tefrei. Aici au aprut repede i semine de plante vasculare. O situaie asemntoare de populare primar cu microorganisme ca urmare a btilor de vnturi i valuri a fost observat i pe insula vulcanic Kunair (Kurile) (1651). Imigrarea pe insula Surtsey nu s-a produs o singur dat, ci n mai multe unde, deoarece pionierii au fost repede splai de valuri de furtun n mare (945). n. 1968 cretea i se reproducea deja pe Surtsey prima plant cu flori, Cakile maritima. Mai trziu dect plantele cu flori au aprut i briofite, care au format repede o pern, ce a acoperit solul nud. Ca pionieri s-au afirmat i artropodele. n 1970 a existat pe Surtsey o flor spontan cu apte specii i o faun asociat cu 5700 indivizi numrai de artropode, repartizai pe 158 specii, dintre care majoritatea erau diptere. i insectele au ajuns pe Surtsey n mai multe valuri, n parte pasiv prin deriva valurilor i ca aeroplancton, n parte activ, zburnd din insulele Westman, vecine cu Islanda, sau chiar direct din Islanda. Imigrarea s-a desfurat mult mai repede dect colonizarea La latitudini nordice pdurea se formeaz mult mai ncet dect la tropice. Astfel, pe Krakatau pdurea s-a refcut repede; n 1908 exista deja dup 50 de ani de la catastrofa o pdure pe insul, iar n 1928 pdurea se extindea deja compact, de tip masiv forestier n sus, pn la vrful craterului (1365). In climatul subarctic din Kamdatka pdurea s-a dezvoltat abia dup 250 ani, de la o revrsare pustiitoare de lav n albiile total uscate ale fluviilor iar pe locul unde s-au format fluvii de lav pdurea s-a format numai dup 8001200 ani (1006). n condiii de climat subtropical dezvoltarea pdurii s-a desfurat mai repede dect n zona subarctic i mai ncet dect la ecuator. Pe insula Sakurajima, unde

pdurea a fost nimicit de erupie vulcanic, de lng Kyushu (Japonia), pdurea era deja refcut dup 150 ani de la catastrof (1639). Pe insule de nisip nou aprute n marea epicontinental foarte puin adnc (Wattenmeer) din faa coastelor Germaniei de Nord-Vest, colonizarea de ctre insecte s-a desfurat n mai multe valuri ntmpltoare i de aici s-a reliefat ideea c, teoria dup care o succesiune legic conduce de la o faz iniial ntmpltoare la structurare ecologic ordonat, se ntemeiaz pe o iluzie (1702). n Marea Baltic, n regiunile de "Schrenmeer", unde au loc permanent nlri i scufundri de mici insule de nisip, ecogeneza pe insulele care nu dispar imediat se desfoar prin jocul ntre imigrare i pieirea speciilor (626). Un proces similar s-a observat i pe insulele i pe malurile unui mare lac din Suedia (1144). Dup retragerea apelor urmeaz deja n prima lun colonizarea n mai multe unde cu nevertebrate (1183a). Succesiunea primar a plantelor terestre pe terenurile unde a avut loc colmatarea lacului se desfoar ca un proces stohastic (702). Nu numai n nordul Europei, dar i la tropice asimilarea de noi insule n biosfer se desfoar ca un proces stohastic. Aceasta explic distribuii stranii ale unor plante n cadrul unor grupuri de insule. Astfel, pe unele insule mici din arhipelagurile Tonga i Samoa se gsesc anumite specii de plante iar pe alte insule vecine ele lipsesc, fiindc ntmpltor sporii unei definite specii au ajuns pe o anumit insul , iar pe alta nu (1808). - Popularea insulelor Galapagos cu plante vasculare a fost opera vntului, valurilor, a psrilor i a omului, imigranii gsind pe acest teren vulcanic iniial abiotic, anse mult mai bune pentru supravieuire dect n terenuri deja ocupate de un covor vegetal (1275)1 Natura stohastic a populrii insulelor rezult i din faptul c, insectele snt capabile de a depi frontiera ntre mare i uscat prin zbor activ, asigurnd astfel susinerea imigranilor pentru cucerirea unui teren nou ndiguit (668). Zborul activ al insectelor peste ocean este rspunztor n mare msur i pentru imigrarea lor n Islanda. Pe dune de nisip din interiorul continentului i pe dune de pe rmul mrii, plante pionieri snt ierburi i tufe (425,692). Pe substrat periglaciar n muni nali apar ca pionieri plante superioare (1366, 427). n concluzie, cele dou teorii ale succesiunii primare, ale ecogenezei snt antagoniste i par a fi incompatibile. Totui,, contradiciile nu snt imposibil de depit. Interaciuni necontenite ntre evenimente ntmpltoare conduc la o dezvoltare a biocenozei dup un definit model, dup un anumit trend (tendin); este nevoie de o nou teorie, sintetic, mai puin inflexibil (462). 7.4. Succesiuni secundare Succesiunile secundare, denumite adeseori simplu succesiuni, apar, spre deosebire de ecogenez, permanent i peste tot n biosfer. Cele mai multe ecosisteme snt cuprinse tot timpul ntr-un proces de succesiune. Pentru declanarea succesiunilor nu este absolut necesar un spaiu abiotic, ci doar aciunea unor fore perturbatoare obinuite, cum snt n mediul terestru incendiile, n apa marin modificri de salinitate .a. Uneori, succesiunile snt exprimate numai prin modificri cantitative ale elementelor structurale, n fluctuaii ale numrului de specii i de indivizi n cadrul structurii biocenotice. Acionnd ns ca modificri de durat, ele conduc n general la transformarea ordinii biocenotice i n final la nlocuirea biocenozei pe acelai substrat.

De exemplu, n anul 1951, invazia de ape saline oceanice n Marea Baltic, bazin cu ape salmastre (oligohaline) a provocat prefacerea i deplasarea biocenozelor. Stocarea apelor salmastre n orizonturi adnci a fost urmat de anoxie i regresul, apoi i dispariia zoobentosului (1492, 1493). Dup fora declanatoare a succesiunii deosebim succesiuni abiogene, biogene i tehnogene, iar dup amploarea lor macrosuccesiuni i microsuccesiuni. 7.4.1. Succesiuni abiogene Forele fizice ale mediului cauzeaz adeseori formarea de ecosisteme noi, pornind de la rmiele substratului biotic vechi. Unele fore ale mediului acioneaz catastrofal (erupii vulcanice, cutremure, incendii, uragane), iar altele n mod treptat (transformri climatice). Erupiile vulcanice snt urmate de emanaii de gaze toxice, ploi de cenu i revrsri de fluvii de lav n afara terenului distrus, adUcnd combinaii minerale n soluri i lacuri (1006). Aa de exemplu, erupia vulcanului Mt. St. Helen, n anul 1980, din nord-vestul SUA a avut ca efect secundar eutrofizarea lacurilor de munte prin ptrunderea masiv de cenu n ap; ca urmare a fost accelerat metanogeneza i stimulate bacteriile sulfoxidante, astfel nct metabolismul lacurilor a devenit asemntor cu cel din estuarele fluviilor (85). Cutremurele snt cauzele unor alunecri de teren ale masivelor forestiere tropicale, care pot declana, n regiuni cu activitate seismic bogat, catastrofe ecologice locale (515). Incendii naturale snt rezultatul interaciunii substratului natural al biosferei cu cmpul electric din atmosfer. Aceste calamiti naturale apar ca fenomene normale, repetabile n savane est-africane (1288), n pdurile montane de pin din California (1641), n pdurile de eucalipt din Australia (149), ca i n stufriurile din Delta Dunrii (174). n regiuni aride din zona boreal, acolo unde activitatea microflorei din sol este slab, incendiile accelereaz circuitul materiei prin volatilizarea combinaiilor minerale (1427). Date cantitative despre efectul focului asupra economiei pdurii i cmpiei snt srace ns. Le citm mai jos. Focul volatilizeaz n pdurile pluviale din Costa Rica 1600 g C.m~2, 49 g N^m"2, i 13 g S.m~ la un incendiu (441). Ploile ce survin dup incendii spal fosforul de pe solul ars (1060). - Pe culturi de orz, care au fost arse, se reduce diversitatea specific a coleopterelor (228). - Focul favorizeaz acumularea de azot n sol (272). Fondul de semine din sol sufer reduceri de pe urma incendiilor vegetaiei (806, 1749). Mersul general al succesiunii pirogenetice are ca rezultat reducerea diversitii speciilor, a diversitii i echitii covorului vegetal (1839). n fondurile de licheni nu este atins o structur ecologic ordonat i nici secvena legic a unei serii de stadii (764). n primii 10-13 ani dup un incendiu de pdure crete diversitatea ierburilor i a tufelor, ce scade ns mai trziu din cauza concurenei plantelor lemnoase (1427). Dei la tropice cldura i umiditatea exist din abunden, o pdure se regenereaz ncet dup foc, deoarece complexul radicular dens din sol i creterea ierburilor care snt puternic competitive, mpiedic dezvoltarea plantulelor de specii lemnoase (1808). n succesiuni pirogenetice este implicat i alelopatia (1362). Supravieuind focului, fauna edafic de nevertebrate din lacunele hipogee ale soulului funcioneaz ca sursa unei recolonizri a biotopului cu animale de pdure. Dimpotriv, vertebratele snt fie nimicite prin foc, fie se salveaz prin fug. Ungulatele din savanele est-africane migreaz n momente de incendii ale vegetaiei periodic la distane mari (1288).
15 Comanda nr. 40110

225

Uragane pustiitoare pot decide desfurarea succesiunilor pe arii ntinse de continent sau ocean. Huricane cumplite distrag regiuni recifale n Jamaica, nimicind 98% din coralieri recifali i fauna lor. Ca urmare secundar a huricanelor, apa marin devine local puternic ndulcit, provocnd pieirea coralierilor recifali care nu au fost distrai direct de furtun (844, 1276). - n regiuni tropicale din estul Asiei, taifunurile pustiesc masive forestiere, scindeaz fondul compact de arboret i creeaz luminiuri n pdurea tropical; luminiurile sn npdite de ierburi (Pandanus) ca pionieri (394). - n Suedia, furtunile de zpad distrag pTi ale codrilor de conifere i creeaz n locul lor goluri de furtun (1503). - n Anzii din Chile, btaia puternic i necontenit a vnturilor dinspre ocean deterioreaz frecvent pdurile de fag (Nothofagus) ntr-o msur att de mare, nct nici nu poate fi vorba de desfurarea legic a succesiunii vegetaiei. Regenerarea codrului chilian de fag decurge ca un proces stohastic adevrat, otal aleatoriu (1773, 1774). - Ruperi de nori produc n Noua Zeeland denudarea unor regiuni ntinse n muni (1487). Calamitile naturale pot duce la formarea de tanatocenoze (gr. thanatos = moarte), aglomerri masive de cadavre de animale (1821, 1908). Astfel, n Africa de Sud se formeaz tanatocenoze cnd hergheliile de zebre pier masiv, necate n nmol; n America de Nord pier herghelii de cal slbticit (mustang) din cauza furtunilor de zpad (133). Tanatocenoze snt i depozite de mamifere pliocenice din fauna de la Pikermi n Attica, animalele cznd n prpastie cnd fugeau din stepa incendiat (4). Tot tanatocenoze snt i depozitele de turme de ungulate czute n rpe din cauza ploilor toreniale pe insula Eubeea, Grecia (1071). Asemenea cmpuri de cadavre reprezint biotopuri noi unde numeroase animale gsesc hran bogat i adpost (848 a). Oscilaii ale caracteristicilor fizico-chimice ale mediului, respectiv modificri climatice declaneaz succesiuni lente, de lung durat n mri, lacuri mari i pe continente. n jurul anului 1950, n mrile britanice a avut loc amestecul straturilor de ap pe vertical, rezultnd o prefacere profund a regimului hidrologic n litoral de la tipul de ape litorale Ia ape de tip oceanic. Ca urmare a acestui eveniment, n apele de rm a aprat masiv zooplanctonul pelagial mpreun cu petele planctofag Ciupea harengus, care a urmrit pn aici crdurile de Calanus finmarchicus, obiectul su trofic principal (315). n perioada miocenic, Marea Mediteran a fost un lac sau o mare intern, cu nivel de ap puternic sczut prin evaporare n decursul unei lungi perioade climatice aride; oglinda apei mediteraneene era situat cu mult sub 0 m, astfel fiind dezgolite regiuni ntinse ale fundului mrii, ceea ce a ngduit extinderea savanelor din Orientul Apropiat spre vest pn n Spania, peste locul unde a fost cndva Marea Mediteran (698). - Ca urmare a nrutirii postglaciare a climatului dup epoca de maxim cldur de dup glaciaiuni, covorul vegetal din Eurasia a fost nlocuit; n locul stepelor aride i reci s-au instalat pduri de foioase umede (463, 502). Transformri climatice nu conduc ntotdeauna la nlocuiri de biocenoze, ci uneori numai la nlocuiri ale unor specii, fr alterare structural a ecosistemului. ncepiid cu mijlocul secolului al 19-lea, climatul Europei centrale i nordice a devenit tot mai oceanic. Aceasta a permis imigrarea unor psri iubitoare de umiditate n Fenoscandia, ca de exemplu cufundac (Podiceps nigricollis), ginua-de-balt (Gallinula chloropus), liia (Fulica atra), privighetoarea (Luscinia luscinia) i totodat dispariia unor specii ca de exemplu dumbrveanca (Coracias garrulus) (313, 784).

n lacuji, modificri ntmpltoare ale regimului hidrologic cauzeaz fluctuaii ale coninutului de hran i succesiuni n compartimentul fitoplancton. 7.4.2. Succesiuni biogene Secvenele ecosistemelor pe acelai substrat cu condiii abiotice relativ constante snt cauzate mai ales de concurena interspecific. Exemplu: dezvoltarea unei turbrii de la o simpl mlatin de turb cu regim eutrof, cu un bru de macrofite, la un tinov oligotrof n care specii de Sphagnum constituie vegetaia (1262 a). n cursul unor asemenea succesiuni se nlocuiesc i fondurile de faun n care apar iruri de combinaii de specii la diverse grupe de animale, ce se succed n funcie de natura biotopului, corespunztor cu tipul de vegetaie i natura solului. n biotopuri primare, spectrul de forme biotice animale este foarte bogat, dar se restrnge pe msur ce progreseaz succesiunea tot mai puternic (1467). Recifii de coralieri snt subminai ncet, dar temeinic prin activitile sfredelitoare ale spongierilor, polichetelor, bivalvelor, sipunculidelor i ciripedelor, rmiele coloniilor strngndu-se pe fundul mrii (1371). Pe ut urmeaz colonizarea cu alge, cu fanerogme marine (Thalassia), mai trziu cu coralierii Acropora i Millepora (1022). Desfurarea succesiunii biogene depinde de capacitatea plantelor i animalelor de a invada suprafee deja ocupate de alte vieuitoare, de a izgoni locuitorii autohtoni i de a asimila astfel biotopul. Colonizarea se desfoar stohastic, deoarece condiiile fluctuante de existen nu favorizeaz structurarea legic, ordonat a biocenozei i nu permit predicaii asupra fazelor ce vor urma (1235). Rezultatul nu depinde numai de capacitatea competitiv a plantelor adulte, ci mai ales de aceea a seminelor i plantulelor (457). Astfel, smirdaiul caucazian (Rhododendron ponticum) introdus n Irlanda, unde s-a slbticit, a cucerit n pduri de stejar arii ntinse, datorit toleranei sale la umbrire, ratei reduse de metabolism i creterii suprafeei foliare (307). n prima sa faz, imigrarea poate da gre. Dar imediat ce fondul de semine ale imigrantului a atins o mrime critic urmeaz i colonizarea. Cu acest prilej nu are loc neaprat izgonirea speciilor autohtone, d reducerea mrimilor atinse de PPN ale lor (1838). Numrul de specii de animale asociate cu succesiunile biogene nu crete ca o funcie a timpului, ci crete odat cu creterea ariei speciei-gazd. De exemplu, trestia-de-zahr (Saccharum officinale) a fost introdus pe insulele Ryukyu n jurul anului 100, unde ocup azi circa 5000 ha; n Cuba a fost introdus abia n 1540, dar ocup acolo 942.000 ha. n insulele Ryukyu este atacat de numai 21 de specii de insecte duntoare, dar n Cuba de 81 specii (1610). Prin punare selectiv, animalele erbivore pot cauza succesiuni secundare ale plantelor. De exemplu, microcnistaceii algofagi declaneaz) prin punarea preferenial a dinoflagelatelor n lacuri din America de Nord, succesiunea fitoplanctonului de la o comunitate de diatomee-dinoflagelate primvara, la o comunitate de alge verzi-alge albastre toamna (1277). Atunci cnd invazia se manifest prin inundarea total a biotopurilor deja colonizate de imigrani, speciile autohtone snt fie n ntregime supuse i ngrdite, fie exterminate. Aceasta duce la prefacerea structurii de ansamblu i a funciilor ecosistemului.

Exemple (423): Crabul-lnos-chinezesc (Eriocheir sinensis), adus ntmpltor cu navigaia comercial din Asia de Est n 1912 n fluviul Weser din Germania de Nord-Vest, a invadat i colonizat repede aproape toate fluviile din Europa central. - Iridomyrmex humilis, furnica sud-american foarte agresiv, adus n America de Nord s-a extins repede i spontan, a exterminat specii indigene de furnici i a ocupat biotopurile devenite libere. - Filoxera {Viteus vitifolii) i gndacul-de-Colorado (Leptinotarsa decemlineata) snt n Europa imigrani din America de Nord. Au dobndit repede poziii de control n biocenozele din vii i respectiv din culturile de cartofi. In lacuri i bli din Delta Dunrii, petele erbivor Ctenopharyngodon idella ntrerupe mersul normal al succesiunii prin punarea aproape complet a macrofitelor (276, 310). 7.4.3. Succesiuni tehnogene Aciunile economice ale omului, mai cu seam industrializarea, provoac n biosfer de asemenea succesiuni secundare i ecogeneze. Este un efect vechi al omului asupra biosferei, nc n paleoliticul timpuriu, omul a provocat n nordul Europei regresiunea fondurilor de ulm (Ulrnus), hrnindu-i caii cu frunze de ulm (1716). Succesiuni pirogenetice au fost adeseori declanate de vntori i agricultori. Prin foc, unelte, arme i capre omul primitiv a distrus numeroase plante i animale i a deschis astfel calea pentru multe succesiuni (655). Este ns problematic (586) dac triburile de vntori preistorici din America de Nord i Africa au distrus o parte a mamiferelor mari din aceste continente, aa cum susine o anumit ipotez (1032, 1033). Influene de lung durat ale omului asupra naturii transform lent condiiile de existen ale animalelor i declaneaz succesiuni n care unele specii snt favorizate, iar altele dezavantajate. Astfel, n Suedia au fost extinse n sec. al 19-lea terenurile agriculturale i fneele, ceea ce a favorizat extinderea arealurilor unor specii de vertebrate puntoare ca elanul (Alces alces) i cpriorul (Capreolus capreolus), dar au dezavantajat altele cum snt ciocrlanul (Galerida cristata), barza alb (Ciconia ciconi) i buhaiul-de-balt-cu- burt-roie (Bombina bornbina) (314). Pe terenuri agricole abandonate se desfoar succesiuni cu serii complete chiar. n funcie de vegetaia general a regiunii se ajunge la asimilarea terenului n pdure sau n step (1680). Dintre nevertebrate snt dominante n stadiul de pionierat colembole i larve de diptere, care i gsesc nie potrivite n sistemul lacunar al solului (1611). Fixatorii de azot atmosferic (bacterii i cianobacterii) snt inhibai aici de exometaboliii ierburilor i tufelor, solul devenind srac n azot, ceea ce duce la eliminarea unor plante dependente n creterea lor de prezena unor concentraii ridicate de azot (1362). Dup defriarea terenului forestier se poate ajunge prin succesiune primar din nou la stadiul de pdure. Noii imigrani forestieri provin din pduri vecine, ce au rmas intacte (1684). Tierea masiv a lemnului din pdure a fost urmat de scderea concentraiei de nutrieni i a biomasei de artropode, de creterea numrului de indivizi la afide i furnici din stratul de tufri i, n final, de reducerea volumului proceselor biogeochimice interne (1472). Pe suprafaa solului i la adncimea de 5 cm numrul de indivizi al microartropodelor se reduce, dar la adncime de 55 cm, numrul acestora este din nou crescut (1491). Tierea pdurii a produs ntr-un pinet din sudul Finlandei o cretere efemer a biomasei faunei din sol, mai ales datorit creterii numerice a lumbricidelor i enchitreidelor (701).

Dup defriare, pe locul pdurilor montane de pin se desfoar paralel cu succesiunea vegetaiei o succesiune secundar a gastropodelor i insectelor epigee; succesiunea apterigotelor, acarienilor i oligochetelor este corelat cu dezvoltarea solului (1680). Definite specii de arbori care snt n stare s exploateze resursele de nutrieni ai solului chiar i n condiii mereu schimbtoare, formeaz pe terenurile defriate stadii de arboret premergtor pdurii, ce vor fi ulterior nlocuite de pdurea propriu-zis; acesta este cazul lui Primus spinosus n estul SUA (1029). In terenuri defriate dezvoltarea faunelor edafice este strns corelat cu formarea solului (574,1361). Dezvoltarea solului se desfoar n conexiune cu succesiunea covorului vegetal, pn la atingerea unui echilibru ntre mineralizare i PPN (258). Numrul de indivizi de colembole crete de la poieni (12.000 exemplare . m ) pn la pinete de amestec (45.000 exemplare . m"2) (776). Fauna edafic influeneaz structurarea solului, formarea de humus i tipul de sol, stimulnd astfel desfurarea succesiunii vegetaiei (1410). Densitatea de activitate a faunei edafice corespunde cu stadiul de succesiune a vegetaiei, nu cu nivelul trofic al solului (777). n Carpaii din Ucraina s-a observat un definit fond faunistic de stafilinide corespunztor cu fiecare stadiu al succesiunii (163). n sol succesiunile cuprind att microflora ct i microfauna. Terenul denudat este colonizat mai nti de un val primar de bacterii (mai ales cu specii de Bacillus i de Pseudomonas). Acest fond de microflor se dezvolt repede pe soluri srace. Al doilea val de microorganisme este alctuit din forme care se multiplic pe cheltuiala materiei organice aflat n putrefacie n soluri bogate in humus (366). Testaceele care se afl n bioderm populeaz de acolo pturile de Sphagnum, pernele de muchi i solurile (1466). Prbuirea biocenozelor este cauzat adeseori i de om. Pe terenuri industriale biocenozele snt eliminate. O repopulare primar ncepe abia atunci cnd unitatea industrial i nceteaz activitatea. Un exemplu (1031, 1374 a): cariere de caolin abandonate nu snt imediat invadate de vegetaie, deoarece solul nud este srac n nutrieni i nepotrivit pentru creterea plantelor, n Cornwall (Marea Britanie), tufriul i arbutii au aprut pe un asemenea teren denudat abia dup 25-55 ani. In decursul succesiunii au crescut permanent masa de detritus i coninutul de azot din sol. Factorul tipic a fost aici ciclul local de azot. Cariera de caolin a fost asimilat de pdurile nvecinate dup abia 120 de ani. Succesiuni tehnogene snt declanate i de deeuri industriale. Eutrofizarea lacurilor cauzeaz prefaceri profunde n ecosistemele de ap dulce. Exemple: n Finlanda creterea ncrcturii industriale a unui lac a provocat o succesiune secundar n decurs de 50 ani de la un lac oligotrof la unul eutrof. Succesiunile n macrozoobentos au fost caracteristice de la biocenoza de Monodiamesa - Pontoporeia la o biocenoz dominat de Chironomus plwnosus (789). - n praie de munte, unde a avut loc eutrofizarea apelor prin scurgeri ale unor ape impurificate, a avut loc succesiunea combinaiilor de diatomee (1013). - Refacerea ecosistemelor acvatice dup inundarea lor cu ape impurificate se realizeaz prin imigrri de faun din ape nepoluate i din microorganismele de pe fundul apelor (1750). Agricultura ncearc s dirijeze i s accelereze succesiunile naturale de pe terenurile agrare. Reacia biocenozei fa de ameliorarea solului i tratament cu pesticide depinde de proprietile fiziologice ale speciilor, luate separat i nu este ntotdeauna pozitiv. ncrctura grea a solului cu substane organice duce la scderea diversitii ecologice, la unilateralitate n compoziia faunistic i la creterea numeric excesiv a indivizilor unor specii

(1661, 1012). Asemenea ape snt corespunztoare cu acvatancurile pentru tratarea apelor impurifcate (1750). Soluri intoxicate cu pesticide se transform repede n terenuri abiotice (2.2.8.) sau cel puin n biotopuri srace n specii (1700). n dealurile cu vii din Germania depopularea parcelelor intoxicate ncepe n mai, cnd acestea snt invadate de specii hemiedafice i continu pn n noiembrie, cnd se atinge un maxim de specii tipic edafice. Dar colembolele reprezentate prin puine specii ating numr ridicat de indivizi tocmai n parcelele total intoxicate (712). Refacerea pdurii poate fi ncetinit prin ameliorarea solului, deoarece prin ngrminte capacitatea competitiv a buruienilor, i aa puternic, devine i mai puternic n dauna rentineririi fondurilor de plante lemnoase (630). Reorganizri tehnogene ale landaftului cauzeaz succesiuni de lung durat, n special construciile de baraje i de canale. Lacurile de bar^j transform un curs de ap curgtoare ntr-un bazin de ap stagnant. De aici rezult prefaceri profunde ale biocenozelor i nlocuirea biocenozelor reofile ataate de ape curgtoare cu biocenoze psamofile (ataate de nisipuri). n lacuri de baraj de pe fluvii de cmpie n URSS, succesiunea tahnogen a durat circa 3 ani i a cuprins trei stadii (854): n primul stadiu s-a produs prbuirea biocenozelor fluviatile i nimicirea vegetaiei terestre scufundate sub apele lacului n urma construirii barajului. n al doilea stadiu se formeaz biocenoze trectoare n care apar specii de nevertebrate imigrate: chironomide n bentos, radiolari i microcrustacei n plancton. Structura rofodinamic a biocenozei se bazeaz pe exploatarea detritusului organic abundent n lac, ce provine din distrugerea fitomasei scufundate. n cel de-al treilea stadiu se reduce biomasa zoobentosului, iar n zooplancton se constituie conexiunile biocenotice. Cianobacteriile se dezvolt masiv ca fenomen de "nflorirea apei". Numrul de indivizi i biomasa anumitor grupe de animale cresc mereu n decursul succesiunii. De exemplu, n lacul de baraj de pe Nipru, numrul de indivizi de oligochete a crescut de la 440 . m"2 n 1947 pn la 11.053 . m"2 n 1950 (970). - n 1955, imediat dup inundarea terenului, n lacul de baraj Kahovka de pe Nipru, chironomidele au ajuns la o densitate individual de 2400.m~2 (971). n lacul de baraj de pe Nistru densitatea indivizilor de rotifere a sczut pe msur ce cretea masa de ap din lac (1115). n lacurile de baraj din apele de munte ale Serbiei, succesiunea a decurs de asemenea timp de trei ani, n trei stadii (752): n primul stadiu au fost distruse total biocenozele fluviatile i nlocuite n bentos prin colonizare srac cu oligochete. n al doilea stadiu s-a format biocenoza caracterizat prin Chironomus plumosus, iar n cel de-al treilea stadiu s-a format o biocenoz stabil de oligochete. Fitoplanctonul s-a dezvoltat de asemenea n trei stadii: regresiunea numrului de indivizi n primul stadiu, atingerea maximei diversiti ecologice n cel de-al doilea i stabilizarea biocenotic n cel de-al treilea stadiu (751). Ritmul anual al zoobentosului urmeaz n lacul de baraj o curb bimodal (752, 936). n marile lacuri de baraj din fluviile tropicale succesiunile decurg cu totul altfel dert la latitudinile cu climat temperat (1062), fiindc la tropice, vegetaia terestr inundat este mai repede degradat. De aceea, deja n cursul umplerii bazinului cu ap, n apele lacului ajung mari cantiti de substane minerale. De aici rezult "nfloriri ale apelor" i suprapunere n timp a biocenozelor trectoare i a celor stabile. Din cauza metabolismului rapid al bacteriilor de pe substratul lacului de baraj Kariba de pe Zambezi se acumuleaz doar foarte

puin ml. De aceea, dup biocenoza trectoare edificat de chironomide nu urmeaz o biocenoz de oligochete, ci o biocenoz a larvelor de diptere (Povilla adus ta). n canale ce leag ntre ele bazine maritime, succesiunile se desfoar extrem de lent. Astfel, prin canalul Suez, inaugurat n 1869 a avut loc o nrigraie foarte nceat ntr-un sens unic a faunei din Marea Roie spre M. Mediteran. n 1924, n lacurile amare ultrahaline de pe traseul canalului biocenozele erau deja stabilizate (414, 1270, 1269, 1271).
7.4.4. Microsuccesiuni

Succesiunile mai sus descrise s-au desfurat toate pe arii ntinse pe plan global al ecosistemului, fiind deci macrosuccesiuni. Pe arii restrnse ale microbiotopurilor se desfoar transformri biogene reversibile ale prilor structurale din ecosistem, care ns nu pot depi sau preface structura biocenotic a ecosistemului. Asemenea procese snt microsuccesiuni. n grupele de ciuperci cu plrie au loc permanent microsuccesiuni ale artropodelor, dar acestea nu provoac n pdure dect modificri nensemnate (1206). Microsuccesiuni se desfoar necontenit i n arboretul din pdurile tropicale; n oricare moment, peste tot mor arbori i cad pe sol, rezultnd astfel mici luminiuri, invadate mai nti de tufriuri, apoi de ali arbori (394). Dei aceste luminiuri biogene snt mai puin ntinse ca arie dect luminiurile produse de furtuni, ele ocup nsumate, spaii mari, ca de exemplu n Gabon timp de 7 ani, a zecea parte din ntreaga suprafa forestier (677). Uneori, microsuccesiunile pot fi ciclice: o sinuzie este nlocuit de alt sinuzie, pentru a reapare mai trziu. Astfel, n Anglia, pe arii unde au fost abandonate culturile, fondurile de strugurii ursului (Arctostaphylos uva-ursi) snt nlocuite cu fonduri de licheni (Cladonia) i iarb neagr (Calluna), dar i reciproc (324), iar n deerturi din sud-vestul SUA se nlocuiesc reciproc vegetaia de Opuntia leptocaulis i Larrea tridentata (1213). n microsuccesiuni ciclice fiecare sinuzie parcurge mai multe stadii, de la pionierat pn la decdere i prbuire.
7.4.5. Succesiuni experimentale

Ca procese de lung durat, este problematic c succesiunile ar putea fi reproduse i urmrite n condiii de laborator. Dar au reuit experimente n natura liber cu fonduri de nevertebrate, iar n laborator cu microorganisme.

Fig. 119

Succesiune n ecosisteme acvatice i configuraia echilibrului (Dup FISHELSON, 1977).

Fg. 120

Ecogeneza unei pduri (Dup WHITTAKER, 1975). biomas

Fig. 121

Desfurarea teoretic a ecogenezei pdurii (Dup BORMANN i UKENS, 1979).

Succesiuni experimentale n laborator cu microorganisme au artat c ntr-un microecosistem acvatic anumite specii snt prezente numai ca spori inactivi (spori i ou n faza de dorman) i, de aceea, snt nefuncionale (578). Succesiuni experimentale In natura liber cu nevertebrate. S-au fcut panouri sterile de lemn, ce au fost expuse n diverse puncte din ocean, la diferite adncimi (1460, 1735). Popularea spontan a acestor "insule" submarine artificiale cu nevertebrate a fost cu att mai rapid cu t "insula" se afla mai aproape de ecuator. Dup 12 luni, aproape toate "insulele" scufundate au ajuns la un numr aproape egal de specii, indiferent de poziia lor geografic, de unde rezult c acioneaz aici ca factor limitativ al colonizrii concurena pentru arie (1461). Consumator primar al lemnului putrezit a fost aici "xilofauna", care prin atacarea substratului lemnos mort a pus la dispoziie pentru ali consumatori material de detritus organic. Dinamica biocenozei acestor "insule lemnoase" submerse. este reglat de nevertebrate cltoare.

Succesiuni experimentale pe "insule" naturale dintr-o mlatin de mangrove n Florida, pe care n prealabil a fost exterminat ntregul fond de artropode prin gazare, a artat c ecogenez decurge ca un proces stohastic, reglai de echilibrul fluent ntre imigrare i pieire (1526, 1527). Probabilitatea pieirii unui imigrant concurent oarecare este independent de capacitatea sa de concuren. Uraganele nimicesc imigranii fr alegere. Supravieuitorii scap de moarte nu printr-o pretins capacitate superioar "n lupta pentru existen", ci pur i simplu datorit hazardului imprevizibil. Dar curbele de populare i colonizare a insulei rezultate din asemenea experimente n natur liber ca i modelele matematice ale colonizrii nu pot deloc reda mecanismul populrii primare, deoarece fiecare specie reacioneaz la presiunea mediului nu dup formula unei ecuaii matematice, ci dup proprietile sale fiziologice specifice (945). 7.5. Stabilizarea ecosistemului Ecogenezele i succesiunile conduc de obicei la stabilizarea ecosistemului, fenomen exprimat n mersul general al ecogenezei i n conceptul ele climax. 7.5.1. Mersul general al ecogenezei i succesiunilor Nici pn n prezent nu exist un punct de vedere general acceptat privind desfurarea i legitile generale ale succesiunii. Dup teoria clasic numrul de specii, biomasa global, diversitatea ecologic i structurarea biocenotic cresc permanent n decursul succesiunii (1022). Ideea este expus de regul cu ajutorul descrierii dezvoltrii pdurii de la structuri simple la structuri complexe. Dar ecosistemele silvice nu se formeaz ca un proces unic i atoatecuprinztor, n care toate subsistemele, componentele i compartimentele tind cu aceeai vitez spre una i aceeai direcie. Diverse compartimente ale pdurii au viteze diferite de dezvoltare. Aceasta se observ i n ape continentale i n ape marine. Exemple: Dup trei ani ntr-un microecosistem acvatic experimental, starea biologic i chimic au rmas n esen nemodificate; biomasa algelor a manifestat tendina spre starea staionar, iar compartimentul erbivor (algofag) (Daphnia mcigna) a rnias constant, ns compartimentul descompuntor a atins o nalt rat a metabolismului (1368). ntr-o biocenoz experimental marin de facies nisipos, n prima faz au atins valori numerice ridicate nematodele i bacteriile, mai trziu copepodele i n sfrit biocenoza s-a stabilizat cu copepodul Amphiascus minutus ca specie dominant, iar diversitatea nematodelor a sczut (261). - Pe substrat granitic fitomasa crete necontenit n ecogenez (culmea diversitii n faza mijlocie). - i la macroartropode densitatea individual i diversitatea cresc n cursul succesiunii. - Microartropodele prezint deja din faza de pionierat densitatea individual ridicat, iar diversitatea lor crete necontenit (1517). Relaiile succesiunii cu diversitatea nu snt simple. In unele ecosisteme este clar vizibil tendina spre creterea numrului de specii, a echitii i diversitii (1476). n decursul formrii pdurilor tropicale, numrul de specii crete, dar nu cu viteza mult mai mare deet n zona de climat temperat (445). Colonizarea secundar a recifilor artificiali (diguri n port) din Marea Roie a atins dup 11 ani un stadiu de nalt diversitate ecologic, dar abia dup moartea coralierilor recif aii (1476).

Fig. 122

Microsuccesiuni ale climaxului ntr-o pdure boreal de foioase din estul SUA (Dup FORCIER, 1975).

Comuniti vegetale nou formate prezint o diversitate inferioar, fiind foarte sensibile fa de fluctuaiile factorilor abiogeni. Diversitatea maxim corespunde cu faza de maturitate. Dar diveri factori biogeni pot produce puternic diversitatea. n zona munilor nali din Pirinei, animalele erbivore modific diversitatea vegetaiei, favoriznd specii greu palatabile ca poica (Nardus stricta)', o specie de piu, anume Festuca eskia elimin, tot n pajitile din Pirinei, alte plante ierbacee i reduce astfel diversitatea (1705). - n ecosistemele marine, numrul de specii crete n decursul succesiunii, pentru ca apoi s scad, iar n stadiul final s se ajung la oscilaii (466) (fig. 119). Spre deosebire de ecosistemele terestre, unde valorile maxime ale biomasei coincid cu cea mai nalt stabilitate, n ecosistemele marine snt produse biomase enorme pe fundul mrii n condiii de instabilitate (1183). Producia i biomasa cresc n timpul succesiunilor n general, dar nu ca o funcie liniar. De exemplu, la tropice mrimea PPN crete repede, dar imediat ce s-a atins stabilizarea ecosistemului, creterea devine mai lent (445). Dup modelul Whittaker (1847) (fig. 120), o pdure atinge abia n condiii de stare staionar nivelul maxim de biomas. Dar n pdurile de foioase din estul SUA, biomasa maxim se atinge deja de la nceputul succesiunii dup tierea pdurii, ca dup aceea biomasa s scad, atingnd n stadiul final nc o culme, dar mai joas (170) (fig. 121). n decursul succesiunii, structura biochimic a ecosistemului devine nchis i stabil. Acumularea toxinelor n biotop poate mpiedica imigrarea de specii noi i determina faze

de dezvoltare unilateral (1063). Volumul ciclurilor biogeochimice locale (2.4.2.4.) se mrete un cursul succesiunii. Din perspectiv energetic succesiunea const dintr-un ir de procese ireversibile, care conduc spre o stare staionar. Biocenoza tinde spre starea de consum energetic minim (1022). Producia de entropie devine minim i constant n timp, dar informaia dimpotriv crete. Succesiunile nu snt ns complet interpretabile prin aceste legiti, deoarece creterea parametrilor energetici urmeaz o curb bimodal (1562). Fluxul de energie devine tot mai puternic cu fiecare stadiu nou, dar n timpul fiecrui stadiu nou scade repede la un nivel minim stabil. Ecosistemul devine stabil prin formarea de structuri disipative (1136) (v. 5.5.2.). 7.5.2. Conceptul de climax Conform teoriei clasice a succesiunilor (7.3.2.), biocenozele tind spre un stadiu final, ce se pstreaz durabil fr transformri eseniale. In stadiul normal pentru o anumit comunitate, acest stadiu se numete comunitatea final sau climax (gr. klimax = punct culminant) atunci cnd are loc corespondena vegetaiei cu macroclima; n biotopuri aberante se numete comunitatea de durat (196). Asemenea comuniti snt n prezent rare n Europa, rare mai ales n Europa central, Unde nc din epoca marii defriri (evul mediu timpuriu) landaftul a fost modificat i controlat de om. Cteva comuniti de tip climax se mai pstreaz n rsritul Europei, cum snt unii codri de fag din Carpai, Pdurea Bialovieja din Polonia i Bielarus, pdurile de stejar de pe grindurile fluvio-maritime ale Deltei Dunrii. Comuniti de tip climax snt i tundrele arctice i pdurile de conifere (taiga) euro-siberiene i nord-americane, de asemenea unele pduri pluviale de la tropice i recifii de coralieri. n pelagial nu se atinge un stadiu de climax, fiindc planctonul nu atinge niciodat o compoziie stabil de durat din cauza turbulenei permanente a valurilor. Petii erbivori mpiedic colmatarea fluviilor, astfel nct biocenozele fluviatile ating numai un stadiu de preclimax (117). n comuniti vegetale stabile i echilibrate, climaxul este numit monoclimax sau climax climatic (282), bazat pe armonizarea vegetaiei cu macroclima. Atunci cnd combinaia de specii vegetale corespunde cu clima, climaxul poate s dureze neschimbat timp de secole sau chiar de milenii. Ins numai adaptarea vegetaiei la macroclima este insuficient pentru a explica dinuirea durabil a unor biocenoze. Vegetaia trebuie s fie corespunztoare i cu tipul de sol. De aceea, din perspectiva istoriei vegataiei din Scandinavia (385), din Europa de Sud-Est (692) i a zonei intertropicale (1365), conceptul de monoclimax s-a dovedit eronat. Conceptul de policllmax, formulat de Du Rietz n 1930 (385) exprim corespondena vegetaiei cu macroclima i cu tipul de sol. Dar vegetaia singur cu solul este insuficient pentru aprecierea complet a climaxului: o biocenoz stabil este ntemeiat pe conexiunea constant ntre plante i animale. Teoria configuraiei climaxului ("climax pattern theory") include i fauna n aprecierea climaxului (1844). Conceptul ecologic din climax consider adaptarea reciproc a populaiilor vegetale i animale n cadrul structurii biocenotice a ecosistemului. Climaxul se ntemeiaz pe existena unor specii cu durat lung de via individual (494), fiind i rezultatul optimizrii structurii ecosistemului (1649).

Toate aceste concepte de climax se ntemeiaz pe presupunerea c climaxul reprezint o construcie unitar, ceea ce este ns inexact. Nici o comunitate final sau de durat nu prezint n toate subsistemele sale acelai grad de stabilitate, deoarece unde pri structurale snt "mature", altele dimpotriv "tinere" (1022). Dei conceptul de climax este logic elaborat i ntemeiat pe o bogie de argumente verbale, nu rmne un concept inatacabil. Chiar dac exist comuniti finale, ele ^nu snt totui nite puncte dincolo de care nu se poate trece, care nu pot fi depite. In practic, climaxul este edificat de ateva specii vegetale care au avut succes n "lupta pentru existen" (fig. 122). Srcirea solului este urmat de degenerarea climaxului la metaclimax, prin nfometarea i decderea vegetaiei (117). Un punct controversat al teoriei climaxului este clasificarea plantelor n pionieri i edificatori de climax. Clasificarea este relativ, fiindc oricare specie poate apare n anumite condiii ca pionier, iar n altele ca edificator de climax. n Alpii Scandinaviei, mesteacnul (Betula), edific o pdure de climax i supravieuiete unor ani cU condiii meteorologice extreme prin reproducerea vegetativ. Dar n ani cu climat mai blnd, mesteacnul devine plant-pionier i asimileaz rapid, prin mprtiere de semine, teritorii noi (890). Un alt punct controversat al teoriei climaxului este convergena direciilor de dezvoltare ale diverselor biocenoze ritr-o arie geomorfologic i climatic unitar, unde ar trebui, conform teoriei s se formeze stadii similare de climax climatic (282). Datele din teren snt neconcludente. n aceeai serie, geomorfologic i climatic unitar (statul Manitoba, Canada), diferite formaii de tundr tind n evoluia lor spre unul i acelai stadiu de climax (pajite de licheni), indiferent de substratul pe care se dezvolt (1512). La fel, pe insula Isle Royale de pe Lacul Superior, xeroserii i hidroserii tind spre acelai tip de pdure de climax (amestec de brad, molid i mesteacn) (1366). Exemplele semnalate aici snt ns numai situaii limit ale unui proces complex. n ecosisteme cu configuraii analoage se desfoar succesiuni asemntoare repetabile n spaiu i timp (542). n schimb, n diverse regiuni au fost scoase n eviden divergene ntre succesiuni n condiii climatice asemntoare (1041, 1042).

BIBLIOGRAFIE

16. ALEKSAHIN, R.M., Sovremennoe sostoianie i 1. ABATUROV, B.D., Bioprodukfionni proes v zadaciradiaionnoibiogheoenologhii nvoi: Vopronazemnh ekosistemah. Izd. Nauka, Moskya, 1979. 2. ABATUROV, B.D., Obopredeleniiintensivnosti sradioekologhii, pp. 8-31. Atomizdat, Moskva, 1968. potrebleniia pisci i osvoeniia resursov rastitelnoiad- 17. ALEKSANDROVA, V.D., Rastitelne soobsnmimlekopitaiuscinii. - Zool. jurn. 59 (1980): 1726- cestva vsvetenekoiorhideikiberneiiki. - Biull. MOIP 1732. biol. 66 No. 3 (1961): 101-113. 3. ABEL, E.F., Zur Keniniss des Verhaltens imdder 18. ALEKS ANDRO VA, V.D., Problema razvUua v Okologie von Fischen bei Ghardciqa (Rotes Meer). - gheobotanike. - Biull. MOIP biol. 67 No. 2 (1962): Z. Morphol. Okol. Tiere 49 (1960): 430-503. 86-107. 4. ABEL, O., Grundziige derPalobiologie der Wir- 19. ALEKSANDROVA, V.D., Optanalizaiavlenii beltiere. Schweizerbarl, Stuttgarl, 1912. samoreguliafii vfitofenozes tociki zreniia nekotorh idei kibernetiki. In voi: Primenenie matematiceskih 5. ABZOV, S.S., BOBIN, N.E., & KUDRIAEV, B.B., Mikrobiologhiceskoe issledovanie lednikovoi metodov v biologhii, voi. 2, pp. 37-46. Izd. LGU, tobei entralnoiAntarktiki. - Izv. AN SSSR biol. No. Leningrad, 1963. 6(1979}: 828-836. 20. ALEXANDER, M., Introdnction to soil micro6. ABZOV, S.S., LIPENKOV, V.Ia., BOBIN, N.E., biology. Wiley, London - New York, 1977. & KUDRIAEV, B .B., Mikroflora lednika entrainoi 21. ALEXANDER, M., Biodegradation of chemiAntarktiki i metodkohtroliia slerilnogo otbora ledia- cals of environmental concern. - Science 211 (1981): nogo kerna dliti mikrobiologhiceskih ancilizov. - Izv. 132-138. AN SSSR biol. No. 4 (1982): 537^548). 22. ALLDREDGE, A.C., & COHEN, Y., Con 7. ABRAHAMSON, W.G., Demograjiliy and vege- microscale chemical paiches persist in the sea? tative reproduciion. In voi: Demography and evolu- Microelectrode study of marine snuw, fecal pellels. tion in plant popuUitions, pp. 89-106. The University Science 235 (1987): 689-691. of California Press, Berkeey - Los Angeles, 1980. 23. ALLDREDGE, A.C., & MADIN, L.P., Pelagic 8. ABRAMOV, V.K., O vosproizvodstvennh voz- tiuiicates: Unique herbivores in the marine planklon. mojnostiiah icislennostiamiwskogodgra. - Zool. jura. - BioScience 32 (1982): 655-663. 56(1977): 268-275. 24. ALLEE, W.C., Distribulion ofanimals in a tro9. ABRAMSKY, Z., DYER, M.I., & H^RRISON, pical rain forest with relation io environmental facP.D., Competition among smoli mammals in experi- lors. - Ecology 7 (1926): 445-468. mentcdly pertnrbed areas of the shorigrass-prairie. - 25. ALLEE, W.C., Animal aggregations. A study in Ecology 60 (1979): 530-536. general sociology. The University Press, Chicago, 10. ABRAMSKY, Z., & TRACY, C.D Popidation 1931. biology of a "non cycling" popidation ofprairie voles 26. ALLEE, W.C., EMERSON, A.E., PARK, O., andahypothesis on the role ofmigration in regulating PARK, Th., & SCHMIDT, K.P.,Principles of animal microtine cycles. - Ecology 60 (1979): 349-361. ecology. Saunders, Philadelphia - London, 1949. 27. ALTMOLLER, R., Untersnchiuigen fiber den 11. ADAMSON, D.A., GASSE, F., STREET, FA., & WILLIAMS, MAJ.,LateQtutterruiryhistoryofthe Energieumsatz von Dipterenpopidationen im Bnchenwald (Liizido-Fagetum). - Pedobiologia 19 (1979): Nile. - Nature 288(1980): 50-55. 12. AHO, J., & KALELA, O., The spring migration 245-278. of 1961 in the Nohvegian lemming, Lemmus lemmus 28. AMANIEU, M., GUELORGUET, O., & MI(L.), ut Kilpisjrvi, Fiiuiish Lapland. - Ann. Zool. CHEL, P., Richesse et diversite de la macrofaiuie Fennici 3 (1966): 53-65. d'une lagune littorale mediterraneenne. - Vie Milieu 13. ALBERT, A.M., Biomasse von Chilopoden in B 27 (1977): 85-109. inem Buchenaltbestand des Solling. - Verh. Ges. 29. AMIARD, J.-Cl., Impact des installations nuOkol. Gottingen (1976): 93-101. cleairesfranaises sur l'env'ironment aquat'ique.- Vie 14. ALEJNIKOVA, M.M., Die Bodenfaiuia des Milieu B 26 (1976): 319-340. Miitleren Wolgalandes tuid ihre regionaleii Besonder- 30. AMOS,. W.H., Hawaii 's volcanic craddle oflife. heiten. - Pedobiologia 5 (1965): 17-49. - Natl. Geogr. 178(1990): 70-86. 15. ALEKSAHIN, R.M., Biofiziceskie aspektdeis31. ANDERSON, R.M., Prsite palliogenicity and tviia ioniziinuuscih radiaii na (enoz. In voi: Problem the depression ofhost popidation eqiulibria. - Nature suzilimiui zamknutih ekologhiceskih sistem, pp. 203- 279(1979): 150-152. 208. Izd. Nauka, Moskva, 1967. 32. ANDERSON, R.M., Populat ion biology ofinfections d'iseases. II. - Nature 280 (1979): 455-461.

33. ANDERSON, R.V., COLEMAN, D.C., COLE, 53. ASCHOFF, J., ZeitlicheStrukturenbiologischer C.V., & ELIOTT, E.T., Effect ofthe nematodes Acro- Vorgnge. - Nova Acta Leopoldina N.F. 21 (1959): beloides sp. and Mesodiplogaster Iheritieri on subs- 147-177. trate utilizat ion and nitrogen and phosphorus 54. ASCHOFF, J., Die Bedeutung circadianer Rhymineralization in soil. - Ecology 62 (1981): 549-555. thme fur die Okologie. Proc. XVIth Int. Congr. Zool. 34. ANDREWARTHA, H.G., Introduction to the Washington, D.C., 4(1963): 341-345. shidy ofanimal populations. Methuen, London, 1961. 55. ATHIAS-BINCHE, F., Ecologie des Uropodides 35. ANDREWARTHA, H.G., & BIRCH, L.C., The edaphiques(Arachnides;Parasitiformes) de troisecodistribution andabtuukuice of animals. The Universi- systemes forestiers. - Vie Milieu 31 (1981): 137-147. ty Press, Chicago, 1954.. 56. ATLAS, E., & GIAM, C.S., Global transport of 36. ANDREWS, J.H., The palhology of marine al- organicpollutants. - Science 211 (1981): 163-165. gae. - Biol. Rev. 51 (1976): 211-253. 57. ATLAVINYTE, O., TheaciivityofLumbricidae, 37. ANDRUCO, A.M., Zemnovodne i presm- Acarina aiul Collembola in the straw hiunification. kaiusciesiia v vsokogornh usloviiah Alaiskoi dolin Pedobiologia 11 (1971): 104-115. (Pamir). - Zool. Jura. 30 (1951):-274-276. 58. ATLAVINYTE, O., & POC1ENE, C., The effect 38. ANDRZEJEWSKI, R., DOMINAS, H., &TAR- of earthworms and their activity on the amount of WID, K., Konkurencja miedzygatnnkowa a caloslo- algae in the soil - Pedobiologia 13 (1973): 445-455. wosc populacji - Ekol. pol. B 10(1964): 173-181. 59. AUSTIN, M.R., Searchingfor a modelfor use in 39. ANGHEL, G., RVRUT, M., & TURCU, G., vegeiation analysis. - Vegetatio42 (1980): 11-21. Geoboianica. Ceres, Bucureti, 1971. 60. AVERIN, Iu.V., & GANEA, I.M., PtifiMolda40. ANONYMUS, Zadaci razvitiia ekologhiceskih vii, voi. 1. tiina, Chiinu, 1970. issledovanii vSSSR (Programma razvitiia ekologhii v 61. AVERIN, lu.V., GANEA I M., & USPENSKI, SSSR). - Ekologhiia 7 No. 5 (1977): 8-15. G.A., PtifMoldavii, voi. 2. tiina, Chiinu, 1971. 41. ANTIPA, Gr., Regiunea inundabila a Dunrii, 62. AYALA, Fr., Experimental invalidation of the starea ei actual i mijloacele de a o pune n valoare. principie of competitive exclusion. - Nature 224 G&bl, Bucureti, 1910. (1969): 1076-1079. 42. ANTIPA, Gr., Die internaionale Erforschung 63. AZZI, G.,Agriculturalecology. Cons table, Londer Donau als Produktionsgebiet. - Bull. Acad. Sci. don, 1956. Roum. 17(1935): 117-128. 64. BABE, V., Concurrence vitale des Bactries. 43. APOLLONIO, S., Glaciers andnutrients inArc- J. Connaiss. M6d. No. 41 (1885): 321-333. tic Seas. - Science 180 (1973): 491-493. 65. BABE, V., Recherches sur Ies associations 44. APOSTOLOV, F.G., BOBLEV, Iu.P., BULA- bactriennes du bacille de la tuberculose. Gdbl, BuCIOV, V.R., & KONSTANTINOVA, N.F Energhe- cureti, 1885. liceskaia oenka bezhvosth amfibii v lesnh 66. BCESCU, M., Die kaspische Reliktfauna im biogheoenozahStepnogoPredniprovia. - Vopr. Gher- pontoasowschenBecken undin anderen Gewssern. pet. 4 (1977): 15-16. Kieler Meeresf. 22 (1966): 176-188. 45. ARENDSE, M.C., Magnetic field detection is 67. BADAMIN, B.I., Sostoianie zapasov kaspiisdifferent from lighi detection in the invertebrales Tc- kogo tiuleniia. - Zool. Jurn. 39 (1969): 898-905. nebrio and Talitrus. - Nature 274 (1978): 358-362. 68. BAER, K.E. von, Reden tuid kleinere Aufstze 46. ARES, J.O., Equitability, competition andsea- (fr cdit.), St. Petersburg, 1864. sonal successioii in a plani comnumity. - J. Ecol. 60 69. BAKER, H.G., Two cases of bat polliruition in (1972): 325-333. Central America. - Rev. Biol. Trop. 17 (1969): 18747. ARGENTES1, F., BERNARDI, R. de, & COLA, 189. E. di, Analysis ofpopulation dynamics in species wilh 70. BAKUS, G., & REEN, G., Toxicity in sponges continuous recruitement andiuiobservable age struc- and holottuirians: A geographical pattern. - Science Utre. - Mcm. Ist. Hal. Idrobiol. 39(1981): 161-176. 185 (1974): 951-953. 48. ARISKINA, N.R., Mohove sinuzii v napociven- 71. BALCELLS, R., Estudio ecolgico de los crisonom pokrove hvoinh fitofenozov raif. - Mat. itogov melulos del aliso. - Publ. Inst. Biol. Apl. 20 (1955): naucin. sess. rab. zapovedn. Kazan. (1968): 16-18. 47-61. 49. ARNOLD, StJ., Species diversity of predators 72. BALCH, C.C., & REID, J.T., The efficiency of and theirprey. - Amer. Natur. 106(1972): 220-236. conversion of food energy and protein into mimai 50. ARNOLDI, K.V., & ARNOLDI, L.V., O neko- products. In voi.: Foodproduction and consumption, torh osnovnh poniatiiah ekologhii primenitelno k pp. 171-198. North Holland, Amsterdam, 1976. uceniiu o biofenoze. - Vopr. ekol. Kiew 4 (1962): 6-9. 73. BALOGH, J., Lebensgemeinschaften der Land51. ARRHENIUS, O., Statisticul investigat ion on tiere. Akademie Verlag, Berlin, 1958. the constitulions of plani associations. - Ecology 4 74. BALOGH, J., & LOKSA, I., Untersuchungen (1923): 68-73. itber die Zoozonosen des Luzernefeldes. - Acta Zool. 52. ARTZ, V., Zur Synokologie der Ektoparasiten Acad. Sci. Hung. 2 (1956): 17-44. von Kleinsugern in NorddetUschlaruL - Entomol. 75. BAN FIELD, A.W.F., Are Arctic ecosystems really fragile? - Proc. Ist Reindeer Caribou Sympos. Germ. 1 (1975): 105-143. Fairbanks (1975): 546-551.

94. BATES, J.W., The influence ofmetal availability 76. BANNIKOV, A.G., Some remarks concerning cleterminaion of biomass of wild ungulates in natural on the bryophyte and macrolichen vegetation offour geographical zones in the USSR. In voi.: Secondary rock types. - J. Ecol. 66 No. 6 (1978): 457-482. producdvity of terrestricdecosystems, voi. 1, pp. 255- 95. BATES, M., Mau in nature. Prentice Hali, En260. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa- glewood Cliffs, 1964. Krak6w, 1967. 96. BATZLI, G.O., WHITE, R.G., McLEAN, S.F.Jr., PITELKA, FA., & COLLIER, B.D., Theher77. BANNIKOV, A.G., & DENISOVA, M.N., Ocer Ici po biologhiizenuiovodnh. Ucipedghiz, Moskva, bivore based trophic system. In voi.: Arctic ecosystems, pp. 335-410. Hutchinson & Ross, Stroudberg, 1956. Pa, 1980. 78. BARANOV, A.S., & IABLOKOV, A.V., Cislennosl i eio dinamika. In Voi.: Prtkaia iascerifa, pp. 97. BAUDO, R., BERNARDI, R. de, GIUSSANI, 302-321. Izd. Nauka, Moskva, 1976. G., GRIMALDI, E., & TONOLLI, L., Quality objec79. BRBIER, M., Introduction l'ecologie chimi- tives for aquatic life in European fresh waters. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 36 (1978): 1-99. que. Masson, Paris, 1976. 80. BARBU, V .,Micocenoza-component structural 98. BAUDO, R., GALLANTI, G., LOCHT, B., i funcional al biocenozei. - In voi.: Probleme mo- MUNTAU, H., & VARINI, P.G., Heavy metal derne de ecologie, pp. 184-201. Edit. tiin. encicl., concentrations ofpike (Esox lucius) andfor other fsh Bucureti, 1982. species from the Pallanza Basin (Lago Maggiore). 81. BARKER, J.F., & FRITZ, P., Carbon isotope Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 39 (1981): 409-414. fractionation during microbial methne oxidation. - 99. BAYLIS, G.T.S., Rhizophagus. The catholic symbiont. - Austr. J. Sci. 25 (1962): 195-200. Nature 293 (1981): 289-291. 100. BAYLIS, G.T.S., Experiments on the ecologi82. BARKER JORGENSEN, C., August Putter, August Krogh, and modern ideas on the use of dissolved cul significance ofphycomycetous mycorrhizas. - New organic matter in ttquativ environments. - Biol. Rev. Phytol. 66(1967): 231-243. 51 (1976): 291-328.. 101. BAZILEVICI, N.I., BiogheohimiiaZemli ifun83. BRLOCHER, F., On the ecology oflngoldian kfionalne modeli obmeniuh proesov prirodnh ekosistem. - Tr. Bioghcohim. Lab. 17 (1979): 55-73. fungi. - BioScience 32 (1982): 581-586. 102. BAZILEVICI, N.I., DROZDOV, A.V., & RO84. BARNES, R.S.K., Coastal lagoons. The UniverDIN, L.E., Produktivnost rnstitelnogo pokrova Zemli. sity Press, Cambridge - London, 1980. - J. Obsc. Biol. 29 (1968): 161-171. 85. BAROSS, J.A., DAHM, C.N., WARD, A.K., LILLEY, M.D., & SEDELL, J.R., Iniial microbiolo103. BAZYLINSK1, D.A., FRANKEL, R.B., & gicul response in the lakes loMt. St. Helen eruption. - JANNASCH, H.W .,Anaerobicmagnetite production Nature 296 (1982): 49-52. by a marine, magnetotactic bacteriiun. - Nature 334 86. BAROSS, J.A., & DEMING, J.W., Growth of (1988): 518-519. "Black Smoker" bacteria at temperatures of at least 104. BEAVER, W., Host specificity of temperate and tropical animals. - Nature 281 (1979): 139-141. 250 C. - Nature 303 (1983): 413-426. 105. BECK, W., & WILTSCHKO, W, Trauer87. BARRALES, H.L., & LOBBAN, C.S., The comparative ecology o/Macrocystis pyrifera with em- schruipper (Ficedula hy poleuca) orientieren sich niciu phasis on the forests of Chubut, Argentina. - J. Ecol. visuell mit Hilfe des Magnetfeldes. - Vogelwarte 31 (1981): 168-176. 63 (1975): 657-677. 106. BECKER, G., Reaction of termites to weak 88. Barth, F.W., CORRENS, C.W., & ESKOLA, P., alternatingmagneticfields. - Naturw. 63 (1976): 201Die Entstehung der Gesteine. Borntraeger, Berlin, 202. 1939. 107. BEDDINGTON, J.R., & MAY, R.M., The har89. BARTLETT, M.S.,A introduction tostochastic vestuig of interacting species in a natural ecosystem. processes. The University Press, Cambridge, 1955. 90. BARTLETT, M.S., Equation aiidmodels ofpo- - Sci. Amer. 247 No. 6 (1982): 42-49. pulation change. In voi.: The mathematical theory of 108. BEHNING, A., Das Leben der Wolga. - Die the dynamics of biologicul populations, pp. 5-21. A- Binnengewsser voi. 5, Schweizerbart, Stuttgart, cad. Press, London - New York, 1973. 1928. 109. BEHRE, K., ZurAlgensoziologiedesSusswas91. BASEDOW, Th., & SCHUTTE, F., DiePopulationsdynamik der Weizengallenmiicken Contarina tri- sers. - Arch: Hydrobiol. 62 (1966): 125-164. 110. BEIER, W Biophysik. Thieme, Lcipzig, 1960. tici (Kirby) und Sitoplosis mosellana (Ghin) (Dipt. Cecidomyidae) in zwei norddeutschen Weizenanbau- 111. BEI-BIENKO, G.I., Smena mestoobitanii nagebieten von 1969 bis 1976. - Zool. Jb. Syst. 109 zemnmi organizmami kak biologhiceskii prinfip. - J. (1982): 33-82. Obsc. Biol. 27 (1966): 5-21. 112. BEKLEMIEV, V.N., Orgcutizm isoobscestvo. 92. BAENINA, N. V., Ekologhiiaobknovennoipo- Tr. biol. NII biol. Slant. Permsk. Gos. Univ. 1 No. levld. Izd. MGU, Moskva, 1962. 93. BAENINA, N.V., Znacenie teorii stressa dlia 2-3(1928): 124-149. ponimanua mehanizmov cislennosti melkih grzunov. 113. BEKLEMIEV, V.N., Osnovne poniatiia bioenologhii v prilojenii k jivotnm komponentam na- Biull. MOIP biol. 68 No. 6 (1963): 5-13. zemnhsoobscestv. - Tr. zascit rastenii No. 2 (1931): 278-358.

114. BEKLEMIEV, V.N., O klassifikaii bioeno- lus. Some additional experimental observations. loghiceskih (.sinfiziologhiceskih) sviazei. - BiuII. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 39(1981): 31-45. MOIP biol. 56 No. 5 (1951): 3-30. 136. BERRIE, A.D., Detritus, micro-organisms and 115. BEKLEMIEV, V.N., Vozbuditelibolezneikak animals in fresh water. In voi.: The role of terrestrial cilenbioenozov. - Zool. Jurn. 35 (1956): 1765-1779. and aquatic organ isms in decomposition processes, 116. BEKLEMIEV. V.N., Popiduiii i mikropopu- pp. 323-338. Bluckwell, Oxford - London - Edinburgh liaii parazitov i nidikolov. - Zool. Jurn. 38 (1959): - Melbourne, 1976. 1128-1137. 137. BERTALANFFY, L. von, TheoretischeBiolo117. BEKLEMIEV, V.N., Biofeiwz reki i recinoi gie. Borntraeger, Berlin, 1942. dolini v sosiave jivogo pokrova Zemli. - Tr. Vseo138. BERTALANFFY, L. von, Problems of life. soiuzn. Ghidrobiol. Obsc. 7 (1956): 77-98. Harper, New York, 1960. 139. BERTILLON, Alph., Miologie. In voi.: Dic118. BEKLEMIEV, V.N., & IGOINA, K.N., O statisliceskom haraklere raspredeleniia individovraz- tionnaire Encyclopdique des Sciences Mdicales, nogoporiadkei vnuiri soobsceslva. - Tr. Biol. Nil Biol. voi. 7, pp. 211-266. Masson, Paris, 1877. Stant. Permsk. Gos. Univ. 1 (1928): 171-183. 140. BERTRAND, G., Paysage et Geographie Physique Globale. - Rev. G6ogr. Pyrnees Sud-Ouest 39 119. BEKLEMIEV, V.N., MAL1UTIN, O.I., & SEMENOVA, N.L., Striiktura biologhiceskoi grani/ No. 3 (1968): 249-272. psevdobaticili vBelom more. - J. Obsc. biol. 43 (1982): 141. BERTRAND, G., Les structures natnrelles de 366-373. l'espace geographique. L'exemple des Montagnes 120. BEKLO VA, M., & PIKULA, J., The age stnic- Cantabriques centrales (nord-onest de l'Espagne). lure, mortality imdsurvival in the popi ilar ion o/Larus Rev. Geogr. Pyrendes Sud-Ouest 43 No. 2 (1972): 175-206. ridibundusinCzechoslovakia. - Folia Zool. 29(1980): 235-250.. 142. BERTRAND, M., Les biotopes des tardigrades 121. BELAIA, G.A., & MOROZOV, V.L., Ekolo- "terrestres" dans tine hetraie du massifde l'Aigotud (Cevennes). - Vie Milieu C 25 (1975): 299-314. go-fiziologhiceskaia harukterislika subalpiiskogo Icnipnotraviia na Kamciatke. - Probi. bot. 14 No. 2 143. BIAZROV, L.G., Liainikove sinuzii v listven(1979): 17-22. nicinike s ivoi i osoko-zlakovoi raznotravnoi (Hangai122. BELIAEV, G.M., Donnaiafaima naibolihglu- skiihrebet, MNR). - Biull. MOIP biol. 81 No. 6 (1976): 112-122. bin (ultraabisali) Mirovogo okeana. Izd. Nauka, Moskva, 1966. 144. BIGGER, M., Oscillations of tropical insect 123. BELIAEVA, M.I., & RIAZANEVA, I N , popnlations. - Nature 259 (1976): 207-208. Ispolzovanie okisi ugleroda anaerobnmi bakteriiami. 145. BIGOT, L., & BODOT, P., Conlribiuion l'euide biocnotique de la garrigne ei Quercus cocci- Izv. AN SSSR biol. No. 5 (1982): 697-707. 124. BELIAKOV, M.V., Atmosfer Zemli i drughih fera. II. Composilion biotique du peuplement des invertebres. - Vie Milieu C 23 (1973): 229-249. planei. Ghidromcteoizdat, Leningrad, 1965. 146. BILLINGS, W.O., & MOONEY, H.A., The 125. BENES, J., Radioakiive Kontamination. Fisecology of Arctic and alpine plants. Biol. Rev. 43 cher, Jena, 1981. 126. BENGTSSON, S.A., Reproduction and fluc- (1968): 481-529. lualion in the size of duck popnlations al the Lake 147. BNDIU, C., & IACOB, T., Influences climatiMyvatn, Iceland. - Oikos 23 (1972): 218-229. ques - hydrologiques dans la foret limite des Monts des Retezat. In voi.: Recherches ecologiques dans le Parc 127. BENGTSSON, S.A., el SODERGREN, A., DDT and PCB residues in airborne fallout and ani- National de Retezai, pp. 47-68. Acad. Roum. Filiale Cluj-Napoca, 1984. mali in Iceland. Ainbio 3 (1974): 84-86. 148. BIRCH, L.C., & EHRLICH, P.REvolutionary 128. BENICK, L., Pilzkfer und Kferpilze. - Acta history and popula/ion biology. - Nature 214 (1967): Zool. Fennica 70 (1952): 1-250. 129. BENIUC, M., Mediu, preajm, vatr. - Anal. 349-352. 149. BIRSTEIN, Ja.A. & V1NOGRADOV, M.E., Psihol. 4(1937): 1-47. 130. BENSON, J.F., The biology of Lepidoptera Zametki o pitonii ghibokovodrih rb Rurilo-Kamciatsinfesting stored prodiicts, with special reference to koi vpadin. Zool. Jurn. 34 (1955): 842-848. population dyneunics. - Biol. Rev. 48 (1973): 1-26. 150. BISHOP, J., & HYNES, H.B.N., Downsiream 131. BERENYI, D., Mikroklimaiologie. Fischer, drift of the invertebrate faiuia in a stream ecosystem. - Areh. Hydrobiol. 66 (1969): 59-60. Stuttgart, 1967. 132. BERG, L.S., Les regions natnrelles de l'URSS. 151. BLACKMANN, F.F., Optima andlimitingfacPayot, Paris, 1960. tors. - Ann. Bot. 19 (1905): 281-295. 133. BERGER, I. A., Ecology andcatastrophic mor152. BLAKE, D.R., & ROWLAND, F.S., Contitality in v/Ud horses: Implications for interpretuig nuing worldwide increase in tropospheric methane, fossil assemblages. - Science 220(1983): 1403-1404. 1978 to 1989. - Science 239 (1988): 1129-1131. 134. BERMAN, D.I., O regtdialornom znacenii iz153. BLAKEMORE, A, Magnetotactic bacteria. btka hiscinikov v stabilizaii cislennosti jivotnh v Science 190 (1975): 377-379. biogheoenozah. - J. Obsc. Biol. 31 (1970): 436-441. 154. BLAKEMORE, A., FRANKEL, R.B., & KAL135. BERNARDI, R. de, & MANCA, M., Competi- MIJN, A J., South-seeking magnetotactic bacteria in tion between Daphnia obtusa and Simocephalus vetu-

the Southern Hem'isphere. - Nature 286 (1980): 384385. 155. BLANCHER, P.J., & McNICOL, D., Breeding biology oftree swallows in relation to wetlandacidity. - Can. J. Zool. 66 (L988): 842-849. 156. BLANDIN, P., CHRISTOPHE, T., GARAY, I., & GEOFFROY, J.-J., Les Arachnides et Myriapodespredateurs enforet temperee. - In voi.: Actualites d'Ecologie forestiere, pp. 477-506. Gauthier-Villars, Paris, 1980. 157. BLASCHKE, H., Beziehungen zwischenEnzymaktivitten undder Retention von Wasser inNadelstreu in Ahhngigkeit von der Jahreszeit. Pedobiologia 21 (1981): 1-6. . 158. BLATER, J.H.S., & HOLLIDAY, F.G.T., The behaviour and physiology of herring and oiher chipeids. - Adv. Mar. Biol. 1 (1963): 261-393. 159. BOCI, M.S., & MAZING, V.V., Ekosistem bolotSSSR. Izd. Nauka, Leningrad, 1979. 160. BODEANU, N., & CHIRIL, V., Un caz aparte de "nflorire" a apei n Marea Neagr n primvara anului 1959. - Comun. Acad. R.P.R. 10 (1960):
681-686.

161. BODENHE1MER, F.S., Precis d'Ecologie animale. Payot, Paris, 1955. 162. BODENHEIMER, F.S., Animal ecology today. Junk, Den Haag, 1958. 163. BOGDANOV, l\i.A.,Sukessionneizmeneniia naseleniia stafilinid (Coleoplera, Staphylinidae) v Ukrainskih Karpatah. - Zool. Jurn. 60 (1981): 14191422. 164. BOICENKO, E.A Soedineniiametallovvevoliutii rastenii v biosfere. - Izv. AN SSSR biol. No. 3 (1976): 378-384. 165. BOLTZMANN, L., Vorlesungen iiber Gastheorie. Barlh, Leipzig, 1896. 166. BOOTH, W .,Algaeas pioneers in p/ant successioii and their importance to erosion control. - Ecology 22 (1941): 38-46. 167. BORCEA, I., Quelques considerations sur la faiuie de la Mer Noire en face du littoral Roumain. Arch. Zool. Ital. 16 (1931): 654-661. 168. BORCHERT, A., Die Krankheiten undSchdlinge der Honigbiene. Hirzel, Leipzig, 1966. 169. BORDEN, J.H., Aggregalion pheromones in the Scolytidae. In voi: Pheromones, pp. 135-160. North Holland, Amsterdam, 1964. 170. BORMANN, F.H., & LIKENS, G.G., Cauistrophic disturbance and the steady state in Northern hardwoodforests. - Amer. Scient. 67 (1979): 660-669. 171. BOCAIU, N., e SORAN, V., Considerations S sur la distribulion structurale d'un peuplement du Pin sylvestre d'un marais oligoirophe (Roiunanie). - Vcgelatio 13 (1965): 88-96." 172. BOTKIN, D.B., MAGUIRE, B., MOORE III, B., MOROWITZ, H.J., & SLOBODKIN, L.B., A foundation for ecologicul theory. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. Suppl. 37 (1979): 13-31. 173. BOTNARIUC, N., Principii de biologie general. Edit. Acad., Bucureti, 1967. 174. BOTNARIUC, N,' Rolul ecologic al focului. Ocrot. Nat. 20(1976): 5-16.
16 Comanda nr. 40110

175. BOTNARIUC, N., Concepia i metoda sistemic n biologia generala. Edil. Acad., Bucureti, 1976. 176. BOTNARIUC, N., & BELDESCU, St., Cu privire la influena macrofitelor asupra condiiilor de via n blile zonei inundabile a Dunrii. - An. Univ. Bucureti t. nat. biol. 10 (1961): 159-177. 177. BOTNARIUC, N , & TUDORANCEA, CI., Beitrge zur Populationsdynamik bei Anodonta piscinalis im FlachseeJijila (Uberschwemmimgsgebiel der Donau). - Arch. Hydrobiol. Suppl. 30 (1967): 400419. 178. BOTNARIUC, N., & VDINEANU, A., Ecologie. Edit. Did. Ped., Bucureti, 1982. 179. BOTNARIUC, N., & VADINEANU, A., Tendine n evohiia Deltei Dunrii i posibilitile de protecie. In voi.: Ocrotirea Naturii Tradiii, actualitate, perspective, pp. 99-124. Dacia, Quj-Napoca, 1988. 180. BOUCH6, M.B., Lombriciens de France. INRA, Paris, 1972. 181. BOUCHfi, M.B., Pesticides et lombriciens; problemesmethodologiquesel economiques. - Phytiatrie - Phytopharmacic 23 (1974): 107-116. 182. BOUCHfi, M.B., Ecologie et Paraecologie: peut-on apprecier le role de la faime dans les cycles biogeochimiques? Ecol. BuII. (Slockholm) 25 (1977): 157-163. 183. BOUCHE, M.B., Discussions d'Ecologie. IU. Remarqiies sur le transferi entre maillons trophiques. - BuII. Ecol. 9 (1978): 289-299. 184. BOUCHE, M.B., Objectifs, compartimentation et faisabilite du modele R.E.AL. - Pedobiologia 20 (1980): 197-221. 185. BOUCHE, M.B., Un exemple d'activite animale: le role des lombriciens. - Acta Oecol. Oecol. Gener. 3 (1982): 127-154. 186. BOUDOURESQUE, Ch.-F., Recherches sur les concepts de biocoenose et du continuiim au niveau depeuplements benlhiques sciaphiles. - Vie Milieu B 21(1970): 103-136. 187. BOUGHEY, A.S., Man and the Environment. Aniniroduction tohiunan ecology and evoliuion. MacMillan, New York, 1975. 188. BOURLIERE, F., Vie et moeurs des mammiferes. Payot, Paris, 1951. 189. BOU VET, Y., La migration des irichopidres cavernicoles. - Int. J. Speol. 4 (1972): 67-75. 190. BOVARD, P., La pollution des eaux par les matieres radioactives. In voi.: La poUution des eaux continent ales, pp. 61-73. Gauthier-Villars, Paris, 1980. 191. BOWERS, M.A., & SMITH, H.D.,Differential habitat utilizalion by sexes of the deermouse, Peromyscus maniculatus. - Ecology 60 (1969): 869-875. 192. BRAESTRUP, F.W., The periodic die-off in certain herbivoroiis mammals andbirds. - Science 92 (1940): 48-49. 193. BRAESTRUP, F.W., Evohition der Wirbelliere. - Zool. Anz. Leipzig 181 (1968): 1-22.

241

194. BRAMAN, R.S., & FOREBACK, C.C .,Methylatedforms of arsenic in the environment. - Science 182 (1973): 1247-1249. 195. BRANDER, K., Disappearance of common skate Raia batis from Irish Sea. - Nature 290 (1981): 48-49. 196. BRAUN-BLANQUET, J., Pflanzensoziologie. Springer, Wien, 1951. 197. BRAY, R.N., MILLER, A.C., & GEESEY, G.G., The fish connection: A trophic link between planktonic androcky reef commiinilies ? - Scicnce 214 (1981): 204-205. 198. BREEMEN, N. van, BURROUGH, PA., VELTHORST, EJ., DOBBEN, H.F. van, WITT, T. de, RIDDER, T.B., & REUNERS, H.F.R.,Soilacidification from atmospheric ammonium sulphate in forest canopy throughfall. - Nature 299 (1982): 548-550. 199. BREGER, I A , Origin and classification of naturally occurring carbonaceous substances. In voi: Organic geochemistry, pp. 50-86. Pergamon, OxfordLoridon-New York-Paris, 1963. 200. BRESLAVE, L.P., Rastenie i luci Rontgena. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1946. 201. BREZEANU, Gh., & ENCEANU, V., Structura calitativ i cantitativ a biocenozelor din Dunre. - Hidrobiologia 10(1969): 13-26. 202. BRIAN, M.V., Productivity by social insects. In voi.: Secondary productivity of terrest rial ecosystems, voi. 2, pp. 835-839. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krak6w, 1967. 203. BRIEGLER, W., Zur Biologie tuid Okologie des Grottenolmes (Proleus anguinus). Z. Morphol. Okoi. Tiere 51 (1962): 271-334. 204. BRIERLY, C.L., & MURR, LE., Leaching: Use of a thermophilic and chemoaulotrophic microbe. Science 179 (1973): 488-490. 205. BRILLOU1N, L., Science and information theory. Acad. Press, London-New York, 1956. 206. BRINKMANN, A., Coccidiosen hosfyripen.Bergens Mus. Aarl). Naturvid. raekke. No. 9 (1926): 1-71. 207. BRITTINGHAM, M.C., & TEMPLE, S.A., Have cowbirds caused forest songbirds to decline? BioScience 33. (1983): 31-35. 208. BROCK, T.D., & BROCK, M.L., Tempercuure opt imuni of non-sidphur bacteria from a spring at 90 C. - Nature 233 (1971): 63-68. 209. BROCK, T.D., Life at high temperatures. Science 230 (1985): 132-138. 210- BROCK, T.D., La vie haine temperature. Recherche 19 (1988): 17-48. 211. BROECKER, W.S., TAKAHASHI, T., SIMPSON, H.J. & PENG, T.H., Fate offossil fiiel carbon and the global carbon budget. Science 206 (1979): 409-418. 212. BROOKS, G.T., PRATT, G.E., & JENNINGS, R.C., The action ofprecocenes in milkweedbugs (Oncopeltus fasciatus) andlocusts (Locusta migratoria). Nature 281 (1979): 570-572. 213. BROOKS, J.M., KENNICUTTII, M.C., F1SHER, Cil., MACKO, S.A., COLE, K., CfflLDRESS, JJ., BIDIGARE, R.R., & WETTER, R.D., Deep sea

hydrocarbon seep conmuuiities: Evidence for energy andnutritional carbon sources. - Science 238 (1987): 1138-1142. 214. BROWN, J.H. Jr .,Studiesonthe timingmechanisms of daily, lidai, and lunar periodicities in organisms. In voi.: Perspectivei in Marine Biology, pp. 269-282. The University of California Press, Berkeley-Los Angeles, 1960. 215. BROWN, J.H., & DAVIDSON, D.W., Competition between sead-eating rodents and ants in desert ecosystems. - Science 196 (1977): 880-882. 216. BROWN, S.D., Species diversity ofperiphyton communities in the lutoral of a temperate lake. - Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 58(1973): 787-800. 217. BROWNING, T.O., The environments ofanimals andplants. - J. Theor. Biol. 2 (1962): 63-68. 218. BUCKNER, K.ti^Avian andmammalian predators of forest insects. - Entomophaga 12 (1962): 63-68. 219. BUDEANU, C., & CLINESCU, E.M., Elemente de ecologie uman. Edit. tiin. encicl., Bucureti, 1982. 220. BUDKO, M .1., Energhetika biosferi eiopreobrazovanie pod vozdeistviem celoveka. - Izv. AN SSSR Gheogr. No. 1 (1971): 14-20. 221. BUDIKO, M.I., Globalnaia ekologhiui. Izd. Msl., Moskva, 1977. 222. BUDKO, M.I., Evoliufiiabiosfer. Ghidrometeoizdal, Leningrad, 1984. 223. BUECHNER, H.K., & GOLLEY, F.B., Preliminary estimation of energy in Uganda kob (Adenota kob thomasi Neumann). In voi.: Secondary productivity of terrestrial ecosystems, voi. 1, pp. 243-254. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakow, 1967. 224. BUESSELER, K.O., LIVINGSTON, H.D., HAY, BJ., MANGANINI, SJ., DEGENS, E., ITTEKOT, V., & KONUK, T., Chemobyl radionuclides in a Black Sea sediment trap. - Nature 329 (1987): 825828.

225. BUIANOV, N.I., Konfentrafiia "Sr, l37Cs v raione sbrosa teplh vodKolskoiAES. - Ekologhiia 11 No. 3 (1981): 66-70. 226. BUKOLOVA, T.P., GOLOVKO, EA., & GRODZ1NSKI, A.M., Izucenie kosvennoiallelopatii In voi.: Problemallelopatii, pp. 135-145. Izd. NaukovaDumka,Kiew, 1978. 227. BUKOVSKI, V.K., Kkritike osnovnh poniatii biofenologhiL - Vopros Ekol. Biotenol. 1 (1935): 74-99. 228. BULAN, L.A., & B ARRETT, G.W., Theeffects of two acute stresses on the arthropod component of an experimental grassUmd ecosystem. - Ecology 52 (1971): 597-605. 229. BULION, V.V., Vnekletocinaiaprodukfiiafitoplanktona. - Usp. Sovr. Biol. 84 (1977): 294-305. 230. BULMAN, R.A., The movement ofpliaoniam, americium, and curium through the food chain. - Naturw. 65 (1978): 137-143. 231. BUMBU, I.V., Mikroelementvjiznifuoplanktona. Edit. tiina, ChiinSu, 1976.

232. BURDON, J.J., & HARPER, J.L., Relative growth rates ofindividual members of a plant population. - J. Ecol. 68 (1980): 953-957. 233. BUROV, V.M., O stressornoi roii plotnosii populiaii. - Tr. Xll-ogo Mejd. Entomol. Kongr. Moskva 1 (1971): 483-484. 234. BURTON, J.D., & LEATHERLAND, T.M., Mercury in a cocistal marine environmenl. - Nature 231(1971): 440-441. 235. BUSS, L.W., Bryozoan overgrown interactions the interdependente of compelilion for space and food. - Nature 281 (1979): 475-477. 236. BUTLER, C.G., Insect pheromones. - Biol. Rev. 42 (1967): 42-87. 237. CAJANDER, A.K., Uber Waldtypen. - Acta Forcst. Fennica 1 (1913): 1-175. 238. CALOW, P., Conversion efficiencies in heterotrophic organisms. - Biol. Rev. 52 (1977): 285-409. 239. CALOW, P., Life cycles. Chapman & Hali, London, 1978. 240. CALVIN, M., Solar energy by photosynthesis. - Science 184 (1974): 375-381. 241. CAMERON, G.N., Analysis of insect irophic diversity in iwo salt marsh communUies- Ecology 53 (1972): 58-73. 242. CAMPBELL, A.C., PALMER, M.R., KLINKHAMNER, G.P., BOWERS, T.S., EDMOND, J.M., LAWRENCE, J.R., CASEY, J.F., THOMPSON, G., HUMPHRIS, S., RONA, P., & KARSON, J.A., Chemistry of hot springs on the Mid-Atlantic Ridge. Nature 335 (1988): 514-519. 243. CAMPBELL, R., Microbial ecology. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melbourne, 1977. 244. CANCELA DE FONSECA, J.P., La theorie d'Information appliquee ii la productivite de la micro* faiuie du sol. In voi.: Secondaryproductivity ofterrestrial ecosystems, voi. 2, pp. 631-646. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Wurszawa-Krak6w, 1967. 245. CANCIO, D., FOULQUIER, L., & GRAUBY, A., Modalites de la conlamination d'un bivalve d'eau doucepar le radiostrontium el de sa decontamination. - Anodonta cygnea (L.). - Rapp. Commiss. Energie atom. No. 3241 (1968). 246. CARADJA, A. von, Ober Chinas Pyraliden, Tortriciden,'Tineiden nebst kurzen Bemerkungen, zu denen das Studium dieser Fauna Veranlassung gibl. M6m. Sect. Sci. Acad. Roum. sdr. III m6m. 7 (1925): 1-131. 247. CARON, D.A., DAVIS, P.G., MADIN, L.P., & SIEBVRTHJ MM., Heterotrophic bacteriaandbacterivorous protozoct in oceanic macroaggregates. Science 218 (1982): 795-797. 248. CARPENTER, E.J., Nitrogen fixation by a blue-green epiphyte on pelagic Sargassum. - Science 178(1972): 1207-1209. 249. CARPENTER, T.L., Torpor in anAndeanhummingbird: Its ecologicul significance. - Science 183 (1974): 545-547. 250. CASTRIC-FEY, A., GIRARD-DESCATOIRE,A , & LAFARGUE, F., Les peuplements sessiles d'archipelag de Ghenan. - Vie Milieu AB 28-29 (1979): 51-67.

251. CAUGHLEY, G., Eruption of ungulatepopulations, with emphasis on Himalayan Thar in New Zealand. - Ecology 51 (1970): 53-72. 252. CAVANAUGH, C.M., GARDINER, S.L., JONES, M.L., JANNASCH, H.N., & WATERBURY, J.B., Prokaryotic cells in the hydrothermal vent tube worm Riftia pachyptila Jones: Possible chemo-ciutotrophic symbionts. - Science 213 (1981): 340-342. 253. CAVANAUGH, C.M., LEVERING, P.R., MAKI, J.S., MITCHELL, R., & LIDSTROM, M.E., Symbiosis of metylotrophic bacteria and deep-sea mussels. - Nature 325 (1987): 346-348. 254. CELLOT, B & BOURNAUD, U.,Dynamique spatio-temporelle des deplacements de macroinvertebres dans tine grande riviere. - Can. J. Zool. 64 (1988): 352-363. 255. CERBADZI, LI., & TARASOV, V.G., Fotosintez i dihanie donnh soobscestv na miagkih gruntah zaliva Vostok (Iaponskoe more). Biol. moria No. 2 (1980): 21-30. 256. CERNOBRIVENKO, S.I., & ANDA, V.I., O biohimiceskoisrede biofenoza. In voi.: Fiziologo-biohimiceskie osnov vzaim nogo vliianiia rostenii vfitoenoze, pp. 26-28. Izd. Nauka, Moskva, 1966. 257. CERNOV, G.L., Granqallelopaticeskih vzaimodeistvii. In voi.: Problem llelopatii, pp. 29-33. Izd. Naukova Dumka, Kiew, 1978. 258. CERTOV, O.G., & RAZUMOVSKI, S.M., Ob ekologhiceskoi napravlennosd proessovrazvitiia pociv. - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 386-3%. 259. CHALET, G.L., & BOHNSACK, K.K., The distribtition and abundance of Collembola at Point Barrow, Alaslca. - Pedobiologia 8 (1968): 214-222. 260. CHAMBERS, M.R., The dominance, prodnction and ulilization of Gammarus tigrimis (Sexton) in the exposed Phragmi tes red beds of Tjeukemeer (Holland). - Hidrobiologia 12 (1971): 297-303. 261. CHAMROUX, S., BOUCHER, G., & BODIN, P., tude experimentale d'iui ecosysteme sableux. Helgolnder wiss. Meeresunters. 30 (1977): 163-177. 262. CHAPMAN, R.N.,Animalecology withspecial reference to insecls. McGraw-Hill, New York, 1931. 263. CHAPPUIS, P.A., Die Tierwelt derunterirdischen Gewcisser. - Die Binnengewsser voi. 3, Schweizerbart, Stuttgart, 1927. 264. CHAPPUIS, P.A., Un nouveau biotope de la faune sonterraine aquatiijiie. - Buil. Sccl. Sci. Acad. Roum. 29 (1946): 21-28. 265. CHARD Y, P., Ecologie des CruslacesPeracarides des fonds rocfieux de Banyuls-sitr-Mer. - Vie Milieu B 21 (1970): 657-727. 266. CHERRY, R.D, HIGGO, J.J.W., & FOWLER, S. W., Zooplanctonfecalpellets andelement residence time in ocean. - Nature 274 (1978): 246-248. 267. CHIARELLO, N., HICKMAN, J.C., & MOONEY, H.A., Endomycorrhizal role for interspecific transfer of phosphorus in a community of annual plants, - Science 217 (1982): 941-943. 268. CHIOSIL, I.I., Probleme de radioecologie experimental. In voi.: Probleme moderne de ecologie, pp. 383-396. Edit. tiin. encicl., Bucureti, 1982.

290. COLE, J.J., HONJO, S., & EREZ, S., Benthic 269. CHITTY, D., Mortality among volei (Microlus agrestis) at Lake Vyrnwy, Montgomeryshire in 1936 decomposition of organic matter at a deep-waier site in the Panama Basin. - Nature 327 (1987): 703-704. till 1939. - Philos. Trans. B 236 (1952): 505-552. 270. CHITTY, D., & PHIPPS, G., Seasonalchanges 291. COLEMAN, D.C., & MACFADYEN, A., The in survival in mixed popnlations of two species of recolonization of gamma irradiated soil by small arvoles. - J. Anim. Ecol. 35 (1966): 313-333. thropods. - Oikos 17 (1966): 62-70. 271. CHO, B.C., AZAM, F., Major role of bacteria 292. COLEMAN, D.D., RISATTI, J.B., & in biogeochemical flnxes in the ocean's interior. - SCHOELL, N.,Fractionationofcarbon andhydrogen Nature 332 (1988): 441-443. isotopes by methano-oxidizing bacteria. - Geochim. 272. CHRISTENSEN, N.L., Fire andnitrogen cycle Cosmochim. Acta 45 (1981): 147-155. in California chaparraL - Science 181 (1973): 66-67. 293. CONGDON, R:A., & McCOMB, AJ., The 273. CHRISTIAN, I.I., The adreno-pituitary system vegetation of the Blackwood River Estutiry, Southand popula tion cycles in mammals. - J. Mammol. 31 West Australia. - J. Ecol. 69 (1981): 1-16. (1950): 247-259. 294. CONNOR, E.F., & SIMBERLOFF, D., The 274. CIAILAHIIAN, M.H., Ghibberellin rastenii. assernbly of species communities: Chance or competition?- Ecology 60 (1979): 1132-1140. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1963. 275. CIAPSKI, K.K., Nacialniperiodpostnatalno295. CONOVER, R.J., HERMAN, A.W., PRINgo rosta belomorskogo Lisuna (Pagophoca groenlan- SENBERG, S.J., & HARRIS, L.P., Distribution ofand dica). In voi.: Morskie mlekopitaiuscie voi. 1, pp. feeding by the copepod Pscudocalanus under fast ice 138-157. Izd. Nauka, Moskva, 1965. dnring Arctic spring. - Science 232 (1986): 1245276. CIARIEV, R., Belii amur i iavlenie sukfessii v 1247. 2%. CONRAD, M., Thermodynamic extremulprinvodoemah. - Ekologhiia 10 (1980): 93-94. 277. CIASOVENNAIA, A.A., Problema fitonidov ciples in evolution. - Biophysik 9 (1973): 191-196. 297. COOK, D.B, HAMILTON, WJJr., The ecoifitofenoz. In voi: Fitoniid, pp. 41-45. Izd. Naukova logicul reltuionships of redfox in eastern New York. Dumka, Kiew, 1972. Ecology 25 (1944): 91-104. 278. CISLENKO, L.L., Rol Harpaclicoida v biomasse mezobentosa nekoiorh biotopov fitali. - Zool. 298. COOK, R., The biology ofseeds in the soil. In Jurn. 40(1961): 983-996. voi.: Demography and evolution in plant populations, 279. CIUGUNOVA, N.I., O zakonomernostiah ros- pp. 107-129. The University of California Press, Berta rb i ih znacenie v dinamikepopuliaiii. - Tr. Sovesc. keley and Los Angeles, 1980. Dinamiki Rib (1961): 94-107. 299. CORNELL, H., & PIMENTEL, D., SwUching 280. CLARHOLM, M., LID-TORSVIK, V., & BA- in the paraitoid Nasonia vilripcnnis and its effects on KER, J.H., Bacterud popnlations ofsome Fennoscan- host competition. - Ecology 59 (1978): 279-308. dian tundra suils, In voi.: Fennoscandian tundra 300. CORNER, D.C., & COWEY, C.B., Biochemiecosystems, voi. 1, pp. 251-260, Springer, Berlin-Hei- cal studies on the produci ion of marine zooplankton. delberg-New York, 1975. Biol. Rev. 43 (1968): 393-426. 281. CL A Y, R. M., Nutrient re ten tion in tropical ra'ui 301 .COUGHLAN, S.J., & AL-HASSAN, R.H.,Staforests. - Nature 282 (1979): 13. dies of uptake and turnover of glycollic acid in the 282. CLEMENTS, F.E., Plant succession as indica- Menai Stmits, North Wales. - J. Ecol. 65 (1977): 731-746. tors. Wilson, New York, 1928. 283. CLEVE, K. van, DYRNESS, K.T., VIERECK, 302. COULLIANOS, S.-C., & JOHNELS, A.G., L.A., FOX, J., CHAPIN III, F.S., & OECHEL, W., Noteon the subnivean environment of small mammals. Taiga ecosystems in interior Alaska. - BioScience 33 - Ark. Zool. ser. 2,15 (1962): 363-370. (1983): 39-44., 303. COUTURIER, M.A.J., L'Ours brun' (Ursus 284. CLOUDSLEY-THOMPSON, J.L., Rhythmic arctos L.) (fr editur), Grenoble, 1954. activity in xmimal physidlogy and behaviour. Acad. 304. COUTURIER, M.A.J., fe COUTURIER, A., Press, New York-London, 1961. Les coqs de Bricyere. Dubusc, Boulogne, 1980. 285. CLOUDSLEY-THOMPSON, S.L.;Animal mi305. CRAMER, N.F., & MAY, R.M., Interspecific grat ion. Orbis, London, 1978. competition, predation and species diversity: A 286. CODY, M.L., Competition and the structure of comment. - J. Theor. Biol. 34 (1972): 289-293. bird commimities. The University Press, Princeton, 306. CREUTZ, G ..Ernhrungsweise, Nahifnngsaus1974. wahl und Abwehr des Graureihers (Ardea tinerea)! 287. CODY, M.L., Optimization in ecology. Zool. Abh. 27 (1964): 26-67. Science 183 (1974): 1156-1164. 307. CROSS, J.R., Theestablishment of Rhododcn288. COEN, L.D.. HECK, K.L., Jr., & ABELE, L.G., dron ponlicum in the Killarney Oakwoods, S.W. IreExperiments on competition and predation among land. - J. Ecol. 69 (1981): 807-824. shrimps of seagrass meadows. - Ecology 62 (1981): 308. CRUZ, A.A. de la, A preliminary study of 1484-1493. organic detritus in a tropical ra'ui forest. - Rev. Biol. 289. COLE, B.J., Trophic structure of grassland Trop. 12(1964): 175-185. insect commwiity. Nature 288 (1980): 76-77. 309. CU1SIN, M., L'influence des Pica sur les milieux forestiers. In voi.: Actualites d'ecologie forestiere, pp. 407-414. Gaulhier-Villars, Paris, 1980.

310. CURE, V., Modificrile biocenozelor acvatice pentru existen (traduccre din limba englez). Ec;: survenite n urma introducerii petelui fitofag Cteno- Acad., Bucurcti, 1957. 329. DAR WIN, Ch., Plante insectivore (traducere pharyngodon idella n Romnia. Tez doctorat, Univ. din limba englez). Edil. Acad., Bucureti, 1965. Bucureti, 1970. 330. DAR WIN, Ch., Formarea humusului sub aciu311. CURIO, E., The ethology of predation. Sprinnea rimelor cu observaii asupra obiceiurilor lor (trager, Berlin-Heidelberg-New York, 1976. 312. CURRAN, P.F., Thermodynamicsoflivingsys- ducere din limba englezii). Edit. Acad., Bucureti, tems. The contribution ofAhar'on Katzir-Katchalsky. 1977. In voi.: Modern development in thermodynamics, pp. 331. DAUBENMIRE, R., Vegetation: Identification XIX-XXVII. Wilcy, New York-Toronto, 1974. of typal communities. - Science 151 (1966): 291-298. 332. DA VIS, Ch.S., On questions ofproduction and 313. CURRY-LINDAHL, K., Landscape clianges and the vertebrate fauna in Sweden dur in g the last 150 productivity. - Arch. Hydrobiol. 59(1963): J 45-161. years. - Bijdr. Dierk. 31 (1961): 27-44. 333. DAVITAIA, F.F., Atmosfera i biosfera -proloe, nastoiascee, buduscee. Ghidrometeoizdal, Mosk314. CURRY-LINDAHL, K., Lesparcs nationaux comme archives de recherches el documentation de va, 1978. l'evohaion des especes. - Acta Phytogeogr. Succica 54 334. DAVITAVILLI, L.S., Evoliuionnoe ucenie. (1968): 35-38. Izd. Metniereb, Tbilisi, 1978. 315. CUSHING, D.H., Biological andhydrographic 335. D'CROZ, L., & AVERZA, A.A., Observachanges in Brilish Seas during the last thirty years. ciones sobre la abundencia y diversidad de laspoblaBiol. Rev. 41 (1966): 221-258. ciones de peces estuarinos en el Caribe de Panama. Rev. Biol. Trop. 27 (1971): 189-201. 316. DAGET, J., LECORDIER, C., & LEVEQUE, C., Notion de nomocenose: ses applications en ecolo- 336. DEAN, B., Report on the European methods of gie. - Bull. Soc. col. 3 (1972): 448-462. oysterculture. - Bull. US Fish Commiss. 11 (1981): 317. DAHL, E., Stability of tundra ecosystems in 357-406. Fennoscandia. In voi.: Fennoscandian tundra ecosys- 337. DEBACH, P., & SMITH, H.S ,,Are population tems, voi. 2, pp. 231-236. Springer, Berlin-Heideloscillations inherent in the host-parasite reiat ion ? berg-Gottingen, 1975. Ecology 22 (1941): 363-369. 338. DECANDOLLE, Alph.P., Pflanzen-Physiolo318. DAHL, F., Grundslze und Gnuidbegriffe der biozonotischen Forschung. - Zool. Anz. Leipzig 33 gie, voi. 3 Cotta, Stuttgart-Tubingen, 1833-1835. (1908): 349-353. 339. DECOU, A., & DECQU, V., Recherches sur la 319. DAHL, F., Grundlagen einer dkologischen synousie du guano des grottes d'Oltnie el du Banat (Roumanie). Ann. Sp16oi. 19(1964): 781-797. Tiergeographie. Fischer, Jena, 1921. 340. DECOU, A., & TUFESCU, M., Sur l'organi320. DALE, M.B., Systems tuudysis and ecology. salion d'unc biocenose extreme: La biocenose du guaEcology 51 (1970): 2-16. 321. DALE, M.B., Graph theoretical analysis of the no de la grotte "Petera luiAdam " de Bile Hercidane phytosociological s truc ture ofplant communities: An (Carpales Meridionales, Roumanie). - Trav. Inst. applieation lo mixed forest. - Vegelatio 35 (1977): Speol. 15(1976): 113-131. 35-46. " 341. DEDECKER, A., Agulhas Bank plankion. ln 322. DANILOV, N.N., Rol jivotnh v biogheoeno- voi.: The Biology ofIndian Ocean, pp. 189-219. Sprinzah SubarktUci. - Tr. lnst. Ekol. Rast. Jivotnh Svcr- ger, Berlin-Heidelberg-New York, 1970. dlovsk 106 (1977): 3-30. 342. DEGENS, E., KHOO, F & MICHAELIS, W., Uraniurn anomaly in Black Sea sediments. - Nature 323. DANILOV, N.N., Stnikiura ifwikionirovanie biogheoenozovinjiwi tundr. In voi.: Strukturno-fun- 269(1977): 566-569. kionalnaia organizaiia biogheofenozov, pp. 90-109. 343. DELAMARE DEB OUTTE VILLE, CI., MicroIzd. Nauka, Moskva, 1980. faune du sol des pays temperes et tropicattx. Hermann, ' 324. DANSEREAU, P., Biogeography. An ecologi- Paris, 1951. cul perspective. Ronald, New York, 1957. 344. DELAMARE DEBOUTTEVILLE, CI., Biolo325. DAREVSKI, I.S., Sezonne izmeneniict jirovh gie des eaux souterraines littorales el continentales. tel i.gonad iascerit dolinrekiAraksa vArmenii. Zool. Hermann, Paris, 1960. Jura. 39 (1960): 1209-1217. 345. DELATTRE, P., Systeme, structure, fonction, 326. DAREVSKI, I.S., & KULIKOVA, W.M.,M/volution. Doin, Paris; Maloine, Paris, 1971. tiirliche Parlhenogenese in der polymorphen Gruppe 346. DELBECK, H., CHILDRESS, J.J., & SOMEder kaukasischen Felseidechse (Lacerla saxicola E- RO, G.N., Calvin-Benson cycle and sulphide oxydaversmann). - Zool. Jb. Syst. 89 (1961): 119-176. . tion enzymes in animals from sulphide-richhabitats. 327. DAREVSKI, I.S., & TERENTJEV, P.V., Esti- Nature 293 (1981): 511-533. mation of energy flow through ampli ibian and reptile 347. DELPOUX, M., cosysitemeetpaysage. - Rev. populations. In voi.: Secondary productivity ofterres- G6ogr. Pyr6n6es Sud-Ouest 43 (1972): 157-174. trialecosystems, voi. 1, pp. 183-197. Panstwowe Wy348. DEMASTER, D.P., Survival andmortality ui a dawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakbw, 1967. population ofAdelie penguins. - Ecology 61 (1980): 328. DAR WIN, Ch., Originea speciilor prin selecia 522-536. natural sau pstrarea raselor favorizate n lupta

349. DEMINA, N.S., O sposobnosti svobodnojivus- 368. DOROGOI, I.V., O vozdeistviiptimiofagovna cih bakterii kfksafii azota atmosfer. - Izv. AN SSSR populiafii uuidrovh lemmingov. - Biull. MOIP biol.

Toksin 369. DOROGOI, I.V., Hiscihiki miofaghi i ih voznekotorihmorskihvodoroslei(Pynhophy\d).-lzv.AN deistvie na populiaii tundrovh lemmingov v.faze naSSSR biol. No. 2 (1980): 254-260. 351. DENNISON, D.F., & HODKINSON, I.D.,

biol. No. 3 (1979): 292-293. 350. DEMINA, N.N., & MALDQV, D.G.,

86 No. 1(1981): 30-33.

rastaniia cislennosti - Biull. MOIP biol. 88 No. 2

(1983): 57-64.

Slriicture of the predator beetle commimity in a woo- 370. DOVNAR-ZAPOLSKI, D.P., Ocerk entomodland soil ecosystem. II. Diurnal activity rhythms. faimceresciatogoduba (Quercus robur) vevropeiskoi Pedobiologia 25 (1983): 169-174. 352. DERR, J., Coevohttion of the ciastiSSSR. - Zool. Jurn. 33 (1954): 794-806. versitaires de France, Paris, 1974. logy 61 (1980): 881-892. 372. DREUX, Ph., & COURSOL, J., Lessystmes 353. DESBRUYfeRES, D., & LAUBIER, L., Les diffirentiels de Lotka-Volterra. lfcre prtie. - Rev. Alvincllidae, une familie nouvelle d'annelides poly- Quest. Sci. 150(1979): 325-350. chetes infeodes aux sources hydrothermales sous-ma- 373. DREUX, Ph., & COURSOL, J., Les systemes rines: systematique, biologie et ecologie. - Can. J.differentielsdeLotka-Volterra. 2e prtie. - Rev. Quest. Zool. 64(1986): 2227-2245. Sci. 150 (1979): 471-497. 354. DESENDER, K., Ecologicul andfaiuial studies 374. DRICIKO, V.F., & LISACENKO, E.P., Oenka

life history of a tropical seedfeeding insect and ilsfoodplants. - Eco-

371. DREUX, Ph., Prcis d'Ecologie. Presses Ufti-

on Coleoptera in agricultorul land. II. Hibernation ofvodnoho vnosa radioaktivnh nuklidov iz pahotnh Carabidae in agro-ecosystems. - Pedobiologia 23 pociv. - Ekoioghiia 9 No. 4 (1979): 28-34. (1982): 295-303. 375. DROZNOV, V.N., Semeistvo lojnonoghie zmei 355. DETHIER, V.G., Chemical interactions bet- (Boidae). In voi.: Jizn jivotnh, voi. 4 (zemnovodne, weenplantsandinsecls. In voi.: Chemicalecology, pp.presmkaiusciesiia), pp. 333-346. Izd. Prosvcscenie,
83-102. Acad. Press, New York-London, 1970. Mockva, 1969. 356. DEUSER, W.G., BREWER, P.G., JICKELLS, 376. DUBININ, N.P., & GLEMBOKI, Ia.I., GheT.D., & COMMEAU, R.F., Biologicul control of a- netikapopuliafii iselekiia. Izd. Nauka, Moskva, 1967. biogenic particles from the sur face ocean. - Scicncc 377. DUCKER, S.C., & KNOX, R.B.,Alleloparasi219(1983): 388-391. tism between a seagrass and algae. - Naturw. 65 (1978): 391-392. 357. D H O N D T , A.A., & E Y E C K E R M A N , R., Competition between the greal tit and the blue tit 378. DUDDINGTON, C.L., Interrelations between

outside the breeding season in fieid experiment. - soil microflora and soil nematodes. In voi.: Soil zoo-

Ecology 6 1 (1980): 1291-1296. logy, pp. 284-301. Butterworths, London, 1955. 358. DIAMOND, J.M., Distributional ecology of 379. DUDICH, E.,Az eletudomnyi belso tagozadNew Guinea birds. - Science 179 (1973): 759-769. sa. - Aliat. Kdzlcm. 35 (1938): 83-90. 359. DIDUH, Ia.P., Problem aktivnosti vidov raste- 380. DUGGINS, D.O., Kelp beds cuidsea otters.An nii. - Bol. Jurn. 67 (1982): 425-435. experimentalapproach. - Ecology 61 (1980): 447-453. 360. DIETRICH, G., & KALLE, K., Allgemeine 381. DUNGER, W., Dfe Bedeutung der Bodenfaww Meereskunde. Eine Einfiihriuig in die Ozeanographie. die Streuzersetzung. - Tagungsbcr. Deutsch. Akad. fur Borntraeger, Berlin, 1957. Landw. Berlin 60 (1964): 49-114. 361. DIMKOV, Iu.M., PAVLOV, E.G., & ZAVIA382. DURBIN, A.G., NIXON, Sc.W., OVIATT,

LOV, E.N., Fazovii sostav i morfogheneticeskie oso- C.A., Effects of spawning migration of the alewife bennosti uraninita iz prirodnogo iadernogo reaktora Alosa pscudoharengus on freshwater ecosystems. Oklo(Gabon):-Gheohimiia No. 2(1979): 217-218. Ecology 60 (1979): 8-17.

362. DOBRODEEV,

0.?.,ResurssvobodnogokisNo.4, (1977): 65-66.

383. DU RIETZ, G.E., Kritikanpflanzensoziologis-

brodabiosfer. Priroda

chen Kritikern. - Bot. Notiser Lund (1928): 1-130. 363. DOGIEL, V.A.,AllgemeineParasitologie. Fis384. DU RIETZ, G.E., Vegetationsforschung auf cher, Jena, 1963. soziationsstai'istischenGrurullage. In voi.: Handbuch 364. DOKUCEAEV, V.V., Russkii cernoziom. In der biologischen Arbeitsmcthoden voi. 279, pp. 293480. Urban & Schwarzenburg, Berlin-Wien, 1928. 385. DU RIETZ, G . , Classification andnomencla365. DOMBROVSKI, Iu. A., Model metabolitnogo ture of vegetation..- Svensk. Bot. Tidskr. 24 (1930): regulirovaniia v sisteme dvuh konlatririuuscih popu488-503. lui/ii i vozmojni inehanizm podderjaniia vidovogo 386. DU RIETZ, G.E., Life-forms of terrestrialfloraznoobraziia fitoplanktona. - Biol'izika 26 (1981): wering plants. Acta Phytogeogr. Succica 3 (193 J): 124-128. 1-95. 366. DOMMERGUES, Y., & MANGENOT, F., 387. D U V 1 G N E A U D , P., & D E N A Y E R - D E voi.: Socineniia, voi. 3, pp. 17-538. Izd. AN SSSR, Moskva-Len i ngrad.

Ecologie microbienne du sol. Masson, Paris, 1970.

SMET, SBiologicul cycling of minerals in temperate 367. DONY, J.G., Species-area relationships in an decicluousforests. In voi.: Analysis of temperate foresl area ofintermediate size. - J. Ecol. 65 (1977): 475-484. ecosystems, pp. 199-225. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970.

406. EHRLICH, P.R., & BIRCH, L.C., The "balance 388. DUVIGNEAUD, P., & DENAYER-DESMET, S., Phytogeochimie des groupes ecosociologi- of nature" and "population control". - Amer. Natur. ques forestiers de Haute Belgiqiie. - Oecol. Plant. 5 101 (1967): 97-107. (1970): 1-32. 407. EHRLICH, P.R., EHRLICH, A.H., & HOL389. DUVIGNEAUD, P., & TANGHE, M., Ecosys- DREN, J.P., Hiutian ecology. Freeman, San Francistfcmes et biosphere. Min. Educ. Naionale, Bruxelles, co-London, 1973, 1967. 408. EIBEN, R., WIEKER, F., & MOLLER, W A , Bakterien and Besatzungsspannung bestimmen dos 390. DYBAS, H.S., & LLOYD, M., Isolation by habiuu in two synchronizedspecies of periodicul cica- Fesihaften mid die Metamorphose mariner Substratbewohner. - Naturw. 63 (1976): 45-46. das (Homoptera: Cicadidae: Magicicada). - Ecology 43 (1962): 444-459. 409. EISNER, Th., Chemical defense against preda391. DYKHUIZEN, D_, & DAVIES, M .,An experi- tion. In voi.: Chemical ecology, pp. 157-217. Acad. mental model: bacterial specialists and generalists Press, New York-London, 1970. competing in chemostats. - Ecology 61 (1980): 1213- 410. EISNER, Th., JOHNESSEE, J.S., CARREL, J., 1227. HENDRY, L.B., & MEINWALD, J., Defensive use of 392. DZIECOLOWSKI, R., Impact of deer brow- an insect of a plant resin. - Science 184 (1974): 996sing npon forest regeneration and undergrowth. Ecol. 999. pol. 28 (1980): 583-599. 411. EISNER, Th., & MEINWALD, Y.C., Defen393. EBERHARDT, L.L., MEEKS, R.L., DE- sive secretion of a caterpillar (Papilio). - Science 150 TERLE, TJ., Food. chain models for DDT kinetics in (1965): 1733-1735. a fresh water marsh. - Nature 282 (1979): 677-680. 412. EISNER, Th., & SHEPHERD, J., Caterpillar 394. Ecosystemes forestiers tropicaux. Rapport U- feeding on a sundew plani. - Science 150 (1965): 1608-1609. NESCO, PNUE, FAO. - fiditions UNESCO, Paris, 1979. 413. EKLUND, S.E., Oklo - iaderni realelor zapus395. EDMOND, J .M., Hydrothermal activity atmid- ceni za 18 miln. vekov do naei er. - Priroda Nr. 11 (1975): 72-73. ocean ridge axes. - Nature 290 (1981): 87-88. 414. EKMAN, Sv., Tiergeographie des Meeres. A396. EDMONDS, J.S., & FRANCESCONI, V.A., Arseno-sugars from brown kelp cts intermediates in kad. Verlagsges. Leipzig, 1935. cycling arsenic in a marine ecosystem. - Nature 289 415. ELBRCHTER, M., On population in mtdti(1981): 602-604. species cultures ofdiatoms anddinoflagellates. - Hel397. EDSON, K.N., VINSON, S.B., STOLTZ, D.B., golnder wiss. Meeresunters. 30(1977): 192-200. & SOMMERS, M.D., Virus ui a parasitoid wasp: 416. ELDERFIELD, H., & GREAVES, MJ., The Suppression of tiu: cellular immune response ui the earth rare elements in sea water. - Nature 296 (1982): parasitoid'shost. - Science 211 (1981): 582-583. 214-219. 417. ELENKIN, A.P., Zakon podvijnogo ravnove398. EDWARDS, C.A., REICHLE, D.E., & CROSSLEY, P.AJr., The role of soil invertebrates in siia vsojitelstvah isoobscestvah rastenii. - Izv. Glavn. turnover of organic matter and nutrients. In voi.: Bot. Sada RSFSR 20 (1921): 75-100. Analysis of temperate forest ecosystems, pp. 142-172. 418. ELIAS, R.W., HINKLEY, T.K., HIRAO, Y., & Springer, Berlin-Heidclberg-Ncw York, 1970. PATTERSON, C.C., Important techniques of mass balances and fractionations amongfamilies ofmetals 399. EDWARDS, D.C., & HUEBNER, J.D., Feeding and growth role o/Polinices duplicatus preying within terrestrialecosystems. - Geochim. Cosmochim.. on Mya arenaria at Barnstable Harbor, Massachu- Acta 40 (1976): 583-587. setts. - Ecology 58 (1977): 1218-1236. 419. ELLENBERG, H.,AufgabenundMethoden der 400. EDWARDS, P.J., Studies of mineral cycling in Vegetationskunde. Ulmer, Stuttgart, 1956. a montane ruin forest in New Guinea. II. - J. Ecol. 65 420. ELTON, Ch.S., Animal ecology. Sidgwick & (1977): 971-992. Jackson, London, 1927. 401. EDWARDS, P.J., & GRUBB, P.J., Suidies of 421. ELTON, Ch.S., Voles, mices andlemmings. The mineral cycling in a montane rain forest in New Gui- University Press, Oxford, 1942. nea. I. - J. Ecol. 65 (1977): 943-969. 422. ELTON, Ch.S., ,Sfoe/ftes(Plecoptera, Nemou402. EGGERS, D.M., The nature ofprey selection ridae), a component of the aquatic leaf-litter fauna in bypldnktivorous fish. - Ecology 58 (1977): 46-59. Wytham Woods, Berkshire. - Entom. Monthl. Mag. 92 403. EGOROV, Iu.G., Kvoprosu ob ekologhiceskoi (1956): 231-236. . konkurenfii mejdu blizkimi vicktmi. In voi.: Prirodne 423. ELTON, Ch.S., The ecology of invasioits of resursVoljsko-Kamskogo kraia, voi. 4, pp. 3-13. Izd. animals andplants. Methuen, London, 1958. Kazansk. Fii. AN SSSR, Kazan, 1976. 424. ELTON, Ch.S., The pattern of animal commu404. EGOROV, N.S., Osnov uceniia ob cuitibioti- nities. Methuen, London, 1966. kah. Izd. Vssaia Skola, Moskva, 1979. 425. ELTON, Ch.S., The structure of invertebrate 405. EHLERINGER, J., MOONEY, H.A., & BER- populations insideNeotropicalraui forest. - J. Anim. DY, J.A., Photosynthesis and microclimate ofComis- Ecol. 42 (1973): 55-104. sonia claviformis, a desert winter annual. - Ecology 426. ELTON, Ch.S., Conservation and the lowpo60 (1979): 280-286. pulation densily inside Neotropicalrain forests. - Biol. Conseiv. 7 (1975): 3-15.

447. FAURE, G., Principles of isotope geology. 427. ELVEN, R., & RYVARDEN, L., Dispersai primary establishment ofvegetation. In voi.: Fennos- Wiley, New York, 1977. candian tundra ecosystems, voi. 1, pp. 82-85. Sprin- 448. FEDER, M.E., Thermalecology ofNeotropical ger, Berlin-Heidelberg-New York, 1975. salamanders: - BioScience 33 (1983): 118-119. 428. ENDE, C.N. von, Fish predat ion, inter specific 449. FEDOROV, V.D., Zameiki o paradigme predalion and the distribution o/Chaoborus species. - vdobsce i ekologhiceskoi paradigme v ciastnosti. Ecology 60 (1979): 119-128. Vestn. MGU biol. No. 3 (1978): 8-22. 429. ENDERLEIN, G., Biologisch-faunistische 450. FEDOROV, V.D., & GHILMANOV, T.G., Moor- iind Dunensludien. - Ber. Wcstpreuss. Bot. Elcologhiia. Izd. MGU, Moskva, 1980. Zool. Ver. Danzig 30 (1908): 85-99. 451. FEKETE, G.,Die Waldvegetation imGddolloer 430. ENGELHARDT, W., Die mitteleuropischen Hugelland. Akademie Verlag, Budapesl, 1965. Arten der GattungTiochos& (Aranaeae, Lycosidac). - 452. FEKETE, G., & MELKO, G., Reproductive Z. Morphol. Okol. Tiere 54 (1964): 219-392. allocation in thestages of sandy succession. - Acta Bot. 431. ENRIGHT, J.T., Zooplankton grazing rates Acad. Sci. Hung. 27 (1981): 351-364. estimated tuider fieldconditions. Ecology 50 (1969): 453. FEKETE, G., PRECSNY1,1., MOLNAR, R., 1070-1075. & MELKO, G., Niche sludies on some plani species 432. EPPLEY, R.W., & PETERSON, B., Particu- of a grassland communityA. - Acta Bot. Acad. Sci. late organic matter flux andplanmmic new produc- Hung. 22(1976): 321-354. tion in the deep ocean. - Nature 282 (1979): 677-680. 454. FELBECK, H., Chemoautotrophicpotentialof 433. ERICSON, L., The influence ofvoles and lem- the hydrothermal veni tube worm, Ril'tia pachyptila mings on the vegetat ion in a coniferous forest during Jones (Vestimentifera). Science 213 (1981):. 336-338. a 4-year period, in Northern Sweden. Wahlenbergia 455. FELLER, W., An introduction to probability 4(1977): 1-1.14. theory andits applications. Wiley, New York, 1958. 434. ERICSON, L., Aspects of the shore vegetation 456. FENCHEL, T., & HARRISON, P., Thesignifio/r/ieG//o/Bor/?rtia.-Wahlenbergia7(1981):45-60. cances ofbacterialgrazingandmineral cyclingfor the 435. ERKERT, H., BeletichtungssabhclngigeAktivi- decomposition ofparticulatedetritus. In voi.: The role ttsoptima bei Eulen und circadiane Regel. - Naturw. ofterrestrial andaquatic organisms in decomposition processes, pp. 223-245, Blackwell, Oxford-London54 (1967): 231-232. Edinburgh-Melbourne, 1976. 436. ERLENKEUSER, H., 14C and I3C isotope concentration in modern marine mussels from sedi457. FENNER, M., A comparison of the abilities of ment fiabila ts. - Naturw. 63 (1976): 338. colonizers and closed turf-species to establish from weeds in artificial swards. - J.-Ecol. 66 (1978): 953437. ESSER, G., ASELMANN, I., & LIETH, H., Modelling the carbon reservoir in the system compar t- 963. ment "litter". Mitt. Geol. - Palont. Inst. Univ. Hara458. FERMI, E., Termodinamica (traducere din limburg, 52 (1982): 39-58. ba englez). Edil. tiinl. cncicl., Bucureti, 1969. 438. ESTES, 3. A., SMITH, M.S., & PALMISANO, 459. FERRlfiRE, G.', & BOUCHS, M., Premiere S.F., Sea otterpredalion and community organization mesure ecophysiologique d'un debil d'elements dans in the Western A lent ian Islands, Alaska. - Ecology 59 tui animal endoge. Le debil d'azote de Nicodrilus longus longus (Ude) (Lumbricidae, Oligochaela) dans (1978): 822-832. 439. ETTL, H., Grundriss der allgemeinen Algolo- une prairie de Cteaux. - CR Acad. Sci. Paris 301 (1985): 789-794. gie. Fischer, Jena, 1980. 440. EVANS, G.C., A sack ofttncut diamonds: The 460. FERSMAN, A.E., Izbrannie trudi, voi. 5. Izd. study of ecosystems and the future resources ofman- AN SSSR, Moskva. 1959. kiiuL - J. Ecoi. 64 (1981): 1-39. 461. FILATOVA, Z.A., Soobscestva makrofaiuia441. EWEL, J., BERISH, C., BROWN, B., PRICE, bisali. In voi.: Biologiiiia okeana, voi. 2, pp. 172-176. N., & RA1CH, J., Slash and bum impacts on a Costa Izd. Nauka, Moskva, 1976. Rican wet forest site. - Ecology 62 (1981): 816-829. 462. FINEGAN, B Forest succession. - Nature 311 442. FAEGRI, K., & PIJL, L. von der, Theprinciples (1989): 104-109. ofpollinalion ecology. Pergamon, Oxford-New York463. FIRBAS, F., Spat- undnacheiszeitliche WaldTotonto-Sydney-Paris-Frankfurt, 1979. geschichteMittelenropas, voi. 1, Fischer, Jena, 1949. 443. FALINSKI, J.B., Changes in the sex- andage464. FISCHER, F., ZILLIG, W., STETTER, K.O., ratio in populations of pioneer deciduous woody spe- & SCHREIBER, G., Chemoliihoautotrophicmetabocies (Juniperus, Populus, Salix) in connexion with the lism of anaerobic extremely thermophilic archaebaccourseofvegetation. - Ekol. pol. 28 (1980): 327-365. teria. - Nature 293 (1981): 511-513. 444. FANDEEV, A. A., Okot saighi na pravoberejie 465. FISCHER, G., FUTTERER, D., GERSONDE, Volghi. - Zool. Jurn. 39 (1960): 906-911. R., HONJO, S., OSTERMANN, D., & WEFER, G., 445. FARNWORTH, E.G., & GOLLEY, F.B., Fra- Seasonal variability ofparticle flux in the WeddellSea and its relation to ice cover. - Nature 335 (1988): gile ecosystems. Springer, Berlin-Heidelberg-New 426-428. York, 1974. 446." FATEEVA, M.M., Biohimiceskie i biogheohi- 466. FISHELSON, L., Stability and instability of miceskie assofiafii elementov v lesnh podstilkah. - marine ecosystems. - Helgolnder wiss. Meeresunters. Vestn. MGU pocivoved. No. 4 (1978): 21-27. 30(1977): 18-29.

467. FISHER, F.MJr., Production dfhost endocrine - Actes Conf. Int. nerg. Atom. Genfeve 13 (1956): substances by parasiies. - Ann. N.Y., Acad. Sci. 113 427-431. (1963): 63-73. 486. FOWLER, H.G., 'Specificity of phytophagous insect guilds on Prosopis (Leguminosae). - Rev. Biol. 468. FISHER, J., Geschichte der Vogel. Fischer, Trop. 30 (1982): 95-96. Jena, 1959. 487. FOWLER, N., & ANTONOVICS, J., Compe469. FISHER, R.A., The geneticul theory of natural tition and coexistence in aNorth Carolina grasland. selection. The University Press, Oxford, 1930. I. - J. Ecol. 69 (1981): 825-841. 470. FISHER, R.A., CORBET, A.S., & WILLIAMS, C.B., The relation between the number of 488. FOWLER, S.W., BUAT-MENARD, P., YOspecies and the number of individuals in a random KOYAMA, Y., BALLESTRA, S.,HOLM., E., & HUI sample of an animal population. - J. Anim. Ecol. 12 VAN NGUYEN, Rapid removalofChernobylfallout (1943): 42-52. from Mediterranean surface waters by biologicul ac471. FITTER, A.H., & HAY, R.K.M., Environmen- tivity. - Nature 329 (1987): 56-58. tal physiology of plants. Acad. Press, London-Ncw 489. FOX, B.J., Niche parameters and species riYork-ToronlO'Sydnev-San Francisco, 1981. chness. - Ecology 62(1981): 1415-1425. 490: FR AEN KEL-CONRAT, H., Thechemistryand 472. FIUCZYNSK, D., Zur Populationsdkologie des Baumfalkes (Falco subbuteo L.). - Zool. Jb. Sysl. biology of viruses. Acad. Press, London-New York, 1969. 105(1978): 193-257/ 491. FRANK, F., Untersuchungeniiber denZuzam473. FJELLBERG, A., Organization and dynamics of Collcmbola populations of Hardangervidda. In menbruch von Feldmausplagen (Microtus arvalis voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2, pp. Pali). - Zool. Jb. Sysl. 82 (1952): 95-136. 73-79. Springer, Berlin-Heidelberg-Gttingen, 1975. 492. FRANK, F., Die Kausalitt der Nagelier-Zy474. FLAIG, W., Effects of micro-organisms in the klen im Lichte neuer populationsdynamischer Untertransformation of lignin to humic substances. - Geo- suchungen an deutschen Microtinen. - Z. Morphol. Okol. Tiere 43 (1954): 321-356. chim. Cosmochim. Acta 28 (1964): 1523-1535. 475. FLOODGATE, G.D., Decomposition pro493. FRANK, F., Zur Biologie des Berglemmings, cesses in sea with special reference to man-made Lcmmus lemmus (L.).Ein Beitrag ziunLemming-Prowaste. In voi.: The role of terrestrial and aquatic blem. - Z. Morphol. Okol. Tiere 51 (1962): 87-164. organisms in decomposition processes, pp. 223-245. 494. FRANK, P.W., Life histories and community Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melbourne, stability. - Ecology 49 (1968): 355-357. 1976. 495. FRANKEL, R.B., BLAKEMORE, R.P., & 476. FLOROV, R.J., Zakon Rubnera iprimenimost WOLFE, R.S., Magnetite infresh water magnetotactic neravnovesnoi termodinamiki k jivm sistentam. - J. bacteria. - Science 203 (1979): 1355-1356. Obsc. Biol. 44 (1983): 305-315. 496. FRANKENHUYZEN, K. van, & GEEN, G.H., 477. FLOWERDEW, J.R., The effect ofsupplemen- Microbe-mediated effects oflowpHon availability of tary food on a poptdation of wood mice (Apodemus detrital energy to a shredder, Ciistoronia magnifica (Trichoptera: Limnephitidae). - Can. J. Zool. 64 sylvaticus). - J. Anim. Ecol. 41 (1977): 553-566. 478. FOG, K., Studies on decomposing wooden (1986): 421-426. sttunps. II. Suttistical studies of snail-microflora rela- 497. FRANKLIN, RJ., Insect influences on the fotion on stump surfaces. - Pedobiologia 19 (1979): rest canopy. In voi.: Anatysis of temperate forest eco183-199. systems, pp. 86-99. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970. 479. FONTEYN, PJ., & MAHALL, B.E., Compelition among desert perennials. - Nature 275 (1979): 498. FRANZ, J.M., Die Bewertung der durch Vogel 544-545. veriu sachten Sterblichkeit bei Schadinsekten. - Fes480. FORBES, S.A., The lake as a microcosm. - Bull. tschrifl Vogclschutzwarle Hessen, Rheinland-Pfalz und Saarland (1962): 44-51. Sci. Assoc. Paeoria (1887): 1-15. 481. FORCIER, L.K., Reprodnctive strategies and 499. FRANZ, J.M., Dispersion and natural-enemy the co-occurrence ofclimax tree species. - Science 189 action. - Ann. Appl. Biol. 53 (1964): 510-515. (1975): 808-810. 500. FREDERICKSON, A.G., & STEPHANO482. FORMAN, R.T., & HAHN, D.C., Spaial patPOULOS, G., Microbial competition. Scicncc 213 tern of trees in a Carribean semievergreen forest. - (1981): 972-979. Ecology 61 (1980): 1267-1274. 501. FRENCH, N.R., STEINHORST, R.K., & 483. FORSMAN, J.P., Geochemistry ofkerogen. In SW1FT, D.M., Grassland biomass pyramid. In.vol.: voi.: Organic geochemistry, pp. 148-182. Pergamon, Perspectives in grassland ecology, pp. 59-87. Springer, New York-Heidelberg-Berlin, 1979. Oxford-London-Ncw York-Paris, 1963. t 484. FORTESCUE, J.A.C., & MARTEN, G.G., 502. FRENZEL, B., The Pleistocene vegetalion of Micron ut rients: Forest ecology and systems ana ly sis. Northern Eurasia. - Scicnce 161 (1968): 637-649. In voi.: Aiutlysis of temperate forest ecosystems, pp. 503. FREY, A., Anwendnnggraphischer Methoden 179-198. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, in der Pflanzensoziologie. In voi.: Handbuch des bio1970. logischen Arbeitsmethoden, voi. 279, pp. 213-232. 485. FOSTER, R.F., & DAVIS, JJ., Accumulation Urban & Schwarzenburg, Berlin-Wien, 1928. des subsuuices radioactives dans la faune aquatique.

504. FREYE, H.A., Kompenduun cler Humandkolo- 523. GAUSS, R., Fiir Borkenkfer (Col., Ipidae) gie. Fischer, Jena, 1978. todlicher Frass in oder am nicht entsprechenden Wirt. 505. FRIEDERICHS, K., Grundslzliches uber die - Mitt. Deutsch. Ges. AUgem. Angew. Entom. 1 No. L ebenseinheiten hoherer Ordrumg und den okologis- 2-3-4(1978): 31:33. chenEinheitsfaktor. - Nalurw. 15(1927): 153-157. 524. GAVRIL, R., Raportulfitoplaclon-macrofite506. FRIEDRICH, H., Uber nene Gesichtspiuikten zooplancton n complexul Crupina-Jijila. - Comun. zur Physiologie der Bioconosen. - Veroff. Inst. Mee- Bot. 12(1971): 389-399. resf. Bremerhaven 1 (1952): 225-231. 525. GAYNARD, M.CJr., & BRADY, O.E., Infii507. FRYDMANN, IA., & WHITTAKER, R.H., bition ofattraction andcross-attraclion by interspeciForest associations ofSoutheast Lublin province, Po- fic pheromotte communication in Lepidoptera. land. - Ecology 49(1968): 896-908. Nature 234 (1971): 415-416. 508. GAARE, E., & SKOGLAND, T., Wildreuideer 526. GEIGER, R., Das Klima der bodennahen Luftfoodhubiisandrangeuseat Hardangervidda. In voi.: schicht. Vieweg, Braunschweig, 1961. Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2; pp. 195- 527. GENKEL, E.A., O simbioze zelenh vodoroslei 205. Springer, Berlin-Heidelberg-Gottingen, 1975. s nekotormi trutovikamL - J. Obsc. Biol. 37 (1976): 556-562. 509. GAGOSIAN, R.B., PELTZER, E.T., & ZAFIROU, O.C., Atmosphere transport of continentally 528. GERE, G., Untersuchungen iiber Verlauf der derived lipids to the tropical North Pacific. - Nature Streuzersetzund in einem imgarischen Querceto-pe291 (1981): 312-314. uaeae-CQms-WaldbestcmcL - Pedobiologia 11 (1971): 510. GAGOSIAN, R.B., SMITH, S.O., & NIGREL- 369-375. LI, G.E., Vertical transport of steroid alcohols and 529. GERLETTI, M., Popolamento batterico. In ketones measured in a sediment trap experiment in the voi.: Introduzione allo studio della limnologia, pp. Equatorial Atlantic Ocean. Geochim. Cosmochim. 273-283. Ediz. Ist. Ital. Idrobiol. Verbania Pallanza, Acta 46 (1982): 1163-1172. 1964. 511. GAMS, H., Prinzipienfragen der Vegetations- 530. GERSONDE, R., Siliceous microorganisms in forscfuuig. - Vierteljahresschr. Naturf. Ges. Zurich 63 Sea Ice and their record in sediments in the Southern Weddell Sea (Antarctica). 8th Diatom. Sympos. (1918): 293-493. (1984): 549-564. 512. GANEA, I.M., & LITVAK, M.D., Ptiti - istrebiteli vrednh nasekomh. Edit. Stiinta, Chiinu, 531. GERSONDE, R., Biogenic siliceous partide 1976. flux in Antarctic waters and its palaeoecological signi513. GARANIN, V.I., O meste amfibii i reptilii v ficance. - S. Afr. J. Sci. 82 (1986): 500-501. biogheoenozah antropoghennogo landafta. - Vopr. 532. GERSONDE, R., & WEFER, R., SedimentaGherpetol. 4 (1977): 63-64. tion of biogenic siliceous particles in Antarctic waters 514. GARFINKEL, D., & SACK, R., Digital com- from the Atlantic sector. - Marine Micropaleont. 11 puter simulation of an ecologicul system based on a (1987): 311-332. modifiedmass action law. - Ecology 45 (1964): 502533. GERSPER, P.L., & HOLOWAYCHUK, N., 507. Some effecls of s temflowfrom forest canopy trces on chemical properties of soils. - Ecology 52 (1971): 515. GARWOOD, N.C., JANOS, D.P., & BROKAW, N., Earthquake-caused landslides: A major 691-702. disturbance to tropical forests. - Science 205 (1979): 534. GESSNER, F., Van Golii Zur Limnologie des 979-999. grossen Soda-Sees in Ostanatolien (Tiirke). - Arch. 516. GATZ, A.J.Jr., Community organization in Hydrobiol. 53 (1957): 1-22. fishes as indicated by morphological fecitures. - Eco- ,535. GHILAROV, M.S., Osobennosti pociv kak sredi obitaniia i eio znacenie v evoliuii nasekomh. logy 60 (1979): 711-718. 517. GAUDET, J.J., Uptake, accumulation andloss Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949. ofnutrients by papyrus in tropical swamps. - Ecology 536. GHILAROV, M.S., Vid, populiafiia i biofenoz. 58 (1977): 415-422. - Zool. Jura. 33 (1954): 769-778. 518. GAUSE, G.F., Eksperimentalnoe issledovniie 537. GHILAROV, M.S., Problem sovremennoi eborbza susectvovanie mejdti Paramecium caudatum, kologhii i teoriia estestvennogo otbora. - Usp. Sovr. Paramecium aurelia, Stylonichia mytilus. - Zool. Jurn. Biol. 48 (1959): 267-278. 13 (1934): 1-17. 538. GHILAROV, M.S., Teoriia informaii vekolo519. GAUSE, G.F., Matematiceskaia teoriia borb ghii. - Usp. Sovr. Biol. 64 (1967): 107-115. za suscestvovanie i eio prilojenie k populiaiiam droj- 539. GHILAROV, M.S.,Nekotore osnovne polojejevh kletok. - Biull. MOIP biol. 43 No. 1 (1934): niiaekologhiinazemnhpozvonocinh. - J. Obsc. Biol. 69-87. 34 (1973): 795-807. 520. GAUSE, G.F., O proessah unicitojeniia odno540. GHILAROV, M.S., Bodenwirbellose als Indigo vida drughim v populiaiiah infuzorii. - Zool. Jurn. katoren des Bodenhaushcdts und von bodenbildenden 13 (1934): 18-26. Prozessen. - Pedobiologia 18 (1978): 300-309. 541. GHILAROV, M.S., Sovremennoe sostoianie 521. GAUSE, G.F., Uber die Konkurrenz zwischen konepii ekologhiceskoi nii. - Usp. Sovr. Biol. 85 Arten. - Zool. Anz. Leipzig 105 (1934): 219-222. (1978): 431-446. 522. GAUSE, G.F., Nekotoreproblemhimiceskoi bioenologhii. - Usp. Sovr. Biol. 17(1944): 216-221.

542. GHILAROV, M.S., Biogheoenologhiia i teo560. GLIWICE, J., Island populations of rodents: riia esttestvennogo otbora. - J.Obsc. Biol. 41 (1980): Their organization and functioning. - Biol. Rev. 53 325-331. (1980): 109-138. 543. GHILAROV, M.S., Ekologhiceskoe znacenie 561. GLODEK, G.S., & VORIS, H.K., Marine sruike partenogheneza. - Usp. Sovr. Biol. 93 (1982): 1289- diets: Prey competition, diversity and overlap. - Co1291. peia No. 3 (1982): 661-666. 544. GHILAROV, M.S., VINBERG, G.G., & CER562. GLO WACINSKI, Z., & WEINER, J., EnergeNOV, Iu.I., Ekologhiia. Zadaci iperspektiv. - Priroda tics ofbirdfauna in consecutive stages ofsemi-natural No. 5 (1977): 3-12. pine forests. - Ekol. pol. 28 (1980): 762-765. 545. GHILMANOV, T.G., Matemaliceskoemodeli563. GLUTZ von BLOTZHEIM, U.N., DieBrutvorovanie biogheohimiceskih iklov v traviannh ekosis- gel der Schweiz. Aargauer Tageblatt Vcrlag, Aarau, temah. Izd. MGU, Moskva, 1978. 1964. 546. GHINZBURG, L.R., Matematiceskaia model 564. GLUTZ von BLOTZHEIM, U.N., BAUER, vzaimodeislviia dvuh populiaii. III. Osovmestimosti K.M., & BREZZEL, E., Handbuch der VdgelMittepopului fii. - J. Obsc. Biol. 34 (1973): 464-469. leuropas, voi. 4,'Akad. Verlagsges., Frankfurt, 1971. 547. GHIORSE, W.C., & W1LSON, J.T Microbial 565. GLYNN, P.W., Acanthaster: Effect on coral ecology of the terrestricd subsurface. - Adv. Appl. reef growth in Panama. - Science 180 (1973): 504Microb iol. 33 (1988): 107-172. 506. 548. GHITELZON, I.I., Bioliumimsfeniia. In voi.: 566. GOCKE, K., VITOLA, M., & ROJAS, G., Biologhiici okecmci, voi. 1, pp. 318-340. Izd. Nauka, Oxygen consumption patterns in a mangrove swamp Moskva, 1977. on the Pacific coast of Costa Rica. - Rev. Biol. Trop. 549. GHITELZON, I.I., & FIL1MONOV, V.S., Bio- 29(1981): 143-154. liuminisenfiici korallovogo rifcL - Biol. moria No. 5 567. GODFREY, G.K., Observations on the nature (1980): 45-51. of the decline in numbers of two Microtus populations. 550. G1BERT, i.,A Karst ecosystem: The Dorvan - J. Mammol. 36 (1953): 209-214. massif (Aisn, France). V. Drift of invertebrates, orga- 568. GODWIN, H.,SirArthur Tansley: Theman and nic matter and minerctls oui of the massif. - Proc. 8th the subject. - J. Ecol. 65 (1977): 1-26. Int. Congr. Speleol. BowlingGreen, Ky, USA (1981): 569. GOSKOYR, J., Decomposition, microbiology 223-227. and ecosystem analysis. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 1, pp. 230-238. Springer, Berlin551. GIBERT, J., LAURENT, R., MATTHIEU, J., Hcidelberg-NcwYork, 1975. & REYGROBELLET, J.-L., Ecologicul sltidies of openings into Karst. The shaft watt faima of an en570. GOLDSCHMIDT, V.M., Der Stoffwechsel der trancepit (Goufre de Lent, A isn, France). First results. Erde. - Z. Eleklrochem. angew. physikal. Chem. 28 - Proc. 8th Int. Congr. Speleol. Bowling Green, Ky, (1922): 411-421. USA (1981): 228-233. 571. GOLDSCHMIDT, V.M., Uber die Massenver552. GIBERT, J., & MATTHIEU, J., Relationsentre teihmg im Erdinnern, verglichen mit cler Siruktiw der Ies tenenrs en proleines, glucides et lipides au cours Meteoriten. - Naturw. 10 (1922): 918-920. du jeiuie experimental chezdeux especes ele Niphargus 572. GOLDSCHMIDT, V.M., Geochemistry. Ciarepeuplanl des biotopes differents. - Crustaceana Suppl. don, Oxford, 1958. 6 (1980): 137-147. 573. GOLIKOV, A.N., & SKARLATOV, O.A., 553. GILL, D.E., On selection al high population Produkiia zoobentosa. In voi.: Biologhiici okeana, density. - Ecology 59 (1978): 1289-1291. voi. 2, pp. 247-259. Izd. Nauka, Moskva, 1977. 554. GINET, R., & DECOU, V., Initiations la 574. GOMEZ-POMPA, A., CASQUEZ-YANES, Biologie et a l'Ecologie soiUerraines. Dclargcs, Paris, C., & GUEVARA, S., The tropical rain forest: A non 1977. renewable resource. - Science 177 (1972): 762-765. 555. GIORDANI SOIKA, A., Primi risultaii di ri575. GOMMES, R., & MUNTAU, H., La composicerche suit'aeroplan clon della Valle del But in Cr- lion chimiquedes limnophylesduLacMajeur. - Mem. m.i - Bull. Mus. Civico Venezia 31 (1980): 7-49. Ist. Ital. Idrobiol. 38 (1981): 237-307. 556. GIURGIU, V., Dendrometrie i auxologie fo576. GOODAY, A.J., response by benthic foramirestier. Edit. Ceres, Bucureti, 1979. nifera to the deposition of phytodelritus in the deep 557. GLANSDORFF, P.,'Energetic evoluiion of seci. - Nature 332 (1988): 70-73. complex networks of reaction. In voi.: Livingsystems 577. GORBUNOV, K.V., SOKOLOVSKI, A.F., & as energy converters, pp. 41-54. North HoIIand, Ams- TAMARAZOVA, N.I., Sootnoenie producii fiioterdam, 1977. planktoiui, bakterioplanklona i rboproduklivnosli v 558. GLANSDORFF, P., & PRIGOGINE, I., Ther- rbohoziaisn'ennh vodoemali delii VolghL - Ekolomodynnmic theory of struclure, stability andfluctua- ghiia 10 No. 3 (1980): 61-68. tion. Wiley, London-New York-Sydncy-Toronto, 578. GORDEN, R.W., BEYERS, R.J., ODUM, E.P.; 1970. G AGON, R.G., Studies of a simple laboraiory micro559. GLASS, G.E., & SLADE, N.A., The effect of ecosystem: Bacteria! activity in a heterotrophic sucSigmodon hispidus on spaial and temporal activity of cession. - Ecology 50 (1969): 86-100. Microtus ochrogaster: Evidence for competition. - E579. GORIINA, T.K Ekologhiia ras tenii Izd. Vcology 61 (1980): 351-370. saia ko'.a, Moskva, 1979.

580. GORKOVA, S.P., SUSCEVKI,-A.G., & ENDREUK G.N., Krugovorot organiceskogo vescestva. In voi.: Krugovorot vesvestva vprirode i ego izmenenie hoziustveiuioi deiatelinostiu celoveka, pp. 153-181, Izd. MGU, Moskva, 1980. 581. GORTINSKi, G.B.,Allelopatiiaibiogheoenologhiia. - Biull. MOIP biol. 68No. 6 (1963): 103-110. 582. GOULDER, M., Seasonal variation in helerotrophic activity andpopulational density ofplanktonic bacteria in a clean river. -S. Ecol .68(1980): 349-363. 583. GOUNOT, A.M., Psychrophilic andpsychrotrophic microorganisms. - Expericntia 42 (1986): 1192-1197. 584. GRAFIUS, E., & ANDERSON, N.H., Populalion dynamics and role of two species o/Lepidostoma (Trichoptera Lepidostomatidae) ui an Oregon coniferous forest stream. - Ecology 61 (1980): 808-816. 585. GRANHALL, V., & LID-TORSVIK, V., Nitrogen-fixalion by bacteria and free living blue-green algae in tiuidra areas. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems. voi. 1, pp. 305-315. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1975. 586. GRAYSON, D.K., Pleistocene avifaunas and theoverkillhypothesis. - Science 195(1977): 691-693. 587. GRECU, I., NEAMU, M., ENESCU, L., Implicaii biologice i medicale ale chimiei anorganice. Edil. Junimea, lai, 1982. 588. GREEN, J., The biology of estuarine animals. University of Washington Press, Seattle, 196S. 5S9. GREEN, R.G., & LARSON, C.L, Shock disease and the snowshoe h/ire cycle. - Science 87 (1938): 29S-299. 590. GREEN, R.H., A multivariate statisticul approach to the hutchinsonidn niche: Bivalve molluscs of Central Canada. - Ecology 52 (1971): 83-91. 591. GREENBERG, R., Demographic aspects of long-distance migrution. In voi.: Migram birds in the Neotropics, pp. 493-504. Smiihsonian Inst. Press, Washington, D.C., 1980. 592. GREGOIRE-WIBO, C., Incidences ecologiqnes des traitemaus phytosanitatres en culture de betterave sucri&re. II. - Pedobiologia 25 (1983): 93108.

593. GREIG-SMITH, P., Pattern in vegetation. - J. Ecol. 67 (1979): 755-779. 594. GREVE, W., Interspecific interactivii: The analysis ofcomplex structures in carnivorous zooplankton. - Hclgoliinder wiss. Meercsunters. 30 (1977): 83-91. 595. GREZE, V.N., Osnovne cert biologhii zooplanktona. In voi.: Osnov biologhiceskoi produkii Cernogo Moriu, pp. 149-157. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979. 596. GREZE, V.N., Produkiiiu zooplanktona. In voi.: Osnov biologhiceskoi produkii Cernogo Moria, pp. 164-168. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979. 597. GREZE, V.N., Produkfiia zoobentosu. In voi.: Osnov biologhiceskoi produkii Cernogo Moria, pp. 239-241. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979. 598. GRIFFITH, D., The structure of an acidmoorlandcommunity. - J. Anim. Ecol. 42 (1973): 263-283.

599. GRIGG, R.W., Population dynamics of two gorgonian corals. - Ecology 58 (1977): 278-290. 600. GRIGORIEV, A.A., Zakonomemostistroeniia i razvitiia gheograficeskoi sred. Izd. Msl, Moskva, 1966. 601. GRINNELL, J., Geography and evoltuion. Ecology 5 (1924): 344-347. 602. GRISCENKO, O.M., Botaniceskie anomalii kakpoiskorazvedocuinkriierunefiegazoimosii. - Ekologhiia 12 No. 1 (1982): 18-22. 603. GRODZINSK1. A.M.,Sovremennoesostoianie i problem himiceskogo vzaimodeistviia rastenii. In voi.: Fiziulogv-biohimiceskie osnov vzaimnogo vliianiiurastenii vfitotenozah, pp. 7-15. Izd. Nauka, Moskva, 1966. 604. GRODZINSKJ, A.M., Problem fitonidov i allelopatiia. In voi.: Fitonid, pp. 37-41. Izd, Naukova Dumka, 1972. 605. GRODZINSKI, A.M., Osnove himicinoi vzaemodii rosln. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1973. 606. GRODZINSKI, A.M., Allelopatiia v jizni rastenii iih soobscestv. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1975. 607. GRODZINSKI, A.M.Jzuceniekosvennoiollelopaiii. In voi.: Problem allelopatii, pp. 5-9. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1978. 60S. GRUBB, P.J., Tlie maintenance of species-richness in plani commwiities. - Biol. Rev. 52 (1977): 107-145. 609. GRUMMER, G., Die gegenseilige Becuifltissung hoherer Pflanzen. Allelopaihie. Fischcr, Jena, 1955. 610. GUBANOV, E.P., Razmnojenie nekoiorh vidov pelaghiceskih akul zon Indiiskogo Okeanu. Vopr. ihtiol. 18 No. 5 (1978): 879-891. 611. GUENZI, W.D., & BEARD, W.E., Anuerobic biodegradation of DDT to DDD in soiL - Science 156 (1967): 1116-1197. 612. GUM1NSKI, K., Termodinamica proceselor ireversibile (traducere din limba polona). Ed. Academici. Bucureti, 1964. 613. GL'NRSSON, R.W., Distribution, abundaiice and poptdaiion siructure c/Prolura in two woodlund soils in Southwestern Sweden. - Pedobiologia 20 (1980): 278-290. 614 GUNIN, P.D, & DEKOV, V.P., Ekobghiceskie rejim pnsiiuih biogheoenozov. Izd. Nauka, Moskva, 1978. 615. G0NTHER.K, Okologische und fiuikiioneUe Anmerkmigen zur Frage- des Nahrungsgewebes hei Tiefseefiscfien nebst einem Exkurs i'iber die okologliischen Zonen und NLscliei). - Moderne Biologie Festschril't Nachlshcim (1950): 55-93. 616. GUPTA, S., & MALEYVAR, R.P., Consumption, digesiion and tuilization of the leaves of Raphanus sativus and Brassica rpa by larvae of Pieris brassicae (Lepid., Pieridae). - Acta Entom. Bohemoslov. 78 (1981): 290-302. 617. GYLLENBERG, G., The energyflow through a Chorthippus (Orthoptera) population on a meadow in Tvfirminne. Acta Zool. Fennica 123 (1969): 1-74.

618. GYURKO, S., Contribuii la studiul scobarului (Chondrosioma nasus) din bazinele acvatice din Transilvania. Tez docloral, Univ. Bucureti, 1961. 619. HAASE, R., Der zweile Hauptsatzder Thermodynamik und die Strukiurbildung in der Natur. - Nalurw. 44 (1957): 409-415. 620. HABTE, M., & ALEXANDER, M., Protozoan density and coexisience of protozoan predators and their bacterialprey. - Ecology 59(197S): 140-146. 621. HACKMAN, W,,Studies of dipterousfauna in burrows of voles (Microlus, Clethrionomys) in Finland. - Acta Zool. Fennica 102 (1963): 1-64. 622. HAECKEL, E., Generelle Morphologie der Orgunismen, voi. 2, Reimer, Berlin. 1866. 623. HAECKEL, E., Ober Entmckltmgsgang und Aufgabe der Zoologie. - Jenaische Z. Med. Naturw. 5 (1870): 159-175. 624. HAESELER, V., Zur Bionomie der Kiistendunen bewohnenden Biene Osmia maritima Friese (Hymenoptcra: Apoidea, Megachilidae). - Zool. Jb. Sysl. 109(1982): 117-144. 625. HAG VAR, S., fe OSTBYE, E., Occurrenceand role of different invertebrate groups in alpine Salix herbacea snowbeds at Hardangervidda. In voi.: Fennosctmd'um tundra ecosystems, voi. 2, pp. 88-93. Springer, Berlin-Heidclberg-Goltingen, 1975. 626. HAI LA, Y., HANSK1, 1., .IARV1NEN, O , & RANTA, E., Insular biogeography: A Northern European perspective. - Acta Oecol. Oecol. Gener. 3 (1982): 303-318. 627. HAILOV, K.M., Uporiadocennostbiologhiceskih sistem. - Usp. Sovr. Biol. 67 (1966): 198-211.

628. HAILOV, K.M., Ekologliiceskii metabolizm v more. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1971. 629. HAINES, B fe FOSTER. R.B., Energy flow through litter in a Pan aman ian forest. - J. Ecol. 65 (1977): 147-155. 630. HALLAS,Th.E., fe YEATES, G.W., Tardigrada of the soil and litter of a Danish beech forest. Pedobiologia 12(1972): 282-304. 631. HAMMER, W.M., HAMMER, P.P., TRAND, S.W., fe GILMER, R.W., Behaviour of Antarctic krill Euphausia superba: chemoreception, feeding, schooling und moltint*. Science 220 (1983): 433-435. 632. HANSEN, S.R., fe HUBBELL, S.P .,Single-nutrient microb iul competition: Qualilative ugreement between experimental and theoreticully forecast outcomes. - Science 207 (1980): 1491-1493. 633. HANSK1, IL., On patterns of temporal and spaiul vuriation in animal popnlations. - Ann. Zool. Fennici 19 (1982): 21-37. 634. HANSON, W.C, fe KORNBERG, H.A., La radioactivite chez les animaux terrestres a proxim ite d'une instidlat'ion atomique. - Act. Conf. Int. Energ. Atom. Geneve 13 (1956): 452-456. 635. HANSSEN, J.F., fe GOKSOYR, J., Biomass and production of soil litter Jungi ut Scandinuvian tundra sites. In voi.: Scandinuvian tundra ecosystems, voi. I, pp. 239-243. Springer, Beriin-Heidelberg-New York, 1975.

. 6jU>. HARCOMBE, P.A., The inflnence offerlilizatioii on foni' aspects ofsuccession in a humid tropical Jbrqst. - Ecology 58 (1977): 1375-1383. 637. HARCOMBE, P.A., & MARKS, P.L., Understory structure of a mesic forest in Soiuheast Texas. Ecology58 (1977): 1144-1151. 638. HARE, P.E., Gheohmiiiaproteinov, peptidov i aminokisloi. In voi.: Organiceskaia gheohimiia, pp. 330-335. Izd. Nedra, Leningrad, 1974. 639. HAR ESTAD, A.S., fe BUNNEL, F.L .,Home ranie undbody weight - a reevaluation. - Ecology 60 (1979): 389-402. 640. HARGRAVE, B.T., The central role of invertebrate faeces in sediment dccomposition. In voi.: The role ofter rest rial and aquatic organisms in decomposition processes, pp. 301-321. Blackwell, OxfordLondon-Edinburgh-Melburne, 1976. 641. HARGRAVES, P fe VIQUES, R The dinoflagelfate red tide in Golfo de Nicoya. - Rev. Biol. Trop. 29 (1981): 31 -38. 642. HARJULA, H.,Analysis of errors in eslimating phytoplankton primary productiviiy and clilorophyll a with special reference to Lakc Paijcinner. Ann. Bol. Fennici 16 (1979): 910-917. 643. HARPER. J.L., Population biology of plants. Acad. Press. London-New York-Toronto-Sydney-San Francisco, 1981. 644. HARE, J., & LEVY, D, On the vulnerabilii)of e*Xliysieihs disiurbed by meu. In voi.: UniJ'ying comepis in ecology, pp. 208-223. Junk, Den Haag, 1975. 645. HARTMAN, L. von, Der Traiierfliegenschnd/>per. - Acta Zool. Fennica 56(1949): 1-104. 646. IIARTNETT, D.C., fe ABRAHAMSON, W.E., The ejfecis of stern gali insects on life history patterns in Solidago canadensis. - Ecology 60 (1979): 910-917. 647. HASTINGS, H., Length and evoluiionary stabiliiy offood-chnins. - Nature 282 (1979): 838-839. 648. HAUSMANN, E., Durch Heilbad-Gase verimglihkte Vdgel. - Aquila 32-33 (1925-1926): 295. 649. HAVAS, M., fe HUTCHINSON, Th.C., The Smoking HUI: Natural acidification of an aqiuitic ecosystem. - Nature 301 (1983): 23-27. 650. HAYMANN, D.S., Mycorrhiza und crop production. - Nature 287 (1980): 487-488. 651. HEALEY, B.. D'isirihutionoflerreslr'udEnchyireitiue in Ireland. - Pedobiologia 20 (1980): 159-175. 652. HEATWOLE, H., Marine-dependcnl terresirial biotic communities on somecays in the Coral Sea. - Ecology 52 (1971): 363-366. 653. HEDG PETH, J. W Models andmuddles. Some philosophica!observat ions. - Helgoklnder wiss. Mcersunier.suehungen 30 (1VJ77): 97-104. 654. HEIKKENEN, H.J., & HRUTFIORD, B.F., Dcndroctonus pscudotsugae:,4 hypothesis regard'mg ils primary attraclant. - Science 150 (1965): 14571459. 655. 1-lEIiVI. R., L 'uction de l'homme sur la nature. - Coli. Ini. C.N.R.S. 59(1964): 352-360.

natural mechanisms which exclude lead from a food 656. HEINRICH, A.K., Kolicestvennaia ofenka shodstva planktonnh soobscestv v Tihom Okeane. - chain. - Science 184 (1974): 989-992. 676. HIXON, M.A., & BROSTOFF, W.N., DamselZool. Jum. 56 (1977): 181-187. 657. HEINRICH, A.K., Soobscestva tropiceskih fish as keystone species in reverse: intermediate disraionovokeana. In voi.: Biologhiiaokeana, voi. 2, pp. turbance aiul diversity of reef algae. Science 220 (1983): 511-513. 91-104. Izd. Nauka, Moskva, 1977. 677. HLAOIK, A., Dyhamique d'une forit equato658. HEITHAUS, E.R., Seedpredation by rodenis on three ant-dispersed plants. - Ecology 62 (1981): riale africaine; mesures en temps riel el comparaison du potenliel de croissance des diffirenles esj>eces. 136-145. 659. HELLMICH, W., Bemerkungen zur Tiergeo- Acta Oecol. Occol. Gener. 3 (1982): 373-392. graphie and Okologic des Vansee-Beckcns in Osl-A- 678. HOARE, C.A., Prirodnaia ociagovost tripanonatolien. - Vcroff. Zool. Staatssamml. Miinchcn 13 somozov ce Iove ka. - Zool. Jurn. 39 (1960): 801-810. (1969): 143-254. 679. HOCHSTETTER, L., Beiirge zur Biologie, 660. HEMPEL, G., Biologische Probleme der Befis- Okologic tutd Systemalik der Tipuliden-Larven. - SB chiuigmuriner Okosysieme. - Naturw. 64 (1977): 200- Phys. -Mathem. Soz. Erlangen 82 (1963): 33-112. 206. 680. HODGE, V.F. KOLDE, M., & GOLDBERG, 661. HEMPELMANN, Archiannelida undPoly- E.O., Par ticulate uranium, plutonium andpolonium in chaeta. In voi.: Kfikenthals Handbuch der Teologie, the bioagrochemistry of the coastalzone.'- Nature 277 voi. 2, partea a 2-a, No. 7, pp. 1-212. Gruyter, Berlin- (1979): 206-209. Leipzig, 1934. 681. HOFSVANG, T., Life cycle and energy budget 662. HENDINGER, H.,Landschaftskologie. Wes- o/Tipula excisa (Schum.) (Diptera, Tipulidae). In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2, pp. 145termann, Braunschweig, 1977. 663. HERBST, H.C., Okologische Probleme in der 150. Springer, Berlin-Heidelberg-Gottingen, 1975. Bodenzoologie. - Wiss. Z. Humboldt-Univ. Berlin, 682. HOGSTADT, O., Structure ofsmallpasserine mathem.-naturw. Reihe 11 (1962): 323-324. communities in subalpine birch forests in Fennoscan664. HERBST, W., & OVERBECK, J., Metabolic dia. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems, voi. 2, coitpling between the alga Oscillaloria radekei and pp. 94-104. Springer, Bcrlin-Hcidclberg-GoUingcn, 1975. accompanyingbacteria. - Naturw. 65 (1978): 598. 665. HESSE, R., Tiergeographie attf dkologischer 683. HOLBROOK, SJ., Habitat utilizatton, compeGrundlage. Fischer, Jena, 1924. titive interactions, and coexistence of three species of 666. HESSE, R., ALLEE, W.C., & SCHM1DT, K.P., Cricetine rodenis in East-Central-Arizona. - Ecology 60 (1979): 758-769. Ecological animal geography. Wiley, New York, 1951. 684. HOLDHAUS, K., Ober die Abhdngigkeit der 667. HEUBLEIN, D., Rianliche Verteihuig, Bio- Faima vom Gestein. - C.R. Ier Congr. Int. Enlom. topprciferenzen tuid kleinriiianige Wandertuigen der(1910): 321-341* epigfiischen Spinnenfauna eines Wald-Wiesen Oko- 685. HOLLDOBLER, B., & LUMSDEN, Ch.J., Tertun. - Zool. Jb. Sysl. 110 (1983): 473-519. ritorial strategies in ants. - Science 210 (1980): 732739. 668. HEYDEMANN, B .,Der Oberflugderlnsecten tiber Nord- und Ostsee nach Untersnchungen auf 686. HOLLDOBLER, B., & WILSON, O.G., WeaFeuerschiffen. - D. Entomol. Z.N.F. 14 (1967): 185- ver ants: Social establishment and mainienance of 212. territory. - Science 195 (1977): 900-902. 669. HEYWOOD, V.HPlant Taxonomy. Arnon, 687. HOLMQUIST, Ch., Lakes of Northern Aluska London, 1967. and North Western Canada and their invertebrale 670. HICKMAN, J.C., Energy allocation andnichc fauna. - Zool. Jb. Svst. 102 (1975): 333-484. differenliation in fota' co-existing animal species of 688. HOOGLAND, J.L., Theevolutionofcoloniality Poiygonum in western North America. - J. Ecol. 65 in white-tailed and black-tailedprairie dogs. (Sciuri(1977): 317-326. dae: Cynomys leucurusw/C. ludovicianus). - Ecology 62 (1981): 252-272. 671. HIGGINS, I.J., BST, D.J., & HAMMOND, R.C., New findings in methane-utilizing becteria hi689. HOOK, R.I. van, NIELSEN, M.G., &- SHUghlight their importance in the biospliere and their GART, H.H., Energy and nitrogen reaction for a commercialpotential. - Nature 286 (1980): 561-564. Macrosiphum liriodendri (Homoptera: Aphidae) po672. HILTERHAUS, V., Biologisch-okologische pulation in an East Tennessee Liriodendron tulipifera Untersnchungen an Blattkiifern der Gatlungen Lema stand- Ecology 61 (1980): 960-975. und Gastroidea (Chrysomelidae, Col.). - Z. Angew. 690. HOPKINSON, J.M., WILSON, R.H., & Zool. 52 (1965): 257-259. SMITH, B.N., Lead levels in plants. - Naturw. 59 673. HINCIN, A.Ia., Poniatie entropii v teorii ve- (1972): 421-422. roiatnostei. Usp. Matern. Nauk8 No. 3 (1953): 3-20. 691. HORSTMANN, K DerEinfluss von Raubpa674. HINCIN, A.Ia., Ob osnovnh teoremah teorii rasilen auf die Populationsdynamik des Eichenwiinformaii. - Usp. Matern. Nauk 11 No. 1 (1956): cklers Tortrix viridana L. - Mitt. Deulsch. Ges. Allg. Angew. Enlom. 3 (1981): 113. 17-65. 675. H1RAO, Y., & PATTERSON, C.C., Lead aerosol pollution in the High Sierra Nevada overrides

713. HYDE, A., Aerobiology. - Nature 179 (1957): 692. HORVAT, I., GLAVAC, Vj., & ELLENBERG, H., Vegetation Sudosteuropas. Fischer, Stutt- 164-182. gart, 1974. 714. IABLOKOV, A.V., Struktura populiaii In 693. HOWARD, H.E., Territory in birdlife. Murray, voi.: Prtkaia iascerifa, pp. 273-283. Izd. Nauka, Moskva, 1976. London, 1920. 694. HOWARD, W.E., The rabbit problem in New 715. IABLOKOV, A.V., BARANOV, A.S., & ROZeeland. - N.Z. Dept. Sci. Ind. Res. Inf. Ser. 16 (1959): ZANOV, A.S., Popidiafionnaia struktura vida (na 1-47. primere Lacerta agilis). J. Obsc. Biol. 42 (1981): 645695. HOWE, H .F., Monkey dispersai and wasle of a 656. Neotropical fruit. - Ecology 61 (1980): 944-959. 716. IAGLOM, A.M., & IAGLOM, I.M., Veroiat696. HOWE, N.R., & SHEIKH, Y.M., Anthopleti- nost i informaiia. Izd. Nauka, Moskva, 1973. rine: A sea anemone alarm pheromone. - Science 189 717. IAHONTOV, V. V., EkohghiianasekomUi. Izd. (1975): 386-388. Vssaia kola, Moskva, 1964. 697. HOWMILLER, H., Stndies on some inland 718. IAKOVLEVA, Z.M., Strukturne i fimkionalwaters of tfie Galapagos. - Ecology 50 (1969): 73-80. ne sviazi rastenii i mikroorganizmov. In voi.: Struk698. HSU, K.J., The Miocene dessicalion of the turne i funkfionalnie sviazi vsih rastenii i Mediterranean and its climaticul and zoogeographi- mikroorganizmov, pp. 3-16. Izd. Nauka, Moskva, cal implications. - Naturw. 6 1 (1974): 137-142. 1977. 699. HUBBELL, S.P., Tree dispersam, abitndnnce 719. IAROENKO, P.D., Osnovtbiogheografii. Izd. and diversity in a tropical dry forest. - Science 203 Msl, Moskva, 1975. (1979): 1299-1309. 720. IHAROS, G., Summary of the results offorty 700. HUGHES, P.R., Effect of alplut-pinene expo- years of research on Tardigrada. - Mem. Ist. Ital. sure on transverbenolsynthesis in Dendroclonus pon- Idrobiol. Suppl. 32 (1975): 159-163. derosae Hopk. - Naturw. 60(1973): 261-262. 721. ILLARIONOVA, E.S., Organiceskoifosfor po701. HUHTA, V., Effects of clear-cutting on nttm- civi ego mineralizaiiia. Izv. AN SSSR biol. No. 3 bers and community respiralion ofsoil invertebrates. (1978): 382-384. - Ann. Zool. Fennici 13 (1976): 63-80. 722. IMREH, I., Geochimie. Edit. Dacia, Cluj-Napo702. HULST, R. van, On thedynamics of vegetation: ca, 1987. Paiterns of environmental and vegetational chitnge. - 723. NGER, R.F., Morphological and ecologicul Vcgetatio 38 (1978): 65-75. variation in the ftying lizard. (gemis Draco). - Fieldi a703. HULT, R., FdrsOk till analytisk behandling av na Zool. N.S. 18(1983): 1-35. vxtformationerna. - Mem. Soc. Fauna Flora Fennica 724. NGER, R.F., & COLWELL, R.K., Organiza8(1881): 1-155. tion of contiguous communities of amphibians and 704. HUMBOLDT, A. von, Gesammehe Werke. reptiles in Thailand. - Ecol. Monogr. 47 (1977): 229Fiinfter Band. Reise in dieAeqiunoktial-Gegenden des 253. neuen Kontinents. Verlag der I. G. Cotta'schen Bu725. INOZEMEV, A.A., EJOVA, S.A., PERESchhandlung, Stuttgart. (iar an). KOLNIK, S.L., & FRENKINA, G.I., Oenkaintegral705. HUNT, M.E., FLOYD, G.L., & STOUT, R.B., nogo vozdeistviia nasekomoiadnh ptif na Soilalgae in Jeld andforest environments. - Ecology bespozvonocinh v dubovo-grabovom lestt. - Ekologhiia 10 No. L (1980): 65-75. 60 (1979): 362-375. 706. HURLBERT, S.H., The nonconcept of species 726. IRV1NG, L., Arctic life of birds andmammals diversity: A critique and alternative parameters. - incitiding num. - Springer, Berlin-Heidelberg-New Ecology 52 (1971): 577-587. York, 1972. 727. ISCENKO, V.G., & MOLOV, Z.N .,Prostrans707. HURLBERT, S.H., ZEDLER, J & FAIRBANKS, D., Ecosystem allernation by mosquitofish tvennaia struktura i produktivnost populiaii maloa(Gambusia affinis) predation. - Science 175 (1972): ziatskoiUaguki (Rana macrocnemis). - Tr. Inst. Ekol. Rast. Jivotn. 126 (1979): 61-74. .639-641. 728. ISCENKO, V.G., & SCIUPAK, E.L., Vnutri708. HUSSENOT, J., & LAURENT, M ,,Evaluation de Ui product ion bacterienne dans l'eau d'un etang de populiaionnaia izmencivost skorosti rostci i razvitiia licinok ostromordoi liaguki (Rana arvalis Nilss). - Tr. Sologne. - Ann. Hydrobiol. 4 (1973): 169-181. 709. HUTCHINSON, G.E., Linmologicalstndies in Inst. Ekol. Rast. Jivoln. 126 (1979): 49-60. Connectictu. VII. - Ecology 25 (1944): 3-26. 729. ITO, Y., Comparative ecology. The University 710. HUTCHINSON, G.E.,A treutiseof limnology. Press, Cambridge, 1980. Acad. Press, London-Ncw York, 1957. 730. IVANOFF, A., Introduci ion ei l'Oceanogra711. HUTCHINSON, G.E., Concluding remarks. - phie. Proprietes physiqucs el chimiques des eattx de Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22 (1957): mer. Vuibert, Paris, 1972-1975. 415-427. 731. IVANOV, A.V., Pogonophora. Acad. Press, 712. HUTHER, W., Okologische Untersuchungen London-New York, 1963. iiber die Fauna der pfcilzischer Weinbergsboden mit 732. IVANOVA, M.V., ALIMOV, A.F., & LIAHbesonderer Berucksichtigung der Collembolen und NOVICI, V.P., Voprosvtoricinoiprodukii irboproMilben. - Zool. Jb. Syst. 89. (1961): 243-368. dulcii In voi.: Produkionnobiologhiceskie

issledovaniia ekosistempresnh vod, pp. 192-204. Izd. Belorussk. Gos. Univ., Minsk, 1973. 733. IVAIN, M.V., Obraslcmiia i ektopcirazit u gorbathkitov. In voi.: Morskiemlekopiluiuscie, voi. 1, pp.80-86. Izd. Nauka, Moskva, 1965. 734. IVLEV, A.A., Frakionirovanie izolopovugleroda v proessah jiznedeiatelnosti organizmov v raznhfazahgheologhiceskoi istorii Ze.mlL - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 901-917. 735. IVLEV, S.I., Biologfuceskaia produktivnost vodoemov. - Usp. Sovr. Biol. 19(1945): 99-120. 736. IVLEV, S.I., Eksperimenicilnaia ekologhiiapitaniia rb. Piscepromizdat, Moskva, 1955. 737. IVLEV, S.I., Nekotore voprosi teoreticeskoi ekologhii. - Biull. MOIP biol. 63 No. 1 (1958): 1-14. 738. IWAKI, H., Productivity ofgrasslands. In voi.: Ecology of grasslands andbamboolands of the world, pp. 197-210. Fischer, Jena, 1979. 739. JABLONSKJ, B.B., Zagadnenie izolacji i konkurencji wsrod gatiuikow z rodzaju Parus L. - Ekol. polsk. 14(1968): 127-140. 740. JABLONSKI, D., & LUTZ, R.A., Larval ecology of marine benlhic invertebrates: Palaeobiological implicaiions. - Biol. Rev. 58 (1.983): 21-89. 741. JACCARD, P., La chorologie silective el sa significalionpour la sociologie v6g6tale. - Mem. Soc. Vaud. Sci. Nat. 63 No. 2 (1922): 81-107. 742. JAQUARD, P., Dynamique des relaiions de concurrence interspecifiques, inierpopidations el intrapopulalions: Modeles prov'is'ionels et de sunulation. - Acta Oecol. Oecol. Gener. 3 (1982): 183-215. 743. JAFFRfc, T., Etude ecologique dupeuplemenl vegetal des sols drives des roches ultrabasiques en Nouvelle Caledonie. - O.R.S.T.O.M., Paris, 1980. 744. JAHNKE, R.A., & JACKSON, G.A., Role of sea floor organism in oxygen consumplion in the deep Norih Pacific Ocean. - Nature 329 (1987): 621-623. 745. JAKOBSSON, K., mpaci of beaver (Castor fiber) on riverside vegelation ofPlbolen, N-Sweden. - Wahlcnbergia 7 (1981): 89-98. 746. JAKSIC, F.M., The trophic structure ofsympairic assemblages of diurnal and nocturnul birds of prey. Amer. Midi. Natur. 109(1983): 152-162. 747. JAKSIC, F.M., SEIB, R.L., & HERRERA, C.M., Predation by the barn owl (Tylo alba) in Mediterranean habiials of Chile, Spain and California: A comparative approach. - Amer. Midi. Natur. 107 (1982): 151-162. 748. JNETSCHEK, H., Die Mikrophytenstufe. Anz. Mathem. - Naturw. Kl. Osterr. Akad. Wiss. No. 9(1964): 1-6. 749. JANKOVIC, M., Proucvanje fitoplunktomi Grosnickeakumuljace. - Bull. Inst. Jard. Botan. Univ. Beograd N.S. 2(1964): 141-174. 750. JANKOVIC, M., Die chironomiden-Biozonosen der Jugoslawischen Donimsirecke. Arch. Hydrobiol. Suppl. 36 (1969): 61-70. 751. JANKOVIC, M., Die Chironomidenfauna aus dem Periphyton in der jugoslawischen Donaustrecke. - Arch. Hydrobiol. Suppl. 44 (1973): 249-257.

752. JANKOVIC, M., Die Entwicklung der Bodenfpuna in den Gebirgsstaubecken. - Verh. Int. Ver. Limnol. 18(1972): 813-817. 753. JANNASCH, H.W., DiebakierielleRotfarbung derSulzseen des Wadi Nairuiu - Arch. Hydrobiol. 53 (1957): 425-433. 754. JANNASCH, H.W., & WIRSEN, C.O., Deepsea tyicroorganisms in silu respons to mar icni enrichmcnt. Scicnce 180 (1973): 641-643. . 755. JRV1NEN, 0. ; & V1SNEN. R A..Species diyersity ofFinnish birds. II. Bioiopes ai the trntit ion between the uiiga and tund. - Acta. Zool. Fcnnica 145(1976): 1-35. 756. JAVOY, M., PINNEAU, F., & ALLEGRE, CU., Carbon geodynamic cycle. - Nakirc 300(1982): 171-173. 757. JENSEN, L., & MAAREL, E. van der, Numerica/ approach oflake classificaiion with special reference to macropliyie comnmnities. - Vegetatio 42 (19S0): 117-128. 758. JERMY.T., Abioconozisokegyensulyiinokker-' deehez. - AJlatt. K6zlem. 46 (1957): 91-98. 759. JERM Y, T., Ein Beitrag zur produktionsbiologischer Beirachutng der terrestrischen Biozonosen. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 4 (1958): 135-155. 760. JIMENEZ J1MENEZ, J., Dana ocasionado al bunano por elmurcielagoG iossophaga soricina en el Valle de la Estrellay Limon, Costa Rica. - Rev. Biol. Trop. 21 (1973): 69-81. 761. JIRMUNSKI, A. V., & KONOVALOVA, G.V., Krasne priliv v Zalive Petra Velikogo laponskogo Moria. - Biol. Moria No. 5 (1982): 3-6. 762. JIRMUNSKI, A.V., KUZMIN, V.I., & 1ABLOKOV. A1V., Kriliceskie urovni razvitiia populiafionnhsistem. - J. Obsc. Biol. 43 (1981): 19-37. 763. JOHANSSON, C.,AtlachedaIgal vegelation in umning wuiers of jamlland, Sweden. - Acta Phytogcogr. Suecica 71 (1982): 1-84. 763 a. JOHANSSON. L., & LINDER, R., The seasonul pal tern of some vascular planls on a Suburctic mirj. In voi.: Fennoscandian tundra ecosystems. voi. 1.194-200. Springer. Berlin - Hcidclbcrs - New York, 1975. 764. JOHNSON, E.A., Vegetaiion organizution and dynamics of lichen woodlandcommiuuties ui the Northwest Territories, Canada. - Ecology 62 (1981): 200215. 765. JOLLIVET, D., et all., Premieresobservations de commiuiautes associees l'hydrothermalisme arriere-arc du bassin Nord-Fidjien. - C.R. Acad. Sci. Paris s6r. III. 309 (1989): 301-308. 766. JONES, M.L., Riflia pachyplila Jones: Observations on the Vesiimentiferan worm from ihe Galupagos Rift. - Science 213 (19S1): 333-336. 767. jOOSSE, E.N.G., Ecologicul sirategies and popiilation regulalion o/Collembol a in lieterogeneous environments. - Pedobiologia 21 (1981): 1281-1296. 768. JORDAN. C.F., Nulrienl cycling of un Amazonian ruin foresi. - Acta Oecol. Oecol. Gencr. 3 (1982): 393-400.

788. KAMILOV. M.M., Znacenie vzaunnh ot769. JORDAN, C.F., & ESCALANTE, G., Root productivity in tuiAmuzonian ruin forest. - Ecology 61 noeniimejdtiorganizmami vevoliuii. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1961. (1980): 14-18, 789. KANSANEN, P.H., & AHO, J., Changes in the 770. JORGENSEN, B.B., Mineralization oforganic matter in the seabed. - The role ofsulphate reduction. macrozoobenthos ofpollutedLake Vanajavesi, South Finland, over a period of 50 years. - Ann. Zool. - Nature 296 (1982): 643-645.771. JUBERTHIE, C.,Lemilieusouterrain: Etendue Fennici 18 (1981): 73-101. et composition. - Mem. Biosp6ol. 10 (1983): 17-65. 790. KARBAN, R., Periodicul cicada nymphs im772. JUBERTHIE, C., DELAY, B., & BOUILLON, poseperiodical oak tree wood accumulation. - Nature M., Extension du milieu souterrain en zone non-cal- 287(1980): 326-327. caire: Description d'un nouveau milieu et de son 791. KARG, W., Untersuchungen iiber Habitatanspeuplement par Ies coleopteres troglobies. - M6m. priiche, geographische VerbreilungundEntstehungen Biospeol. 7 (1980): 19-32. von Raubmilbengattiuigen der Cohors Gammasina 773. JUNGK, R,,Strahlen aiisderAsche. Geschichte und ihre Nutzung als Bioindikatoren. - Pedobiologia einer Wiedergeburt. - Scherz, Bern-Stuttgart-Wien, 24 (1982): 241-247. 1959. 792. KARL, D.M., KNAUER, G.A., & MARTIN, 774. JUSYN, J., & STANEK, Z.,Accumulation of J.M., Downwardflux ofparticulate organic matter in natural radionuclides in the bottom sediments by a- the ocean: A particle decomposition paradox. - Nature quatic organisms ofstreams. - Int. Rev. Ges. Hydro- 332 (1988): 438-441. biol. 59 (1974): 593-609. 793. KARLSON, P., & LOSCHER, M., Pheromone. Ein Nomenklanirversuch fur eine Wirkstoffklasse. 775. KAAE, R.S., SHOREY, H.H., & GASTON, L.K., Pheromone concentration as a mechimism for Naturw. 46 (1959): 63-64. reproductive isolation of twoLepidopterous species. - 794. KARLSON, P., & LOSCHER, M., "PheroScience 179 (1973): 487-488. mones":A new term for a class of biologically active 776. KACZMAREK, M., Collembola in thebiotopes substances. - Nature 183 (1959): 55-56. 795. KARPATI, I., KARPATI, V., & POMAGYI, of the Kampinos National Park distinguished according to the natural succession. - Pedobiologia 13 P., Nhrstoffakkumulation bei Wassermakrophyten. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 26(1980): 83-90. (1973): 257-272. 796. KARR, J.R., & ROTH, R.R., Vegetation struc777. KACZMAREK, M., Die lokomotorischeAktivitt der Bodenfauna als Parameter der tropischen ture andavian density in severul New World areas. Struktur und Sitkzession von Walddkosystemen. - Pe- Amer. Natur. 105 (1971): 423-435. dobiologia 18(1978): 434-441. 797. KASHKAROV, D.N., Osnovekologhii jivotnh. Ucipedghiz, Leningrad, 1945. 778. KADAR, L., Biogeogrfia. Tankonyvkiado, 798. KASHKAROV, D.N., & KURBATOV, V., Budapesl, 1965. Preliminary ecologicul survey of the vertebrate fauna 779. KAHANE, E., Prface. In voi.: /79/, pp. 3-4. 780. KAJAK, A., & STEG WILLO-LAUDANSKA, of the Central Kara-Kum desert in West Turkestan. B., Ilosc i dostepnoscpokarmu a wilkosc konstunpcji Ecology 11 (1930): 35-60. u pajakw u rznych warunkach ekologicznych. - E- 799. KAKIN, N.I., Fauna zvukorassevaiuscih kol. polsk. B 14 (1958): 283-286. sloev. In voi.: Biologhiiaokeana, voi. 1, pp. 299-318. 781. KALABUHOV, ti.l.,Sezonnezakonomernosli Izd. Nauka, Moskva, 1977. vozniknoveniia, razvitiia i ugasaniia epizootii vpopu- 800. KASTING, J.F., & ACKERMAN, Th.P., Cliliajiiah grzunov. - Zool. Jurn. 41 (1962): 1281-1296. matic consequences ofvery high dioxide levels in the 782. KALABUHOV, N.I.(7izn zoologa. Izd. Mosk. Earih'seurlyatmosphere. - Science 234 (1986): 13831385. Univ, Moskva, 1978. 783. KALAKUKI, L.V., & PARIISKAIA, A.N., 801. KATCHALSKY, A., & CURRAN, ?..,NoneAzotfiksiruiuscie sinbioz aktinomifetov s rsteniiami. quilibrium thermodynamics in biophysics. The Harvard-Univcrsily Press, Cambridge, Mass., 1965. - Izv. AN SSSR biol. No. 2 (1982): 255-270. 784. KALELA, O., Changes in gheographic ranges 802. KATZ, E., Creier uman i creier artificial. Edit. in the aviafauna of Northern and Central Europe in tiinl. cncicl., Bucureti, 1977. relation to recent changes in climate. - Bird Banding 803. KAUFMANN, J.H., On the defuiitions and 20 (1949): 77-103. funciions of dominance andterritoriality. - Biol. Rev. 785. KALELA, O., Ober ausserbrutzeitliches Terri- 58(1983): 1-20. torialverhalten bei Vogeln. - Ann. Acad. Sci. Fennicae 804. KAURI, H., Ar ea size and niche breadth at series AIV Biol. 42 (1958): 1-42. higher latitudes. In voi.: Fennoscandian tundra eco786. KALELA, O., Seasonalchangeofhabitat inthe systems, voi. 2, pp. 8-18. Springer, Beriin-HeidelbergNorwegian lemming, Lemmus lemmus (L.). - Ann. G6ttingen, 1975. Acad. Sci. Fennicae series AIV Biol. 55 (1961): 1-71. 805. KEATING, K.I., AUelopathic influence on 787. KALELA, O., On the fluctiuitions in munbers bluegreen algae bloom in a eutrophic lake. - Science of Arctic and Boreal small rodenis as a problem of 146 (1977): 885-887. productionbiology. - Ann. Acad. Sci. Fennicae series 806. KEELEY, J.E., Seed production, seedpopulaAIV Biol. 66 (1962): 1-38. tion in soil, and seedling production after fire of two
17 Comanda nr. 40110

257

congeneric pairs of sprouting and nonsprouting cha- 825. KIRCHNER, Th.B., The effects of resource enrichment on the diversity ofplants aid arthropods parralshrubs. - Ecology 58 (1977): 820-829. 807. KELLY, D.P., Chemolithoautotrophic carbon in a shortgrass prairie. - Ecology 58 (1977):. 1334dioxi.de fixation in Uibe worms - Symbiotic primary 1344. production. - Nature 293 (1981): 601. 826. KIRIUSCENKO, S.P., Vliianie roiuscei deia808. KELLY, R.D., & WALKER, B.H., Theeffects telnosti koptnh lemingov na rastitelnipolcrovArkliof different forms of land-use on die ecology of a ceskih lundr oslrova Wrungel. - Biull. MOIP Biol. 83 semi-arid region in Southeastern Rhoclesia. - J. Eco. No. 2 (1978): 28-35. 64 (1976): 553-576. 827. KIRSCHENBLATT, la.D., Telergoni ih bio809. KEMP, L.W., & THODE, H.G., The mecha- loghiceskoe znacenie. - Usp. Sovr. Biol. 46 (1958): nism ofthe bacterial reduction ofsulphate andsulphite 322-336. from isotopefraclionation stndies. - Geochim. Cosmo- 828. KIRSCHENBLATT, la.D., Telergon - Himichim. Acta 32 (1968): 71-91. ceskie sredstva vzaimodeistviia mejdu organizmami. 810. KENDEIGH, S.Ch., Energy requirements for J.Obsc. Biol. 24(1963): 415-427. existence in relation tosize of bird. - Condor 72 (1970): 829. KIRSCHENBLATT, la.D., Telergon - Himi60-65. ceskie sredstva vozdeistviia jivotnh. Izd. Nauka, 811. KENDEIGH, S.Ch., Ecology with special refe- Moskva, 1968. rence toanimals andnuui. - Prentice Hali, Englewood 830. KIRSCHENBLATT, la.D., Himiceskie sredsCliffs, 1974. ivavozdeistviiamejduorganizmamL - Usp. Sovr. Biol. 85(1978): 152-158. 812. KENDEIGH, S.Ch., & WEST, G.K., Caloric values of plani seeds eaten by birds. - Ecology 46 831. KISS, S., DRGAN-BULARDA, M., & (1965): 553-555. RDULESCU, D., Soil polysaccharidases: Activity 813. KENNEDY, C.R., Ecologicul an imalparasito- andagricidiuralimportance. In voi.: Soilenzymes, pp. logy. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Mel117-147. Acad. Press, Undon-New York, 1978. bourne, 1975. 832. KISSELEVA, M.I., Dynaniique et production 814. KENT, E.B., Life history responses to resourses de la popidation des polychetes Plalynereis dumerilii variation in a sessile predator, the ciliate protozoon dans Ies biocenoses de Cystoseires en Mer Noire. Tokophrya lemnarum. - Ecology 62 (1981): 296-302. Trav. Mus. Hist. Nat. "Gr. Antipa", Bucarcst, 11 815. KERNER, E.H., Oii the Volterra-Lotka princi- (1971): 49-58. pie. - Bull. Malhem. Biophys. 23 (1961): 141-157. 833. KISSELEVA, M.I., Osnovne cert biologhii 816. KERNER VON MAR1LAUN, A., Das Pflan- bentosnhjivotnh. nvoi.:Osnovibiologhiceskoiprozenleben der Donauliinder. Wagner, Innsbruck, 1863. dnktivnostiCernogoMoria, pp. 212-218. Izd. Naukova Durnka, Kiev, 1979. 817. KERR, R.A., Are the Ocean's deserts bloomingl - Science 220 (1983): 397-398. 834. KISTIAKIVSKEI, O.B., KORNEEV, O.P., & 818. KIE, J.G., WHITE, M & KNOWLTON, F.F., PASCENKO,hi.).,HrebetmtvarenePolissia. nvoi.: Effects ofcoyote preration on popidation dyiutmics of Narese pro prerodne i silske hospodarstvo Polissia, white-tailed deer. - Proc. Ist Welder Wildlife Fund pp. 321-334. Izd. Keivsk. Derj; Univ., Kiev, 1955. Sympos. (1979): 65-82. 835. KiTAZAWA, Y., Community metabolism of 819. KILGORE, D.L., & ARMITAGE, K.BEner- soil invertebrales in forest ecosystems of Japan. In getics of yellow-bellied mar moa populations. - Eco- voi.: Secondary productivity of terrestrial ecosytems, logy 59 (1978): 65-82. voi. 2, pp. 649-661. Pansfwowe Wydawnictwo Nau820. KILLINGLEY, J.S., Migration of California kowe, Warszawa-Krakow, 1967. gray whales trackedby oxygen-18 variat ions in the ir 836. KLEE, G.E., BUTCHER, J.W, & ZAB1K, M., epizoic barnacles. - Science 207 (1980): 759-760. DDT movement and metabolism in forest iitter micro821. KINNE, O., Wird die HuHuigsfolge der Am- arthropods. - Pedobiologia 13(1973): 169-185. phipoden (Gammarus zaddachi Sexton, G. zaddachi 83-7. KLEIBER, M., Der Energiehaushalt von sal in us Spooner anri G. d uebe ni L Mj.) durch die lunare Mensch tind Tiet. Parev. Hamburg-Berlin, 1967. Periodiziteit beeinflusst'l - Kielcr Meeresf. 9 (1953): 838. KLEMENT, O.', Die Stellimg der Flechten in 271-279. der Pflanzensoziologie. - Vecetatio 8 (1958): 45-56. 822.. KINNE, O., Ober den Wert kombinierter Un- 839. KLEMENT, Z., & KJRALY, Z., Hyperparusitersuchtuigen (im Biotop und im Zuchlversuch) fiir die tic chain of a fiuigus, a bacteria and its phage on okologischeAiutlyse. - Naturw. 43 (1956): 1-4. wheat. - Nature 178(1957): 157-158. 823. KINNE, O., Ober den Einfluss des Salzgehaltes 840. KLINGAUF, F., & SALEM, \EM.Jnsektenund der Temperatur auf Wachstum, Form und Ver- befall - Pflanzenresistenz. Versuch einer Synthese der mehriuigbei dem Hydi-opolypen Cordylophora caspia Wirtswahltheorien, - Mitt. Deutsch. Gcs. Allgem. AntFallas), Thecata, Clavidae. - Zool. Jb. Physiol. 66 gew. Entom. 1 No. 2/3/4 (1978): 6-14. (1956): 565-638. 841. KNAUER, G.A., HEBEL, D., & CIPRIANO, 824. KIPPHUT, G.W., & THODE, H.G., Biogeo- F.. Marine snow: Major site of primary production in chemical cycling in an organic-rich coastal marin coastal waters. - Nature 300 (1982): 630-631. basin. 3. - Geochim. Cosmochim. Acta 46 (1.982): 842. KNAUER, G.H., & MARTIN, J.H., Primary 2049-2060. production and carbon-nitrogen fltixes in the upper

859. KORODI GAL, J., Compoziia cantitativ i 1,500m of the Northeast Pacific. - Limnol. Oceanogr. calitativ a populaiilor de psri din Grdina bota26 (1981): 181-186. 843. KNERER, G.,& ATWOOD, C.E., Diprionid nic din Cluj ntre anii 1958-1959. - Stud. Univ. sawflies: Polimorphism andspeciation. - Science 179 Babes-Bolyai Cluj seria Ii Biol. fasc. 2 (1960): 153170. (1973): 1090-1099. 860. KORODI GAL., J., Contribuii la cunoaterea 844. KNOWLTON, N., LANG, J.C., POONEY, M.Chr., & CUFFORD, P .,Evidence for delayedmor- biologiei reproducerii i hranei puilor ciocnitoarei tality in hurricane-damaged Jamaican staghorn co- negre(Dryocopus martius). - Stud. Cercet. Biol. Zool. 22(1970): 269-276. rals. - Nature 294 (1981): 251-252. 861. KOTOWSKi, W., Comparison ofthedecompo845. KOBLENZ-MISCHKE, O.I., & VEDERN1KOV, V.I., Pervicinaiaprodukiia. In voi.: Biologhiia sition rate of Ut ier fall in different forest ecosistems. okeana, voi. 2, pp. 183-209. Izd. Nauka, Moskva, Ekol. pol. 27 (1979): 427-436. 1977. 862. KOVACS, M., The element accumulation in 846. KOCEAROV, G.E., BLINOV, A.V., DERGA- submerged aquatic plant species in Lake Balaton. CEV, V.A., & MALCENKO, N.l, Solnecinaiaaktiv- Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 27 (1981): 43-52. nost v dalekom prolom. In voi.: Kosmiceskoe 863. KOVALEVSKI, A.L., K biogheohimii wolfraokrujenie, pp. 52-57. Izd. Naukova Dumka, Kiev, mavrasteniiah. - Gheohimiia No. 6 (1966): 737-744. 1977. 864. KOVALEVSKI, A.L., Kvboru obiektov oprobovaniia pri biogheohimiceskih poiskah beriliia. 847. KODRIC-BROWN, A., & KODRICBROWN, J.H., InJJuence of economics, interspecific Gheohimiia No. 8 (1978): 1239-1248. competition and sexual dirnorphism on territoriality of 865. KOVALSKI, V.V., Gheohimiceskaia ekolomigrant rufous hummingbirds. - Ecology 59 (1978): ghiia. Ir. voi.: Abioghenez: Nacialne stadii evoluii 285-296. jizni. pp. 188-197. Izd. Nauka, Moskva, 1968. 866. KOVALSKI, V.V., Geochemische Gkologie. 848. KOHLER, G., & SCHLLER, G., Untersuchungen zur Nahnmgsvenvertung wid zwn Biomas- Dcutsch. Landw. Verlag, Berlin, 1977. seumsatz bei Chorthippus parallelus (Zetterstedt) 867. KOVALSKI, V.V., & LETUNOVA, S.V., Bio(Orthoptera, Acrididae). Zool. Jb. Syst.-108 (1981): ghennaiamigraiiakobaltavvodoemah. - Gheohimiia 589-605. No. 12(1966): 1478-1488. 848a. KOENIGSWALD, G.H.R. von, DasLeichen- 868. KOVALSKI, V.V, & VOROTNIKAIA, I.G., Bioghennaia migraiia tirana vozerelsk-Kul. - GheofeldalsBiotop. - Zool. Jb. Syst. 92 (1963): 73-82. 849. KOL, E.,Kr)>obiologie. /. Kryovegetation. - Diehimiia No. 6 (1965): 724-732. Binnengewsser, voi. 26. Schweizerbart, Stuttgart, 869. KOVDA. V.A., Biogheohimiceskie tikl vpri1968. mele. - Izv. AN SSSR Biol. No. 3 (1976): 53-68. 850. KOLESNICENKO, M.V., O biochimiceskom 870. KOVDA, V.A., Biosfera i pocivenni pokrov. soolvetstvii rastenii vsoobscestve. Ih voi.: Fiziologhi- Tr. Biogheohim. Lab. 17 (1979): 46-54. ceskie osnov vzaimnogo vliianiia rastenii vfitoeno- 871. KOZLOVSKAIA, L.S., Otnoeniiapocivennh zah, pp. 199-206. Izd. Nauka, Moskva, 1966. bespozvonocinh smikroorganizmami. In voi.: Struk851. KOLMOGO ROFF, A., Sulla teoria di Volterra turno-funkionalnaia organizaiia biogheoenozov, della lottaper l'esisienza. - Giom. Ist. Ital. Atluari 7 pp. 237-269. Izd. Nauka, Moskva, 1980. (1936): 74-80. 872. KOZLOVSKY, D.G., A criticai evahuition of 852. KOLODZIEJCZYK, A., & MARTYNUSKA, the trophic level concept. - Ecology 46 (1968): 48-60. A., Lymnaea stagnai is (L.) - feeding habits and pro873. KOZLOWSKI, J., SEDZ1WY, S., & ZIOLKO, duction offaeces. - Ekol. Polska 28 (1980): 201-217. M., Predatory-prey interaction and the evolution of 853. KONDRATIEVA, E.N., & GOGOTOVA, I.N., fiock size. - Ekol Pols. 27 (1979): 283-296. Mikroorganizm - Produent vodoroda. - Izv. AN 874. KRAPIVIN, V.F., O teorii jivucesti slojnh sistem. Izd. Nauka, Moskva, 1978. SSSR biol. No. 1 (1979): 69-86. 854. KONSTANTINOV, A.S., Obsciaia ghidrobio875. KREBS. Ch., Microtuspopulation biology: Beloghiia. - Izd. Vsaia Scola, Moskva, 1972. havioral changes associated with the population (fyele 855. KONTRIMAVITSIUS, V.L., Parazitizmi evo- in M. ochrogasler and M. pennsylvanicus. - Ecology liuiia ekpsistem. - J. Obsc. Biol. 43 (1982): 291-301. 51(1970): 34-52. 856. KONTRIMAVITSIUS, V.L., Sovrememie 876. KREEB, K.H., Okophysiologie der Pflanzen. problemi ekologhiceskoi parazitologhii - J. Obsc. Fischer, Jena, 1974. Biol. 43 (1982): 764-774. 877. KREY, J., Primary production in the Indian 857. KOOYMAN, E.L., DAVIS, R.W., Ocean. In vo!.: The biology of the Indian Ocean, pp. GROXALL, J.P., & COSTA, D.P., Divingdepthsand 115-126. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, energy requirements of king penguins. - Science 217 1973. (1982): 726-727. 878. KRLOV, V.I., Opredelenievozrasta, tempro858. KORQBEINIKOV, Iu.I., Cislennosl ibiomassa ia i analiz vozrastnoi sirukturpoboek tihookeanskogo dojdevh cervei (Luni brici dac) v lesah Ilmenskogo za- morja. In voi.: Morskie mlekopitaiuscie, voi. 1, pp. povednika. - Tr. Insl. Ekol. Rast. Jivotn. 108 (1978): 201-211. Izd. Nauka, Moskva, 1965. 86-94.

879. KRISS, A.E., MIUSTINA, I.G., MIKEVICI, vijeniia elementov v zemnoi kore. - Tr. Biogheohim. I.N., & ZEMOVA, E. V., Mikrobnoe naselenie miro- Lab. 17 (1979): 91-100. vogookeana. Izd. Nauka, Moskva, 1965. 897. KYLIN, H., Ober Begriffsbildung undStatistik in cler Pflanzensoziologie. - Bot. Noi. Lund Jg. 1928 880. KRIVOLUKI, D.A., Pocivennaia fauna Bioindikator radioaklivnh zagriaznenii. In voi.: Ra- (1926): 81-180. dioekologhiiapocivennhjivotnh, pp. 5-52. Izd. Nau- 898. LACK, D., The natural regulation of animal numbers. The Universiiy Press, Oxford, 1954. ka, Moskva, 1985. 899. LACK, D., The evolution of reproductive rates. 881. KRIVOLUKI, D.A., SEMIAKINA, T.M., In voi.: Evolution as a process, pp. 172-187. Collier, MIHALOVA, ZA., & TURCIANINOVA, V.R., Dojdeve cervi kak bioindikator radioaktivnogo za- London, 1958. griazneniiapociv. - Ekologhia 10 No. 6(1986): 67-72. 900. LAIBNER, St., Rozbor kovaritkovych v assoc882. KROGERUS, R., Uber die Okologie und Ver- jacii Querceto-Carpineium a Dicrano-Pinetum (Cobreitung derArihropoden der Triebsandgebiete an der leoptera, Elateridac). - Acta Mus. Rcginaehradec. Sci. Kiiste Finnlands. - Acta Zool. Fennica 12 (1932): Nat. 16(1981): 171-181. 1-309. 901. LAMBERT, G.R., & SMITH, G.D., Thehydro883. KROUSE, H.R., Sulphur isotopes in our envi- gen metabolism of Cyanobacteria (blue-green algae). ronment. In voi.: Handbookofenvironmentalisotope - Biol. Rev. 56 (1981): 589-660. geochemistry, pp. 435-471. Elsevier, Amsterdam-Ox902. LAND, J. van der, Theparasitic marine tardiford-New York, 1980. grcttfeTetrakentronsynaplae.-Mem.Ist. Ital. Idrobiol. 884. KRUMBEIN, W.E., & JENS, K.,Biogenicrock Suppl. 32 (1975): 413-423. varnishes of the Negev Desert (Israel). An ecological 903. LANG, G.E., REINERS, W A , & PIKE, L.H., study of iron and manganese transformation by cya- Structure and biomass dynamics of epiphytic lichen nobacteria and fiutgi. - Oecologia (Beri.) 50 (1981): communities of balsam fir forests in New Hampshire. 25-38. Ecology 61 (1980): 541-550. 904. LARCHER, W., Okologie derPflanze,n. Ulmer, 885. KUDAKTIN, A.N.,Territorialnoierazmescenie istrukturapopuliafii volka vKavkazskom zapoved- Stuttgart, 1976. nike. Biull. MOIP Biol. 84 No. 2 (1979): 56-65. 905. LARGE, R.V., The foodproduction efficiency of nondomesticatedspecies of cuiimals. In voi.: Food 886. KUHN, W.P., & KASTING, J.F., Effects of increased CO2 concentrations on surface temperature production andeonsumption, pp. 199-244. NorthHolland, Amsterdam, 1976. of the earlyEarth. - Nature 301 (1983): 53-55. 887. KUHNELT, W., Nahrungsbeziehungen inner906. LATTES, A., & BAINO, R., Analisi di curva halb der Tierwelt der Namibwiiste (Sildwestafrika). - di accrescimento di Euplotes minuta Yocom allevato SB Osterr. Akad. Wiss. Mathem. - Naturw. Kl. Abt. I in laboratorio. - Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 37 (1979): 174(1965): 185-190. 151-161. 907. LAUB1ER, L., OHTA, S., & SIBUET, M., 888. KOHNELT, W., Grundriss der Okologie. FisDecouverte de communuutis animales profondes ducher, Jena, 1970. ram la cam/xigne franco-japonaise KAIKO de pion889. KULIKOV, N.V., & MOLCIANOVA, I.V., Kontinentalnaia radioekologhiia. Izd. Nauka, Mosk- gees dans Ies fosses de siibduction autour du Japon. C.R. Acad. Sci. Paris 303S6r. III, No. 2(1986): 25-27. va, 1975. 890. KULLMAN, L., Some aspects ofthe ecology of 908. LAUENROTH, W.K., Grassland primary prothe Scandinavian sub alpine birch forest belt. - Wah- duction: North American Grasslands. In voi.: Perslenbergia7(1981): 99-122. peclives in grassland ecology, pp. 3-24. Springer, New 891. KURKIN, K.A., Sistemne issledovaniia dina- York-Heidelberg-Berl i n, 1979. mikilugov. Izd. Nauka, Moskva, 1976. 909. LAVOISIER, A.-L. de, Prix sur la nutrition 892. KURTZE, W., Syndkologische undexperimen- propose par l'Academie des Sciences potir l'annee telle Untersuchtuigen zurNachtaktivitt von Insekten. 1794. In voi.: Lavoisier el le principe chimique, pp. 185-189. Seghcrs, Paris, 1964. - Zool. Jb. Syst. 101 (1974): 297-344. 893. KOSTER, K.A.R., & REHFUESS, K-E., Be910. LAVRENKO, E.M., Osnovnezakonohternosii ziehungen zwischen derLandnutzungiuulderDeposi- rastitelnihsoobscestv. In voi.: Polevaiagheobotanika, tion von Blei und Kadmium in Torfen am Nordrand pp. 13-75. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1959.' derAlpen. - Naturw. 75 (1988): 611-613. 911. LAZAREK, S., Cyanophyian mai communities 894. KUTSCHERA, V., Dichteregulation durch in- in acidified lakes. - Naturw. 67 (1980): 97-98. traspeziftsche Kokonzerstorung und Untersuchungen 912. LEBEDEVA, M.N., Bakterioplankton i ego rol zurForlpflanzungsbiologie beim Egel Erpobdella ocu- v bioprodukionnh proessah. In voi.: Osnov biolola'ta L. (Hirudineea, Erpobdellidae). - Zool. Jb. Syst. ghiceskoiproduktivnostiCernogoMoria, pp. 183-199. 110(1983): 17-29. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1979. 895. KUZNEOV, S.I., IVANOV, M.V., & UALI913. LEHMAN, J.T., & SCAVIA, D., Microscale KOVA, N.N Vvedenie vgheologhiceskuiumikrobio- nuirient patches produced by zooplankton. - Proc. loghiiu. Izd. AN SSSR, Moskva, 1962. Natl. Acad. Sci. USA 79 (1982): 5001-5005. 896. KUZNEOV, S.I., & KARAVA1KO, G.I., Rol 914. LEHMANN, \i.,DriftundPopulationsgenetik mikroorganizmov v gheohimiceskih proessah pered- von Gammarus pulex fossorum Koch. - Zt. Morphol. Okol. Tiere 60 (1967): 227-274.

936. LIAHOV, S.M., Bentos Kutulukskogo vodoh915. LELOUARN, H., Les oiseaux predateurs en randiscia (Kuibevskaia oblast). - Zool. Jurn. 29 foret. In voi.: Actiuilites d'Ecologie forestiere, pp. (1950): 93-%. 389-406. Gauthier-Villars, Paris, 1980. 937. LIEBIG, J. V., Die Chemie in ihrer Anwendung 916. LEM^E, G., Precis de Biogeogruphie. Masson, auf die Agricultur und Physiologie. Vieweg, BraunParis, 1967. 917. LENZ, F., Einfiihrung in die Biologie derSuss- schweig, 1843. wussertiere. Springer, Berlin, 1928. 938. LIETH, H., Phenology in productivity studies. 918. LEON, J A., & CHARLESWORTH, Br., Eco- In voi.: Analysis of temperate forest ecosystems, pp. logical versions of Fisher's fundamental tlieorem of 28-46. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1970. natural selection. - Ecology 59 (1978): 457-464. 939. LIETH, H.,Primaryproductivityinecosystems. 919. LEPAGE, P., PARKER, G.H., Copper, nickel Comparative analysis ofglobal patterns. nvoi.: Uniand iron levels in pelage of red squirrels living near fying concepts in ecology, pp. 67-88. Junk, Den Haag, the ore smelters at Sudbiuy, Ontario, Canada. - Can. 1975. J. Zool. 66 (1988): 1631-1637. 940. LIETH, U.,AufderSuche nach neuen Energiequellen. - Erlanger Forschung Reihe B 12 (Naturw. 920. LERCHE, H., & BRECKLE, S.W., Blei ini Med.) (1982): 145-177. OkosytemAutobahnrand. - Naturw. 61 (1974): 218. 921. LESER, H.,Lcuidschaftsdkologie. Ulraer, Siutl- 941. LIETH, H, & ESSER, G., The attempt to simulate global carbon flux from 1860 to 1981 using the gart, 1976. 922. LESER, H., Geookologie. - Geogr. Rundsch. 35 OsnubruckBiospliere Model. - Milt. Geol.-Palontol. Inst. Univ. Hamburg58(1985): 137-144. (1983): 212-221. 942. LIETH, H., & WHITTAKER, R.H., Primary 923. LESLIE, P.H., An analysis of the data for some experiments carriedout by Gause with populations of productivity ofthe biosphere. Springer, Berlin-Heidclberg-New York, 1975. the Protozoa Pararaecium aurelia and Paramecium caudatum. - Biomelrika 44 (1957): 314-327. 943. LIKENS, G.E., & BORMANN, F.H., Acid 924. LESLIE, P.H.,/4 stochastic model for stiufying rains: A serious regional environment problem. the properties of cer tain biologicul systems by nume- Science 184 (1974): 1176-1178. 944. LINDEMAN, R., The trophic-dynamic aspect ricul methods. - Biomelrika 45 (1958): 16-31. ' 925. LESLIE, P.H., & PARK, Th., The intrinsic rate of ecology. - Ecology 23 (1942): 399-418. 945. LINDROTH, C.H., ANDERSON, H., BODof natural increase o/Tribolium castaneum Herbst. VARSSON, H., & RICHTER, S.H., Surtsey, Iceland. Ecology 30 (1949): 469-477. The development of a newfaiuui, 1963-1970. - Entom. 926. LESLIE, P.H., A stochastic model for two competingspecies o/Tribolium andits applications to Scand. Suppl. 5 (1973): 1-280. some experimental data. - Biomelrika 49 (1962): 1-25. 946. LINES, M.N., & FOURNIER, D.LA., Efecto 927. LESLIE, P.H., & GOWER, J.C., The properties allelopatico de Cupressus lusitanica MUL sobre la germinacindelassemillasdealgunoshierbas. - Rev. of a stochastic model for two competing species. Biol. Trop. 27(1979): 223-229. Biomelrika 45 (1958): 316-330. 947. LINHART, Y.B., & FEINSINGER, ?.,Plant928. LESLIE, P.H., & GOWER, J.C., Theproperties of a stochastic modelfor the predator-prey interaction hummingbird inter act ions: Effect of island size and betweentwospecies. Biomelrika 47 (1960): 219-234. degree of specialization. J. Ecol. 68 (1980): 745-760. 929. LESLIE, P.H., PARK, Th., & MERTZ, D.B., 948. LISOVSKI, G.M., GHITELZON, I.I., & The effect of varying the iniial numbers on the out- TERSKOV, I.,A.,Biosfera izamknutesistem. In voi.: come of competition between rwo Tribolium species. - Problem sozclaniia zamknuth ekologhiceskih sistem, J. Anim. Ecol. 37 (1968): 9-23. pp. 44-51. Izd. Nauka, Moskva, 1967. 930. LEUTERT, A., Einfluss cler Feldmaus, Micro- 949. LIUBARSKI, E.L., enopopuliafuaifitofenoz. tus arvalis, auf die floristische Zusammensetzung von Izd. Kazansk. Univ., Kazan, 1976. Wiesen-Oelcosystemen. - Verff. Geobol. Inst. Riibel 950. LLOYD, D.G., Demographic factors aiul maETH Zfirich 79 (1983): 1-125. ting patterns in angiosjwrms. In voi.: Demography 931. LEUTHOLD, W., African imgidates. Springer, and evolution iii plaiu populations, pp. 67-88. The Univcrsity of California Press, Berkeley-Los Angeles, Berlin-Heidclbcrg-New York, 1977. 1980. 932. LEVINE, S., Seasonal measures of trophic structure applicable to complexfoodwebs. - J. Theor. 951. LLOYD, M., Seif regulation of adult numbers Biol. 83(1980): 195-207. by cannibalism in two laboraiory strains of flour 933. LEWIS, B., Processes oforganic production of beetles (Tribolium cas(ancum). - Ecology 49 (1968): 245-259. coral reefs. - Biol. Rev. 52 (1977): 305-347. 934. LEWIS, W.MJr., Dynamics andsuccession of 952. LLOYD, M., & DYBAS, H.S., The periodicul the phytoplankton in a tropical lake: Lake Lanao, cicudaproblem. I. Population ecology. - Evolution 20 Philippines. - J. Ecol. 66 (1978): 849-880. (1966): 133-149. 953. LLOYD, M., & DYBAS, H.S., The periodicul 935. LEWONTIN, R.C., Selection in and off population. In voi.: Ideas in modern biology, pp. 297-311. cicuda problem. II. Evolution. Evolution 20 (1966): 466-505. The Natural History Press, Garden City, New York, 1965.

954. LLOYD, M., & GHELARDI, R.J..A table for 975. LUCKINBILL, M.S., & FENTON, M.M., Recalailating die "equilability" component of species gulation and environmental variability in experimendiversity. - J. Anim. Ecol. 33 (1964): 217-225. tal populations of Protozoa. - Ecology 59 (1978): 955. LOBKOV, E.G., & NIKANOROV, E.P., Ghi- 1271-1276. bel jivotnh joi vulkaniceskih gazov v verhoviah reki 976. LUKIANOVA, T.S., Oenka biomass donnoi gheizernoi nu vostocinoi Kamciatke. - Biull. MOIP fauni v vertikalnh zonah okeana. - Vestn. MGU bioi. 86 No.j4 (1981): 4-13. Gheogr. No. 4 (1974): 84-87. 977. LULING, K.H., Zur Biologie undOkologie von 956. LOCHT, B , & MIINTAU, H .,La composition chimique des sediments profonds du Lac Majeur. - Arapaima gigas (Pisces, Osteoglossidae). - Z. Morphol. Okol. Tiere 54 (1964): 436-530. Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 38 (1981): 4-13. 957; LOCHTE, K., & TURLEY, K.M., Bacteria and 978. LUNDBECK, J., Die BodentierweU norddetiicyanobacteka associated with phytodetritus in the scherSeen. - Axch. Hydrobiol. Suppl. 7 (1926) deepsea. Nature 333(1988): 67-69. 979. LUNDEGRDH, H., Klima und Boden. Fis958. LOCKWOOD, J.L., Fungistasis in soiL Biol. cher, Jena, 1957. Rev. 52(1977): 391-411. 980. LUXTON, M., The biology ofmites from beech 959. LOHMANN, H., Probleme der modernen woodlandsoil. - Pedobiologia 23 (1982): 1-8. Planktonforschung. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 22 981. LYNCH, M., Complex interuedons between (1912): 16-109. natural coexploiters - Daohnia and Ceriodaphia. 960. LOMAN, J., Food, feeding rales ahdprey size Ecology 59 (1978): 552-564. in juvenile \adult frogs, Rana arvalis Nilss. and R. 982. MACAN, T.T., Freshwater ecology. - Longtemporarial. - Ekol. pols. 27 (1979): 581-601. man, London, 1963. 961. LOMNICKI, A., Same results of experimental 983. MACAN,-/T., The influence of the predalion introduction ofnew individuals into a naturalpopula- on the composition of fresh-water animal comnuuiition of the Roman snail Helix pcmatiaZ,. - Bull. Acad. ties - Biol. Rev. 52 (1977): 45-70. Pol. Sci. Biol. 12 (1964): 301-304. 984. MACARTHUR, R.H., On the relative abun962. LOMNICKI, A., Ideea superorganizma v bio- dance ofbird species. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA 43 loghii i evoliufionnom ucenii. - J. Obsc. Biol. 40 (1957): 293-295. (1979): 659-667. 985. MCFADYEN, A., The mearung ofproducti963. LOMNICKI, A., Group selection andself-revity in biologicalsystems. - J. Anim. Ecol. 17 (1948): gulation in animal populations. - Ekol. Pols. 28 75-80. (1980): 543-555. 986. MACFADYEN, A., Animal ecology. Aims and 964. LONSDALE, D.,A deep-seahydrothermalsite methods. Pitman, London, 1963. in a strike-slope fault. - Nature 281 (1979): 581-601. 987. MACFADYEN, A., The conlribution ofmicro965. LOTKA, A.J., Elements ofmathematical biolo- ftaina to the total soil metabolism. In voi.: Soil organisms, pp. 1-17. North Holland, Amsterdam, 1963. gy. Dover, N.Y., 1924. 988. MACFADYEN, A., Heterotrophicproductivity 966. LOVELOCK, J.E., & WH1TEFIELD, M .,Life spun of the biosphere. - Nature 296 (1982): 561-563. in the detritus food chain. - Proc. XVIlh Int. Congr. 967. LOWENSTAM, H.A., Minerals formed by or- Zool. Washington, D.C., 4 (1963): 318-323. ganisms. - Science 211 (1981): 1126-1131. 989. MACFADYEN, A., The animal habitat of soil 968. LUBCHENCO, J , Algal zonation in the New bacteria. In voi.: The ecology of soil bacteria, pp. Englandrocky intertidal community:An experimental 66-76. The University Press, Liverpool, 1968. cmalysis. - Ecoiogy 61 (1980): 333-344. 990. MACFADYEN, A., Thesystematicstudyofsoil 969. LUBCHENKO, J., & CUBIT, J., Heteromor- ecosystems. - Syst. Ass. Publ. 8 (1969): 285-297. phic life histories of certain marine algae as adapta- 991. MACFADYEN, A., Methods of investigation tions to variation in herbivory. - Ecology 61 (1980): of productivity of invertebrates in tertestrial ecosys676-687. tems. In voi.: Secondary productivity of terrestrial 970. LUBIANOV, I.P., Donnaiafauna Dneprovsko- ecosystems, voi. 2, pp. 382-412. Panstwowe Wydawgo vodohrandiscia i voprosbiologhiceskoiproduktiv- nictwo Naukowe, Warszawa-Krakw, 1967. nosti. - Zool. Jurn. 31 (1952): 397-409. 992. MACFADYEN, A., Some ihoughis on the be971. LUBIANOV, I.P., Donnaiafauna nijnego tece- haviour of ecologists. - J. Ecol. 63 (1975): 379-391. niia Dnepra i Kahovskogo vodohraniliscia v pervi 993. MACLULICH, D A , Fluctuations in the numgod ego suscestvovaniia. - Zool. Jurn. 36 (1957): ber ofvarying hare (Lepus americanus). - Univ. To820-830. ronto Stud. Biol. 43 (1937): 1-136. 972. LUCAS, C.E., The ecological effects ofexternai 994. MACNAE, W., A general accouiu of the fauna metabolies. - Biol. Rev. 22 (1947): 270-295. andflora ofmangrove swamps. - Adv. Marine Biol. 6 973. LUCKINBILL, L.S., Regulation, stability and (1968): 73-720. diversity, in a model experimental microcosm. - Eco- 995. MAHN, E.-G., Zum Einfluss von Herbudden logy 60 (1979): 84-87. aufAgrookosysteme. Wiss. Bcitr. Univ. Halle-Wit974. LUCKINBILL, L.S., Coexistence in laboratory tenberg 11 (1973): 131-138. populations of Paramecium aurelia and its predator 996. MAKAREWICZ. J.C./& LIKENS, G.E., Niche Didinium nasutum. - Ecology 54 (1973): 1098-1102. analysis of zooplankton community. r Science 190 (1975): 1000-1003.

1014. MARCUZZI, G., Ecologiaanimale. Feltrinel997. MAKSIMOV, A.P., & ABASKIN, S.A., Ekologhiceskiefaktorvepizootii ondatri In voi.: Epizoo- li, Milano, 1969. tii v populiafiiak ondatr v SSSR. Izd. Nauka, 1015. MARCUZZI, G., European ecosystems. Junk, Novosibirsk, 1975. Den Haag, 1973. 998. MALASENKO, I.R., ROMANOVSKAIA, 1016. MARES, M.A., & ROSENZWEIG, M.L., V.S., & LIALIKO, V.I., Uciaslie mikroorganizmov Granivory in North and South American deserts: Rookisliaiuscih gazoobrazne uglevodorod v krugovo- dents, birds ahdants.-Ecology 59 (1978): 235-241. roie ugleroda biosfert - Izv. AN SSSR Biol. No. 5 1017.MARGALEF, R., Unaaplicaciondelasseries (1975): 682-693. logaritmicas a la fitosociologia.-Publ. Inst. Biol. Apl. 6 (1949): 59-72. 999. MALINOVSKI, K.A., TARIK, Iu.V., & KOBIV, IuJ., Struktura popului fii avlotrofnogo bloka 1018. MARGALEF, R., Informacion y diversidad biogheofenoza sciuveliia alpiiskogo. - Biull. MOIP especifica en las comunidades de organismos.- nv. Bioi. 87 No. 3 (1982): 84-93. Pesqueras 3 (1956): 99-106. 1000. MALIUGA, D.P., & AIVAZIAN, A.D., Opi 1019. MARGALEF, R., Commiuiication of strucbiogheohimiceskih isslevanii na rudnom Altae. ture ui plankionic populations.- Limnoi. Oceanogr. 6 Gheohimiia No. 3 (1970): 364-371. (1961): 124-148. 1001. MALY, EJ., A laboratory stndy of the inter1020. MARGALEF, R., Lepeuplement des iesmeaction between the predatory rotifer Asplanchna and diterraneen et le probleme de l'insulariii.- Coli. Int. Paramecium. - Ecology 50 (1969): 59-73 C.N.R.S. 94 (1961): 313-320. 1002. MALY, E.J., Stability of the interuction bet1021. MARGALEF, R., Modelos fisicos s'impl'ificaween Didinium and Paramecium: Effects of dispersai dos de pobluciones de organismos.- Mem. R. Acad. andpredator time lag. - Ecology 59 (1978): 733-741. Ciencias Artes Barcelona 34 (1962): 81-146. 1003. MAMAEV, B.M., Licinki rogacei (Coleopte1022. MARGALEF, R., Comunidades naturales. Ura, Lucanidue) kak razruiteli gniuscei drevesini v niv. Puerto Rico, Managuez, 1962. dubravah evropeiskoi ciasti SSSR.-7xso\. Jurn. 39 1023. MARGALEF, R., Objet ct pcrspcctives fonda(1960): 873-881. mentales de 1'Ecologic.- Publ. O.C.D.C.E., Paris, 1004. MANDELLI, E.F., & FERRAZDE REYES, 1964. E., Priniary production and phytoplankion dynamics 1024. MARGALEF, R., Perspectives in ecological in a tropical inlet, Gulf of Ciwiacao, Venezuela.-lnl. theory. The University of Chicago Press, Chicago, Rev. Ges. Hydrobiol. 67 (1982): 85-95. 1968. 1005. MANIER.. J.F., Endophytes parasites d'Ar1025. MARGALEF, R., Ecologia. Edic. Omega, thropodes cavernicoles recoltes dans des grottes d'A- Barcelona^1977. riege etde la Haute Garonne. - Ann .Spd 6ol. 19 (1964): 1026. MARGINEANU. D.G., Termodinamica siste803-812. melor ecologice. In voi.; Probleme moderne de ecolo1006. MANKO, lu.I., Vulkanizm idinamikarastitel- gie, pp. 82-101. Edit. liin. encicl., Bucureti, 1982. nosti.-Bot. Jurn. 65 (1980): 457-469. 1027. MARK, A.F., Flowering, seeding and see1007. MANN, K.H., Seaweeds: Their productivity dling establishment of narrow-leaved snow tussock, andsirategyfor growth. -Science 182(1973): 975-981. Chionochloarigida.- N.Z. J. Bot. 3 (1965): 180-193. 1008. MANN, K.H., Decomposition of marine ma1028. MARK, A.F., Faclors controlling irregular crophytes. In. voi.: The role of terrestrial andaquatic flowering in four alpine species of Chionochloa. organisms in decomposition processes, pp. 247-267. Proc. N.Z. Ecol. Soc. 15 (1968): 53-60. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Meibourne, 1029. MARKS, P.L., & BORMANN, F.H .,Revege1976. tation following forest cutting: Meclumisms for re turn 1009. MARAKOV, S.V., Sovremennoe sostoianie to steady-siate nutrient cycUng.- Science 176 (1972): komandorskoipopuliaiikalana iperspecliveio raio- 914-915'. luilnogoispolzovaniia. In. voi.: Morskiemlekopitaius- 1030. MARLER, P., Colobusguereza: Territoriality cie, voi. 1, pp. 212-220. Izd. Nauka, Moskva, 1965. andgroup composition.- Science 163 (1969): 93-95. 1010. MARAMOROSCH, K.,New techniques, sub1031. MARRS, R.H., ROBERTS, R.D., SKEFmerged plani and insect cell cultures, und their appli- FINGTON, R.A., & BRADSHAW, A.D., Ecosystem cation to leafhopper born viruses.-Proc. XVth Int. development on naiurally colonized China wasles. II.Congr. Zool. London (1958): 702-705. J. Ecol. 69 (1981): 161-169. 1011. MARATHE, K.V., & CHAUDHARI, P.R., 1032. MARTIN, A.SAfrica and Pleislocene overAn example of algue as pioneers in the lithosfere and kill.- Nature 212 (1966): 339-342. their role in rock corrosion,-3. Ecol. 63 (1975): 65-69. 1033. MARTIN, A.S., The discovery af America.Science 179(1973): 969-974. 1012. MARCOTTE, B.M., & COULL, Br.C., PolIulian diversity. and meiobenthic comimuiities in the 1034. MARTIN, J.H., & BROENKOW, W.W.,' NorthAdria (Bay ofPiran, Yougoslavia).- Vie Milieu Cadmium in plunkton: Elevated concentrations off B 24 (1974): 83-85. Baja California.- Science 190(1975): 884-885. 1035. MARTIN, J.H., & KNAUER, G.A., The ele1013. MARCUS, M.D., Periphytic communily rementul composition of plariktoiu- Geochim. Cosmosponse to chronic enrichment by a reservoir dischim. Acta 37 (1973): 1639-1653. charge.-Ecology 61 (1080): 387-397.

1036. MARTIN, M.M., Biochemicalimplicationsof 1057. MCCREADY, R.G.C., & KAPLAN, I.R.,/ insectmycophagy.- Biol. Rev. 54 (1979): 1-21. Fractionation ofsulphur isotopes by theyeastSaccha1037. MASER, Chr., TRAPPE, J.M., & NUSS- romyces cerevisiae.- Geochim. Cosmochim. Acta 38 BAUM, R.P., Fim gal small-mammal uiterrelations- (1974): 1239-1253. hips wiih emphasis on Oregon coniferous forests.- 1058. MCCULLOUGH, D.R., Secondary producEcology 59 (1978): 799-809. tion ofbirds andmammals. In voi.: Analysis of tempe1038. MATSUMOTO, E., **Th - 2i9V radioactive rate forest ecosystems, pp. 107-130. Springer, desequilibrium in the siv face layer of the ocean.- Berlin-Heidelberg-New York, 1970. Geochim. Cosmochim. Acte 29 (1975): 205-212. 1059. MCCUNE, Br., & ANTOS, J.A., Correlation 1039. MATSUMURA, F., & BOUSH, G.M., Diel- between forest layers in theSwan Valley, Montana.Ecology 62 (1981): 1196-1204. drin: Degradation by soil microorganisms.- Science 156 (1967): 959-961. 1060. MCGOLL, J.M., & GRIGAL, D., Forest fire: 1040. MATSUMURA F., PATIL, K.C., & BOUSH, Effects on Phosphorus movement to lakes.- Science G.M., DDT metabolized by microorganisms from 188 (1975): 1109-1111. Lake Michigah.- Nature 230 (1971): 325-326. 1061. MCKELL, C.M., Shrubs - a neglected r<< 1041. MATTHEWS, J A., A study of the variability source of arid lands.- Science 187 (1975): 803-809 of successional and climax plant assemblage'types 1062. MCLACHLAN, A.J., Development of some nsing multiple discriminant anatysis.- J. Ecol. 67 lake ecosystems in tropical Africa, with special refe(1979): 255-271. rence to the invertebrates.- Biol. Rev. 49 (1974): 1042. MATTHEWS, J.A, Refiaation of conver- 365-397. gence in vegetationalsuccession.- Naturw. 66 (1979): 1063. MCNAUGHTON, S.J., Autoioxic feedback in 47-49. relation io germination in Typlui latifolia.- Ecology 1043. MATTSON, WJ., & ADDY, N.D., Phytofa- 49(1968): 367-379. gous insects as regulators of forest primary produc- 1064. MEASURES, C.I., & EDMON D, J. M., Beryltion.- Science 190(1979): 512-522. lium in the water coliunn of Central North Pacific.1044. MATVEEVA, N.V., & CERNOV, Iu.I.,rifc- Nature 297 (1982): 52-53. ticeskielundrnasevero-vostokepoluostrovaTaimr.- 1065. MEDIONI, A., Les peuplements sessiles des Bot. Jurn 63 (1978): 313-326. fonds rocheux de la region de Banyuls-sur-mer: Asci1045. MAUERSBERGER, G., & GORNER, M., dies, Bryozoaires.- Vie Milieu B 21 (1970): 591-656. Die Erkundung innerer Habitatsstrukturen und ihre 1066. MEDWECKA-KORNAS, A., Some floristiBedeutung fur den Schi uz tler Ar ten tuid Biozonosen.cally and sociologically correspondingforest associaArch. Natursch. Landsch. 20 (1980): 121-131. lions in the Montreal region of Canada and in Central 1046. MAY, R.M., Will a large complex system be Europe.- Bull. Acad. Pol. Sci. s6r. sci. biol. CI. II 9 (196 L): 255-260. stable?- Nature 238(1972): 413-414. 1047. MAY, R.M., Time-delay versus stability in 1067. MEDWECKA-KORNAS, A., LOMNICKI, population models with two and three trophic levels.- & BANDOLA-CIOLCZYK, E.,Energyflowinthe A., Ecology 54 (1973): 315-325. oak-hornbeam forest (IBP Project "Ispina").- Bull. 1048. MAY, R.M., Qualitative stability in model Acad. Pol. Sci. s<5r. sci. biol. CI. 1122 (1974): 562-566. ecosystems.- Ecology 54 (1973): 638-641. 1068. MEHEDINI, I.S., Terra. Introducere n geo1049. MAY, R.M., Stability in ecosystems: Some grafie ca tiina, (tar editur), Bucureti, 1930. comments. In voi.: Unifying concepts in ecology, pp 1069. MEINZER, R.C., Observaciones sobre la dis161-168. Junk, Den Haag, 1975. tribucion taxonmicay ecolgica de lafotosintesis C4 1050. MAY, Val., BENNETT, I., & THOMPSON, en la vigetacion del noroesie de Centroamerica- Rev. T.S., Herbivore-algae relationships on a coastalrock Biol. Trop. 26 (1978): 359-369. platform (Cape Banks, N.S.W.).- Oecologia (Beri.) 6 1070. MELBER, A., Calluna-SamenalsNahrungs(1970): 1-14. qtielle fiir Laufkfer in einer nordwestdeutschen San1051. MAYAUD, N., Biologie de la reproduction. dheide (Col: Carabidae).- Zool. Jb. Sysl. 110 (1983): In voi.: Trite de Zoologie, voi. 15, Oiseaux, pp. 87-95. . 539-563. Masson, Paris, 1950. 1071. MELENTIS, J.K., Studien uberfossile Verte1052. MAYAUD, N., Alimentation. In voi.: Trite braten Griechenlands.- Ann. Gdol. Pays Helln 18 de Zoologie, voi. 15. Oiseaux, pp. 654-688. Masson, (1968): 283-411. Paris, 1950. 1072. MELKANOVITKAIA, S.G., Organiceskie 1053. MAYNARD-SMITH, J., Models in ecology. vescestva podzemnh vodpo danm gazohromatograficeskih issledovanii.-Gheohimiia No. 2 (1980): 272The University Press, Cambridge, 1979. 1054. MAYR, E., Animal species and evolution. The 285. Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1965. 1073. MERGNER, H., OberdenHydroidenbewuchs 1055. MCCLURE, M., Companion between exotic einigerKorallenriffe des Rotcn Meeres.- Z. Morphol. species:Scale insectsonhemlock.-Ecology 61 (1980): Okol. Tiere 60 (1967): 35-104. 1391-1401. 1074. MERKEL, F.W., & WILTSCHKO, W., Ma1056. MCCORMICK, Sh., & POLIS, G.A.,Arthro- gnetismus und Richtungsfindiuig zugimruhiger Rotpods thatprey on vertebrates.- Biol. Rev. 57 (1982): jfce/j/c/te/i(Erithacus rubecula).- Vogelwarie 23(1965): 71-77. 29-58.

1094. MONCIADSKI, A.S., O klassifikxmi faktorov 1075. MERTENS, R., In den Hoch-Anden.- Natur okrujaiuscei sred.- Zool. Jurn 37 (1958): 680-692. Volk 86 (1956): 365-375. 1076. MESAROVIC, M.D., & TAKAHARA, Y., 1095. MONIN, A.S., & ROMANKEVIC1, E.A., General systems theory: Mathemalical foundations. Problem biogheohimii Mirovogo Okeana. - Tr. BioAcad. Press, N^w York-San Francisco-London, 1975. gheohim. Lab. 17 (1979): 74-82. 1077. METLIKI, L.V., OZERECIKOVSKAIA, 1096. MOONEY, H.A., VITOUSEK, P.M., & O.L., & VASIUKOVA, N.I., FUosterin i iii rol vo MATSON, P.A., Exchanged materials between tervzainiootnoeniiah rastenii s parazitnmi gribami.- restrial ecosystems andtheatmosphere. - Science 238 Usp. Sovr. Biol. 89 (1980): 28-40. (1987): 926-932. 1097. MOORE, L.M., Gheomikrobiologiia i rolmi1078. METZLER, W , & GOCKERT, D., Dynamisclie Systeme in der Okologie. Teubner, Stuttgart, kroorganizmov v preobruzovanii organiceskogo vescestva osadocinh porod, In voi.: Organiceskaia 1987. 1079. MIASNIKOV, Iu.P., & KRATOCHVIL, N.l., gheohimiia, pp. 168-206. Izd. Nedra, Leningrad, 1974. & JANSON, V.V., K voprosu o viii anii lidiaremiinoi 1098. MOORE, R J., Is Acanthasier planei an r-straepidemii na cislennost mevidnh grznnov.- Zool. legisfl - Nature 271 (1978): 56-57. Jurn. 32(1953): 1270-1274. 1099. MORRISON, T.M., Mycorrhizas.- Tuatara 8 1080. MIQURINA, L.R., Ermolenco, L.G., VIS(1960): 72-86. NIAKOVA, Z.V., & ERMOLENKO, P.M., Rol me1100. MORRISON, T.M.,Absorption ofphosphorus vidnh grznnov v razLojenii drevesnogo opada v from soils by mycorrhizal plants.- New Phytol 61 temnohvoinh lesah Zapadnogo Saiana.- Ekologhiia (1962): 10-20. i l No. 4 (1981): 51-58. 1101. MOSSER, J.R., MOSSER, A.G., & BROCK, 1081. MIHILESCU, V.,le giosysttme, objet nou Th.D., Bacterial origin of sulphuric acid in geotherdissocie et non dissociable de la geographie.- Rev. mal habitats.- Science 179 (1973): 1323-1324. Roum. G6ol. G6ophys. G6ogr. serie G6ogr. 18 (1074): 1102. MOTA, C., Procedes des sondages phriati3-8. ques -Division du domainesouterrain - Classification 1082. MILANOVA, E.V.,Azot, In voi.: Krugovorot ecologique des animaux souterrains - Le psammon.vescestva v prirode i ego izmenenie hozicnstvennoi Acta Mus. Maced. Sci. Nat. Skopje 8(1962): 135-172. deiatelnostiuceloveka, pp. 74-88. Izd. MGU, Moskva, 1103. MROSOVSKY, N., BOSHES, N., HALLON1980. QUIST, J.D., & LANG, R., Circannualcycle of circa1 1083. MILLER, L.K., LINGG, AJ., & BULLA, dian cycles in a golden-mantled ground squirrel.L.Jr., Bacterial, viralandfungalinsecticides.-Science Naturw. 63 (1976): 298-299. 219(1983): 715-721. 1104. MULLER, C., Allelopathy as a factor in eco1084. MILLIMAN, J.D., & BOYLE, E., Biologicul logicul processes. -.Vegetatio 18 (1962): 348-357. uptakeofdissolved silica in the Amazon river estuary.1105. M0LLER F.J., Territorialverfuilten und SieScience 189 (1975): 995-997. dlungsstrukturen einer mitteleuropaischen Popida1085. MIOTK, O.P., Zur Biologie imdOkologie von lion des Auerhuhns Tetrao urogallus major C.L. jOdynerus spinipes (L.) und O. rcniformis (Gmel.) an Brehm.- DoktorDiss. Univ. Marburg/Lahn, 1974. den Ldsswdnden des Kaiserstuhls (Hymenoplera: Eu- 1106. MULLER, H.J., Wesen und Probleme der , menidae).- Zool. Jb. Syst. 106 (1979): 374-405. Agrookosysteme.T Biol. Rundsch 14(1976): 285-296. 1086. M1RCINK, T.T., & BABIEVA, I.P., Grib 1107. MULLER, H.J., Die Bedeutung abiotischer obrazuiuscie mitelii i drojji v prirodnh elcosistemah.- Faktoren fiir die Einnischung der Organisme in Raiun J. Obsc. Biol. 42 (1981): 390-398. undZeit.- Biol. Rundsch. 18(1980): 373-388. 1 1087. MITCHELL, R., Rolei of predators in the 1108. MU LLER, H.J., Die Bedeutung der Dormanzreversal of imbala'mes in microbial ecosystems.- Na- form fiir die Populutionsdynamik der Zwergzikade ture 230(1971): 257-258. Euscelis incisus (Homoptera, Cicadellidac).- Zool. Jb. 1088. MITSCHERLICH, E.A., Dus Wirkungsgesetz Syst. 100(1983): 314-334. der Wachstumsfctktoren. Landw. Jb. 56 (1921): 71-92. 1108 a. MULLER, K..,Die Tagesperiodik von Fliess1089. MOBIUS, K., Die Auster imddieAusternwirt- wasserorganismen. Z. Morphol. Okol. Tiere 59 (1966): 93-142. schaft. Parey, Berlin, 1877. 1090. MOLCIANOV, A.A., & GUBAREVA, V.A., 1109. MULLER, Kl., Untersuchwigen zur Po[MlaVzaimosviaz u lesnom biogfuiotenoze. Izd. Nauka, tionsbiologie.Aktiviiatsrhythmikundgeogruphischen Moskva, 1980. Verbreitungvon Ucu tangeri (Decapoda, Brachyura).1091. MOLCIANOVA, I.V., KARAVAEVA, E.N., Zool. Jb. Syst. 110 (1983): 221-266. CEBOTINA, M.la., & KULIKOV, B.V.,Raspredele1110. MUNTAU, H., LOCHT, B., CENCI, R., LAnie 90Sr i l7Cspo komponentam bolOtno-recinoi eko- TAN220, A., & PIGOZZI, G., Elementkomposition sistem.- Ekologhiia 10 No. 2 (1980): 45-49. rezenter Schlamme und Sedimente im Li t toral des 1092. MOL1SCH, H., DerEinfluss e'uierPflanze auf Lago Maggiore.- Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 38 (1981): 187-207. die andere. Allelopathie.- Fischer, Jena, 1937. 1093. MONARD, A., La faune profonde du Lac de 1111. MURGOCI, A., Domeniul preocuprilor n Neuchtel.- Bull. Soc. Sci. Nat. Ncuchtel 44 (1919): raport cu ierarhia nivelurilor taxonomice i a nivelu65-235. rilor de agregare a vieuitoarelor.- Comun. Muz. t. Nat. Ploieti (1971): 219-224.

1112. MURZAEV, M.A., Refenziia na knigii E.P. ROZANOVOI i G.I. KUZNEOVA, Mikroflora neftiannh mestorojdenii.- Izv. AN SSSR Biol. No. 2 (1977): 315-316. 1113. MUSCATINE, L., Glycerol excretion bysymbiotic algaefrom corals arat Tridacna and its control by the host.- Science 156 (1967): 516-519. 1114. MYERS, Ch. W.. The ecologicul geography of ciotul forest in Panama.- Amcr. Mas. Novil. 2396 (1969): 1-52. ,' 1115. NABEREJNi, A.G., & IRMAEVA, S.G., Produ\iiu kolovratok v Kuciurganskom Umane ohladiteliMoldavskoiGRES.- Bul. Acad. t. R.S.S. Moldova Biol. Biochim. No. 1 (1978): 49-51. 1116. NADKARN, N.M., Canopy roots: Convergent evolution in rain forest murienl cycles.- Sciencc 214(1981): 1023-1024. LI 17. NAGEL, P., Die DarsieUiuig der Diversitt der Bioztinosen. - Schrift. Vegctalionsk. No. 10 (1976): 381 : 39l. 1118. NAGY, K.P., & MILTGN, K., Energy metabolism and foocl consumption by wiitl howler mokeys (Alouatla palliata).- Ecology 60(1979): 475-480. 1119. NANCE, R.D., WORSLF.Y, Th.R., & MOODY, J.B., Posl-Archean biogeochemical cycles aiul long-term episodicity in tectonicprocesses.- Gcology 14(1986): 514-518. 1120. NANCE, R.D., WORSLEY, Th.R., & MOODY, J.B., The super continental cycle.- Sci; Amer. 256 No. 7 (1988): 72-79. 1121. NASIMOVICI, A.A., & SEMENOV-TJANSHANSKIJ, O.I., Pitanie burvgo medvedia i ofenka ego roii kak hisciniku vLapplandskom Zapovednike.Biull MOIP Biol. 56 No. 4 (1951): 1-12. 1122. NAUMANN, E., Einffdirung in die Bodenlawde der Seen. Die Binnengcwsser voi. 9, Schweizerbart, Sluttgart, 1930. 1123. NAUMOV, N.P., Ekologhiia jivotnh. Izd. Vsaia koia, Moskva, 1963. 1124. NAUMOV, N.P., Signalne (biologhiceskie) polia i ih znacenie dlia jivotnh.- J. Ohsc. Biol. 32 (1973): 808-817. 1125. NAUMOV, N.P., Voprosevolufiohnoiekologhii- Biull. MOIP Biol. 84 (1979): 15-26. 1126. NEGREA, Al., & NEGREA, l., SiirUisynusie du giuino des grolles du Banal (Roi iman ie).-Trav. Inst. Spdol. 10 (1971): 81-82. 1127. NEKRASOVA, L.S., O deistviiperenaselen-' nosii iprodnktov jiznedeiatelnosti nu licinok komarov roda Aedes'i Culex.- Tr. Inst. Ekol. Rast. Jivotn. 126 (1979): 110-118. 1128. NEMETH, A., & HERRERA, R., Earliiworm populations in a Veneznelan tropical rain forest.- Pedobiologia 23 (1982): 437-443. 1129. NESIS, K.M., Obscie ekologiceskieponiaiiia vprilojenii k morskim soobsceslvam. Soobscesivo kak kontinuum. In voi.: Biologhiiaokeana, voi. 2, pp. 5-13. Izd. Nauka, Moskva, 1997. 1130. NEVEU, A., & ECHABAIJRD, M L a derive estivale des invertebres aqiiauques et terrestres dans un ruisseau du Massif Central: La Cauze Pnvin.- Ann. Hydrobiol. 6 (1975): 1-26.

1131. NEWELL, S.J., & TRAMER, EJ.,Reproduclive strategies in herbaceous plani communilies during succession.Ecology 59 (1978): 228-234. 1132. NEWMAN, E.I., Root microorganisms: Their significance in the ecosystem. Biol. Rev. 53 (1978): 511-554. 1133. NICHOLSON, AJ., The baliuice of animal populations.!.- J. Anim. Ecol. 2 (1933): 132-178. 1134. NICHOLSON, AJ.. & BAILEY, V A , The ba lance of animal popidaiions. II.- Proc. Zool. Soc. London part. 1 (1935): 551-598. 1135. NICOTRI, M., Grazing effects offour marine intertidal herbivores on die microflora.- Ecology 58 (1977): 1020-1032. 1J 36. NIELL, F.X., Esiructuras dissipativos eh la organizacions de las sistemas benlonicos.- Occol. Aqual. 5 (1981): 239-245. 1137. NIFONTOVA, M.G., & KULIKOV, N.V.,0 luikopleiiii wSr i 1 'Cs nekolormi predstuviteliami nizifih rastenii ' okrestnostiah Beluiarskoi atomnoi sianiii na Urale.- Ekologhiia 11 No. 6 (1981): 94-96. 1138. NIIAZOVA, G.A., & LETUNO VA, S.V.,M/kople/iie mikroelementov v tisloviiah Snmsarskoi sviniovofinkovoi biogheohimiceskoi provinii Kirghizii.Ekologhiia 11 Nr. 5 (1981): 89-90. 1139. N1KITIN, N.D., O poniatii "pedosistema".Vesin. MGU Pocivovedenie Nr. 4 (1980): 3-8. 1140. NIKOLAJEV, A.M., O pilanii kurilskih kalanov i nekoiorh osobennostiah ih povedeniia v ledovi period- In voi.: Morskie mlekopitainscie, voi. 1, pp. 231-236..Izd. Nauka, Moskva, 1965. 1141. NIKOLAEV, I.I., Taksofen kak ekologhiceskuia kategoriia.- Ekologhiia 7 No. 5 (1977): 50-55. 1142. N1KOLJUK, F.V., Was bergen die Erdschichlen fler Wiisie Kara-Kum?- Pedobiologia 7 (1968): 94-96. 1143. NlKOLSKl, G.V.,Osoderjanii, leoreticeskUi osnovah i oznovnh zadaciah ekologhii jivodnh.Zool. Jurn. 24(1955): 68-79. 1144. NlKOLSKl, G.V., Teoriiadinamikisiada rb. Izd. Nauka. Moskva, 1965. 1145. NlKOLSKl, G.V., Ekologhiia rb. - Izd. Vssaia Skola, Moskva, 1974, 1146. NILSSON, S.G., &.N1LSSON, I.N., Species richness and disposal of vascular planis to islands in lake Mockeln, Southern Sweden.- Ecology 59 (1978): 473-480. 1147. NISSENBAUM, A., BAEDECKER, M.J., & KAPLAN, I.R., Organic geochemisiry of DeudSea sedimerus.T Geochim. Cosmochim. Acta 36(1972): 709-727. II4X. NIENKO, A.A., Problema neprerivnusli i diskrctnosii rstiteInogopokrova.- J. Obsc. Biol. 39 (19691: 387-398. 1149. NIXON, S.W.; OVIATT, C.A., & HALE, S.S.. Nitrogen regeneraiion and the metabolism of coastal marine bollom comvninities. In voi.: The role of ierrestrial andaquatic organisms in decomposition processes, pp. 269-283. Blackwell, Oxford-LondonEdinburgh-Melbourne, 1976. 1150. NOLTE, D.J., The gregurization of locusts.Biol . Rev. 49(1974): 1-14.

1151. NORD, F.F., The formation of iignin andits 1172. ODUM, H.T., Biological circuits cind the mabiochemical degradation.- Geochim. Cosmochim. rine systems of Texas. In voi.: Pollution and marine Acla 28 (1972): 709-727. ecology, pp. 99-157. Wiley, New York-London-Sydney, 1967. 1152. NORDBRING-HERTZ, B., & MATTIASON, B ,,Action of a nemaiodetrapping fungus shows 1173. COGNEV, S.I., Ocerki ekologhii mlekopilecilin-mediated hosl-microorganism interaction.taiuscih. Izd. MOIP, Moskva, 1951. Nature 281 (1979): 477-479. 1174. OLIVE, C.D., Foraging specializaiion inorb1153. NORDHAGEN, R., Rypear og baerar-Ber- weaving spiders. - Ecoiogy 61 (1980): 1133-1144. gens Mus. Aarbok Naturv. No. 2 (1928): 1-52. 1175. ONUF, Ch.P., TEAL, J.M., & VALIELA, I., 1154. NOSOVA, L.I., vetenie isemennaia produk- Inleractions of mitrients, plani growth and herbivory tivnost v fenopopuliaiUah iacimenia lurkesUuiskogo in a mangrove ecosystem.-Eco\ogy 58 (1977): 485(Hordeum turkestanicum) na Pornire.- Probi. Bol. 14 494. No. 2 (1979): 100-108. 1176. ORGHIDAN, Tr., Ein neuer Lebensraiun des 1155. NOVAK, T., & KUSTOR, V., On the ecology luiterirdischen Wassers: der hyporheische Biotop. of an alpine ice-cave.- Mem. Biospeol. 10 (1983): Arch. Hydrobiol. 55 (1959): 392-414. 117-125. 1177. ORIANS, G.H., Diversity, stability andmatu1156. NOVIKOFF, A.B., The concept of integrative rity in natural ecosystems. In voi.: Unifying concepts levels andbiology. - Science 101 (1945): 209-215. bi ecology, pp. 139-150. Junk, Den Haag, 1975. 1157. NOVIKOV, GA., RolmlekopUaiuscih ipti v 1178. ORIANS, KJ., & BRULAND, K., Dissolved jizni elovh lasov Lapplandii. - Boi. Jurn. 33 (1948): gallium ui the open ocean. - Nature 332 (1988): 71780-89. 719. 1158. NOVIKOV, G.A., Ekologhiia zverei i ptif 1179. ORLOCI, L., & MUKKATTU, M.M., The lesostepnh dubrav. - Izd. LGU, leningrad, 1959. effect of species number and type data on the resem1159. NOVIKOV, G.A., Osnov obscei ekologhii i blance structure ofphylosociological colection. J. Euhranprirodi. Izd. LGU, Leningrad, 1979. col. 61(1973): 37-46. 1160. NOVIKOV, G.A., Ocerk istorii ekologhii ji1180. ORTNER, P.B., KREADER, C., & HARvotnh. Izd. Nauka, Leningrad. 1980. VEY, G.R., Interactive effects ofmetals and humus on 1161: NOVIKOVA, N.S., Bakteriialnaia flora na- marine phytoplankton carbon uptake. Nature 301 zemnh organov rastenii. Izd. AN Ukr. SSR, Kiev, (1983): 57-59. 1963. 1181. OSCEPKOV, V.P., N1KITINA, K.A., GU1162. OBRHEL, J., & OBRHELO VA, N., Postaveni SEV, M.V., & KRASNOVSKI, AA., Vdeleniemoa perspektivy paleontologie. - Cas. Nar. Muz. Praha, lekuliarnogo vodoroda kulturami sinezelenh r. Prirod. 150 (1980): 46-54. vodoroslei - Doklad AN SSSR 213 (1973): 739-742. 1163. O'BRIEN, W.J., Limiting factors in phyto1182. OSTROUMOV, S.A., Vvedenie v biohimicesplankton al'gae: Their meaning and mesurements. - kuiu ekologhiin. Izd. MGU, Moskva, 1986. Science 178(1972): 616-617. 1183. OTT, J., & FEDRA, K .,StabilizLngproperties 1164. OBRTEL, R., & HOLISOVA, V., The trophic of high-biomass benihic community in a fluctualing ridic of Apodemus agrari us in Northern Moravia. - ecosystem. - Helgolndcr wiss. Mecresunters. 30 Folia Zool. 30 (1981): 125-138. (1977): 485-494. 1165. OBRTEL, R., ZEJDA, R., & HOLISOVA, V., 1183 a. OTTO, Chr., Invertebrate colonization of a impact of small rodent predation on cm overcrowded lakeshorefollowing the recession ofwaier. Ekol. pol. population of Diprion pini duringwinter. - Fol. Zool. 27 (1978): 473-480. 27 (1978): 9*7-110. 1184. OVERGAARD-NIELSEN, B., Thephenolo1166. ODUM. E.P., Etude du milieu pris dans son gy of beech ccinopy insecls in DenmarL - Vidensc, ensemble, en relation avec le probleme des dechets Meddr. Dansk Naturh. Forcn. 137(1974): 95-124. provenantdesgenerateursnucleaires. - Aci. Conf. Int. 1185. OVERGAARD-NIELSEN, B., The species Energ, Atom. Geneve 13 (1956): 412-415. composition and comnuuuty structure of the beech 1167. ODUM, E.P., Fiudamentals of ecology. Me- canopyfcuma uiDenmark. - Vidcnsk. Meddr. Dansk thuen, Philadelphia-London, 1959. Naturh. Foren. 138 (1975): 137-170. 1168. ODUM, E.P., Primary andsecondary energy 1186. OV1NGTON, J.D., Quantitative ecoiogy and flow in relation to ecosystem structure. - Proc. XVIth the woodlandecosystem concept. In vo\.:Advances in Int. Corigr. Zool. Washington, D.C. 4(1963): 336-338. ecologiculresearch, voi. 1, pp. 103-192. Acad. Press, 1169. ODUM, E.P., Diversity as function of energy London-New York, 1962. flow. In voi.: Unifying concepts in ecology, pp. 11-14. 1187. OWEN, T, LESS, R.D., & RAMANATHAN, Junk, Den Haag, 1975. V., Enhanced COz greenhouse to compensate for re1170. ODUM, E.P., The emergence of ecology as a duced solar luminosity on earty Eartli. - Nature 277 new integraiive discipline. - Science 195 (1977): 1289- (1979): 640-642. 1293. 1188. OWEN-SMITH, N., Territoriality in the white 1171. ODUM, tt.T.,cologicalpotentinlartdana!og rhinoceros (Ceraloiherium sirnum). - Nature 231 circiutsfor the ecosystem. - Amer. Scienl. 48 (1960): (1971): 294-296. 1-8. 1189. PAARMANN, W., Jahreszeitliche Aktivitt undFortpflanziuigsrhythmik von Laufkcifern (Col. Ca-

rabidae) im Kivugebiet (Ost-Zaire, Zentralafrika). - miologhieizooantroponozov. Izd. Nauka, Moskva-Leningrad, 1964. Zool. Jb. Syst. 103 (1976): 311-354. 1210. PEACH, M., Soilfungi that prey on Protozoa. 1190. PAERL, H.W., Detritus inLake Tahoe: Structural modification by attached microflor. - Science In voi.: Soilzoology, pp. 302-310. Buthermorths, London, 1955. 180(1973): 496-498. 1191. PALMER, J.D., Tidcd rhythms: The clock 1211. PECEN-FINENKO, G.A., Effektivnost uscontrol of the rhythmic physiology of marine orga- voieniia pisci planktonnmi rakoobraznmi v raznh nisms. - Biol, Rev. 48 (1973): 377-418. troficeskih usloviiah. - Zool. Jurn. 56 (1977): 14591192. PALMGREN, P., Zur Synthesepflanzen - und 1465. tierokologischhenUntersuchungen. - Acta Zool. Fen- 1212. PECIURKIN, N.S., Populia\ionnaiu mikronica 6 (1928): 1-51. biologhiia. Izd. Nauka, Novosibirsk, 1978. 1193 PALMGREN, P., Quantitative Untersuchun1213. PEMADASA, M.A., Cycling clumge andpaigen iiber die Vogelfauna in den WldernSiidftnnlands tern in an Arthrocnemum commiuiity inSriLanka. - J. mit besonderer BeriicksichtigungAlands. - Acta Zool. Ecol. 69 (1981): 565-574. Fennica 7 (1930): 1-218. 1214. PEMADASA, M.A., GREIG-SMITH, P., & 1194. PANDIAN, T.J., Mechanism ofheterotrophy. LOVELL, P.H., A quantitative description of the disIn voi.: Marine ecology, voi. 2/1, pp. 61-249. Wiley, tribution of annuals in the dtute system ofAbberfraw, Angllesey. - J. Ecol. 62 (1974): 379-402. London-Ncw York- Sydney-Toronto, 1975. 1195. PANKRATOVA, E.M., Uciastie azotfiksi1215. PENER,M.P., ORSHAN, L., & HILDE, J. de, ruiuscih vodorosiei v nakoplen ii azota vpocive. - Izv. Precocene II causes atrophy of cor pora aliata in LoAN SSSR Biol. No. 2(1979): 188-197. custa migratoria. - Nature 272 (1978): 1196. PARFENOVA, E.I., & IARILOVA, E.A., 1216. PENGELLEY, E.T., & ASMUNDSON, S.J., Obrazovanie vtoricinh mineralov v pocivah i raste- Annual biologicul clocks. - Sci. Amer. 224 No. 4 niiah v sviazi s migraiei elementov.- Pocivodedenie (1971): 72-79. No. 4 (1956): 38-42. 1217. PEREL, T.S., KARPACHEVSKY, L.O., & 1197. PARK, Th., Experimental studies of inter spe- YEGOROVA, E.V., The role of Tipulidae (Diptera) cific competition. II. Temperatiure, humidity and larvae in decomposition of forest litter falL - Pedobiocompetition in two species of Tribolium. - Physiol. logia 11 (1971): 66-70. Zool. 27 (1954): 177-238. 1218. PERELMAN, AI., Gheohimiia landafta. 1198. PARKER, B., HEISKELL, L.E., & THOMP- Gheografghiz, Moskva, 1961. SON, W.L., Non-biogenic fixed nitrogen in Antarctica 1219. PERELMAN, Al., Gheohimiia biosfer. - Priand some ecological interpretations. - Nature 271 roda No. 9 (1971): 51-59. (1978): 651-652. 1220. PERELMAN, A.I, Gheohimiia. Izd. Vssaia Skola, Moskva, 1979. 1199. PARKER, H.W., & BELLAIRS, A., LesAmphibiens et les Reptiles. Bord as, Paris, 1971. 1221. PEREZ-REYES, R., & lOPEZ-OCHOTE1200. PARKER, K.E., Common loon reproduction RENA, G., Flagelados de termcs mexicanos. - Rev. and chick feeding of acidified lakes in the Adirondack Biol. Trop. 13 (1965): 1-27. Park, New York. - Can. J. Zool. 66 (1988): 804-810. 1222. PERFECT, TJ., COOK, A.G., CRITCHLEY, 1201. PATRIDGE, B.L., The structure andftuiction B.R., & RUSSEL-SM1TH, P., The effect of crop protection with DDT on the microarthropod population offish shoals. - Sci. Amer. 246 No. 6 (1982): 90-99. 1202. PASNSKI, A.G., Teoriia otkrth sistem i eio in a cultivated forest soil in the subhumid iropics. znacenie dlia biohimii - Usp. Sovr. Biol. 43 (1957): Pedobiologia 21 (1981): 7-18. 263-279. 1223. PERRY, D.R., The canopy of the tropical rain 1203. PASTEUR, L., Oeuvres, voi. 2, Masson, Paris, forest. - Sci. Amer. 254 No. 11 (1984): 138-147. 1922. 1224. PETERS, G., DieZwergeidechse (Lacerta par1204. PATEN, L.B., An introduction to the cyber- va Boulenger) und ihre Verwandschaftsbezieluingen netics of the ecosystem. The throphic dynamic aspect. zur Libanon-Eidechse (L. Fraasi Lehrs). - Zool. Jb. Syst. 89 (1974): 407-478. - Ecology 40 (1959): 221-231. 1205. PAUL, E.A, & KOCEY, M.N, Carbon flow 1225. PETERSEN, L.GJ., Om Havbtuidens Dyreinplant-microbialassociations. - Science 213(1981): samfund i Skagerrak, Kristianfjord og Danske Far473-474. wande. - Beretning til Landbrugsministerium for 1206. PAVIOUR-SMITH, K., Insect succession in Dansk. Biol. Station. 23 (1915): 3-26. the "Birch-Bracket-Fiuigus" Polyporus betulinus.1226. PETRINI, O., MULLER, E., & LUGINVcrh. IX Ini. Kongr. Entom. Wien (1960): 792-796. BOHL, M., Pilze aLs Endophyien von grunen Pflan1207. PAVLOVSKY, E.N., Gifttiere und ihre Gif- zen. - Naturw. 66 (1979): 956-965. tigkeit. Fischer, Jena 1927. 1227. PETROVIC, G., Metabolismus des Dojran1208. PAVLOVSKY, E.N., Obscie problem para- Sees, eines gischen Sees. Areh. Hydrobiol. 65 zitologhii i zoologii ii. Izd. AN SSSR, Moskva-Lenin- (1969): 436-493. grad, 1961. 1228. PETRU, V., & OPRIAN, I., Apicultura i 1209. PAVLOVSKY, E.N., Prirodnaia ociagovost baza melifer. Edit. Agro-Silvic, Bucureti, 1964. transmissivnh boleznei v sviazi s landaftnoi epide-

1229. PETRUSEW1CZ, KProduction vs. turnover ofbiomassandindividuals. - Bull. Acad.Pol. Sci. Biol. Q. II 14(1966): 621-625: 1230. PETRUSEWICZ, K., & GRODZINSKI, W Znacenie rstiteInoiadnh jivodnh v ekosistemah. Ekologhiia 3 No. 6 (1973): 5-17. 1231. PETTERSON, H.B.C., HALLSTADIUS, L., HEDVALL, R., & HOLM, E., Radioecology in the vicinity of prospected uranium mining sites in a Subarctic environment. - J. Environm. Radioactiv. 6 (1988): 25-40. 1232. PFEFFER, W., Pflanzenphysiologie. Engelmann, Leipzig, 1897. 123>3.?HILL1?S,? .C.,Diversity andfish community structure in.a Central American mangrove embayement. Rev. Biol. Trop. 29 (1981): 227-236. 1234. PIANKA, E.,Evoliitionaryecology. Harper & Row, New York-San Francisco-London, 1978. 1235. PICKET, S.T.A., & BAZZAZ, F.A., Organization of an assemblage ofearly successiorud species on a soil moisture gradient. - Ecology 59 (1978): 1248-1255. 1236. PIELOU, E.C., An introduction to matliematical ecology. Wiley, New York-London-Sydney-Toronto, 1969. 1237. PIELOWSKI, Z., Untersuchungen liber die Okologie derKreuzotter (Vipera berus L.). - Zool. Jb. Syst. 89(1962): 479-500. 1238. PIERCE, N., & MEAD, P.S., Parasitoids as selective agenis ih the symbiosis of the lycaenid butterfly larvae and ants. - Science 211 (1981): 11851187. 1239. PIGNATTI, S., Refleclions on thepliyosociological approach and the epistemologicul basis of vegetation science. - Vegctatio 42(1980): 182-185. 1240. PILLEMER, E.A., & TINGEY, W.M., Hoor ked trichomes: A physical plant barrier to a major agriculturalpest. - Science 193 (1976): 481-484. 1241. PIMENTEL, L.D., Population regulation and genetic feedback. - Science 159(1968): 1432-1437. 1242. PINDER III, J.E., SMITH, M.M., BOVI, A.L., COREY, J.C., & HORTON, J.H., Plutonium inventories in two old-field ecosystems in the vicinity of a nuclear-fuelprocessing facility. - Ecology 60(1979): v 1141-1150. 1243. PINGREE, R.D., HOLLIGAN, P.M., & MANDELL, G.T., Phytoplankton growth and cycloniceddies. - Nature 278 (1978): 245-247. 1244. PLATT, T., HARRISON, W.G., Biogenic fluxes of carbon undoxygen in tiu: ocean. - Nature 318 (1985): 5-58. 1245. PLATT, T., RAO, S., & IRWIN, Br., Photosynthesis ofpicoplunkton in the oligotrophic ocean. Nature 300 (1983): 702-714. 1246. PLEA, C., ttude de la faune interstitielle de la Mer Noire. Iii. - Vie Milieu 14(1963): 775-814. 1247. PLEA, C., Recherches sur la periodicile de la reproduction chez Ies cavernicoles. - Actes VH-fcme Congr. Natl. Sp6lol. Bordeaux No. 5 (1967): 295299. 1248. POBOZSNY, M., Chemische Vernderung der Laubslreu bei der Folgezersetziuig durcli ver-

schiedeneBodentiere. - Pedobiologia 18(1978): 350354. 1249. POBOZSNY, M., Earthworms as coprophugous "secondary" and"tertiaiy"feeders offorest litter. - Acta. Zool. Acad. Sci. Hung. 27 (1981): 389-397. 1250. POCHON, J., & BARJAC, H. de, Trite de Microbiologic des sols. - Dunod, Paris, 1958. 1251. POCS,T., The epiphytic biomass andits effect on the water ba lance of two rain forest types in the Uluguru Mountains (Tanzania, East Africa). - Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 261980:143-167. 1252. POINSOT-BALAGUER, N., Dynamique des communautes de Collemboles en milieu xerujue mediterranien. - Pedobiologia 16(1976): 1-17. 1253. POKARJEVSKI, A.D., Gheohimiceskaia ekologhiia nazemnh jivotnh. Izd. Nauka, Moskva, 1985. 1254. POLIAKOVA, M.S., & SAZKINA, G.G., Slruktura i ustoicivost modelnogo biofenoza iz esti vidov. - J. Obsc. Biol. 37 (1976): 746-751. 1255. POLIKARPOV, G.G., Radioekologhiiamorskih organizmov. - Atomizdal, Moskva, 1964. 1256. POLIKARPOV, G.G., & EGOROV, V.N., Morskaia dinamiceskaia radioekologhiia. Energoatomizdat, Moskva, 1986. 1257. POLINOVA, G.V., & LOBACEV, V.S., Territorialne otnoeniia u uastoi kruglogolovki (Phrynoccphalus mystaceus). - Zool. Jurn. 60 (1981): 1649-1657. . 1258. POLIS, G.A., & FARLEY, R.D., Population biology of a desert scorpion: Survivorship, microluibiuu and the evohuion of life history strategy. Ecology 61 (1980): 620-629. 1259. POLUEKTOV, P.A., HIMMELFARB, A.A., GHINZBURG, L.R., PIH, Iu.A., & PA1NEV, V.A., Dinamiceskaia leoriia biologiceskih populiafii. Izd. Nauka, Moskva, 1974. 1260. PONERT, J., Mehanizmmikroevoliufiipokrtosemennhrastenii. - Izd. Melzniereba, Tbilisi, 1979. 1261. PONNAMPERUMA, C., The origins of life. Dutton, New York, 1972. 1262. PONYATOVSKAYA, V.M., On two trends inphytosociology. - Vegetatio 10(1961): 373-385. 1262 a. POP, E., Mlatinile de turbei din Republica Populara Romna. Editura Academiei R.P.R., Bucureti, 1960. 1263. POP, E., BOSCAIU, N., RA1U, F., CONSTANTIN, T., & CMRAU, V., Aeropalynological researches in the Meridional Carpathian Mountains (Riunania). - Ann. Bot. Fennici 3 (1966): 333-342. 1264. POP, V.V., Lumbricidele din Munii Apuseni. Tez doctorat, Uni*. Cluj-Nagoca, 1978. 1265. POPESCU, V., & DRAGANU, G., Problema productivitii unor ecosisteme n care s-au introdus peti consumatori de macrofue. - Hidrobiologia 9 (1968): 181-185. ' 1266. POPLAVSKI, R.P., Termodinamika informaionnhproes/tov. - Izd. Nauka, Moskva, 1981. 1267. POPOVICI, I., POP, V.V., TEODOREANU, M., WE1SNER, P., TOMESCU, R., TEFAN, V, GEORGESCU, A., & TARA, A., Structure, abun-

dance andbiomass of the soil fauna in forest ecosys1285. PRIGOGINE, I., & NICOLIS, G., Biologhicetems of the Retezai Mountains. In voi.: Rechearches skii poriadok, struktura i neustoicivost. - Usp. Fiz. ecologiques dans le Parc National de Retezat, pp. Nauk 109 (1973): 517-544. 158-169. Acad. Rom. Fii. Cluj-Napoca 1984. 1286. PRODAN, M., EinfiUtrung in die Forsdiche 1268. POPOVICI-BAZNOANU, A., Les milieux Bionietrie (fr editur). Freiburg i. Br. 1976. zoologiques de Roumanie. - C.R. Acad. Sci. Roum. 1 1287. PUHRINGER, G., Prodnktionsbiologie der (1937): 338-342. Schilfspinnen desNeusiedlerSees. - Zool. Jb. Syst. 106 1269. POR, F.D., The nature of the Lessepsian mi- (1979): 500-528. gration thrdugh the Suez Canal. - Rapp. Comm. Int. 1288. PUNGA-KUMANENGE, tude quantitative Mer Mediterr. 21 (1973): 111-112. des populations des quelqnes ongules sauvagespar la 1270. POR, F.D., The stability of the biota of the pratique des feux de brousse dans iute zone protegee Bitter Lakes. - Rapp. Comm. Int. Mer M&literr. 22 duZaire: Territoire duKassaioccidental. - Rev. Zool. Afr. 94 (1980): 940-950. (1973): 745-746. 1271. POR, F.D., An outline of t fie zoogeography of 1289. PUTWAIN, P.D., & HARPER, J.L., Studies the Levant. - Zool. Scripta 4 (1975): 5-20. in the dynamicsofplant populations ofRumex act; tos a 1272. POR, F.D., DOR, I., Hydrobiology of the L. and R. acetosella L. in grassland. - J. Ecol. 58 mangal. The ecosystem of the mangrove forest. Junk, (1970): 251-264. The Hague, 1984. 1290. QASIM, S.Z., Productivity ofback waters and 1273. POR, F.D., DOR, I., & AMIR, A., The mangal estuar ies. In voi.: The biology of Indian Ocean, pp. ofSinai: Limits of an ecosystem. - Hclgolnder wiss. 143-154. Spriger, Berlin-New York, 1973. Meeresunters. 30 (1977): 245-314. 1291. RABELER, H., Die Tiergesellschaften von 1274. PORIADKOVA, N.A., & AGAFONOVA, Laubwldern (Querco-Fagetea) im oberen und mitiS.V., Vliianie traviannogopokrova na gorizontalmuu leren Wesergebiet. - Mitt. Flor.-Soziol. Arbeitsgem. migrafiiu radioizotopov kobalta, stronfiia, ruteniia i Niedersachsens N.F. 9 (1962): 200-229. feziia. - Tr. Inst. Biol. UF AN SSSR 45 (1965): 1071292. RABELER, H., Die Pflazengesellschaften als 145. Grundlage fur die landbiozonotische Forschung. In 1275. PORTER, D.M., Geography and dispersai of voi. Biosoziologie, pp. 41-49. Junk, Den Haag, 1965. Galapagos Islanda vascular plants. - Nature 264 1293. RABOTNOV, T.A., Biologhiceskienabliude(1976): 745-746. niia na subalpiiskih lugah SevernogoKavkaza. - Bot. 1276. PORTER, J.W., WOODLEY, J.D., SMITH, Jurn. 30 (1945): 167-177. G.J., NEIGEL, J.E., BATTEY, J.F., & DALL1294. RABOTNOV, T.A., Raznogodicinaia izmenMEYER, D.G., Populalion trends among Jamaican civost lugov. - Biull. MOIP Biol. 60 No. 3 (1955): 9-30. reef corals. - Nature 294 (1981): 249-250. 1295. RABOTNOV, T.A., O jiznennom (ikle borscev'ika sibirskogo (Hieracium sibiricum (L.). - Biull. 1277. PORTER, K.G, Selective grazing and diferenial digestionof cdgae by zooplankton. - Nature 244 MOIP Biol. 61 No. 2 (1956): 73-81. (1973): 179-180. 1296. RABOTNOV, T.A., O jiznennom (ikle liuiikovo edkogo i zoloiislogo (Ranunculus acer L. i R. auri1278. PORTER, W.P., MITCHELL, W., BECKMAN, W A , & TRACY, C.R., Environmental conius L.). - Biull. MOIP Biol. 63No.6(l958): 77-86. constraints on some predator-prey interactions. In 1297. RABOTNOV, T.A., O konsorfiiah. - Biull. voi. Perspectivesofbiophysicalecdlogy, pp. 347-364. MOIP Biol. 74 No. 4 (1969): 109-116. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1979. 1298. RABOTNOV, T.A., Nekotore vopros izuce1279. PORTMANN, A., Le developpemem postem- niut konsorii. - J. Obsc. Biol. 34 (1973): 407-416. bryonaire. In voi.: Trite de zoologie, voi. 15 Oiseaux, 1299. RABOTNOV, T A , Fakior ustoicivosti napp. 521-535. Masson, Paris, 1950. zemnh biofenozov. - Biull. MOIP Biol. 78 No. 4 1280. PRAHL, F.G., & CARPENTER, R., The role (1973): 67-76. of zooplankton fecal pellels in the sedimentation of 1300. RABOTNOV, T.A, Nekotore vopros izucepolycyclic aromatic hydrocarbons in Dabob Bay, niia pociv kak komponenta biogheoenoza. - Vestn. Washington. Geochim. Cosmochim. Acta 43 (1979): MGU Biol. No. 3 (1974): 10-18. 1959-1972. 1301. RABOTNOV, T.A, O sovremenriom sostoianii izuceniia allelopatiL - Biull. MOIP Biol. 79 No. 4 1281. PRECSENY1, I., FEKETE, G., MOLNAR, (1974): 71-84. N.E, MELKO, E., & VIRAGH, K.,Nichesludieson some plan! species of a grassland community. V. -Acta 1302. RABOTNOV, T.A, Izucenie /enoticeskih poBot. Acad. Sci. Hung. 25 (1979): 131-138. puliafii v (eliiah viasneniia "strateghii jizni" vidov 1282. PRICE, M.V., The role of microfuibitat in rastenii - Biull. MOIP 80 No. 2 (1975): 5-17. structuring desert rodent communities. - Ecology 59 1303. RABOTNOV, T A , O biogheofenozah. (1978): 910-921. Biull. MOIP Biol. 81 No. 2(1976): 82-90. 1283. PRIDDLE, J., The production ecology ofben1304. RABOTNOV, T.A, O znacenii sopriajennoi thic plants in some Antarctic lakes. I. In situ produc- evoliufiidliaformirovaniiafitoenozov. - Biull. MOIP tion studies. - J. Ecol. 68(1980): 141-153. Biol. 82 No. 2 (1977): 91-102. 1284. PR1GOGINE, I., Introductior. to thermodyna1305. RABOTNOV, T.A, Fitoenologhiia. Izd. mics of irreversible processes. Thomas, Springfield, MGU, Moskva, 1978. \ III., 1955.

27.0

1324. RAFES, P.M., Rol i znacenie rdstitelnoiadnh 1306. RABOTNOV, T A , Esce raz o konsoriiah. nasekomh v lesiL - Izd. Nauka, Moskva, 1968. Biull. MOIP Biol. 83 No. 2 (1978): 88-95. 1325. RAHMANN, H., & WEBER, F., DieSteue1307. RABOTNOV, A , to takoe ekologhiia s tociki zreniia botanika. - Vestn. MGU Biol. No. 1 rungderdiwnalenAktivittdes Waldlemmings (Myopus schisticoiorLillj.) diirchnaturlicheundknstliche (1979): 47-49. 1308. RABOTNOV, T.A., On some problems of the Lichtbedingungen (Laboratoriumsversuche). - Z. coevohtlion of organisms. - Phytocoenologia 7 Fes- Morphol. Okol. Tiere 58 (1967): 214-226. Iband Tiixen (1980): 1-7. 1326. RAI, L.C., GAUR, J.P., & KUMAR, H.D., 1309. RABOTNOV, T. A-, Oznaceniievolufionnogo Phycology andheavy-metalpollution. - Biol. Rev. 56 podhodapri izucenii allelopatii. - Ekologhiia 11 No. (1981): 99-151. 3 (1981): 5-8. 1327. RAMADE, F., Elments d'Ecologie appli1310. RABOTNOV, TA., Nekotore vopros izuce- quee. - McGraw-Hill, New York-Paris, 1978. 1328. RAMENSKY, L.G., Die Grundgesetzmassigniiafitofenozovkak sistem enoticeskih populiafii. - J. keiien im Aufbau der Vegeialionsdecke. - Bot. Zbl. Obsc. Biol. 43(1982): 168-174. N.F. 7 (1926): 413-455. 1311. RACOVICH, S.E., & WEST, D.A., Arsenic 1329. RAMENSKY, L.G., O nekotorh pruifipialnh tolerance in a poptdalion of the grass Andropogon polojeniiahsovremennoigheobotanikL - Bol. Jurn. 37 scoparius. - Science 188 (1975): 263-264. 1312. RACOVITZA, E.G., Essai sur lesproblemes (1952): 181-201. 1330. RANKAMA, K.,lsoiope geology. Pergamon, biospeologitjues. - Arch. Zool. Exp. G6n. 6 (1907): London, 1954. 371-488. . 1331. RANKAMA, K., Progress in isotope geology. 1313. RACOVITZA, E.G., Viaa animalelor i planWiley, New York-London, 1963. telor n Antarctica. In voi.: Emil Racovil. Opere alese, pp. 125-151. Edil. Academiei, Bucureti, 1964. 1332. RAO, G.H., Dispersai of terresirial plani litler 1314."RACOVITZA, G., La periodicile reproduc- in a subalpine lake. - Oikos 27 (1976): 153-160. 1333. RASMUSSEN, R.A., & KHALIL, M.A.K., tive chez Pholeuon proserpinae Jeann. (Coleoptcra Bathysciina). in voi.: Livre du centenaire Emile G. Global produclion of meduine by termites. - Nature Racovitza 1868-1968, pp. 445-458. Edit. Academiei, 301 (1983): 704-705. Bucureti, 1970. 1334. RATCLIFFE, F.N., Therabbit uiAiistralia. In 1315. RACOVITZA, G., Quelques significcuions de voi.: Biogeography and ecology ui Australia, pp. 461 la variation num^rique des populations des coleo- 471. Junk, Den. Haag, 1959. 1335. RATHCKE, B.J., & POOL, R.W., Coevolupteres cavernicoles. - Trav. Inst. Sp6oI. 12 (1973): tionary race continues: Butterfy larval adaptation to 9-29. 1315 a. RACOVITZA G., Le phnomene de migra- plani trichomes. - Science 187(1975): 175-176. 1336. RAUSHER, M.D., & FEENY, P:,Herbivory, tion chez les coleopteres cavernicoles. Trav. Inst. plant density, and plani reproducdve success: The Speoi. 15(1976): 123-132. 1316. RACOVITZA, E., Donnies ecologiques sur effect of Battus phiienor on Aristolochia reticulata. une population souierrauie de Drimeotus horvathi. - Ecology 61 (1980): 905-917. Trav. Inst. Speol. 17 (1978): 81-94. 1337. REES, C.E., A steady state model for stdpluir 1317. RACOVITZA, G., Sur les relations dynami- isotope fractionation in bacterialreduction processes. ques entre le milieu souterrain superficiel et le milieu - Geochim. Cosmochim. Acta 37 (1973): 1141-1162. 1338. REICHLE, D.E., & CROSSLEY Jr., D.A., cavernicole. - Mem. Biospeol. 10 (1983): 385-389. 1318. RACOVITZA, G., Etude faunistique ei tcolo- Invesiigation on heterotrophic productivity in foresi insect communiiies. In voi.: Secondary productivity of gique du milieu souterrain superficiel de la valide d'Ordnaifa (Monts du Bihor). - Trav. Inst. Sp6ol. 31 terrestrialecosystems, voi. 2, pp. 563-587. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakow, 1967. (1984): 27-37. 1339. REICHMAN, O.J., Desert granivoreforaging 1319. RACOVITZA, G., Varia tions cenotiques dans le milieu colluvial. Evol. Adapt. Cluj 3 (1988): 217- and its impact on seed densities and distribuitori. Ecology 60 (1979): 1085-1092. 224. 1340. REJMANEK, M., The concept of structure in 1320. RACOVITZA, G., & ERBAN, M., Recherches sur la dynamique de la faune du milieu phytosociology with reference la classification of plani souterrain superficiel. - Trav. Inst. Spdol. 21 (1982): comniunilies. - Vegetatio 35 (1977): 55-61. 33-42. 1341. REJMANEK, M., & STARY, P., Connectance in real biolic cornmunities and. criticai valuesfor 1321. RADKEVICI, V.A., & STEPANOV, S.M., Kraevoi effekt biotopa i ego znacenie v raspredelenii siabiliiy of model ecosystems. - Nature 280 (1979): nekotorhnasekomh. -1. Obsc. Biol. 32 (1971): 480- 311-313. 485. 1342. REMANE, A, Die Bedeutung der Lebens1322. RADO VANOV1C, M., Zum Problem derSpe- formiypen fur die Okologie. - Biologia Gener. 17 ziation bei Inseleidechsen. - Zool. Jb. Syst. 86 (1959): (1943): 164-182. 1343. REMANE, A., Ordnungsformen der lebeden 395-436. 1323. RAFES, P.M., Ekologhiiajivotnh i biogheoe- Natur. - Studium Gener. 3 (1950): 404-410. nologhiia. - Biull. MOIP Biol. 73 No. 1 (1968): 74-84.

1344. REMANE, A.,Die Brackwasser - Siibmergenz und die Umkompositio,n der Coenosen in der Beli - und Ostsee.fcielerMeerfcsf. 11 (1955): 59-73. 1345. REMANE, A., & SCHULTZ, E., DasKustengrundwasser als Lebensraum. -Schrift. Naturw. Ver. Schleswig-Holstein 20 (1935): 399-408. 1346. REMMERT, H., Zur Okologie der kustennahen Tundra Westspitzbergens. - Z. Morphol. Okol. Tiere 58 (1966): 162-172. 1347. REMMERT, H., Die Vberwindung derSalinittsschrcinke zwischen Meer und Land. - Verh. Deulsch. Zool. Ges. 25 (1967): 310-316. 1348. REMMERT, H., Tageszeitliche Verzahnung der Aktivitiit verschiedener Orgahismen. - Oecol. (Beri.) 3 (1969): 214-226. 1349. REMMERT, H., Die Tundra Spitzbergens als terrestrisches Okosystem. - Umschau 72 (1972): 4144. 1350. REMMERT, H., Die Bedeutung der Tiere in Terrestrischen Okosystemen. - Bayer. Landw. Jb. 53 Suppl. 3 (1976): 96-101. 1351. REMMERT, H., Okologie. Ein Lehrbuch. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1980. 1352. REMPE, H., Znacenie dlia rastenii vitaminov sintetizirovannh kornevoi mikrofloroi. - Fiziol. rast. 19(1972): 663-668. 1353. RENKONEN, 0.,Statistisch-6kologischeUntersuclumgen uber die terrestrische Kiiferwelt der finnischen Bruchmoore. - Ann. Zool. Soc. Zool.-Bol. Fennicae Vanamo 6 No. 1 (1939): 1-226. 1354. RENKONEN, O., Die Carabiden- und Staphylinidenbestande eines Seeufers in SW-Finnland. Ein Beitrag zur Theorie der Statistischen Insektensynokologie. - Ann. Enlom. Fennici 10 No. 1 (1944): 33-80. 1355. RESCIGNO, A., Thestruggleforlife. II. Three competitors. - Bull. Mathem. Biophys. 30 (1968): 291-298. 1356. RESETNIKOV, Iu.S., Sigove rb v severnh ekosistemali. Vopr. Ihtiol. 19 No. 3 (1979): 419-433. 1357. REX, M.A., Deep-sea species diversity: Decreased gastropod diversity al abyssal depths. Science 181 (1973): 1051-1053. 1358. REYNOLDS, C.S., & WALSBY, A.E., Water-blooms. - Biol Rev. 50 (1975): 437-431. 1359. REZVOI, P.D., Kopredeleniiuponiatiia "biocenoz". Russk. ghidrobiol. Jurn. 3 (1924): 204-209. 1360. RHE1NHE1MER, G., Mikrobiologische Unlersuchiuigen in Fbissen. II. Die Bakterienbiomasse in einigen norddeutschenFlussen. - Arch. Hydrobiol. 81 (1977): 259-267. 1361. RBALOV, L . B., Smena mezofaun v proesse pcrvicinogo pocivoobrazovaniia na suliih peskah. Zool. Jurn. 58 (1979): 824-829. 1362. RICE, E., Alleolopathy. - Acad. Press, London-New York, 1974. 1363. RICHARDS, A.M., The effect ofweather on Rhaphidophoridac (Orlhoplera) in New Zealand. Ann. Spldol. 20 (1965): 391-400. 1364. RICHARDS, O.W., The biology of social wasps (Hymcnoptera, Vespidae). - Biol. Rev. 46 (1971): 483-582.

1365. RICHARDS, P.W., The tropical rain forest. The University Press, Cambridge, 1957. 1366. RICKLEFFS, R.E., The economy ofnature. A textbook in basic ec.ology. Chiron Press, Portland, 1976. 1367. RIELEY, J.O., RICHARDS, P.W., & DEBBINGTON, A.D.L., The ecologicul role ofbryophyies in a North Wales woodland - J. Ecol. 67 (1979): 499-527. 1368. RINGELBERG, J., Properties of an aquatic microecosystem. - Helgolnder wiss. Meeresunters. 30 (1977): 134-143. 1369. RINNE, F., Gesteinskunde. Janecke, Leipzig,' 1921. 1370. RISEBROUGH, R.W., HUGETT, R.J., GRIFFIN, J.J., & GOLDBERG, E.O., Pesticides: Transatlantic movements in the Northern Trades. Science 159 (1968): 1233-1235. 1371. RISK, M.J., & MACGEACHY, M.K., Aspects ofbioerosion of modern Carribean reefs. - Rev. Biol. Trop. 26 Suppl. 1 (1978): 85-105. 1372. RIVKIN, R.B., & VOYTEK, M.A., Photoadaptation ofphotosynthesis and carbon metabolism by phytoplankton from McMurdo Sound, Antarctica. I. Species specific and community responses to reduced irradiances. - Limnol. Oceanogr. 32 (1982): 249-259. 1373. ROBERTS, A., & TREGONING, V., The robustness of natural systems. - Nalure 288 (1980): 265-266. 1374. ROBERTS, D.R., ALECRIM, W.D., HELLER, J.M., ERHARDT, S.R., t LIMA, J.B., Male S Eufriesia purpurata, a DDT-collecting euglossine bec in Brazii. - Nature 297 (1982): 62-63. 1374 a. ROBERTS, R.D., MARRS, R.H., SKEFFINGTON, R A . , & BRADSHAW, A.D., Ecosistem development on naturally colonized china clay wastes. I.J. Ecol. 69 (1981): 153-161. 1375. ROBINSON, T., Metabolism andfunction of alkaloids in plants. - Sciencc 184 (1974): 430-435. 1376. ROBLES, C., & CUBIT, J., Influence ofbiotic factors in an upper interiidal community: Dipteran larvae grazing on algae. - Ecology 62 (1981): 15361547. 1377. RODINA, A.G., Soderjunie bakterii v delrite ozer Priladojia. - Mikrobiologhiia 32 (1963): 10311037. 1378. ROGERS, W.P., The nature of parasitism. Acad. Press, London-New York, 1962. 1379. ROHRMANN, G., The origin, structure and nutritional importance of the comb in two species of Macrothermilinae (Insects, Isoptera). - Pedobiologia 18 (1978): 89-98. 1380. ROKOP, F.J., Reproductivepatterns in deepsea benthons. - Science 186 (1974): 743-745. 1381. ROMANOV, G.N., R1ABOVA, E.R., fc SIROTKIN, A.N., Primenenie otnoenii siabilnh i radioaktivinh nuklidov v radioekologhiceskih issledovuniiuh. - Ekologhiia 10 No. 1 (1980): 53-56. 1382. ROMELL, L.G. ,Bemerkungen zum Homogenittsproblem. - Svensk Bot. Tidskr. 20 (1926): 441455.

1404. RUEHLE, J.C., & MARX, D.H., Ftberjood, 1383. RONOV, A.B., Vulkanizm, karbonatonakoplenie, jizn (zakonomernosti globalnoi gheohimii u- fuel andfungal symbiosis. - Science 206 (1979): 419422. gleroda). - Gheohimiia No. 8(1976): 1252-1277. 1405. RUGER, H.J., Psychrophilic sediment bacte1384. RONOV, A.B., Himiceskii sostav osadocinh porod vajneiih strukturnh zon konlinentov i piui ego ria in the upwelling area offNW-Africa. - Naturw. 69 (1982): 448-449. evoliitii. - Gheohimiia No. 11(1981): 1616-1626. 1385. RONOV, A.B., Globalni balans ugleroda v 1406. RUNGE, A., Kohleitstoff- und WasserstoffisoNeoghee.- Gheohimiia No. 7 (1982): 920-932. topenvariationen in organischen Sedintenten und Ga1386. RONOV, A.B., & IAROEVSKI, A.A., No- sen. - Chem. Erde 39 (1980): 52-62. vaia model himiceskogosiroeniiazemnoikor. - Gheo- 1407. RUNKOVA, G . G & STEPANOVA, Z.L., O himiia No. 12(1976): 1763-1795. zavisimosti reguliruiuscih svoisiv ekzometaboluov ol vozrastnoi strukturpopulialii. - Tr. Inst. Ekol. Rasl. 1387. ROOM, P.M., HARLEY, K.L.S., FORNO, I.W., &SANDS, D.P.A., Successfulbiologicalcontrul Jivotn. 112 (1978); 13-26. of the floating weed Salvinia. - Nature 294 (1981): 1408. ROPPEL, G-, Tagesrhyihmisclteundlangfris78-80. tige Faunenverschiebungen in marinen Supralitoral. 1388. ROPER, C.F.E., & BOSS, KJi, The gianl Z. Morphol. Okol. Tiere 60 (1967): 338-375. squid - Sci. Amer. 246 No. 4 (1982): 82-89. 1409. RUPPEL, G., Uber Okologie und Tagesrhy1389. ROSSWALL, T., Decomposers. Introduction. ihmik von Bodenarthropoden eturophischer TundraIn voi.: Fennoscandian tundraecosystems, voi. 1, pp. gebiete. - Pedobiologia 8 (1968): 150-157. 227-229. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1410. RUSEK, J., PedozootischeSukzessionen wh1975. . rend der Entwicklung von Okosystemen. - Pedobiolo1390. ROSSWALL, T., Mikrobiolo&uccskieproes- gia 18 (1978): 426-433. si globalni krugovorot azota. - Izv. AN SSSR Biol. 1411. RUSSEL, F.E., Venomous anima Is and their No. 6 (1979): 818-829. toxins. - Smithson. Rep. 4631 (1964): 477-487. 1391. ROSSWALL, T., VEUM, A.K., & KAREN1412. RUTTEN, M.G., The origin oflife by natural LAMPI, L., Plani liller decomposition of Fennoscan- causes. Elsevier, Amsterdam, 1971.. dian tundra sites. In voi.: Fennosccwdian tundra 1413. SACHSE, B., Kalkulation der Zersetzungsecosystems, voi. 1, pp. 268-278. Springer, Berlin-Hei- leistungen von Collembolen und Milben in einem delberg-New York, 1975. Ackerboden. - Pedobiologia 18 (1978): 384-388. 1414. SADLEIR, R.M.F.S., The relationship bet1392. ROTH, Ch., Soziologisch-okonomische (Jntersuchungen im Grenzbereich Fagus silvatica/Pinus ween agonistic behaviour and population changes in silvestris in der nordlichen Schweiz. - Veroff. Gebot. the deermouse, Peromyscus maniculatus (Wagner). J. Anim. Ecol. 34 (1965): 331-352. Inst. Rubel ETH Ziirich 66 (1979): 1-79. 1393. ROTHSCHILD, M., & FORD, B., Breeding 1415. SAHAROVA, N.A., Kizuceniiu biologhii lecycles oflheflea Cediopsylla simplex is controlledby karstvennh rastenii na Kuznekom Alinau. - Probi. breeding cycle of the host. - Science 178 (1972): 625. Bot. 14 No. 2(1979); 194-200. 1394. ROUBIK, D.W., Obligate necrophagy in a 1416. SHLEANU, V., Informaia structural i social bee. - Science 217 (1982): 1059-1060. informaia chimic a macromoleculelor. - Fiziol. nor1395. ROUCHE, R., Le sysieme karslique du Buget. mal patol. 11 No. 4 (1965): 311-318. 1417. SHLEANU, V., Probleme i perspective n IV. - Vie Milieu 30 (1980): 229-241. 1396. ROUTLEDGE, R.D., On Whittakcr's compo- biologia informaional. - Forum No. 10 (1971): 8696. nentsof diversity. - Ecology 58(1979): 1120-1127. 1397. ROUTLEDGE, R.P., The form of species1418. SA1NT GIRONS, H., Ecologie et ethologie abiuidance distribution. - J. Theor. Biol. 82 (1980): des vi[)ere.s de France. - Ann. Sci. Nat. Zool. lle ser. 547-558. 14(1952): 263-343. 1419. SAINT GIRONS, H., Notes sur l'ecologie et 1398. ROWE, J.S., The level-of-intcgration concept la structure des populations des Laiicaudinae (Serand ecology. - Ecology 42 (1961): 420-427. 1399. RREHM, A., & HUMM, H.J., Spluieroma pentcs, Hydrophidae) en Nouvelle Caldonie. -Terre terebrans: A threat to the mangroves ofSouthweslern Vie No. 1 (1964): 185-214. Florida. - Science 182(1973): 173-174. 1420. SAINT GIRONS, H., Quelques facteurs du 1400. RUBENCIK, L.I., Sulfairedairuiuscie bakte- rhythme circadien d'activite chez Ies Lepidosauriens (Reptiles). - Bull. Soc. Zool. Fr. 96 (1971): 317-330. riL Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1947. 1401. RUBOV, D.M., Raspredelenie tirana i ra1421. SAINT GIRONS, H., Les reptiles enforet et di'ui v gornhpodzolisthpocivah redkolesia. In voi.: leur role dans lapredation. In vo\.:Actualites d'EcoRadioekologhiceskie issledovaniia v prirodnh bio- logie forestiere, pp. 415-431. Gauthier-Villars, Paris, gheoenozah, pp. 42-53. Izd. Nauka, Moskva, 1972. 1980. 1402. RUBOV, I., Biologhiceskii metod borb s 1422. SAINT GIRONS, H., & SAINT GIRONS, vredntninsekommL Izd. AN SSSR, Moskva-Lenin- M.C., Espace vitale, domaine el territoirc cliez les grad, 1948. Veriebres terrestres (Reptiles et MamiRres). - Mam1403. RUD1AKOV, Iu A., Sutocine vertikalne mi- malia 23 (1959): 44S-476. graii pelagiceskili jivotnh. In voi.: Biologhiia okeana, voi 1, pp. 151-159. Izd. Nauka, Moskva, 1977.
18 Comanda nr. 40110

273

1423. SAJINA, L.I., Plodovitost, skorost rosta i udelnaiaprodukfiia nekotorh kopepodAtlanticeskogo Okeana. - Biol. Moria No. 6 (1980): 52-61. 1424. SALT, G , Experimental studies in insect parasitism. IV. The effect of superparasitism on populations u/Trichogramma evanescens. - J. Exp. Biol. 13 (1936): 363-375. 1425. SANADZE, G.A, & OVCIAROV, K.E, O himiceskoiprirode rastitelnh vdelenii. In voi.: Fiziologo-biochimiceskie osnovvzaimnogo vliianiia rasteniivfuoienozah,pp. 19-26. Izd. Nauka, Moskva, 1966. 1426. SANDERS, F.E, & TINKER, P.B, Mechunism ofdbsorption ofphosphate from soil by endogene mycorrhizas. - Nature 233 (1971): 278-279. 1427. SANNIKOV, S.N, Lesne pojar kak faktor preobrazovaniia struktur, vozobnovleniia i evoliufii biogheoenozov. - Ekologhiia 11. No. 6 (1981): 23-33. 1428. SANTOS, P.F, PHILLIPS, P.J, & WHITFORD, W.G., The role of mites in early stages of buried litter decomposition in a desert. - Ecology 62 (1981): 664-669. 1429. SANTOS, P.F., & WHITFORD, W.G., The effects of microarthropods on litter decomposition in a ChUiuahuan desert ecosystem. - Ecology 62 (1981): 654-663. 1430. SARUKHAN, J., Demographicproblems in tropiculsystems. In voi.: Demography andevolution in plani populations, pp. 14-188. The University of California Press, Berkley & Los Angeles, 1980. 1431. SARVIRO, V.S, Temperaturne aspektekologhii bokoplavu Gammarus lacustris Sars. - Ekologhiia 10 No. 1 (1980): 57-64. 1432. SASAKI, A., Cycles biologiques des produits de fissions dans iugriculture au Japon. - Act. Conf. Int. Energ. Atom. Genfcve (1956): 413-421. 1433. SASSUCHIN, D , DieLebensbedingungen in Sandansckwemmiuigen der Fliisse und im Triebsand der Wusten. - Arch. Hydrobiol. 22 (1931): 369-388. 1434. SAUKOV, A.A, Geochimie. Ed. tehnic, Bucureti, 1954. 1435. SAUNDERS, G.W, Organic matter and decomposers. In voi.: Thefunctioningoffreshwater ecosystems, pp. 341-392. The Cambridge University Press, Cambridge-London-Ncw York, 1980. 1436. SAUNDERS, G .W, Decoposition in freshwater. In voi.: The role of terrestrial and aquatic orgunisms in decomposition processes, pp. 341-373. Blackwell, Oxford-London-Edinburg-Melbourne, 1976. 1437. SAUNDERS, G. W , & STORCH, Th A , Coupled oscUlatory control mechanisms in a planktonic system. - Nature 230 (1971): 58-60. 1438. SAVIC, I , Ekologijci slepoj kiiceta (Spalax lcucodon Nordm.)uJugoslavijL - Zborn. Prirod. Nauk 44(1973): 5-70. 1439. SCERBAK, M.M., Dobovei ikl aktivnosti kremskoi iascirke. - Zb. Praj Zool. Muz. Kiev 30 (1961): 91-95. 1440. SCHACHAK, M, NAFRIEL, U, & HUNUM, R, An excepional event ofpredalion on desert snails by migratory thrushes in the Negev Desert, Israel. - Ecology 63 (1981): 1441-1449.

1441. SCHAEFFER, M , ExperimeiUelle Untersuchtuigen zur Bedeutung der interspezifischen Konkur-, renzbei3 Wolfsspinnen-Arien (Araneidac, Lycosidae) einerSalzwiese.- Zool. Jb. Syst. 101(1974): 213-235. 1442. SCHAEFFER, M, Interspezifische Konkur-, renz - ihre Bedeutung [tir die Einnischung von Arthropoden. - Miit. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 2 (1986): 11-19. 1443. SCHAEFFER, M, Untersucfuingen i'tber die reguladve Bedeutung von ruberischenArthropoden in Okosystemen. - Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 1 No. 2-4 (1979): 227-230. 1444. SCHAEFFER, W.M., JENSEN, D.B., HOBBS, D.E, GUREVITCH, J , TODD, J.R, & SCHAEFFER, M.V., Competition, foraging, energetics and the cost ofsociality in three species ofbees. Ecology 60 (1979): 979-987. 1445. SCHALLER, G, Lichtsignale im Tierreich und ihre biologische Bedeutung. - Uni veri las 20 (1965): 1077-1088. 1446. SCHEUER, P.J., Marine ecology - some chemical aspects. - Naturw. 69(1982): 528-533. 1447. SCHIEL, D.R, & CHOAL, J.H, Effects of densily on monospecific stands of marine algae. Nature 285 (1980): 324-325. 1448. SCHILDMACHER, H, Einfuhrung in die Ornithologie. Fischer, Jena, J982. 1449. SCH1NDLER, D.W., Effects of acid rain on freshwater ecosystems. - Science 239(1988): 149-150. 1450. SCHLEE, D, Qkologische Biochemie. Fischer, Jena, 1986. 1451. SCHLEGEL, H.G., Mechanisms of chemoautotrophy. In voi.: Marine ecology, voi. 2/1, pp. 9-60. Wiley, London-New York-Sydney-Toronlo, 1975. 1452. SCHLIEPER, C , Physiologie ecologique cellulaire des invertebres marins. - Rev. Roum. Biol. Zool. 11 (1966): 51-58. 1453. SCHLIEPER, C., FLUGEL, H, & RUDOLF, J., Temperature and salinity relationship in maruie bottom invertebrates. - Experentia 16 (1960): 470477. 1454.SCHLIEPER, C , & KOWALSKI, R Weitere Beobachtiuigen zur okologischen Physiologie der Miesmuschel Mytilus edulis. - Kieler Mccresl'. 13 (1957): 3-10. 1455. SCHLIEPER, C , KOWALSKI, R , & ERMANN, P , Beitragzurokologischzellphysiologischer Charakterisieriuig des borealen Lamcllibranchiers Modiolus modiolus L. - Kieler Mecrcsf. 14 (1958): 3-10. 1456. SCHMALHAUSEN, 1.1, Esiestvenni otbor i informafiia. - Izd. AN SSSR Biol. No. 1 (1960): 19-38. 1457. SCHMALHAUSEN, I.I, Faktor evoliufii. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1968. 1458. SCHMIDT, E., Biologisch-dkologische Unlersuchungen an Hochmoorlibellen (Odonata). - Z. wiss. zool. 169(1964): 313-386. 1459. SCHMITHUSEN, J Allgemeine Vegetationsgeographie. De Gruyter, Berlin, 196S. 1460. SCHNEIDER, E.A., Die Carabidenfaunu eines Siidhanges und angrenzender Habitate im Hii-

gellandSiebenbi'irgens. - Stud. Comun. St. Nat. Muz. 1481. SCHWARZ, S.S., Populiafionnaia structura vida. Zool. Jurn. 46(1967): 1456-1469. Bruckenthal Sibiu 20 (1976): 209-253. 1482. SCHWARZ, S.S., & BOLSAKOV, V.N., 1461. SCHOENER, A., LONG, E.R., & DePALMA, J.R., Geographic variation in artificial islaml kologhiia subarkticeskih Micromammalia Zapadnoi Sibiri iihrolv ekosisiemah. - Tr. Inst. Ekol. Rast. colonization cttrves. Ecology 59(1978): 367-382. 1462. SCHOENER, Th.W., & TOFT, C.A., Spider Jivotn. 122 (1979): 3-20. populations. Extarordbiarify high densities on islands 1483. SCHWEMMLER, W., Endosymbiosc. Strukwhitoittpredators. - Science 219 (1983): 1353-1355. tur, Funklion, Evolution. - Naturw. 58(1971): 60-61. 1484. SCHWERDTFEGER, F., Dus Minimum-Ge1463. SCHOER, J., & NAGEL, U-, Thallium in setz in der T'ierokologie. - Z. Morphol. Okol. Tiere 53 Pflanzen undBoden. - Naturw. 67 (1980): 261-262. 1464. SCHOFFENIELS, E., Adaptat ion ofbioener- (1963): 166-184. getics processes in relation to various environments 1485. SCHWOERBEL, J., Einfiihrung in die Ornitoand the size of organisms. In voi.: Living systems as logie. Fischer, Slutlgarl - New York, 1977. energy converters, pp. 261-270. North Holland, Ams1486. SCOTT, D., The determmation and use of terdam, 1977. thermodynamic data ui ecology. - Ecology 46 (1965): 1465. SCH0NBORN, W., Vergleichende zoozono- 673-680. tische Untersuchiuigen an Exkrementen, Kadavern, 1487. SCOTT, D., Erosional effects of recent and Hutpilzen und Vogelnestern. - Biol. Zbl. 82 (1963): past cloudbursts in the Goodley Valley, Lake Tekapo. 165-184. Proc. N. Z. Ecol. Soc. No. 10 (1963): 1-6. 1466. SCH0NBORN, W., Izucenie evoliufii IUIpri1488. SCOTT, G.A.M., MARK, A.F., & SANDERmere rakovinnh ameb. - J. Obsc. Biol. 32 (1971): SON, Jr.R.,Altitudinal variation in forest composition 530-540. near Lake Hawkinson, Fiordland. - N. Z. J. Bot. 2 1467. SCH0NBORN, W., Phylogenie von Lebens- (1964): 310-323. gemeinschaflen (Zoozonosen). - Biol. Rundsch. 12 1489. SCOTT, J.A., An ecosyslem-level trophic (1974): 180-194. group and nematod energetic model. I n voi.: Perspec1468. SCH0NBORN, W., Beiirag zum Modell der lives in grassland ecology, pp. 107-116. Springer, New Krautschichl-Stratozonose. - Entom. Abh. 48(1976): York-Bcrl i n-Heilderberg, 1979. 1-18. 1490. SCOTT, K.J., Obligate parasitism by phyto1469. SCH0NBORN, W., Prin fot modeli biotopa. pathogenetiefangi. - Biol. Rev. 47(1972): 537-572. - J. Obsc. Biol. 39(1978): 685-698. 1491. SEASTEDT, T.R., & TATE, C.M., Decompo1470. SCH0NBORN, W., Untersuchiuigen zurPro- sition rates and mitrient content of arthropod remains duktionderBodeniestaceen. - Pedobiologia 18(1978): in forest litter. - Ecology 62 (1981): 13-19. 373-377. 1492. SEGERSTRALE, S.G., Biotic factors affec1471. SCH0NBORN, W., Eslimaiion ofanmuilpro- ting the vertical distribution and abiutdance of the duciion of Testacea (Prolozoa) in mull and moder. - bivalve, Macoma baltica (L.) in the Baltic Sea. - Proc. Pedobiologia 23 (1982): 383-393. 5th Marine Biol. Sympos. Goteborg (1965): 195-204. 1472. SCHOWALTER, T.D., WEBB, J.W., & 1493. SEGERSTRALE, S.G., The competition facCROSSLEY, D.P., Commiuiity structure andnutrient tor and the fauna ofthe BalticSea. - Limnol ogi a (Beri.) conteni of canopy arlhropods in clearciu and uncut 7(1969): 99-111. forest ecosystems. - Ecology 62 (1981); 1010-1019. 1494. SELYE, H., The stress of life. McGraw-Hill, New York, 1956. 1473. SCHRODINGER, E., What is life? - The Universily Press, Cambridge, 1944. 1495. SEMENOV - TJAN - SHANSKII, O.I., The 1474. SCHROTER, C., & KIRCHNER, O., Die status of the wild reindeer in the USSR, especially in Vegealion des Bodensees. Stettner, Lindau, 1902. ihe Kolapenuisula. Biol. papers Universily Alaska 1 1475. SCHULKE, F., Die Frosche vom Titicacasee. (1975): 155-161. -TierNo. 10 (1979): 6-9. 1496. SENICZAK, St., & PLICHTA, W., Structurai 1476. SCHUMACHER, H., Iniial phases of reef dependence of moss mitepopulation (Acari, Oribatei) development. Studies at artificial reef types offEilat on patchiness of vegetat ion in moss-lichen tundra at (Red Sea). - Helgolnder wiss. Meeresunters. 30 the north coast of Homsund, West-Spitsbergen. - Pe(1977): 400-416. dobiologia 18 (1978): 145-152. 1477. SCHUSTERMAN, R J., & DAWSON, R.G., 1497. SENIOR, E., BULL, A.T., & SLATER, J.H., Barking, dominance, anii territoriality in male sea Enzyme evolution in a microbial community growing lions. - Science 160(1968): 434-436. on the herbicide Dalopon. - Nature 263 (1976): 7011478. SCHWABE, G.H., Die Okogenese im terres- 711. trischenBereichpostvulkanischerSubslrate. - Peterm. 1498. ENNIKOV, A.P., Gheograficeskii i bioloGeogr. Mitt. 115 (1971): 268-273. ghiceskii metod v gheobotanike. - Bot. Jurn. 33 1479. SCHWARTZ, W., Mikrobiologie des Erdols. (1948): 3-12. - Von der Entsiefuwg bis zurLagersttte. - Naturw. 59 1499. ENNIKOV, A.P., Ekologhiia rastenii Izd. (1972): 356-360. Sov. Nauka, Moskva, 1950. 14S0. SCHWARZ, S.S., Prinfipi meiodsovremen1500. ENNIKOV, A.P., Vvedenie vgheobolaniku. noi ekologhii jivotnh. - Tr. Inst. Biol. UF AN SSSR Izd. LGU, Leningrad, 1964. 21(1960): 1-51.

1501. SEREBRIAKOV, I.G., Ekologhiceskaiamor1521. 1LOV, I.A., Vliianie ghidrobiologhiceskih i fologhiia rastenii. Izd. Vsaia Skola, Moskva, 1962. kormovh uslovii na razlicine poseleniia recinogo 1502. SERGHEEV, V.I, & RIABOVA, V.I, Analiz bobra. - Biull. MOIP Biol. 57 No.5 (1952): 12-20. sezonnoi snkfessii zooplanktona vostocinoi ciasti 1522. ILOV, I .A.,0 mehanizmahpopuliufionnogo FinskogoZaliva. - Ekologhiia 11 No. 3 (1981): 78-85. gomeostaza u jivotnh. - Usp. Sovr. Biol. 64 (1967): 1503.ERNANDER, R., GranskarochFibyurksog. 335-351. - Acta Phytogeogr. Suecica 8 (1936): 1-232. 1523.ILOV, I. A., Biosfera, urovni organizaii jizni 1504. SETROV, M.I., Organizaiia biosistem. Izd. i problem ekologhii. - Ekologhiia 11 No. 1 (1981): 5-11. Nauka, Leningrad, 1971. 1505. SEWERTZOFF, S.A., Darwinizm i ekolo1524. SILOV, I.A., IVAKINA, I.N, KOROLEV, ghiia. - Zool. Jurn. 16 (1937): 591-613. A.I., & POLISCIUK, G.M., Ofiziologhiceskihneod1506. SEWERTZOFF, S.A., Problem ekologhiiji- norodnostei osobei vpopuliuiiah grztmov. - Naucin. Dokl. Vssei SkolBiol. Nauk. No. 4 (1967): 17-24. votnh. Izd. AN SSSR, Moskva, 1951. 1525. ILOVA, S.A., & ILOV, I.A.,Sovremennaia 1507. SHANNON, CI., A mathematical theory of communication. - Bell System Technol. J. 27 (1948): populiaionnaia ekologhiia i problem kontrolia cislennosti melkih mlekopitaiuscih. - Zool. Jurn. 56 379-423. (1977): 1529-1537. 1508. SHANNON, L.V., CHERRY, R.D., & ORREN, M.J.,' Polonittm 210 and. lead in the marine 1526. SIMBERLOFF, D.S., Experimental zoogeoenvironmenl. - Geochim. Cosmochim. Acta 34 (1970): graphy of islands: A model for insular colonization. 701-711. Ecology 50 (1969): 296-314. 1527. SIMBERLOFF, D.S., Teoriia ostrovnoi bio1509. SHAPIRO, J., Blue-green algae: Why they gheografii i organizaiia ohraniaemh terrilorii. - Ebecome dominant. - Science 179 (1973): 382-384. 1510. SHELFORD, V., Animal communities in tem- kologhiia 12 No. 4 (1982): 3-13. perate America. The University Press, Chicago, 1913. 1528. SIMIONESCU, C.I., & DENES, F., Originea 1511. SHELFORD, V., Some concepts ofbioecolo- vieii. Edit. Academiei, Bucureti, 1983. gy. Ecology 12 (1931): 455-467. 1529. SIMPSON, E.M., Measurement of diversity. Nature 163 (1949): 688. 1512. SHELFORD, V., TWOMEY, A.C., Tundra animal communities in the vicinity of ChurchiU, Ma- 1530. SIMS, P.L., & SINGH, J.S., The structure and nitobu. - Ecology 22 (1941): 47-69. fimctionof ten Western North Americangrassland IV. 1513. SHERR, E.B., Carbon isotope composition of Compartmental transfers and energy flow within the organic seston and of sediments in a Georgia salt ecosystem. - J. Ecol. 66 (1978): 983-1009. marsh estuary. - Geochim. Cosmochim. Acta 46 1531. SIOLI, H., Okologie im brazilieinischenAma(1982): 1227-1237. zonasgebiet. - Naturw. 56 (1969): 248-255. 1514. SHIDEI, T., Forest vegetation. In voi.: The 1532. SISULA, H., & VIRTANEN, E., Effects of flora and vegetation ofJapan, pp. 87-124. Kodansha, storage on the energy Und ash content of biologicul Tokyo & Elsevier, Amsterdam, 1974. material. - Ann. Zool. Fcnnici 14 (1977): 119-123. 1515. SHILO, M., Factors involved in dynamics of 1533. SKOPTOV, V.G., & KRUPENNIKOVA, algae bloom in nauwe. In voi.: Unifying concepts in T.y., Rol rb-planktofagov vformirovaniiplanktonnoecology, pp. 127-132. Junk, Den Haag, 1975. go soobscestva ozera. - Ekologliiia 12 No. 5 (1982): 41-46. 1516. SHORT, R.A., CANTON, S.P., & WARD, J.V., Detrital processing and associated macroinver1534. SKRIABIN, G.K., GOLOVLEVA, L.A., GOtebrates in a Colorado moi ui tain stream. - Ecology 61 LOVLEV, E.I., PERTOVA, R.N., ZIAKUN, A.M., (1986): 727-732. SURUHIN, Iu.V., & STREKOZOV, B.P., Razlojenie 1517.SHURE, D.J., & RAGSDALE, ML., Patterns DDTi egu unulogovpocivennoi mikrofloroi. - Izv. AN of primary siu:cession on granie outcrop surfaces. - SSSR Biol. No. 3 (1978): 352-365. Ecology 58 (1977): 649-650. 1535. SKUHRAVY, V., Einfluss von abiotischen 1518. SIBERT, J., BROWN, T.J., HEALEY, M.C., Faktoren auf die Populationsdynamik einiger lnsekteKASK, B.A., & NAIMAN, R.J., Detritus-busedfood nurten. In voi.: Konferenz iiber die Schddlinge der webs: Exploitution by juvenile suhnon (Oncorhynchus Hackfriiclue, pp. 91-94. Entom. Inst. CSAV, Praha, keta). - Science 196(1977): 649-650. 1965. 1519. SIEBURTH, J.Mc.N., WILLIS, P.J., BUR1536. SLAMA, K., & WILLIAMS, C.M., "Paper NEY, C.M., LAVOIE, D.M., HING A, K.R., CARON, factor" as an inhibitor of tiu: embryonic development D.A., & FRENCH III, F.N., Dissolved organic matter of the European bug, Pyrrhocoris aptcrus. - Nature 210 and heterotrophic microneuston in the sur face micro- (1966): 329-330. layers of the Nordi Atlantic. - Science 194 (1976): 1537. SLATER, P.J.B., Tidalrhythm in aseabird. 1415-1418. Nature 264 (1976): 636-638. 1520. SIGLEO, A.C., HOER1NG, Th.C., & HELZ, 1538. SLOBODKIN, L.B., Growth and regulation G., Composition ofestuarine colloidal organic mate- of animal populations. Hoit, Rinehart, & Winston, rial - Geochim. Cosmochim. Acta 46 (1982): 1619New York-Chicago-San Francisco-Toronto-London, 1626. 1961.

1539. SLOBODKIN, L.B ..Energy in animal ecolo- za. In voi.: Radioekologhiiapocivennh jivotnh, pp. gy. I n voi.: A dvances in ecologicul research, voi. 1, pp. 52-60. Izd. Nauka, Moskva, 1985. 96-101. Acad. Press, London-New York, 1962. 1559. SOKOLOVA, M.N., O zakonomernostiah ' 1540. SLOBODKIN, L.B., Thestrategy of evolution. raspredeieniia glubokovodnogo bentosa. Vliumie ma1 Amer. Scient. 52 (1964): 342-357. kroreliefa i raspredeieniia vzvesi na pisceve gruppirovki donnh bespozvonocinh. - Dokl. AN SSSR 110 1541. SLOWEY, J.F., & HOOD, D.W., Copper, manganese and zinc concentrations in Gulf ofMexico (1956): 692-695. waters. - Geochim. Cosmochim. Acta 35 (1971): 1211560. SOLBRIG, O.T., Demography and natural 138. selection. In voi.: Demography and evolution inplant ;'l542. SMEJKAL, V., COOK, F.D., & KROUSE, populations, pp. 1-20. The University of Califonia H.R., Studies of sulfur and carbon isotope fractiona- Press, Berkeley-Los Angeles, 1980. tion with microorganisms isolated from springs of 1561. SOLBRIG, O.T., & SOLBRIG, DJ., IntroWestern Canada. - Geochim. Cosmochim. Acta 35 duction topopulation biology and evolution. Addison(1971): 787-800. Wesley, Reading, Mass-Menlo Park, Ca.. 1543. SMITH, A.T., Temporal changes ui insular London-Amsterdam-Sydney, 1979. popidations ofthe pike (Ochotona princeps). - Ecology 1562. SOLLBERGER, A., Biologicul rhythm re-, 61 (1980): 8-13. search. Elsevier, Amsterdam, 1965. 1544. SMITH, C.D., Competitive interactions of the 1563. SOLNEV, V.N., Krugovorot vod. In voi.: striped pluteau lizard (Sceloporus virgatus) and the Krugovorot vescestva v prirode i ego izmenenie hotree lizard (Uroscopus omatus). - Ecology 62 (1981): ziaistvennoi deiatelnostiu celoveka, pp. 18-33. Izd. 679-687. MGU, Moskva, 1980. 1545. SMITH, H.S., The role of biotic factors in 1564. SOROKIN, Iu.I., Pervicinaiaprodukjiia i mideterminingpopulationdensities. - J. Econ. Entom. 28 krobiologhiceskie profess v oz. Ghek-Ghel. - Mikro(1935): 873-898. biologhiia 37 (1968): 345-354. 1546. SMITH, K.L.Jr., & TEAL, J.M., Deep-sea 1565. SOROKIN, Iu.I., Trophic role of bacteria in benthic community respiration: An in situ study at the ecosysiem of the coral reef. - Nature 242 (1973): 1850meters. - Science 179(1973): 282-283. 415-416. 1547. SMITH, N.M., GRANT, P.R., GRANT, B.R., 1566. SOROKIN, Iu.I., Gheterotrofni mikroplankABBOTT, I.J., & ABBOTT, L.K.,Seasonalvariation ton kakkomponent morskih ekosistem. - J. Obsc. Biol. in feeding ha bit of Darwin 's g rotindfinches. - Ecology 36(1975): 716-730. 59(1978): 1137-1150. 1567. SOROKIN, Iu.I., Bakterioplankton. In voi.: 1548. SMITH, S.S.E., Mycorrhizas of autotrophic Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 124-132. Izd. Nauka, higherplants. - Biol. Rev. (1980): 475-510. Moskva, 1977. 1549. SMITH, W.H., Lead and mercury burden of 1568. SOROKIN, Iu.I., Soobsceslva korallovh riurban woodyplants. - Science 176 (1972): 1237-1239. fov. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 133-155. 1550. SNAYDON, R. W., Root demography in agri- Izd. Nauka, Moskva, 1977. cultural syslems. In voi.: Demography and evolution 1569. SOROKIN, Iu.I., Prodnkfda m'ikroflor. In in plani populat ions, pp. 136-160. The University of voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 209-233. Izd. NauCalifornia Press, Berkeley-Los Angeles, 1980. ka, Moskva, 1977. 1551. SOBOL, I.M., MetoclMonte Carlo. Izd. Nau- 1570. SOROKIN, Iu.I., O(enkarolidonnoimikrofloka, Moskva, 1972. riperifitonavekosisteme korallovogo rifa. - J. Obsc. 1552. SOCIAVA, V.B., Geographie und Okologie. Biol. 41 (1980): 241-255. - Peierm. Geogr. Mitt. 116 (1972): 89-98. 1571. SOROKIN, Iu.I., Fiziologhiceskieharakteris1553. SOCIAVA, V.B., Use of a criterion ofdyna- tikidvuhmassovhvidovkoralla?oci\[opota.-J.Obsc. mic pliytocoenology in solving certain botanico-geo- Biol. 41 (1980): 547-556. graphicalproblems. - Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 19 1572. SORSA, K., Primary production of epipelic (1973): 329-334. algae in Lake Suomunojdrvi, Finnish North Karelia. 1554. SOCIAVA, V.B., Das Systemparadigma in Ann. Bot. Fenfiici 16(1979): 351-366. der Geographie. - Peterm. Geogr. Mitt. 118 (1974): 1573. SOURNIA, A., Notes on primary productivity 161-166. of coasta! waters in the Gulf of Eilat (Red Sea). - Int. 1555. SOCIAVA, V.B., Geosisiemele: concept, ci Rev. Ges. HydrobiO. 62 (1977): 813-819. de clasificare. - Stud. Cercel. Geol. Geofiz. Geogr., 1574. SOURNIA, A., & R1CARD, M., Donneessur seria Geogr. 22 (1975): 41-55. la hydrologie et Urproduclivile du lagon d'un atoli 1556. SOKOLOV, \.\.,MlekopitaiusciefaunSSSR, ferme (Takapoio, lles Tiuimotu). - Vie Milieu B 26 (1976): 243-279. voi. 2. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1962. 1557. SOKOLOV, V.E., & POPOVA, M.F., Rol 1575. SOUSA, W.P., Disturbance in marine in teri iekstremalnh faktorov v radioustoicivosti mlekopi- dal boulder fields: The nonequilibrium maintenance taiuscih. - Usp. Sovr. Biol. 91 (1981): 252-253. of species diversity. - Ecology 60 (1979): 1225-1239. 1558. SOKOLOV, V.E., RIABTEV, I.A., & PO1576. SOUTHERN, H.N., Tawny owls and their KARJEVSKI, A.D., Sootnoenie kaliia-sironfiia 90, prey. - Ibis 96 (1954): 384-410. kaliia-feziia 137 v piscevh fepah nazemnogu zoofeno- 1577. SOUTHERN, H N , Mortality aiul population control. - Ibis 101(1959): 429-436.

157S. SOZINOV, L.V.,

Osobennostiraspredelenija

tropical muy htunedo de Costa Rica. - Rev. Biol. Trop.

27(1979): 75 101. 1596. TINA, E.A., KOZLOVSKAIA, L . S , & NE KRASOVA, K . R , O vzainiotunoyeniiah j>oci\oobttaiuxcih oligokct i vodorosiei. - Ekologhiia 1 No. I (1981): 55-60. 1597. STINNER, R.B.. & ABRAHAMSON, W . G ,

krupnh dereviev (emergheniov) v iropiceskih dojdevh lesah osirova Biv(Solomonovostrovu). Bol. jurn.
64(1979): 1414-1424. 1579. SPALDING, R.F., & S A C K E T T , W . M , Ura-

nium in runoff from the Gulf of Mexico distributive

province. - Scicoce 175 (1972): 629-631.

1580. SPEDDING, C.R.W, Grassland

ecology.

Clarendon, Oxford, 1971. 1581. SPENCER, D . W , & B R E W E R , P . G , The

Energetics of the Solidago canadensis-ivcwi gali insect parasitoid guild interaction. - Ecology 60 (1979):
918-926.

distribution of copper, zinc, and nichel in sea water of the Gulf of Mine and the Sargasso Sea. - Geochim.
Cosmochim. Acta 33 (1969): 325-339.

1597 a. STIRLING, I , Ecology of the Weddcllseal in McMnrdo Sotind, Antarctica. Ecology 50 (1969):'
573-586. 1

1582. STNC1ULESCU, F., Dinamica sistemelor mari Aplicaii n industrie, energetic, ecologie i
socio-economie. Ed. Academiei, Bucureti, 1982. 1583. STNG L, H , KOTZIAS, D., GE1SS, F , How

1598. STODDART, D.R, Ecology and morphology

of recent coral reefs. - Nalure 242 (1973): 415-416.

1599. STOECKER, D , Chemical defenses ofascidians cigain.it preda tors. - Ecology 61 (1980): 13271334.

forest trees activcly promote ucid decomposition. Naturw. 75 (1989): 42-43. 1584. STARK, N.M., & J O R D A N , C . F , - Ecology 59 (1978): 434-437. Nutrienl

1600. STOLARSKI, R.S, The Antarctic ozon liole.

- Sci. Amev. 258 No. 1 (198X): 30-36. 1601. STOUT, J.D., T A T E , K . R , & M O L L O Y ,

retention by the root mat of an Amazonian rain forest. 1585. STARK, V.N, Vliinie splonh himiceskih obrabotok na dinamiku fauni lesnh nasajdenii. - Zool.
Jurn. 33 (1954): 983-992.

L.F.. Decomposition processes in New Zeuland soitk willi particular respect Io rates andpathways of plan! degradation. In voi.: The role of terresirial andaquatic organisms in decomposition processes. pp. 97-144.
Blackwcll', Oxord-London-Edinburgh-Mclboume, 1976.

1586.STEBAEV. I. V , St rula ura oliraniaemosti territorii Formica praiensis i vzaimodeistvie muraviev odnogo vida i raznh vidov. - Zool. Jurn. 50 (1971):
1504-1519.

1602. STOWE, L.G, Allelopathy and its influente 011 the distribution ofplants in an Illinois old-field. - J.
Ecol. 67 (1979): 1066-1085. 1603. STRASKRABA, M., & G N A U C K , A., Aqua-

1587. STEBAEV, I.V, Prostransivennaia struktura jivogo naseleniiu i biogheoenozov v siokow-gheohimiceskUi seriiah landuftov. - Zool. lurn. 33 (1954):
191-204.

lische Okosysteme. Motlclliernng undSiinulaiicn. Fischcr. Jena, 1983.

1588. TEFUREAC, T r , Cercetri sinecologice asupra briofielor din Codrul Secular Sltioara (Bucovina). - Anal. Acad. Rom. Scc. liin. ser. 111 16 (1941): 1133-1329.

1604. STRESEM ANN. E,/li r. In voi.. XilkeiiihLf Hrindhiu h der Zoologic, voi. 7/1. De Gtuyter. BcrlinLoipzi. 1934.

1589. STEIGEN, A , Energetica in a population of

Pardosa paluslris (/..) (Araneac, L.ycosidae) on Har-

!60rC STRICKLER, J.R, Calanoid copepod, fee ding currcnis, and ihe role of gravity. - Science 218
(1982): 158-100. 1606. STRIGANOVA, A.. & CERNOV, l u . I , Tro-

dangervidda. In voi.: Fennoscanditin tundra ecosystems, voi. 2, pp. 129-144. Bcrlin-Hcidelbcrg-GOllingen, 1975. Springer,

1590. STEIN, W , BiozonologischeUntersuchungen liber den Einfhiss verstdrkter Vogelansiedhtng uufdie Insektenfatuui eines Hainbuchenwaldes. - Z. Angew.
Entom. 47 (1960): 196-230.

J'icuskie otnoeniia pocivennh jivotnh i ih zonalnolaiidafine osobennosii. In voi.: Siriikiiwiio-fiink/ionalnaia organizufiia biogheo[enozov, pp. 269-288. Izd. Nauka, Moskva, 1980. 1607. STRIGANOVA, A , & VALIAHMEDOV,

B.V., Rol pustiuuh mo/cri/ v razlojenii rasliiehth ostatkov. - Zool. Jurn. 54(1975): 1560-1561.
VOII

1591. STEIN, W , Die Zusammcnseizung der Carabidenfauna ciner Wiese mit stark wechsebiden Feuchtigkeitsverhltnissen. (1965): 83-99. - Z. Morphol. Okol. Tiere 5 5

161)8. STRIGANOVA, B.R, Ober die Zersetznng ribcrwinlertem Lanbstren durch Tciiixendfi'issler

1592. STEI N WASCHER, K , Host-parasue interaction as a potential popidaiion-regulaiing mechanism. - Ecology 60 (1979): 884-890. 1593. STF.TTER, K.O, Ultraihin mycelia-forming organisms from submarine volum ic arca having an optimum growih temperuture of 105 "C. - Nature 300
(1982): 258-260. 1594. STICH, H.B., & L A M P E R T , W , tion by zooplankton. Predator

und Liuidasseln. - Pedobiologia 7 (1967): 125-134. 16-19. STRIGANOVA, B.R.. Vozrastneizmeneniia

akthnosii i pitaniia 11 kivsiakov (Juloidca). - Zool.

Juni. 50(1971): 1472-1476. 1610. STRONG, D . R , McCOY, E.D.. A REY. J.R

inu anii the niimber ofherbii orc species: The[>est o)

sugarawe. - Ecology 58 (1979): 167-175. 161!. STROVE-KUSENBERG, R,Siikzession und

troi>!iis< he Struklur der Bodenfauna von Brachlandflchcn. Pedobiologia 2 1 (J981): 1 3 2 - 1 4 1 s 1612. S T U A R T CHAPIN, F. III, JOHNSON, D . A ,

evasion as an exp/aiiation of survival vertical migra- Nature 293 (1981): 396-398.

1595. STILES, F.G, El ciclo anual de una comunidad coadaptada de colibres flores en el bosqnc

& iViC'KENDRICK. J.D.. Seasonaimovemeni ofnntricris in plants ofdiffereni growih form in an Aluskan

27S

tundra ecosystem: Implications for herbivory. - J. Ecol. 68(1980): 73-96. 1613. STUGREN, B., Uber dieStruktur des Okosystems. - Wiss. Z. Techn. Univ. Dresden 30 (1981): 183-185. 1614. STUGREN, B., & RUSU, R., Ritmul circadian la btdiaiid-de-balt-cu-burta-galben, Bombina variegala (L.) n Romnia. - Nymphaea Oradea 6 (1978): 535-544. 1615. STUMM, W., MORGAN, J.J., & SCHNOOR, J.L., Sattrer Regen, euie Folge der Storung hydrogeochemischer Kreisliiufe. - Naturw. 70(1983): 216-223. 1616. UDINA, E.G., SN1UKOVA, E.I., KOSTLAN, N.V., MOSAK, P.A., & TUPIK, N.D., Biohimiia sinezelenh vodoroslei. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1978. 1617. SUESS, E., DasAntlitz der Erde. Tempsky & Frcytag, Wien, 1909. 1618. SUESS, E., Phosphaie regeneration from sediments of (he Peru continental margin by dissolutim offish debris. - Geochim. Cosmochim. Acta 45 (1981): 577-588. 1619. SUETOVA, I.A., Gheografiia jivogo vescestva. - Priroda No. 2 (1976): 34-37. 1620. SUGONEAEV, E.S., Roleniomofagovvdinamikepopttliafii nasekomh. - J. Obsc. Biol. 28 (1967): 251-268. 1621. SUKACEV, V.N., Rastitelne soobscestva. Vvedenie v fuo(enologhiiu. Izd. Kniga, LcningradMoskva, 1926. 1622. SUKACEV, V.N., Osnov teorii bioglieofenologhii. In vo\.:lubileinisbornikposviascennoi Velikoi OliabrskoiSoiialisdceskoiRevoluLiu, voi. 2, pp. 283305. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1947. 1623. SUKACEV, V.N., O nekotorh sovremennh problenmh izuceniiarastitelnogopokrova. - Bot. Jurn. 41 (1956): 476-486. 1624. SUKACEV, V.N., Sootnoenie poniatii biogheofenoz, ekosistema ifaiia. - Pocivovedenie No. 6 (1960): 1-10. 1625. SUKACEV, V.N., Osnovne vopros sovremennoibio/enologhiL - J. Obsc. Biol. 26(1965): 249260. 1626. SUKACEV, V.N., & ZONN, S.V., Metodiceskie ukazaniia k izuceniiu tipov lesa. Izd. AN SSSR, Moskva, 1961. 1627. UKOLIUKOV, Iu.A., & DANG-WUMtNH, Anomalii izoiopnogo sos tava Xe i Kr iz meslorojdeniia Oklo (Gabon, Afrika). - Ghcohimiia No. 11(1977): 1604-1617. 1628. SUNQUIST, M.E., The social organization of tiger (Panthera igris) in Royal Chitawan National Paric, Ne/taL - Smithson. Contr. Zool. 336 (1981): 1-98. 1629. UKlNA, E.A., Produkiiazooplanktona. In vo.: Biologhiiaokeana, voi. 2, pp. 233-247. Izd. Nauka, Moskva, 1977. 1630. SUTHERLAND, D^J.P., Funcional roles of Schizoporella and Styela in the foiding community ut Beaufort, North Carolina. - Ecologv 59 (197S): 257264.

1631. SVEDBERG, T., Ett bidrag till de statistika metodernas onvnding inom vxtbiologie. - Svensk. Bot. Tidskr. 16(1922): 1-18. 1632. SWIFT, M.J., Species diversity and the structure of microbial communities in terrestrial habitats. In voi.: Tiu: role of terrestrial and aquatic organisms in decomposition processes, pp. 185-272. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Mclbourne,1976. 1633. SWIFT, M.J., RUSSEL-SMITH, A., & PERFECT, T.J., Docomposition and mineral-nutrient dynamics of plant litter in a regeneratuig bush-fallow subhumid tropical Nigeria. J. Ecol. 69 (1981): 981995. 1634. SZABO, B.J., Radium content inplankton and sea-water in the Bahamas. - Goechim. Cosmochim. Acta 31 (1967): 1321-1331. 1635.SZAFER, W., Generalplantgeography. Panstwowc Wydawnicto Naukowc, Warszawa, 1975. 1636. SZALLAY, A., Cation exchangeproperties of Inimic acids and their imporiance in the geochemical enrichment of UO2** and other cations. Geochim. Cosmochim. Acta 28 (1964): 1605-1614. 1637. SZENTGY0RGYI, A., Introduction toasubmolecular biology. Acad. Press, London-New York, 1960. 1638. SZILARD, L., Uber die Eiuropievermindertmgineinemthermodynam'ischenSystem. - Z. Phvsik 53 (1929): 840-855. 1638 a. SZYMANSK1, J.S., OieHaupt-Tiertypen in bezug auf die Verteihuig der Ruhe - und Aktiviltsperioden im 24 stundigen Zyklus. Biol. Cbl. 36 (1916): 537-541. 1639. TAGAWA, H., Vegelation of Sakurajima. In voi.: Handbook for the internaional excursion - internaional symposium plant geography and ecology, pp. 10-16. The Universily Press, Yokohama, 1974. 1639 a. TAKEDA, H.,A long term study of life cicles and population dynamics ut a pine forest soil. Pedobiologia 25 (1983): 175-185. 1640. TAKHTAJEAN, A.L., Evotiufiia v terminali kibemetiki i obscei teorii igr. - Tezis dokladov II-ogo sovescianiia primenen. matern, metodov. biol., Leningrad (1959): 45-49. 1641. TALLEY, S.N., & GRIFFIN, J.R., Fire ecology of a montane pine forest, Junipero Sierra Peak, California. - Madrono.22(l980): 49-60. 1642.TANNER, E.WJ.,Studieson the biomassand the productivity in a series of montane rain forests in Jamaica. - J. Ecol. 68(1980): 573-588. 1643. TANSLEY, A.G., The tiseandabuse ofvegetaiional concepts anf terms. - Ecology 16 (1935): 284-307. 1644. TANSLEY, A.G., & CHIPP, 7.W.,Aims and meihods ut the study of vegetation. Brilish Empire Vegetational Commilee, London, 1926. 1645.TARVERDI EVA, M .1 .,Sutocuii ritm pitaniia kametatskogo kraba. - Biol. moria No. 3 (1978): 9195. 1646. TAST, J., & KALELA, O., Comparisons between rodenl cycles and plant produclion in Fuuiish Lappland. - Ann. Acad. Sci. Fennicac Biol. 186 (1971): 1-14.

1647. TATON, A., La colonisation des roches gra- 1666. THIENEMANN, A., Leben und Umwelt. Ronitiques de la Region de Nioka (Haut Ituri - Congo wohlt, Hatnburg, 1956. Belge). - Vegetatio 1 (1948): 317-332. 1667. THORP, J.H., & BERGEY, E.A., Fieldexpe1648. TAYLOR, B.E., & MAHONEY, D.L., Extinc- rimens on responses of a freshwater benthic mucrointion and recolonizalion: Processes regulating zoo- vertebrate community to vertebrate predators.' plankton dynamics in a cooling reservoir. - Verh. Int. Ecology 62 (1981): 365-375. Vereiu Limnol. 23 (1988): 1536-1541. 1668. THORSON, G., Parallel level-bottom 1649. TCHOU-VEN-CHENG, G., Etudes ecologi- communities, iheir temperature adaptat ion and their qiies etphytosociologiques sur les forets riveraines dn "balance" between predators and food-animals. In Bas Lahguedoc (Poptdetum albae). IV. - Vegetatio 1 voi.: Perspeclives in marine biology, pp. 67-82. The (1948): 347-383. University of California Press, Berkeley-Los Angeles, 1650. TEJNING, S., Mercury pheasanis (Phasinus 1960. colchicus L.) derived from seed grain dressed with 1669. BAN, A. V., VOLODKOVICI, Iu.L., & BEmethyl and ethyl mercury compounds. - Oikos 18 LIAEVA, O.L., Izucenie firkulia(ii v Beringovom (1967): 883-918. more. In voi.: VsestoronniianalizekosistemBeringovamoria, pp. 218-233. Ghidrometeoizdat, Leningrad, 1651. TEN HAK MUN, & ROZOVA, O.A., Mikrobnaiakolonizaiiavulkaniceskihpeplov. - Izv. AN 1987. SSSR Biol. No. 2 (1980): 261-266. 1670. TIHOMIROV, EA., O tempah vosproizvods1652. TERCAFS, R.R., Biometrie spaiale dans l'e- tva severotihookeanskih tiulenei. nvoi.: Morskiemlecosysteme souterrain: Repar iii ion de Meta menardi. - kopiiaiuscie, voi. 3, pp. 208-213. Izd. Nauka, Moskva, 1969. Int. J. Speol. 4 (1972): 280-281. 1653. TEREHOVA, V.A., & DIAKOV, Iu.T., Vde1671. TIHOMIROV, F.A, ALEKSAHIN, R.M., lenie metabolitov Phytophthora infestans uciasivuius- Deistvie ionoziruiuscih izlucenii na lesne biogheoecih vo vfaunootnoeniiah parazita s kartofelem pod non. In voi.: Radioekologhiut, pp. 228-260, Atomizvliianiemosmoticeskogooka. - Biull. MOIP Biol. 85 dat, Moskva, 1960. No. 5 (1980): 68-77. 1672. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, ti.V., Primene1654. TERNOVSKI, D.V., K problem vzaimoot- nie izlucenii i izluciatelei v eksperimenudnoi bionoeniia hiscinika i jertvt nvoi.: Vopros zoologhii, gheofenologhii. - Bol. Jurn. 42 (1957): 161-194. pp. 34-35. Izd. Tomsk. Gos. Univ., Tomsk, 1966. 1673. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N.V.,& GHI1655. TERNOVSKI, D.V., Biologhiiakunifeobraz- LEVA, E.A./O speiificeskih luikopiteliiah otdelnh nh (Mustelidae). Izd. Nauka, Novosibirsk, 1977. radioizotopov sredpressnovodnh organizmov. - Do1/656. TERSKOV, I.A., Biofiziceskie meod issledo- klad AN SSSR 140(1961): 1437-1440. miia ekosistem i upravlenie ih sintezon/. - Izv. SO 1674. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N.V., & TIURIUKANOV, A.N., ObelememarnhbiohorologhiceN SSSR biol. 15 (1981): 59-67. skihpodraztleleniiah biosfer. - Biull. MOIP Biol. 71 1657. TEZUKA, V., Microorganlsms. - Recent No. 1 (1966): 113-132. Progr. Natur. Sci. Japan Limnology 5 (1980): 237-240. 1675. TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N.V., VORO1658. THAUER, R.K., & FUCHS, G., Methanogene NOV, N.N., & IABLOKOV, A.V., Ocerk teorii evoBacteriei!. - Naturw. 66 (1979): 89-94. luii. Izd. Nauka, Moskva, 1969. 1659. THIEDE, U., Untersuchiuigen uber die Ar1676. TIMOFEEVA-RESSOVSKAYA, E.A., Rasthropodenfaiuia in Fichlenforsten (Popula tionsoko lopredelenie radioizotopov po osnovnm komponentam gie, Energieumsatz). - Zool. Jb. Syst. 104 (1977): presnovodnhvodoemov. -Tr. Insl. Biol. UF AN SSSR 137-202. 30 (1963): 1-77. 1660. THIELE, H.U., Okologhische Untersuchiui- 1677.TINKLE,D.N.,CONGDON,J.D.,&ROSEN, gen an bodenbewohnenden Coleopteren einer HeckenUmdsciiaft. - Z. Morphol. Okol. Tiere 53 Ph.C.,Nestuigfrequencyandsuccess:/mplicationsfor the demography of painied turlles. - Ecology 62 (1964): 537-586. 1661. THIELE, H.U., Experimentelle Untersuchiui- (1981): 1426-1432. gen uber die Ursachen der Biotopbindung bei Cara- 1678. TISCENKO, V.P., O proishojdenii i koevobiden. - Z. Morphol. Okol. Tiere 53 (1964): 387-452. liufii fotoperiodiceskoi reakfii nasekomh. - J. Obsc. 1662. THIELE, H.U., Ein Beitragzur experimentel- Biol. 34 (1973): 539-558. lenAnalyse von Euryokie undStendkie bei Carabiden. 1679. TISCENKO, V.P., Signalnoe deistvie ekologhiceskihfaktorov. - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 655-667. - Z. Morphol. Okol. Tiere 86 (1967): 355-372. 1663. THIELE, H.U., Carabidbeetles in iheir envi- 1680. TISCHLER, W., Syndkologie der Landtiere. ronments. Springer, Berlin - Heidclberg - New York, Fischer, Stuttgart, 1955. 1681. TISCHLER, W., Grunland-Insekten und ihre 1977. 1664. THIENEMANN, A., Der Produklionsbegriff Beziehungen zum Grassamen- und Getreidebau in in der Biologie. - Arch. Hydrobiol. 22 (1930): 616- Nordwestdeuischland. - Verh. IX. Int. Kongr. Entom. Wien 2(1962): 142-145. 622. 1682. TISCHLER, W., Agrarokologie. Fischer, Je1665. THIENEMANN, A., Grundznge einer allgemeinen Okologie. - Arch. Hydrobiol. 35 (1939): 267- na, 1965. 285.

1683. TISCHLER, W., Zur Biologie und Okologie - Mitt. Deutsch. Ges. Allgem. Angew. Entom. 1 No. der Weinbergschnecke. - Faun.-Okol. Mitt. 4 (1973): 2/3/4 (1978): 205-210. 283-298. 1704. TOPPING, G., & DAVIES, I.M., Methylmer1684. TISCHLER, W., Einfiihrung in die Okologie. cury producdon in the marine water column. -.Nature Ficher, Stuttgart-New York, 1979. 290(1981): 243-244. 1705. TOSCA, S., & LABROUE, L., Diversitd spe1685. TISSOT, B.P., Effect on prolific petroleum source rocks and major coal deposits cansedby sea- cifique et evolution des groupements vegetaux supraforesliers des Pyrenees Centrales. - Vegetatio 31 levelchanges. - Nature 277 (1979): 443-465. 1686. TISSOT, B.P., & WELTE, D.H., Petroleum (1979): 161-170. formation and occurrence. Springer, Berlin-Heidel1706.TOUTAIN, F, VILLEMIN, G., ALBRECHT, berg-New York, 1978. A., & REISINGER, O., Etude ultrastructurale de la 1,687. IEICA, S., Termodinamica. Ed. Acade- biodegradation. II. - Pedobiologia 23 (1982): 145-156. miei, Bucureti, 1982. 1707. TOWE, K.M., Early Precambrian oxygen: A 1688. TIUHTIN, V.S., Otrajenie, sistem, kiberneli- case agauist photosynthesis. - Nature 274 (1978): 657-661. ka. Izd. Nauka, Moskva, 1972. ' 1689. TIURINA, E.V., Semennaia produktivnosl 1708. TRANQUILLINI, W., Physiological ecology zonicinh (Umbelliferae) v usloviiah vsokogorii Iuj- of the alpine timberline. Springer, Berlin-Heidelbergno-VostocinogoAItaia. - Probi. Bot. 14 (1979): 74-79. New York, 1979. 1690. TIURIUKANOV, A.N., KUZMENKO, I.T., 1709. TRANTER, D.J., PARKER, R.R., & CRESH& PAVLOVA, M.A., Sudba poim. - Priroda No. 9 WELL, G.R., Are warm-core eddies unproductive? (1971): 45-50. Nature 284 (1980): 540-542. 1691. TIUR1UKANO VA. E.B .,Landaftno-gheohi1710. TRAPEZNIKOV, A.V., & TRAPEZNIKOmiceskie aspekt migraii Sr. In voi.: Radioekolo- VA, V.N., O nakoplenii Co presnovodnmi rasteghiia, pp. 81-89, Atomizdat, Moskva, 1971. niiami v prirodnh usloviiah. - Ekologhiia 9 No. 2 (1979): 104-106.. 1692. TIUTINA, N.A., ALEKSOVSK1, V.B., & 1711. TREGONING, W., & ROBERTS, A., VASILIEV, P.I., Oplbiogheohimiceskogooprobovaniia i metodika opredeleniia niobiia v rasleniiah. - Complex systems which evolve toward homeostasis. Nature 281 (1979): 563-564. Gheohimiia No. 6(1959): 550-554. 1712. TREJOS, A., TREJOS, R., & ZELEDON, R., 1693. TKACEV, A.V., Rolneiroendokrinnhfaktorov v samoreguliafii cislennosli populiaii. - Ekolo- Aracnidismopor Phoneutria en Costa Rica (Araneae: Cienidae). Rev. Biol. Trop. 19 (1971): 241-249. ghiia 6 No. 2 (1976): 30-36. 1694. TO, L.P., & TAMARIN, R.H., Therelation of 1713. TRENBATH, B.R., O nekotorh issledovapopulation density and adreiud gland weigth in cy- niiah po allelopatii vAvstralii. In voi.: Problem allecling and noncycling voles (Microtus). - Ecology 62 lopatii, pp. 21-29. Izd. Naukova Dumka, Kiev, 1978. (1981): 928-934. 1714. TRETZEL, E., Biologie, Okologie undBrutjy1695.TODOROVIC, M., MIKES, M., & SAVIC, I., flege von Coelotes terrestris (Araneae, Agelenidae). I. Untersuchungen zumAktionsraum der Gelbluilsmaus, - Z. Morphol. Okol. Tiere 49 (1961): 658-745. Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). - Z. Suge1714 a. TREUB, M., A(otice sur la nouvelle flore de tierk. 33 (1968): 100-106. Krakatau. Ann. Jard. Bol. Buitenzorg. 7 (1888): 2131696.TOKIN, B.P..Fitonid. Izd. AN SSSR, Mosk- 223. va-Leningrad, 1951. 1715. TROJAN, P., Invesligalions on production of 1697. TOK1N, B.P., Fitonid, ih rol v prirode. In cidi i va ied fields. In voi.: Secondary productivity of voi.: Fiziologobiohimiceskie osnov vzaimnoho vliia- terrestrialecosystems, voi. 2, pp. 546-561. Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krak6w, 1967. niia rastenii u fitoenozah, pp. 29-33. Izd. Nauka, Moskva, 1966. 1716. TROELS-SMITH, J., Der Euijluss des Menschen auf die europdische Vegetation. - INQUA Vlih 1698. TOMILIN, A.G., Kitoobrazne. Izd. AN Congr. Lodz-Poland (1961): 121-122. SSSR, Moskva, 1957. 1717. TROLL, C., Okologische Landschaftsfor1699. TOMILIN, B.A., Grb nekoiorh tipicinli fitoenozovamurskoipodtaighi. - Bol. Jurn. 47 (1962): schung und vergleichende Hochgebirgsforschung. Steiner, Wiesbaden, 1966. 1116-1125. 1700. TOMKINS, DJ., & GRANT, W.F., Effects of 1718. TSCHULOK, S., Das System der Biologie in herbicides on species diversity of two plani communi- Forschiuig und Lehre. Fischcr, Jena, 1910. ties. - Ecology 58 (1977): 398-406. 1719. TUDORANCEA, CI., Elemente der Dynamik 1701. TONOLLI, V., Introduzione allo studio della der Population von Unio piciorum u/jrfUnio tumidus limnologia. Ist. Ilal. Idrobiol., Verbania, Pailanza, imjijila Flachsee (Uberschwemmungsgebiet der Do1964. nau). Limnol. Ber. 10. Jubileums. Tagung Donaufor1702. TOPP, W., Zur Besiedlung einer neu enlstan- schung (1968): 269-275. denen Insei. Untersuchungen am "Hohen Kne1720. TUDORANCEA, CL., Comparison of the pochtsand". - Zool. Jb. Syst. 102 (1985): 215-240. pulalions of Unio tumidus Philippson from the 1703. TOPP, W., Rumliche und Jahreszeitliche Complex of Crapina-Jijila marshes. - Ekol. Pol. 17 Verleilung von Insekten einer Binnendi'menlandschaft. (1969): 185-204.

1738. TURQUIN, M.J., BOU VET, Y., Energy flow 1721. TUDORANCEA, CI, & FLORESCU, M., Considerations concerning the production arul ener- and faunistical distribution inside Karst: The ingetics of Unio iumidus Philippson from the Crapina fuenceofmodtdes ofopenness. - Proc. 7th Ini. Coner. marsh. - Trav. Mus. Hist. Nat. "Gr. Antipa" Bucarest Speleol.Sheffield (1980): 406-407. 8(1968): 395-409. 1739. T0XEN, R., Von der nordwesldeiUschen Heide- Natur Volk 68 (1938): 253-263. 1722. TUDORANCEA, CI., & FLORESCU, M., 1740. TUXEN, R., Uber die rumliche, durch Relief Aspecte ale produciei i energeticii populaiei de Anodonta piscinalis Nilsson din Balta Crapina (zona undGestein bedingte Ordnung der naturlichen Waldinundabil a Dunrii). - Stud. Cercet. Biol. Zooi. 21 gesellschaften am nordlichen Rande des Harzes. Vegetatio 5-6 (1954): 454-478. (1969): 43-55. 1741. TUXEN, S.L., Thehotspringsoflcelcuid, their 1723. TUDORANCEA, CI., & GRUIA, L., Observations on the Unio crassus Philippson.population em imul communities and their zoogeographical signifrom the Nera river. - Trav. Mus. Hist. Nat. "Gr. ficance. Munksgaard, Kopenhagen-Reykjavik, 1944. AntiDa" Bucarest 8 (1968): 381-394. . 1742. UDVARDY, M., Die Vogelwelt der Puszta 1724. TUNNICLIFFE, V., High species diversity Hortobgy. Tiszia 5 (1941): 1-89. 1743. UDVARDY, M., The significance ofinterspeand abundance of the epibenthic community in an oxygen-defficientbasui. - Nature 294 (1981): 354-356. cific competition in birdlife. - Oikos 3 (1951): 98-123. 1744. UDVARDY, M., Notes on the ecologicul 1725. TUNNICLIFFE, V., & JENSEN, R.G., Distribution andbehxrvior of the spider crab Macroregor.ia concepts of habitat, biotope and niche. - Ecology 40 macrochira Sakai (Brachyura) aroiuid the hydrother- (1959): 725-728. mal vents of the Northwest Pacific. - Can. J. Zool. 65 1745. UDVARDY, M., Dynamiczoogeography with (1987): 2443-2447. special reference to landaninuds. Van Nostrand Rein1726. TUOMIKOSKI, R., Untersuchiuigen liber die hold, New York, 1969. Untervegetation derBruchmooreinOstfinnland. Ann. 1746. UENO, Sh.I., The biologicaI imporlance of Bot. Soc. Zool. - Bot. Fennical Vanamo 17 No 1 non-calcareouscaves. - Proc. 7th Int. Congr. Spelcol. (1943): 1-200. Shefleld (1980)_: 407-40S. 1747. UEXKULL, J. von, Theoretische Biologic. 1727. TURCEK, Fr J., Color preference infruit- and sead-eatingbirds. - Proc. XlIIth Int. Ornithol. Congr. Springer, Berlin, 1928. (1963): 285-292. 1748. UGOLKOVA, N.G., K voprosu o vliianii ne1728. TURCEK, Fr.J., The role ofanimals in baring kotorh jivotnh-detritofagov na skorosl krugovorota and soil erosiononKarst-land. - Acta Zool. Acad. Sci. bioghennh elementov v biogheoenozah (po eksperimentalnm dannm). - J. Obsc. Biol. 41 (1980): 734Hung. 11 (1965): 202-215. 1729. TURCEK, Fr.J., The zoologicul significance 742. of ecologicul and geographical borderlands. - Acta 1749. UHL, C.T CLARK, K, CLARK, H, & MURZool. Acad. Sci. Hung. 12(1966): 193-201. PHY, P., Early plant succession afier cuiting and 1730. TURCEK, Fr.J., Cycling of some forest tree- burning in the UpperRioNegro region of the Amazon seeds with special reference to small mammals and Basm.-}. Ecol. 69(1981): 631-649. animals in general. In voi.: Secondary productivity of 1750. UHLMANN, D.,Stdrungendesbiologhischen terrestrialecosystems, voi. 1, pp. 349-355. Panslwowe Gleichgewichtes in Gewssern. - Abh. Sachs. Akad. Wydawnictwo Naukowe, Warszawa-Krakw, 1967. Wiss. Leipzig Math. Naturw. Kls. 52 No. 2 (1973): 1731. TURCEK, Fr.J., On some funcionai aspects 1-17. of biologicul production. - Ekol. Pol. B 15 (1969): 1751. UHLMAN, D., WEISE, G., & GNAUCK, A., 31-35. Gleichgewicht iindStabilititt in Okosystemen. - Biol. 1732. TURCEK, Fr.J., Synokologie eines isolierten Rundsch. 12 (1974): 365-381. Moores im Schemnitzer Gebirge, Slowakei (CSSR). - 1752. ULRICH, B., Waldsterben - LuftverunreiniEkol. Pol. 18(1970): 251-271. gimgen als treibende Kraft der Destabilisierung von 1733. TURCEK, Fr.J., Studies on the ecology and Okosystemen. - Pharmazeul. Zeitung 129 No. 43 (1984): 2535-2542. production of the Roman snail, Helix pom alia L. Biologia Bratislava 25 (1970): 103-108. 1753. ULRICH, B, & MATZNER, E., Anthropoge1734. URIKOV, V.L., & VEDERNIKOV, V.I., nicandnatural acidification in terrestrial ecosystems. Fotosintez vodorosiei v lednikovh usloviiah. - Biol. - Experientia 42 (19S6): 344-350. moria No. 3 (1978): 3-10. 1754. UPADHYAYA, S.D., & SINGH, V.P , 1735. TURNER, R.D., "Drevesne ostrovki" i Ier- Microbial turnover of organic mat ier in a tropical tnalne istociniki kak entr vozniknoveniia gluboko- grasslandsoil. - Pedobiologia 21 (1981): 100-109. vodilh soobscestv s vsokoi stepeniu raznoobraziia. - 1755. URE, A.M., & BACON, J.R., Scandium, yiBiol. moria No. 1 (1981): 631-649. trium and the rare earllt con tenis of water lily (Nuphar 1736. TURPAEVA, E.P., Soobscestva obrastaniia. luieusfs Geochim. Cosmochim. Acta 42 (1978): 651In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 155-162. Izd. 652. Nauka, Moskva, 1977. 1756. URRERE, M.A., & KNAUER, Ci.A., Zoo1737. TURQUIN, M.J., La place de Qucdius rneso- plankton fecal pellets J'luxes and vertical transport of melinus (Staphylinidae) dans l'ecosysteme caverni- particulate organic material in the pelagic environmem. - J. Plant Res. 3 (1981): 369-387. cole. - Mem. Biospol. 10 (1983):

1757. UAKOV, B.P., Oklassifikaiiprisposoblenii 1776. VEIZER, J-, The Earth and its life: Systems jivouih i rastenii i oroli itoekologhii v razrabotke perspective. - Origin Life Evol. Biosphere 18 (1988): problem adaptaii. In voi.: Problem iioekologhii 13-39. jivotnh, pp. 5-19. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1777. VERHOVSKAIA, I.N., VAVILOV, P.P., & 1963. MASLOV, V.I., Migraiia estestvenno-radioaktivnh 1758. USHER, M.B., BOOTH, R.G., & SPARKES, elementov v prirodnh usloviiah i raspredelenie ih po K.E., A review ofprogress in understanding die orga- bioticeskim i abioticeskim komponentam sred. - Izv. nization of communities of soil arthropods. Pedobio- AN SSSR Biol. No. 2(1967): 270-285. logia 23 (1982): 126-144. 1778.-VERNDSKI, V.I., Izbrannesocineniia, voi. 1759. USPENSKI, S.M., DerEisbr. Neue BrehmI i voi. 5. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1954. Bucherei. Ziemsen, Willenberg Lutherstadt, 1979. 1779. VERNDSKI, V.I., Razmleniwnautralisui. 1760. UVAROV, B.P., Loaisls and grasshoppers. Izd. Nauka, Moskva, 1977. Imper. Bur. Entom., London, 1928. 1780. VERNDSKI, V.I., Evoluiiia vidov i jivoe 1761. UVAROV, B.P., Insects and climate. - Trans. vescestvo. - Priroda No. 2 (1978): 37-46. Entom. Soc. London 79 part 1 (1931): 1-247. 1781. VIERS, G., Geographie physique, Ecologie ei 1762. VDINEANU, A., Cercetri asupra roluliii Gtograph ie zonale. - Rev. GSogr. Pyrnees Sud-Ouest tuior populaii de animale n fluxul de energie din 43 (1972): 143-146. unele ecosisteme din Delta Dunrii Tez de doctoral,' 1782. VIGLIERCHIO, D.R., & CROLL, N.A., Host Univ. Bucureti, 1980. resistance reflected in differential nematode popula1763. VALEN, N. van, Morphologicalvariation and tion structures. - Science 161 (1968): 271-272. * width ofecological niche. - Amer. Natur. 99 (1965): 1783. VIKTOROV, G.A., Vliianie insektiidov na 377-390. bioticeskie otnoeniia nasekomh. - Zool. Jurn. 35 1764. VALERIO, C.E., Parasitismo en luieves de (1956): 1441-1449. arana Archaearanea tepidariorum (Koch) (Aranea: 1784. VIKTOROV, G.A., Troficeskaia isinteticesTeridiidae) en Costa Rica. - Rev. Biol. Trop. 18 kaia teorii dinamiki nasekomh. - Zool. Jurn. 50 (1971): 99-106. (1971): 361-372. 1765. VANDEL, A., Biospeologie. Gauthier Villars, 1785. VILLALOBOS, C., Variations in population Paris, 1964. structure in the genus Tetraclita (Crustacea: Cirripe1766. VANZOLINI, P.E., Problems andprograms dia) between temperate and tropicalpopidations. II. inAmazonian zoology. - Atlas Simpos. Biota Amazo- Rev. Biol. Trop. 27 (1979): 293-300. nica 5 (1967): 85-95. 1786. VLCU, R., & DOBRESCU, A., Termodina1767. VANZOLINI, S., Zoologia sistematica, geo- mica proceselor ireversibile. Ed. tehnic. Bucureti, 1982. grafia e origen das especies. - Teses Monogr. Ist. Geogr. Univ. Sao Paolo 3 (1970): 1-56. 1787. VINBERG, G.G., Effektivnost utilizaii solnc1768. VARESCHI, E., The ecology ofLakeNukuru cinoi radiaiiplanktonom. - Priroda 37 No. 12(1948): (Kenya). I. Abundance and feeding of the lesser fla- 29-35. mingo. - Oecol. (Beri.) 32 (1978): 11-33. 1788. VINBERG, G.G., Toksiceskii fnoplankton. 1769. VARLEY, G.G., GRADWELL, G.R., & Usp. Sovr. Biol. 38(1954): 216-222. HASSEL, M.P., Insectpopulation ecoiogy. Ah analy1789. VINBERG, G.G., Pui kolicestvennogo izuceticalapproach. Blackwell, Oxford, 1973. tiiia potrebleniia pisci jivotnmi. - J. Obsc. Biol. 25 1770. VASILEVICI, V.I., O metodah analiza granit (1964): 254-266. fitoenozov. - Biull. MOIP Biol. 72 No. 3 (1967): 1790. V1NCENT, W.F., Produktion strategies in 85-93. Antarctica inland waters: Phytoplankton eco-physio1771. VASILEVICI, V.I., Viavlenie gra,uf soobs- logy in a permanently ice-covered lake. - Ecology 62 cestv v rastitelnom pokrove. - Biull. MOIP Biol. 80 (1981): 1215-1224. No. 3 (1975): 94-104. 1791. VINOGRADOV, A.P., Biogheohimiceskie 1772. VAVILOV, P.P., GRUZDEV, B.I., MAS- provinii. In voi.: Trudiubileinoisessiiposviascennoi LOV, V.I., OVENKOV, V.Ia., & TASKAEV, A.I., stoletiiu so dnia rojdeniict V. V. Dokuceaevu, pp. 59-84. Itoglii mnogoletnego eksperimenta po dezaktivaii ra- Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949. dievh i urano-radievh zagriaznenii v usloviiah sred- 1792. VINOGRADOV, A.P., Proishojdenie obolonei taighi. - Ekologhiia 7 No. 6 (1977): 32-38. cek Zemli. - Vestn. AN SSSR No. 9 (1962): 16-19. 1773. VEBLEN, Th.T., Structure and dynamics of 1793. VINOGRADOV, A.P., Izmenenie atmosfer Nothofagus forests near timberline in South-Central podvliianiem celoveceskoidciatelnosti. - Gheohimiia Chile. - Ecology 60 (1979): 937-945. No. 1(1972): 3-10. 1774. VEBLEN, Th.T., SCHLEGEL, F.M & ES1794. VINOGRADOV, A.P., KUTIURIN, V.M., & COBAR, R.B., Structure and dynamics ofoldgrowth ZADOROJNI, I.K., Frakionirovanie izotopov atNothofagus forests in the Valdivian, Andes, Chite. - J. mosfernogo kisloroda. - Gheohimiia No. 3 (1959): Ecol. 68(1980): 1-31. 195-205. 1775. VEHOV, V.N., O vozmojnostiahopredeleniia 1795. VINOGRADOV, K.E., Glubokovodne grani soobscestv v predelah ozernoi ekosLstem. - J. soobscestva. In voi.: Biologhiia olteana, voi. 2, pp. Obsc. Biol. 36 (1975): 716-730. 104-110. Izd. Nauka, Moskva, 1977.

1796. VINOGRADOV, M.E., Fiziceskie i biologii i1816. WALTER, H., Standortslehre. Ulmer, Stullce.skie osobennosti ekvatorialnh upwelling. - Biull. gart, 1951. MOIP Biol. 83 No. 1 (1978): 5-16. 1817. WALTER, H., Die Vegetation der Erde in 1797. VINOGRADOVA, Z.A., & KOVALSKI, okologischerBetrachtung. Fischer, Jena, 1968-1973. V.V .,K izuceniiu h'uniceskogo elemenlarnogo sostavit 1818. WANG MING YUAN, & ZHANG SHEN, cernomorskogoplanktona. - Dokiad AN SSSR 147 Biogoechemicalprovince andendemia. - Scientia Si(1962): 1458-1460. nica B 39 No. 4 (1986): 389-396. 1798. VOT, L.S., LOBEN SELS, L.C. van, OH1819. WARMING, G.E., Lehrbuch der dkologisMART, R.D., Ecological relationships among arbo- chenPflanzengeographie. Borntraeger, Berlin, 1902. real lizards. - Ecology 62 (1981): 398-410. 1820. WASER, N.M., Effective mutiutlism between 1799. VOGELLEHNER, D., Problemkretse der E- sequentially flowering plant-species. - Naturw. 281 volution Hoherer Pflanzen. Evolution, pp. 201-220. (1979): 670-672. UTB No. 748, Fischer, Stuttgart, 1978. 1821. WASMUND, E., Biocoenose und Thanato1800. VOLKENSTEIN, M.V., Biofizika. Izd. Nau- coenose. - Arch. Hydrobiol. 17(1926): 1-117. ka, Moskva, 1981. 1822. WATERBURY, J., WATSON, S.W., GUILLARD, R.L., & BRAND, L., Widespreadoccurrence 1801. VOLKENSTEIN, M.V., & CERNAVSK1, D.S., Fiziceskie asjjektprimeneniia informaii v bio- of a uniceilular marine, planktonic Cyanobacterium. - Nature 277 (1979): 293-294. loghiL - Izv. AN SSSR Biol. No. 4 (1979): 531-547. 1802. VOIPIO, P., Some ecological aspecis ofpoly1823. WATKINSON, A.P., Density-dependence in morphism in the red squirrel Sciurus vulgaris L. in single-species populations of plants. - J. Theor. Biol. northernEurope. - Oikos 20(1969): 101-109. 83 (1980): 345-357. 1824. WATKINSON, A.P., & HARPER, J.L., The 1803. VOLTERRA, V., Leons sur la theorie mathematique de la linte pour lavie. Masson, Paris, 1931. demography ofsand dune anniutl: Vulpia fascicula ta. I.-J. Ecol. 66 (1978): 15-33. 1804. VOR1S, H.K., & VORIS, H.H., Feedingstrategies in marine snakes: An analysis of evolutionary, 1825. WATSON, M .A.,Age structure and mort ality morphological, behvioral, and ecological relations- within a group of closefy related ntosses. - Ecology 60 hip. - Amer. Zool. 23 (1983): 411-425. (1979): 788-797. 1805. VORONINA, N.M., Soobsceslva umerennh i 1826. WATTS, C.H.S., The regidation of woodholodnh vod iujnogo pohiariia. In voi.: Biologhiia mouse (Apodemus sylvalicus) numbers in Wytham okeana, voi. 2, pp. 68-90. Izd. Nauka, Moskva, 1977. Woods, Berkshire. - J. Anim. Ecol. 28 (1969): 2851806. VORONOV, A.G., O nekotorh slrukturnh 304. osobennostuih biofenozov vUijnh tropiceskih lesov v 1827. WEATHERLEY, A.H., Growth and ecology sravnenii s drughimi bioenozarni. - Biull. MOIP Biol. offish populations. Acad. Press, New York-London, 79 No. 1 (1974): 72-83. 1972. 1807. VORONOV, A.G., Jivotne kak komponent 1828. WEBER, H., Grundriss der Insektenkunde. ekosistem vlajnh tropikov. In voi.: Sovremenne pro- Fischer, Jena, 1966. blemzoogheografii, pp. 285-299. Izd. Nauka, Mosk1829. WEDEPOHL, K.H., (Editor), Handbook of va, 1980. Geochemistry. Springer, Berlin-Heidelberg-New York, 1969. 1808. VORONOV, A.G., DROZDOV, N.N., & OGUREEVA, G.I., Nekotorc biogheograficeskie oso- 1830. WEFER, G., & BERGER, W.H., Stable isobennosti ostrovov Tonga i Zapadnogo Samoa. - Biull. topes in bentliic Foraminifera: Seasonal variation in MOIP Biol. 87 No. 3 (1982): 3-12. large tropical species. - Science 209 (1980): 803-805. 1809. VYSOTZKAYA, S.O., & NOSEK, S.,Apte1831. WEFER, G., FISCHER, G., FUTTERER, D., rygotan synusies of mammalian nes li. - Pedobiologia & GERSONDE, R., Seasonal particle-flux in the 14 (1971): 251-255. Bransfield Straits, Antarctica. - Deep-Sea Res. 35 1810. WADA, E., SHIBATA, R., & TORII, T.,15N (1988): 891-898. abundance in Antarctica: Origin ofsoil nitrogen and 1832. WE1DEMANN, G., Food and energy turnover ecological implicat ions. - Nature 292(1981): 327-329. of predatory arthropods on the soil surface. In voi.: 1811. WADE, M.J., Group selection, population Integratedexperimental ecology, pp. 110-118. Springrowth rate, and competitive ability in the flour beetles ger, Berlin-Heidelberg-New York, 1971. Tribolium spp. - Ecology 61 (1980): 1056-1064. 1833. WEIDEMANN, AG., Uber die Bedeutung 1812. WAGNER, H.O., Die Nagertiere einer Gc- von Jnsekten im OkosystemLaubwald - Mitt. Deutsch. birgsabdachund in Sudamerika und ihre Beziehungen Ges. Allg. Angew. - Enlom. 1 no. 2/3/4 (1978): 196zur Umwelt. - Zool. Jb. Syst. 89 (1961): 177-242. 204. 1813. WALLACE, A.R., Die Tropenwelt. Vieweg, 1834. WEIL, S.M., BUDEMEIER, R.W., SMITH, Braunschweig, 1879. S.H., & KROOPNICK, P., Stable isotopic composi1814. WALLWORK, J.A., Zoogeography of some tion of coral skeleton: Control by environmental vaterrestrial Micro-Arthropoda in Antarctica. - Biol. riables. - Geochim. Cosmochim. Acta 45 (1981): 1147-1153. Rev. 48 (1973): 233-259. 1815. WALSH, J.J., A carbon budgetfor overfishing 1S35. WEISS, P., Interaction between cells. - Rev. off Peru. - Nature 290 (1981): 300-304. Modern Physics 31 (1959): 440-454.

1836. WENT, F.W., Plcrnts and the chemicul envi- popnlations of Collembola. - Pedobiologia 19 (1979): ronmeni. In voi.: Chemical ecology, pp. 71-82. Acad. 75-S2. Press, New York-London, 1970. 1856. WILBERT, H., Die langfruttige Regulation 1837. WERNER, F., DieAmphibien und Reptilien vonlnsektenpopulationen. - Verh. Deutsch. Zool. Ges. Miinster. (1959): 510-519. Griechenlcinds. - Zoologica 94 (1938): 1-117. 1857. WILBERT, H., Uber Festlegung undEinhal1838. WERNER, P.A., Colonization success of a "bietuiial"plant species: Experimentalfieldstudies of lung der mitlleren Dichte von Insektenpopululionen. species cohabitation and replacement. - Ecology 58 Z. Morphol. Okol. Tiere 50 (1962): 576-615. (1977): 840-849. 1858. WILBERT, H DasAusleseverluilten von A1839. WESTMANN, W.E., Diversity relations and phelinus semiflavus HowardunddieAbwehrreaktion sttccession in California coastalsage scrnh. - Ecology seinei Wirte. - Bcilr. Entom. 14(1964): 159-219. 62(1981): 170-184. 1859. WILLE, A., & FUENTES, G., Efecto de Ui 1840. WETTSTEIN, O., Herpetologie der InseiKre- ceniza del Volcn Irazii (Costa Rica) en algunos insectas. - Rev. Biol. Trop. 23 (1975): 165-175. ta. - Ann. Naturh. Mus. Wien 45 (1931): 159-172. 1841. WHITE, J., Demographic faclors in popula1860. WILLIAMS, A.H., An analysis of competitive tions ofplants. In voi.: Demography and evolution in interactions in apatchy back reef environment. - Ecoplant popnlations, pp. 21-48. The University of Cali- logy 62(1981): 1107-1120. fornia Press, Berkeley-Los Angeles, 1980. 1861. WILLIAMS, C.B., Some application of the 1842. WHITNEY, ?.,Seasonalmaintenanceandnet logarilhmic series and the index of diversity to ecoloproduction of two sympatric species of Suhu ret ic gicul problems. - J. Anim. Ecol. 32 (1944): 1-44. microtine rodents. - Ecology 58(1977): 314-325. 1862. WILLIAMS, C.M., Hormonal interactions 1843. WHITTA, T.S., fe SIEGEL-CAUSEY, D., betweenplants andinsects. In voi.: Chemicalecology, Species interaction and community structure inAlas- pp. 103-132. Acad. Press, New York-London, 1970. kan seabirdcolonies. - Ecology 62(1981): 314-325. 1863. WILLIAMS, D.F., BE, A.W.H., & FAIR1844. WHITTAKER, R.H., A considerai ion of cli- BANKS, R.G., Seasonaloxygen isotopic var ia tions in max theory: The climax as a popului ion andpattern. - livingplanktonic Foraminifera offBermuda. - Science Ecol. Monogr. 23 (1953): 41-78. 206(1977): 442-449. 1845. WHITTAKER, R.H., Gradient analysis of 1864. WILLIAMS, G.C., Measurement ofconsociavegetation. - Biol. Rev. 49 (1967): 207-264. tion among fishes and comments on die evolution of 1846. WHITTAKER, R.H., The biochemical ecolo- schooling. - Publ. Mus. Michigan State Univ. Biol. gy of higher plants. In voi.: Chemical ecology, pp. Ser. 2 (1964): 349-384. 43-70. Acad. Press, New York-London, 1970. 1865. WILLIAMS, P.M., SMITH, K.L., DRUFFEL, 1847. WHITTAKER, R.H., Communities and eco- E.M., fe LINICK, T.W., Dietary carbon sources of systems. MacMilIan, New York, 1975. mussels urni lubeworms from Galapgos hydrotherN 1848. WIEGERT, R.G., fe EVANS, F.C., Invesiiga- mal vents delerminedfrom tissite C activity. - Nature lion of secondary productivity in grasslands. In voi.: 292(1981): 448-449. Secondaryproductivity of terrestrialecosystems, voi. 1S66. WILLIAMS, S.T.,Are amibiotics produced in 1, pp. 494-518. Pansiwowe Wydawnictwo Naukowc, soil? - Pedobiologia 23 (1982): 427-435. Warszawa-Krakow, 1967. 1867. WILSON, T.R.S., Evidencefordenitrification 1849. WIEGERT, R.G. & OWEN, D.F., Trophic in aerobic pelagic sediments. - Nature 274 (1978): structure, available resources and population density 354-356. in terrestrial vs. aquatic ecosystems. - J. Theor. Biol. 1868. WILTSCHKO, W., Der Magnetkompass der 30(1971): 69-81. Zugvogel tuulseine biologhische Bedeutung. - Vogel1850. WIELAND, H.,Beitrgezur Biologie tuidzum . warte 29 Sonderheft (1977): 76-82. Massenwechsel der Grossen Wiihlmaus (Arvicola ter- 1869. WILTSHIRE, G.H., Growth ofplants on soils from two metalliferous siles in Rhodesia. - J. Ecol. 62 restris L.). - Zool. Jb. Syst. 100 (1973): 351-428. 1851. WIELGOLASKI, F.E., Functioning of Fen- (1974): 501-525. noscandian tundra ecosystems. In voi.: Fennoscan- 1870. WIMPENNYi J.W.T., Spaial order in microdian tundra ecosystems, voi. 2, pp. 300-326. buil ecosystems. - Bitil. Rev. 56(1981): 295-342. 1871. WINSTON, P.H., Inteligenta artificial (tra1852. WIELGOLASKI, F.E., & KJELVIK, S., Energy conteni aiuluse ofsolar radia tion ofFennoscan- ducere din limba englez). Edit. tehnic, Bucureti, dian tundra plants. In voi.: Fennoscandian uuidra 1981. ecosystems, voi. 1, pp. 201-207. Springer, Berlin-Hei1872. WITKOWSKI, S.A., fe FRAZIER, J.G., Headelberg-New York, 1975. vy metals in the lurlles. - Marine Pollut. Bull. 13 1853. WIENER, N., Cibernetica (traducere din lim- (1982): 254-255. ba englez). Edit. tiint., Bucureti, 1966. 1873. WITT, C.T. de, On competition. - Vers. Land1854. WIEBS, D., fe ROURKE, J., Rodent polluw- bouwk. Onderzoek. 66 No. 8 (1960): 1-82. tion in Southern African Protea spp. Nature 276 1874. WITTIG, R., & NEITE, H., Acid indicalors arouns the trunk basc. of Fagus sylvanica in limeslone (1978): 71-73. 1855. WIGG1NGS, E., CURL, E.A., fe HARPER, and loess beechwoods; Distribution pat tem and phyJ.D., Effects of soil fertilily and cotlon rhizosphere on tosociologicalproblems. - Vegetatio 64 (1985): 113119.

1875. W0DZICK1, K, Ecology and management of introducediutgidates inNewZealand - Terre Vie No. 1(1961): 130-157. 1876. WOLFF, J.O, The role of habitat patchiness in thepopulation dynamics ofsnowshoe hares. - Ecol. Monogr. 50 (1980): 11-130. 1877. WOLTER, H., Beitrge au-Biologie, Histologie nndSinnesphysiologie (insbesondere der Chemorezeptoren) einiger Nudibranchier (Mo! lase a, Opistobranchia) der Nordsee. - Z. Morphol. Okol. Tiere 60 (1967): 275-337. 1878. WONG, W. W & SACKETT, W.M, Fractionation of stable carbon isotopes by marine phytoplankton. - Geochim. Cosmochim. Acta 42 (1978): 1803-1815. 1879. WOOD, J.M, Biologicul cycles for toxic elements in the environment. - Science 183(1973): 10491052. 1880. WOOD, T.G, The role of termites (Isoptera) ui decomposition processes. nvoi.: Theroleofterrestrial and aquatic organisms in decomposition processes, pp. 144-168. Blackwell, Oxford-London-Edinburgh-Melboume, 1976. 1881. WOOD WELL, G.M., CRAIG, P.P, & JOHNSON, M.A, DDT in the biosphere. Where does itgo? - Science 174 (1971): 1101-1103. 1882. WOODWELL, G.M, WURSTER, Ch.F, & ISAACSON, P.A, DDT residues in an East coast estuary: A case ofbiological concentration of a persistent insecticide. - Science 156(1968): 1474-1475. 1883. WORSLEY, Th.R, & NANCE, R.O, Tectonic cycles and the history of the Earth 's biogeochemical and palaeooceanographic record. Palaeooceanography 1 No. 1 (1986): 233-263. 1884. WOYCIECHOWSKI, M, Experimental studies of the exploilation and overcrowding of a natural population of the Roman snaU, Helix pomatia L. Ekol. Pol. 28(1980): 107-115. 1885. WROBEL, D.J, GERG1TTS, W.F, & JAEGGER, R.G, An experimental suuly of interference competitionamongterrestrialsalamanclers. - Ecology 61 (1980): 1034-1039. 1886. WULFF, E.V, Jstoriceskaia gheografiia rastenii. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1944. 1887. WURMLI, M, olische Okosysteme der Weh. - Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 3 (1981): 53-55. 1888. WURSTER, Ch.F, DDT reduces photosynthesis by marinephytoplankton. - Science 159 (1968): 1474-1475. 1889. WURSTER, Ch.F, & WINGATE, D.B ,,DDT residues and declinig reproduction in the Bermuda petrei. - Science 159 (1968): 979-982. 1890. YAYANOS, A.A, & DIETZ, A.S, Death of a hadal deep-sea baclerium after decompression. Science 220 (1983): 497-498. 1891. YEATON, R.I, & CODY, M.L, Competition andspacing inplant communities: The Northern Moluive Desert. - J. Ecol. 64 (1976): 689-696. 1892. YODZIS, P, The connectance of real ecosystems. - Nature 284(1980): 544-545.

1893. YODZIS, P, The stability of real ecosystems. - Nature 289 (1981): 674-676. 1894. YONGE, C.M, Ecology and physiology oj reef-building corals. In voi.: Perspectives in marine biology, pp. 117-132. The University of California Press, Berkeley-Los Aiigeles, 1960. 1895. YOSHIKAWA, M , Diverse modes ofaction ofbioticandabioticphytoalexin elicitors. - Nature 275 (1978): 546-547. 1896. YOSHIOKA, K, Volcanicvegetation. In voi.: The flora and vegetation of Jupan, pp. 87-124. Kodansha, Tokyo; Elsevier, Amsterdam, 1974. 1897. YUAN-HUI-L1, Geochemical cycles ofelements andhuman perturbations. - Geochim. Cosmochim. Acta 4 (1981): 2073-2084. 1898. ZADEH, L.A, & POLAK, E , Teoria sistemelor (traducere din limba englez). Edit. tehnic, Bucureti, (tar an). 1S99. ZALETAEV, V.S.,Jizn v pustne. Izd. Msl, Moskva, 1976. . 1900. ZARET, M, & PAINE, R.T, Species introduction in a tropical lake. - Science 182 (1973): 449455. 1901. ZAUGOLNOVA, L.B, & MIHAILOVA, N.F, Struktura fitoghennogo pol ia osobei u nekotorik plotnoderninovhzlakov. - Biull. MOIP Biol. 83 No. 6 (1978): 79-89. 1902. ZEIKUS, J.G, & WARD, J.C, Methaneformation in living trees: A microbial origin. - Science 184(1974): 1181-1183. 1903. ZEJDA, J , & HOMOLKA, M, Habitat selection and population density offieldroe deer (Capreolus capreolus) outside dte growing season. - Folia Zool. 29 (1980): 107-115. 1904. ZELIKMAN, E.A, Netroficeskie regtdiator vzaimootnoeniia u morskih bespozvonocinh. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 23-33. Izd. Nauka, Moskva, 1977. 1905. ZELIKMAN, E.A, Soobscestva arkticeskoi pelaghiali. In voi.: Biologhiia okeana, voi. 2, pp. 4356. Izd, Nauka, Moskva, 1977. 1906. ZEMSKI, V.A, STUDENEKAIA, I.S, & IABLOKOV, A.V, Restu-s morskih mlekopitautscdi. In voi.: Biologhiceskie resursMirovogo okeana, pp. 150-164. Izd. Nauka, Moskva, 1979. 1907. ZENKEVICI; L.A, Moria SSSR, ih fauna i flora. Ucipedghiz, Moskva, 1951. 1908. ZERNOV, S.A, Obsciaia ghtdrobiologhiia. Izd. AN SSSR, Moskva-Leningrad, 1949. 1909. ZESENKO, A. Ia, & KULEBAKINA, L.G, Soderjanie Sr v ostie reki Dunai i prilegaiuscei sever o-zapadn oi ciasti Cernogo Moria. - Ekologhiia 12 No. 5 (1982): 37-41. 1910. ZIAKUN, A.N, BONDAR, V.A, NAMSARAEV, B.B, & NESTEROV, A.I, O vozmojnosti ispolzovaniia isotopnogo analiza ugleroda dlia opredeleniia intensivnosti mikrobiologhiceskogo okisleniia metana v prirodnh ekosistemah. - Gheohimiia No, 5 (1983): 759-764. 1911. Z1CSI, A.,Nahrtmgsansprucheeinheimischer Lumbriciden-Arten und ihre Bedeutiuig fur die Oko-

systemforschtmg in Ungarn. - Pedobiologia 18 (1983): 345-349. 1912. ZIMKA, i.,Analiz wyborsziego dzialania zab (Rana arvalis Nilss) na mikrofaunu sroclowisk lesnych. '- Ecol. Pol. B 12 (1966): 169-174. 1913. ZIMKA, J., Zaba jako drapiezcza drugego rzedu w zgrupovaniach mikrofauny dna lasu. - Ekol. Pol. B 14 (1968): 357-362. 1914. ZIMMERMANN, P.R., GREENBERG, J.P., WANDIGA, S.O., & CRU1ZEN, P.J., Termites: A potentiaUy large source ofatmospheric methane, carbondioxide, and methane hydroeen. - Science 218 (1982): 563-565. 1915. ZIVK0V1C. A., Zooplankton Bacinskih jezera. - Arh. Biol. Nauk 24 (1972): 141-164. 1916. ZIVKOVIC, A.. Sostav i dinamika zooplanktona i mikrofaune Obedske Bare - Kislonosica i Vujica okno. - Zb. Prirod. Nauke 45 (1973): 135-154.

1917. ZUBO VSKI, N.E.,0 nekotorh storonah voz deistviia nasekomoiadnh ptit na bespozwnocinh v gnezdovoiperiod - Tr. Insl. Ekol. Rast. Jivoln. 108 (1978): 95-101. 1918. ZUEV, G.V., NIGMATULLIN, T.M., & NIKOLSK, V.N., Rost iprodoljilelnost jizni Krlorukogo kalmara Stenolheutis pleropus v vostocino-fcntrabioiAtldntike. - Zool. Jurn 58(1979): 1632-1641. 1919. ZUEV, G. V., & ZAIKA, V.G., Rost i udelnaia prodtik;iia allanliceskogo kalmara Slenolhcuis pteropus. - Zool. Jurn. 56 1977): 1161-1167. 1920. ZWOLFER, H., Distelbiiitenkopfe als okologische Kleinsysteme: Konkurrentz und Koexistenz in Phytophagenkomplexen. - Miti. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 2 (1980): 21-37. 1921. ZWOLFER, H., Hecken als dkologische Systeme. - Mitt. Deutsch. Ges. Allg. Angew. Entom. 3 (1981): 9-11

Tehnoredactare computerizat: Victor LUNGU Format 70X lOO'/is- Tiraj 7000. Comanda nr. 40110.