CAPITOLUL 1

INTRODUCERE

1.1. DEFINIIA, OBIECTUL DE STUDIU I IMPORTANA FIZIOLOGIEI

VEGETALE

Fiziologia vegetal este o ramur a tiinelor biologice care se ocup cu

studiul proceselor vitale din plante. Termenul de fiziologie i are originea n
limba greac, de la cuvintele physis = natur i logos = tiin.
Cunoaterea particularitilor proprii proceselor vitale din plante prezint o
deosebit importan teoretic i practic.

Din punct de fiziologia vegetal este o tiin biologic

vedere teoretic fundamental, care studiaz mecanismele ce
controleaz modul de organizare i funcionare a
organismelor vegetale.
Din punct de fiziologia vegetal este una din tiinele de baz n
vedere practic cultura plantelor. Sintetizeaz cunotinele pe baza
crora sunt elucidate i controlate procesele vitale din
plante, n scopul cerut de practic.

Fiziologia Fitotehnia, Legumicultura, Pomicultura, Viticultura,

vegetal st la Floricultura i Arboricultura utilizeaz cunotinele
baza ramurilor furnizate de ctre Fiziologia vegetal n scopul
practice ale nelegerii comportamentului plantelor sub aciunea
tiinelor factorilor ecologici n vederea sporirii productivitii i
agricole, rezistenei la stres. Fiziologia vegetal este considerat
horticole i silvice "mecanica fin a agriculturii raionale".

Fiziologia recoltei ramur de baz a fiziologiei vegetale aprut din

nevoia stringent la nivel planetar, de sporire a
produciei vegetale, generat de creterea
demografic exploziv.
Contribuie la creterea produciei n interrelaie cu
tiinele agronomice i cu ameliorarea plantelor.
Utilitatea sa pentru agronomie rezult din faptul c
stabilete necesarul de elemente nutritive, eficiena
irigaiei, fertilizrii, erbicidrii, a tratamentelor
hormonale etc. Pentru ameliorare, identific i
analizeaz procesele care limiteaz producia agricol
i sugereaz cile de stimulare a potenialului de
producie i de toleran la stres.
ecofiziologia O ramur modern a fiziologiei care studiaz reacia
plantelor la factorii de mediu.
Cunoaterea a cerinelor ecologice ale speciilor
permite o bun zonare a diferitelor culturi n teritoriu.

1
 Testarea favorabilitii anumitor zone se face prin
analiza diferiilor indici fiziologici fa de aciunea
condiiilor locale de stress natural, climatic sau
pedologic.

1.2. EVOLUIA CUNOTINELOR N DOMENIUL FIZIOLOGIEI

VEGETALE

Primele noiuni asupra particularitilor de via ale unor plante dateaz

din cele mai vechi timpuri.
Antichitate Aristotel (384-322 .I.C.) elaboreaz cteva teorii
despre viaa plantelor, pe care le preia din viaa
animalelor. El presupune existena unui suflet al
plantelor denumit entelechia i consider c plantele
iau hrana din mediu sub form de substane organice.
Theophrast (371-287 .I.C.), cel mai mare botanist al
antichitii elaboreaz lucrarea "Despre istoria
plantelor" n care citeaz cunotine despre nmulirea,
germinarea, polenizarea, creterea i micrile
plantelor.
Plinius Secundus (23-79) elaboreaz lucrarea "Historia
naturalis - historia mundi" n 37 de volume, dintre care
volumele 12-27 se ocup de botanica i fiziologia
plantelor. ntre altele, este artat rolul leguminoaselor
n fertilitatea solului.

Evul mediu se caracterizeaz printr-o stagnare a cunotinelor n

domeniul tiinelor naturii, datorat n special
dogmatismului bisericesc

Perioada Alturi de o renatere a artei i arhitecturii, n aceast

Renaterii (n etap apare o renatere n domeniul tiinei,
secolele al XV- manifestat prin apariia unei gndiri enciclopedice n
lea i al XVI- lea) tiinele naturii i societii: Fizic, Chimie, Biologie i
Filozofie

secolul al XVII- ncepe etapa Fiziologiei vegetale tiinifice

lea
1600 J.B. van Helmont elaboreaz prima lucrare
experimental de Fiziologie vegetal n care arat
rolul apei i substanelor minerale n nutriia
plantelor, contrazicnd astfel concepia lui Aristotel
1679 E. Mariotte descoper transpiraia plantelor.
M. Malpighi descoper rolul frunzei n nutriia
plantei.

2
secolul al XVIII-
lea
1727 St. Hales, printele fiziologiei vegetale
experimentale, elaboreaz prima lucrare
monografic de fiziologie vegetal intitulat
"Vegetable statics", n care descrie experiene de
nutriie mineral i circulaia sevei.

1772 J. Priestley descoper fotosinteza

1779 J. Ingenhousz arat rolul luminii, al culorii verzi i al

gazelor (CO2 i O2) n fotosintez
1791-1800 Senebier elaboreaz tratatul n cinci volume intitulat
"Physiologie vgtale", n care descrie nutriia i
chimismul plantelor.
secolul al XIX
-lea
n 1804, Th. de Saussure, fondatorul fiziologiei
moderne elaboreaz lucrarea "Recherches chimiques
sur la vgtation" n care arat schimburile de gaze
din fotosintez i respiraie, dnd definiia corect a
acestor procese i elaboreaz bazele studiului de
fiziologie a nutriiei minerale.
J. Dutrochet, W. Pfeffer i H. de Vries efectueaz
studii n domeniul regimului de ap al celulei i al
plantei, descoperind osmoza, osmometrul i folosind
plasmoliza n studiul celulei vegetale ca un
osmometru biologic.
J.B.D. Boussingault, J. von Liebig, J. Sachs, F.
Knop, chimiti i agrochimiti, studiaz diferite
probleme de nutriie mineral referitoare la sursa
elementelor minerale, mecanismul absorbiei,
cultivarea plantelor n soluii nutritive artificiale.
S. Vinogradski (1856-1953) descoper bacteriile
fixatoare de N i bacteriile nitrificatoare, punnd
bazele microbiologiei solului. K.A. Timiriazev (1843-
1920) studiaz procesul de fotosintez artnd rolul
clorofilei n fixarea energei solare i rolul cosmic al
plantelor. A. Mitscherlich (1874-1956) efectueaz
experiene de nutriie n vase de vegetaie, n care
controleaz apa i ngrmintele minerale.
au loc importante descoperiri n fiziologia vegetal,
secolul al XX-lea datorate n special perfecionrii mijloacelor i
tehnicilor de investigaie din Fizic, Chimie, Biochimie
i Biologie.
1920 W. W. Garner i A. H. Allard descoper fenomenul
de fotoperiodism.

3
 1928 F. W. Went i N. Holodni descoper stimulatorii de
cretere denumii n 1933 de F. Kgl auxine. Ulterior
sunt descoperii stimulatorii de cretere gibereline i
citochinine.
1963-1964 Addicott i Wareing descoper un inhibitor vegetal,
numit n 1967 acid abscisic. Sunt descoperii
retardanii, utilizai n practic n dirijarea creterii i
fructificrii. Se contureaz astfel o ramur a fiziologiei
numit hormonologia. Prin utilizarea metodei
trasorilor radioactivi, folosind C14 i prin
perfecionarea mijloacelor de extracie i purificare a
diferitelor substane chimice, se fac pai importani n
studiul fotosintezei.
1961 M. Calvin, D. Arnon i A. Benson obin premiul
Nobel pentru Chimie pentru descrierea ciclului de
reacii din faza de ntuneric a fotosintezei, denumit
tipul fotosintetic C3
1966 pe baza cercetrilor efectuate de M. D. Hatch i C.
R. Slack sunt descrise i alte tipuri fotosintetice, i
anume tipul C4 i CAM.
A.N. Bach, O. Warburg, A. Szent-Gyrgy i H.A.
Krebs descriu chimismul respiraiei, iar H.
Lundegardh, J. Sutcliffe, H. Jenny, D. A. Sabinin
elucideaz mecanismul de absorbie a elementelor
minerale n plante
Prin perfecionarea tehnicii de microscopie electronic
se fac descoperiri importante n ultrastructura celulei.
G. E. Palade descoper astfel prezena ribozomilor i
structura ultramicroscopic a cloroplastelor.
Apar alte noi ramuri ale fiziologiei, cum este fiziologia
plantei bolnave, fiziologia rezistenei la stressul
reprezentat de poluare etc.

n Romnia studiul fiziologiei vegetale a nceput dup nfiinarea

universitilor din Iai (1860), Bucureti (1864) i Cluj
(1872).
Primii profesori de Botanic i Fiziologie au fost D.
Brndza, A. Ftu i D. Grecescu.
n 1907 ia natere prima Catedr de Anatomie i
Fiziologie vegetal la Universitatea din Bucureti i
este organizat primul laborator de Fiziologie vegetal
din Romnia, unul dintre cele mai bine dotate din sud-
estul Europei, condus de profesorul Em. C.
Teodorescu, membru al Academiei de tiine din
Paris i al Academiei Romne, ntemeietorul colii
romneti de fiziologie vegetal.
n cadrul acestui laborator este creat o adevrat
coal din care provine I.C. Constantineanu, care n
1912 devine profesor de Fiziologie vegetal la
4
 Universitatea din Iai. n 1922 I. Grinescu devine
profesor de Fiziologie vegetal la Universitatea din
Cluj.
Tradiia creat n acest mod la cele trei universiti
din Romnia este continuat de academicienii N.
Slgeanu de la Universitatea din Bucureti, E. Pop i
t. Peterfi de la Universitatea din Cluj i de Elena
Jeanrenaud de la Universitatea din Iai. Aceste
prestigioase figuri de savani au creat importante
coli n Fiziologia plantelor, n studiul fotosintezei la
Bucureti, studiul creterii, dezvoltrii i micrilor
plantelor la Cluj i studiul regimului de ap la Iai. Au
fost elaborate valoroase manuale de Fiziologie
vegetal, aprute n diferite ediii.
n anul 1948 Fiziologia vegetal este introdus ca
disciplin independent n nvmntul agronomic
din Romnia, fiind recunoscut caracterul aplicativ i
rolul acestei ramuri a biologiei n practicarea
agriculturii moderne.
n cadrul institutelor agronomice, Fiziologia vegetal
este predat de C. T. Popescu i H. Chirilei la
Bucureti, I. Brbat la Cluj, Natalia Cojeneanu la Iai,
I. Gr. Mihilescu la Craiova i M. Puca la Timioara.
Ulterior, Fiziologia vegetal a fost preluat la
institutele agronomice de un colectiv alctuit din N.
Dorobanu i Ioana Molea la Bucureti, T. Suciu la Cluj,
C. I. Milic i Viorica Teu la Iai, V. Baia la Timioara,
Polixenia Nedelcu i Florica Popescu la Craiova. Acest
colectiv s-a ocupat de editarea unui manual unic de
Fiziologie vegetal, aprut n ediiile 1977 i 1982.
.
,.

1.3. RAPORTUL FIZIOLOGIEI VEGETALE CU ALTE TIINE

Fiziologia vegetal se afl n relaii strnse cu alte tiine prin obiectul

cercetrilor, prin metodele utilizate , prin sistemele de interpretare i prin
caracterul aplicativ.
Prin obiectul de cercetare, Fiziologia vegetal se afl n relaii cu tiinele
biologice cum sunt Morfologia i anatomia plantelor, Sistematica, Ecologia i
Geobotanica, existnd o strns interrelaie ntre structura i funcia plantelor,
precum i ntre funciile organismelor vegetale i mediul lor natural de via.
Prin metodele utilizate, Fiziologia vegetal se afl n relaii cu Biofizica i
Biochimia; avnd la baz fenomene biofizice i biochimice, fiziologia folosete
metode de investigaie proprii acestor discipline.
Prin sistemele de interpretare, Fiziologia vegetal se afl n relaii cu
Matematica i Statistica biologic.

5
 Prin caracterul aplicativ, Fiziologia vegetal se afl n relaii cu diferite
discipline agronomice cum sunt Agrotehnica, Agrochimia, Fitotehnia,
Legumicultura, Pomicultura etc, cu Genetica i Ameliorarea plantelor.

6
 CAPITOLUL 2

FIZIOLOGIA CELULEI VEGETALE

Celula este unitatea structural i funcional fundamental a materiei vii.

A fost descoperit de fizicianul englez Hooke (1667) prin utilizarea
microscopului confecionat de fraii Janssen (1590).
A fost denumit de acelai autor (cella = camer, cellula =
cmru).
n anul 1838 botanistul Schleiden i n 1839 zoologul Schwann
elaboreaz teoria celular, una din cele mai mari descoperiri ale
tiinelor naturii, dup care toate organismele vii sunt alctuite din
celule.
totipoten totalitatea proceselor fiziologice de care sunt capabile organismele
vegetale. Aceasta este dovedit att de existena organismelor
unicelulare, ct i de posibilitatea obinerii de organisme
pluricelulare, superioare, pornind de la culturi de celule izolate, pe
medii artificiale. Totipotena celulei se bazeaz pe metabolismul
su, care const n schimbul permanent de substan, energie i
informaie cu mediul i transformarea acestora n forme proprii.

specializarea morfo- n organismele vegetale pluricelulare are loc specializarea morfo-

funcional funcional a celulelor n esuturi i organe cu rol specializat,
subordonate organismului ca ntreg.
Fiziologia celulei se ocup cu studiul fenomenelor vitale care au loc n interiorul
celulelor. Ea constituie un capitol fundamental al fiziologiei, care
explic toate procesele fiziologice ce caracterizeaz viaa
organismelor

2.1. STRUCTURA I FUNCIILE COMPONENTELOR CELULARE

Citoplasma Citoplasma sau plasma celular, privit la microscopul optic este o mas
transparent n care se disting unele componente celulare. Cercetrile
moderne au stabilit c citoplasma se compune din hialoplasm,
membrane i organite citoplasmatice
Hialoplasma reprezint zona lichid a citoplasmei, cu un coninut ridicat de ap.
n funcie de starea de hidratare, este un hidrosol, numit citosol, cu
un coninut ridicat de ap i hidrogel, cu un coninut sczut de ap i
ridicat de substane solvate.
La microscopul optic, hialoplasma este o mas transparent,
omogen numit i matrice citoplasmatic (hyalos = sticlos). Din punct
de vedere fizic, hialoplasma este un sistem coloidal vscos, nemiscibil
cu apa.
La microscopul electronic a fost observat o structur
tridimensional, interconectat de proteine fibrilare, numit citoschelet.
Citoscheletul este compus din dou tipuri de formaiuni, i anume

7
 microtubuli i microfilamente. Microtubilii sunt tuburi lungi de circa 24
nm n diametru i cu un lumen de 12 nm diametru. Ei sunt formai din
molecule ale unei proteine globulare, numit tubulin alctuit din dou
polipetide ( si tubulin), care se asambleaz mai nti n lanuri
numite protofilamente. 13 protofilamente se direcioneaz apoi lateral,
helicoidal, pentru a forma peretele microtubulului. Microfilamentele
sunt compuse din actin, de asemenea o protein globular. Dou lanuri
de subuniti de actin se asambleaz n mod helicoidal pentru a forma
un filament de circa 6 nm n diametru.
Citoscheletul este o structur foarte dinamic, n care microtubulii
sunt permanent asamblai, dezasamblai i rearanjai n timpul diviziunii,
elongaiei i diferenierii celulare. Ei formeaz fusul de diviziune ce
asigur deplasarea cromozomilor, contribuie la formarea peretelui
celular ntre celulele fiice n timpul diviziunii. Ei depoziteaz celuloza n
timpul creterii peretelui celular.
Microfilamentele controleaz direcia curenilor citoplasmatici,
formnd fascicule orientate paralele cu direcia fluxului citoplasmatic;
sunt implicate n creterea tuburilor polenice. Studiul importanei
citoscheletului n organizarea i controlul proprietilor dinamice ale
celulelor vii se afl abia la nceput, dar va fi dezvoltat odat cu
perfecionarea tehnicilor de investigaie (Hopkins, 1995).
Din punct de vedere chimic, n afara proteinelor structurale
hialoplasma mai conine substane minerale si substane organice, de
exemplu nucleoproteine, lipide, glucide, aminoacizi, enzme, vitamine,
hormoni i diferii produi secundari ai metabolismului
Membranele Membranele citoplasmatice sunt plasmalema i tonoplastul i fac
citoplasmatice parte din sistemul membranar al celulei, ce delimiteaza citoplasma.

Plasmalema este membrana citoplasmatic care delimiteaz citoplasma spre exterior.

Ea prezint un rol deosebit de important n celule, constituind puntea de
legtur dintre lumea vie i cea nevie (Hopkins, 1995). Plasmalema este
selectiv permeabil, permind ptrunderea n celul numai a anumitor
substane. Ea nu este numai o barier fizic, ci controleaz schimbul de
substane, meninnd astfel diferenele eseniale dintre celul i mediul
su de via.
Microfotografiile obinute la microscopul electronic arat c
plasmalema prezint o structur tipic membranelor biologice din celul,
cu o grosime de 1,5 10 nm, ce apare n seciune transversal ca dou
linii ntunecate (electronic dense), separat de un strat mai luminos
(electronic transparent). Membrana citoplasmatic este alctuit din
lipide i proteine structurate conform modelului mozaicului fluid (Singer
i Nicolson, 1972). Mozaicul fluid este un mozaic de proteine,
iceberguri care plutesc ntr-o mare de lipide (Voet i Voet, 1990).
Lipidele sunt organizate sub forma unui strat dublu (bistrat). Cele
mai abundente lipide sunt fosfolipidele, glicolipidele i sterolii.
Fosfolipidele sunt molecule bipolare, cu un pol hidrofil (radicalul fosfat)
i un pol hidrofob (molecule de acizi grai). n mediul apos, polii
hidrofili se orienteaz spre exterior, iar polii hidrofobi spre interior,
dezvoltnd o puternic interaciune hidrofob. Aceasta confer

8
 membranei o baz structural stabil.
Polii hidrofobi conin o proporie ridicat de acizi grai nesaturai,
care confer membranei proprietile de stabilitate, dar i de fluiditate,
membrana fiind un fluid stabil, bidimensional. Bistratul lipidic imprim
membranei proprietatea de permeabilitate pentru lipide i alte molecule
hidrofobe, liposolubile i impermeabilitatea pentru substanele solvite
hidrosolubile sau ncrcate electric, cum sunt ionii minerali.
Sterolii sunt de asemenea molecule bipolare, cu un pol hidrofil i
un pol hidrofob.
Proteinele. Din punct de vedere se clasific n proteine integrale
(intrinsece) i proteine periferice (extrinsece). Proteinele integrale sunt
integrate n structura bistratificat lipidic. Ele pot fi proteine simple sau
heteroproteide, complexe. Unele au acces numai pe o fa a membranei,
altele pe ambele fee, fiind transmembranare. Proteinele integrale sunt
capabile de a se integra n bistratul lipidic, conin grupri hidrofobe, i
anume aminoacizi cu structur nepolar, care interacioneaz cu
componentele hidrocarbonate ale moleculei lipidice. Gruprile hidrofile
sunt alctuite din aminoacizi cu structur polar, care delimiteaz
membrana de mediul apos extern. Proteinele periferice sunt predominant
hidrofile, legate de polul hidrofil al moleculelor fosfolipidice, de pe una
sau alta din feele membranei.
Din punct de vedere funcional proteinele integrale au un rol
structural, interacionnd cu structura lipidic bistratificat, dar i un
foarte important rol funcional, metabolic, ca proteine de transport
(Susmann i Harper, 1989). Ele se clasific n:
- proteine catalitice enzine, n special ATP aze, ce utilizeaz
energia pentru a pompa H+ (pompe de protoni) sau ioni minerali (pompe
de ioni) prin membrane;
- proteine de canal, ce formeaz canale de transport a
substanelor solvate (de exemplu ioni minerali K+ sau organici
malatul);
- transportori proteici ( de exemplu pentru zaharoz).
Fluiditatea favorizeaz transportul proteinelor spre zonele cu
funcionalitate metabolic intens Unele proteine periferice de pe faa
extern a membranei i ataeaz molecule de polizaharide, formnd
glicoproteine.

Tonoplastul Tonoplastul este membrana plasmatic care delimiteaz citoplasma

la interior, spre vacuol. Ea are o structur asemntoare plasmalemei,
dar prezint un numr dublu de foie fosfolipoproteice. Din aceast
cauz tonoplastul este mai riguros permeabil, avnd un control mai strict
al ptrunderii substanelor n vacuol. Diferena de permeabilitate
mpiedic acumularea unor substane n vacuol, favoriznd transportul
lor n afara celulei.

9
Permeabilitatea Permeabilitatea membranelor este nsuirea acestora de a fi
membranelor strbtute de ap i de diferite alte substane. n funcie de gradul de
permeabilitate, membranele pot fi:
- permeabile, care permit trecerea n ntregime a unor soluii;
- semipermeabile, care permit trecerea numai a solventului, nu i a
substanei solvite din soluie;
- impermeabile, care nu permit trecerea apei i a soluiilor.
Permeabilitatea unei membrane depinde att de diametrul porilor
si, ct i al particulelor care circul.
membrana celular este
permeabil
plasmalema i
tonoplastul sunt
semipermeabile
cuticula i membranele
celulelor de suber sunt
impermeabile
Tipuri de absorbie Schimbul de substane dintre celul i mediul extern se realizeaz prin
(transport) dou tipuri de transport:
Transportul pasiv este condiionat de permeabilitatea membranelor
i se realizeaz prin fenomenele fizice de difuziune, imbibiie i osmoz,
n conformitate cu gradientul de concentraie. El constituie aa-numita
absorbie pasiv.
Transportul activ se realizeaz mpotriva gradientului de
concentraie pe baza unui consum de energie eliberat n respiraie, n
conformitate cu necesitile metabolice ale celulei. El constituie aa-
numita absorbie activ

ORGANITELE au structur i funcii diferite

CITOPLASMATICE

10
Reticulul Reticulul endoplasmatic a fost descoperit la microscopul electronic
endoplasmatic ca o reea de canalicule tubuloase, simple sau ramificate ce fac legtura
dintre diferii compui ai celulei, ntre diferite celule, sau chiar ntre
diferite esuturi i organe. La celulele meristematice reticulul
endoplasmatic este slab dezvoltat, pe cnd la celulele specializate are o
mare dezvoltare.

Este constituit dintr-un sistem de membrane, cu structur

fosfolipo-proteic, asemntoare membranelor plasmatice. El poate fi
neted sau agranular, cu rol n sinteza i transportul lipidelor i glucidelor
complexe i rugos sau granular, cu ribozomi ataai pe partea extern,
ceea ce constituie o formaiune denumit ergastoplasm, cu rol n
sinteza proteinelor. Savantul American de origine romn George Emil
Palade a artat c la nivelul ribozomilor de pe reticulul endoplasmatic se
sintetizeaz proteine de export.

Are rol n sinteza i transportul celor mai importante substane

organice din celul. Prin dilatri numite cisterne formeaz vacuole, de
asemenea particip la formarea plasmodesmelor, care asigur legtura
dintre celule.
Condriozomii Sunt organite celulare cu rol energetic.
Dup form pot fi:
mitocondrii, n form de granule sferice sau ovale,
condrioconte, n form de bastonae i
condriomite, ca lanuri de gruncioare.

Mitocondriile Mitocondriile se gsesc n toate celulele vii. n celulele vegetale sunt

formaiuni sferice cu diametrul de 1m sau tuburi scurte cu diametrul de
aproximativ 0,5 m i o lungime de 2 m. Numrul mitocondriilor este
corelat cu intensitatea activitii metabolice; n celulele cu cretere
rapid ajunge la 250/ celul, iar n celulele secretoare depete
1000/celul.
Structura a fost stabilit la microscopul electronic.
submicroscopic - la exterior mitocondria prezint o membran permeabil pentru
mitocondriei diferite substane; este bogat n lipide i conine relative puine
proteine. Conine o protein de canal, numit porin, care permite
trecerea liber a moleculelor i ionilor cu dimensiuni mari.
- la interior conine o membran pliat spre interior ntr-un sens
perpendicular pe axul longitudinal al mitocondriei, formnd o reea
dens de membrane interne numite criste mitocondriale.
Cristele mitocondriale mresc suprafaa intern a mitocondriei
proporional cu intensitatea activitii fiziologice.
Coninutul este ocupat de o plasm mitocondrial, numit matrix.
Pe creste sunt situate diferite granule numite oxizomi ce conin enzime
ale respiraiei.
Constituenii chimici ai mitocondriei sunt proteine, lipoizi, acizi

11
 nucleici i enzime cu rol n ciclul Krebs. Mitocondriile conin 50% din
enzimele celulei.

Condriozomii - rol n n hialoplasm are loc glicoliza, care duce la formarea acidului
respiraia celulelor piruvic, iar n condriozomi are loc degradarea acidului piruvic n ciclul
Krebs, cu degajarea CO2, H2O i a energiei.
Energia se acumuleaz n reacii de fosforilare oxidativ n ATP,
acumulator de energie de 7600 kcal/mol i apoi este transportat altor
compui celulari. n acest fel condriozomii sunt centrii respiratori ai
celulelor, uzine energetice, baterii energetice, care realizeaz
producerea, transformarea i stocarea energiei.
Condriozomii - sediul Mitocondriile dein un genom mitocondrial incluznd ADN
ereditii extranucleare propriu (mitocondrial), ARN i ribozomi, fiind sediul ereditii
extranucleare

Ribozomii sau Au fost descoperii la microscopul electronic.

granulele lui Palade Sunt formaiuni sferice, cu aproximativ 25 nm diametru, situate pe
reticulul endoplasmatic, dar i n apropierea unor organe active, cum
sunt nucleul, condriozomii i cloroplastele. Se pot gsi n hialoplasm n
stare liber, legai n filamente ca polizomi sau dispui pe reticulul
endoplasmatic, formnd ergastoplasma.
O celul poate conine pn la cteva sute de mii de ribozomi,
funcie de cantitatea de proteine cerute. Nu sunt delimitai de o
membran, ci sunt agregate complexe de ARN i proteine. Structura
chimic a ribozomilor conine la exterior proteine histonice, ioni de Ca2+
i Mg2+, iar la interior ARN, enzimele ribonucleaz i proteinaze.
Ribozomii au funcia de Ribozomii au funcia de sintez a proteinelor, efectuat mai intens n
sintez a proteinelor ergastoplasm, care asigur transportul acestora n hialoplasm.
Sinteza proteinelor are loc i n polizomi, dar nu n ribozomii liberi.
Sinteza proteinelor are loc cu participarea acizilor nucleici i a ATP, n
procesele de transcripie i translaie. Aminoacizii din hialoplasm sunt
transportai la ribozomi de ctre ARN-t (transportor). Ordinea de
aranjare a aminoacizilor n proteine (tiparul) este determinat de ARN-m
(mesager), care preia informaia de la ADN-ul nuclear. n acest mod,
activitatea ribozomilor este controlat de nucleu.
Plastidele Sunt organite celulare prezente numai n plante.
Structura plastidei Structura plastidei a fost stabilit la microscopul electronic.

O plastid este alctuit dintr-o membran dubl, de natur fosfolipo-

proteic. La interior plastida prezint stroma sau corpul plastidei,
alctuit dintr-o mas fundamental numit matrix i un sistem de
membrane numite tilacoide, care i confer o structur lamelar. Din loc
n loc, pe lamelele tilacoidale se gsesc formaiuni discoidale sau
lenticulare, suprapuse, dispuse sub forma unor pachete ca i banii n
fic, numite grana. Plastidele pot fi colorate, sub form de cloroplaste i
cromoplaste i incolore sub form de leucoplaste.

12
 Cloroplastele Cloroplastele sunt cele mai mari organite citoplasmatice, vizibile
la microscopul optic. Ele au culoare verde (chloros = verde). La algele
verzi sunt n numr redus, de 1-2, au dimensiuni mari, form de panglic
sau clopot i poart numele de cromatofori . La plantele superioare sunt
n numr mare, de 20-200, au dimensiuni mici, de 3-10 m n diametru
form oval sau discoidal i poart numele de gruncioare de clorofil.

Ultrasctructura
cloroplastelor

Ultrasctructura cloroplastelor a fost stabiliti la microscopul

electronic. Cloroplastul prezint la exterior o membran dubl, numit
anvelop , care l delimiteaz de citosol. Anvelopa este constituit din
dou membrane de 5,0 - 7,5 nm grosime, separate printr-un spaiu
intermembranar de 10 nm. Membrana intern este mai selective
permeabil dect cea extern i controleaz schimbul de metabolii
dintre cloroplast i citosol.
La interior, cloroplastele prezint un sistem structurat de
membrane, orientate paralele cu axul longitudinal, numite tilacoide,. n
anumite zone, tilacoidele se lesc i dau natere unor formaiuni
discoidale care se suprapun ca banii ntr-un fiic.
Pe lamelele granei sunt dispuse moleculele pigmenilor
fotosintetici clorofilieni (clorofila a i b) i carotenoizi (carotina i
xantofila).
Tilacoidele granale sunt unite ntre ele prin tilacoide intergranale,
nemodificate, care realizeaz o reea de interconexiuni ntre grane.
Spaiul interior a tilacoidului se numete lumen, constituit de asemenea
dintr-un sistem continuu.
Coninutul cloroplastului este ocupat de o mas nestructurat
numit stroma sau matrix. Stroma conine enzime ce catalizeaz
reducerea fotosintetic a carbonului, n special ribulozo-1, 5 difosfat
carboxilaza sau rubisco , NADP, ATP, ADP, proteine, lipide, glucide
solubile, amidon, vitamine i enzime, dar i genomul cloroplastic, cu
ADN i ARN propriu, support al ereditii extranucleare.
Funcia principal a Funcia principal a cloroplastelor este fotosinteza. Prin acest
cloroplastelor este proces, n grana se realizeaz absorbia energiei solare de ctre clorofil
fotosinteza i transformarea ei n energie chimic potenial, utilizat n stroma la
sinteza substanelor organice. n lumen are loc fotoliza apei, care este
sursa de O2 n fotosintez, dar i de protoni, pompai prin membranele
tilacoidale n timpul transferului electroni, folosii la sinteza ATP.
Cromoplastele
Cromoplastele sunt plastide de culoare galben, portocalie sau roie,
datorit pigmenilor xantofil, i caroten sau licopen. Ele se gsesc n

13
 diferite organe, de exemplu n flori de crizanteme ca i
crizantemaxantin, n flori de ppdie ca i taraxaxantin, n rdcini de
morcov ca i caroten sau n fructe de tomate i ardei ca licopen i
capsorobin. Din combinarea lor rezult culorile din petalele florilor, din
fructele de mce, pepene i portocal. Cromoplastele mai conin 50%
lipide, 20% proteine i ARN.

Funcia cromoplastelor este de a atrage insectele polenizatoare,

precum i de rspndire zoohor a fructelor.

Leucoplastele Leucoplastele sunt plastide incolore care se gsesc n esuturile

embrionare, n albumenul seminelor, n organele de rezerv bulbi,
rizomi i tuberculi, n petalele florilor etc. Leucoplastele pot fi
amiloplaste sub form de gruncioare de amidon, proteoplaste, sub
form de gruncioare de aleuron ce conin proteine i oleoplaste ce
conin lipide.

Dictiozomii sau Dictiozomii sau aparatul Golgi

aparatul Golgi
Au fost descoperii n celulele animale n anul 1898, iar n celulele
vegetale n anul 1935. La microscopul electronic s-a constatat c
dictiozomul este o formaiune cu structur lamelar. Este alctuit din 2-
10 saculi cu membran dubl i aspect de discuri suprapuse, concrescute
la centru i libere la periferie. Din aceti saculi se desprind vezicule
secretorii care migreaz n citoplasm i deverseaz prin membran. La
sfritul diviziunii celulare aceste vezicule dau natere membranei
primare care separ cele dou celule fiice.

Funcia fiziologic a dictiozomilor const ntr-o activitate

secretoare. Ele sunt adevrate rezervoare de deeuri metabolice, sub
form de uleiuri volatile, mucilagii etc. De asemenea, n diviziunea
celular dictiozomii au o activitate membrano-formativ, care duce la
sinteza de hemiceluloz i substane pectice
Lizozomii . Lizozomii

Sunt formaiuni sferice care prezint la exterior o membran

fosfolipo-proteic simpl, iar n interior stroma ce conine 12 tipuri de
enzime hidrolizante (lysis = topire).

Funcia fiziologic a lizozomilor const n descompunerea

substanelor organice macromoleculare prin ruperea membranei i
eliberarea enzimelor hidrolizante n hialoplasm. Ele au rol n
germinaia seminelor prin hidroliza substanelor de rezerv, la inaniia

14
 i moartea celulelor, constituind adevrate tunuri de sinucidere a celulei.
n condiii normale, n vecintatea condriozomilor, lizozomii elibereaz
produi de hidroliz, folosii n respiraie.

2.1.2. Nucleul

Nucleul Nucleul este un corpuscul dens i refringent (nucleus = smbure),

descoperit de Brown (1831) n celulele epidermice. Celulele dein n general
un singur nucleu, rareori doi sau mai muli nuclei. Forma nucleului este n
general sferic sau oval, dar poate fi i de bastona, filiform etc.
Dimensiunea nucleului este de 5 30 m n diametru. Poziia nucleului n
celulele tinere este central, iar n celulele mature este periferic, datorit
vacuolei care este dispus central.

Ultrastructura nucleului a fost stabilit la microscopul electronic.

n interfaz, nucleul prezint la exterior o membran dubl fosfolipo-

proteic, numit anvelop nuclear cu structur similar membranelor
plasmatice i cu pori ce permit schimbul de substane cu citoplasma, n special
exportul de ARN.

La interior prezint o plasm nuclear, numit nucleoplasm, carioplasm sau

cariolimf. Aceasta prezint o compoziie chimic asemntoare citoplasmei,
dar cu un coninut mai ridicat de nucleoproteine, constituite din proteine
bazice histonice, ADN i ARN. n interfaz, nucleoproteinele formeaz
cromatina, care are forma unor filamente. Nucleul mai conine ioni de Ca2+i
Mg2+, enzime cu aciune sintetic i hidrolitic i nucleolul ce conin o mare
cantitate de ARN.

n timpul diviziunii celulare, n profaz, din cromatin se formeaz

cromozomii, iar membrana nuclear i nucleolul dispar.

Funcia fiziologic a nucleului const n depozitarea informaiei genetice

n ADN. Nucleul este purttorul genelor ce asigur transmiterea caracterelor
ereditare.

n timpul diviziunii celulare, informaia genetic din ADN este preluat

de ARN-n (nuclear). Acesta are o activitate metabolic foarte intens, iese din
nucleu prin membrana nuclear i circul n citoplasm ca ARN-m (mesager).
Fixat pe pereii ribozomilor, transmite tiparul sau mesajul genetic provenit de
la ADN-ul nuclear. Pe baza acestui tipar are loc nlnuirea aminoacizilor n
proteine structurale specifice i enzime. n acest mod nucleul constituie, alturi
de citoplasm, cea mai important parte a celulei. Nucleul mai particip n
formarea membranelor, n diferenierea celulelor i cicatrizarea rnilor.

15
 2.13. Vacuolele
Sunt prezent n majoritatea celulelor vegetale mature. Totalitatea
vacuolelor din celul formeaz vacuomul.

Forma, numrul i poziia vacuolelor n celule difer. Astfel, n celulele

tinere din esuturile meristematice, vacuolele sunt foarte mici, globuloase, ca
nite vezicule pline cu un gel coloidal, numite microvacuole. n celule mature,
prin absorbia intens a apei, acestea confluiaz ntr-o singur vacuol plin cu
ap, dispus central, n timp ce citoplasma i nucleul sunt dispuse la periferia
celulei. n timpul coacerii seminelor, celulele pierd apa din vacuola central.
Aceasta se mparte n numeroase vacuole mici, ncrcate cu substane de
rezerv, de form oval sau globuloas.

Tonoplastul Examinat la microscopul optic, vacuola prezint o membran exterioar

delimiteaz numit tonoplast, permeabil pentru ap i semipermeabil pentru soluii. La
vacuola la microscopul electronic se constat c vacuola reprezint o dilatare a reticulului
exterior endoplasmatic, numit cistern.
Sucul vacuolar Vacuola este plin cu o soluie apoas numit suc vacuolar. Ea constituie
rezerva de ap a celulei, coninnd 75% din totalul de ap al acesteia. Sucul
vacuolar conine substane minerale i organice. Substanele minerale sunt
ioni minerali, de exemplu azotai, fosfai, sulfai, cloruri. Substanele organice
sunt acizi organici (de exemplu acid malic, citric, tartric, oxalic), glucide
solubile, (de exemplu glucoza, fructoza, zaharoza, inulina, gume, mucilagii,
uleiuri eterice (terpene, alcooli, esteri), balsamuri, rini i fenoli, alcaloizi,
glicosizi, flavonici, antocianici, fenolici, digitalici, tioglicosizi, taninuri, latex
etc. pH-ul sucului vacuolar este slab acid, dar poate ajunge la valori foarte
sczute de exemplu 2,5 la Rumex, 2,2 la Citrus limon, 1,0 la frunze de
Begonia. Modificarea pH-ului poate fi sesizat de antocianii din petale, care
determin schimbarea culorii florilor din rou, la pH acid, n albastru, la pH
alcalin.
Rolul fiziologic Rolul fiziologic al vacuolelor const n meninerea hidratrii optime a
al vacuolelor protoplasmei prin reinerea excesului de ap, n meninerea turgescenei
celulelor care este starea fiziologic optim, n absorbia apei prin fenomenul
de osmoz, n acumularea unor substane de rezerv i n acumularea unor
substane toxice pentru plant, de exemplu alcaloizi, glicosizi, taninuri, uleiuri
eterice, latex, oxalat i sulfat de Ca.

16
 2.1.4. Peretele celular
Peretele celular Peretele celular primar este subire, cu o grosime de civa micrometri
primar i este alctuit din celuloz, un polimer al glucozei.

Celuloza este un glucan neramificat lung 1-4, n care o singur

molecul conine peste 3000 de uniti de glucoz. n peretele celular,
moleculele de celuloz sunt grupate n microfibrile. Un microfibril are
aproximativ 5 12 nm diametru i conine 50 60 molecule de celuloz,
legate prin legturi de hidrogen ntre gruprile OH. Acest aranjament d
microfibrilelor o structur cristalin i o soliditate i rezisten la rupere.
Orientarea microfibrilelor n peretele primar este randomizat.

Celuloza microfibrilelor este inclus ntr-un matrix de polizaharide

necelulozice, de hemiceluloze i substane pectice. Hemiceluloza este un
amestec heterogen de zaharuri i derivate glucidice, care formeaz o reea
puternic ramificat. Substanele pectice conin 35% din peretele primar, sunt
de asemenea un grup heterogen de polizaharide bogate n acid galacturonic.
Substanele pectice sunt principalul constituient al lamelei mediane, cimentul
celular. Macerarea fructelor n timpul coacerii se face prin degradarea
enzimatica a substanelor pectice din lamela median.

Peretele celular primar conine o glicoprotein cu un coninut ridicat de

hidroxiprolamin, numit extensin. Recent au fost descoperite i alte proteine
bogate n prolin, glicin sau treonin.

Biosinteza peretelui celular primar ncepe la sfritul diviziunii celulare.

Precursorii biosintezei sunt furnizai de vezicule Golgi i sunt ncorporai n
lamela mediana, sub aciunea enzimelor din plasmalem. Acestea catalizeaz
sinteza celulozei, asamblarea ei n microfibrile i extensia microfibrilelor n
spaiul extracelular.

Hemiceluloza i substanele pectice sunt puternic hidratate; dei se

depun ca lanuri ncruciate ntre microfibrilele de celuloz, peretele rmne
suficient de poros pentru a permite trecerea liber a apei i substanelor solvite.
Dei menine rigitatea structural i forma celulelor, peretele celular nu
controleaz schimbul de substane ntre celule i mediul extern Componentele
peretelui celular sunt glucide i proteine sintetizate n interiorul celulei i
transportate prin plasmalem spre exterior, unde sunt asamblate. Peretele
celular prezint rigiditate i protecie pentru protoplast i menine forma
celulelor vegetale. Exist dou tipuri de perei celulari, i anume perei primari
i perei secundari.
Peretele Peretele secundar se formeaz n etapa de difereniere celular, prezint
secundar o grosime i o rigiditate mai mare dect peretele primar. Conine pn la 45%

17
 celuloz, dar mai puin hemiceluloz i substane pectice. La vasele
lemnoase, peretele celular const n dou zone distincte, funcie de orientarea
microfibrilelor n ambele zone, microfibrilele sunt orientate helicoidal n jurul
celulei, n stratul extern fiind orientate la un unghi mare n lungul axei
longitudinale, iar n stratul intern fiind paralele cu axul longitudinal. Cei mai
muli perei secundari conin lignin, care reprezint 35% din greutatea uscat
a esuturilor lemnoase. Lignina are o duritate nalt, mai mare dect celuloza.
Ea este extrem de rezistent la extracie. Este un sistem complex de legturi
ntre alcooli fenolici. Alturi de celuloz este una dintre cele mai importante
substane biologice cu rol structural, combinarea acestor substane fiind
responsabil de excepionala duritate a lemnului.

Creterea Creterea peretelui celular se face n suprafa i n grosime. Creterea n

peretelui suprafa se face prin procesul de intussuscepiune, care const n intercalarea
de noi fibre de celuloz produse de citoplasm printre cele vechi. Dilatarea
spaiilor interfibrilare, a porilor membranei, care permite intercalarea noilor
fibre este favorizat de activitatea auxinelor. Creterea n grosime se face prin
apoziie, care const n depunerea unor straturi de celuloz sau alte substane.
Depunerea substanelor este concentric i are loc n sens centripet, de la
exterior spre interior, n cazul esuturilor mecanice i centrifug, de la interior
spre exterior, n cazul esuturilor protectoare

Modificrile Modificrile secundare ale peretelui celular sunt:

secundare ale - cerificarea, depunerea de cear n esuturile protectoare primare din
peretelui celular frunze i fructe;
- cutinizarea, acoperirea cu cuticul format din cutin n esuturile
protectoare impermeabile;
- lignificarea, ngroarea cu lignin n esutul conductor lemnos i n
smburii sau endocarpul fructelor;
- suberificarea, impregnarea cu suberin n esutul protector numit
suber;
- mineralizarea, depunerea de SiO2 n tulpinile de graminee;
- gelificarea, impregnarea cu substane pectice, care prin mbibare cu
ap dau gume i mucilagii;
- lichefierea, hidroliza pe cale enzimatic.

Rolul fiziologic Rolul fiziologic al peretelui celular este foarte important. Acesta asigur
al peretelui protecia i meninerea scheletului rigid al celulei. De asemenea asigur
celular permeabilitatea pentru ap i soluii, fiind hidrofil. Prin intermediul porilor,
peretele celular asigur legtura dintre celule, iar prin spaiile intercelulare
favorizeaz schimbul de gaze. Peretele celular deine i funcia de depozitare a
diferitelor substane cum sunt celuloza, lignina etc.

18
2.1.5. Plasmodesmele

Plasmodesemele La sfritul diviziunii celulare (citokineza) porii peretelui celular nou

format permit continuitatea citoplasmei ntre celulele fiice prin firioare
citoplasmatice numite plasmodesme. La microscopul electronic s-a stabilit c
plasmodesmele sunt limitate la exterior de o continuare a plasmalemei, iar la
interior de o extensie a reticulului endoplasmatic numit desmotubul. Spaiul
dintre cele dou membrane este umplut cu citosol. Plasmodesmele au
dimensiuni foarte mici, de aproximativ 60 nm diametru, dar numrul lor este
mare, circa 0,1/10 m2 de perete celular (Roland i Lucas, 1990). Dimensiunea
redus mpiedic schimbul de organite, dar permite difuzia substanelor
solvate cu greutate molecular mic ntre celule. Plasmodesmele demonstreaz
continuitatea de membrane i citosol ntre cellule. Conexiunea protoplatilor
vecini prin plasmodesme creeaz o reea citoplasmatic numit simplast.
Spaiul continuu, necitoplasmatic se numete apoplast.

19
2.2. PROPRIETILE FIZICE I FIZIOLOGICE ALE MATERIEI VII CELULARE

2.2.1. Proprietile fizice

Starea fizic Materia vie celular este un sistem de dispersie, n care mediul de
dispersie este apa, iar faza dispersat este reprezentat de substane minerale i
organice. Dup mrimea particulelor fazei dispersate, sistemele de dispersie din
celula vegetal pot fi moleculare i ionice, coloidale i grosiere.
Sistemele moleculare i ionice au faza dispersat reprezentat de
molecule mici, sub 10 sau ioni rezultai din disociaia substanelor
electrolitice. Aceste sisteme intr n componena sucului vacuolar.
Sistemele coloidale au faza dispersat reprezentat de particule coloidale
cu dimensiuni ntre 10-1000 . Sunt ntlnite n protoplasm n general i n
hialopasm n special. Ele constituie sisteme polifazice complexe i heterogene,
n care faza dispersat este reprezentat de particule coloidale de natur
proteic. Pot exista n stare de hidrosol , nestructurat, fluid i transparent,
caracteristic activitii fiziologice intense i de hidrogel, structurat, rezultat din
pierderea apei, ceea ce provoac reducerea activitii fiziologice.
Sistemele grosiere au faza dispersat reprezentat de particule mai mari
de 1000 . Acest sistem este ntlnit n repartizarea organitelor citoplasmatice
n hialoplasm.

Structura Starea fizic de sistem coloidal a protoplasmei se deosebete de o soluie

submicroscopic coloidal nevie datorit unei structuri proprii, vizibile la microscopul electronic.
Aceast structur prezint anumite puncte de contact labile ntre
macromoleculele proteice ale fazei dispersate, reprezentate de legturi de H+,
care permit alctuirea unei reele. Aceasta favorizeaz trecerea reversibil de la
starea de hidrosol la starea de hidrogel i permite desfurarea continu a
activitii metabolice, ntreinut de un aport continuu de energie.
Configuraia reprezint aranjarea spaial a moleculelor i sistemelor coloidale
spaial macromoleculare. Aceast aranjare permite specificitatea de reacie a enzimelor.
Centrii activi ai acestora vin n contact numai cu acele molecule din substrat
care reprezint tiparul invers al moleculei enzimatice: lipaza pentru lipide,
amilaza pentru amidon, proteaza pentru proteine. De asemenea, succesiunea
bazelor azotate din ADN constituie codul genetic; ARN - n (nuclear), ca ARN -
m (mesager) preia informaia genetic (tiparul) de la ADN asupra modului de
ncatenare a aminoacizilor n sinteza proteinelor specifice la nivelul
ribozomilor.
Vscozitatea Vscozitatea protoplasmei vii este de 18 ori mai mare dect a apei. Ea
depinde de vrsta celulei i de temperatur, fiind minim la 30C. Vscozitatea
crete la lumin intens, la pH acid i alcalin i sub aciunea ionilor de Ca 2+;
vscozitatea este micorat de prezena ionilor de K +. Modificarea vscozitii
determin modificarea intensitii proceselor metabolice.

20
Elasticitatea i Elasticitatea protoplasmei este proprietatea de a fi ntins n fire sub aciunea
plasticitatea unei fore mecanice i de a reveni la ncetarea aciunii acestei fore. Plasticitatea
este proprietatea protoplasmei de a fi ntins, fr posibilitatea de revenire.

Nemiscibilitatea Datorit structurii i proprietilor sale, materia vie celular nu se amestec cu

cu apa. apa.
Fluiditatea Este proprietatea protoplasmei de a curge. Fenomenul poate fi observat sub
forma unui curent citoplasmatic care ia forma membranei i poart numele de
cicloz.
pH-ul. n celulele vegetale vacuola are un pH slab acid, iar protoplasma un pH neutru
sau slab alcalin. Modificarea pH-ului afecteaz starea fiziologic a celulelor.
Potenialul Stabilete echilibrul dintre sistemele oxidante i cele reductoare i determin
redox direcia de desfurare a reaciilor oxido-reductoare din celul.

2.2.2. Proprietile fiziologice

Metabolismul reprezint totalitatea schimburilor de substan i energie dintre organismele vii
i mediul lor de via, precum i transformrile intermediare din celula vie.
Metabolismul este funcia esenial a vieii i cuprinde dou laturi:

- anabolismul sau asimilaia, care const n absorbia de substane i energie i

sinteza substanelor organice proprii;

- catabolismul sau dezasimilaia, care const n degradarea substanelor organice

asimilate i degajarea energiei.

n primele faze de vegetaie, n timpul creterii, predomin anabolismul, care

duce la acumularea substanelor organice n plante. La maturitate fiziologic,
cele dou procese se echilibreaz, iar spre sfritul perioadei de vegetaie
predomin catabolismul. Metabolismul este influenat de factori interni, cum
este aciunea enzimelor, vitaminelor, hormonilor i de factori externi, cum sunt
temperatura, lumina, apa, srurile minerale, CO2 etc.
Creterea reprezint sporirea volumului i greutii esuturilor i organelor plantei pe
baza nmulirii celulelor i a procesului de anabolism.
Dezvoltarea const n apariia organelor de reproducere, fiind reprezentat de nflorirea
plantelor, care se continu cu procesele de fructificare. n aceast faz a vegetaiei,
n plant exist un echilibru ntre anabolism i catabolism.
mbtrnirea mbtrnirea sau senescena const n diminuarea activitii fiziologice i
i moartea predominarea procesului de catabolism. Moartea const n ncetarea complet i
ireversibil a activitii fiziologice.

21
Micarea este proprietatea protoplasmei de a se deplasa sub forma unor cureni
citoplasmatici, intracelular.

Sensibilitatea reprezint proprietatea materiei vii celulare de a percepe i de a reaciona la

i aciunea unor excitani interni sau externi.
excitabilitatea

Adaptarea constituie un ansamblu de modificri metabolice efectuate n corelaie cu

factorii de mediu.

REGIMUL DE AP AL PLANTELOR

22
 3.1. PREZENTA, STRILE, FORMELE I ROLUL APEI N PLANT

3.1.1. Coninutul de ap al plantelor

Coninutul de ap al plantelor variaz n funcie de o serie de factori cum sunt: specia,
organul, esutul, vrsta i starea fiziologic.

Plantele de ap, alge sau plante superioare submerse, conin cele mai mari cantiti de ap, 95-
98%, iar plantele de deert sau srtur conin cele mai mici cantiti de ap. Dintre organele
plantei, fructele crnoase i frunzele conin 80-90%, tulpinile subterane bulbi, tuberculi, rizomi
conin 70-80%, tulpinile 40-45%, iar seminele 6-17% ap. Dintre esuturi, coninutul cel mai
ridicat de ap l au meristemele, parenchimurile i vasele liberiene, iar cel mai sczut, esuturile
mecanice i protectoare. Organele tinere, n cretere activ, au un coninut mult mai ridicat de ap
dect organele btrne sau aflate n starea de repaus (tabelul 1).

Coninutul de ap din plante nregistreaz o dinamic diurn i sezonier.

Tabelul 1

Coninutul de ap n diferite organe ale plantelor (%)

(dup Peterfi i Slgeanu, 1972)

Organul Specia Coninutul de ap (%)

Tomate 94 95
Fructe
castravei 94 95
Salat 94 95
Frunze Varz 92 93
Ceap 94 95
morcov 87 91
Rdcini tuberizate
Ridiche 92 93
Tuberculi Cartof 74 80
Tulpini lemnoase Arbori 40 45
Cariopse Cereale 12 14

Dinamica diurn este evident n zilele de var, n care coninutul de ap este maxim n a
doua jumtate a nopii i minim dup amiaz.
Dinamica este evident n decursul anului. Coninutul de ap este maxim
sezonier primvara i la nceputul verii. La plantele anuale, coninutul de ap este
minim la sfritul verii, iar la plantele perene n timpul iernii.
3.1.2. Strile i formele de ap din plante

23
 n corpul plantelor apa se gsete n general n dou stri, lichid i gazoas. n timpul iernii,
la temperaturi foarte sczute poate exista i n stare solid (ghea).

Apa lichid reprezint componenta principal a tuturor celulelor, fiind prezent n

cantitate maxim n vacuole i minim n organitele celulare. Ea se gsete sub
form de ap liber i ap legat.
apa liber este reinut cu fore slabe de coloizii plasmatici; este prezent n peretele celular,
vacuole, citoplasm, vase conductoare i circul n plant, fiind mobil. Apa
liber asigur turgescena celulelor i circulaia substanelor i particip n
procesele metabolice. nghea la temperaturi de 0 -10C i este pierdut prin
transpiraie la temperaturi normale.
apa legat este reinut cu fore puternice de coloizii plasmatici, nu este mobil, nu asigur
turgescena celulelor i circulaia substanelor i nu particip n procesele
metabolice. Apa legat nghea la temperaturi mai sczute de -10C i se evapor
numai la temperatura de 100C.
Raportul dintre apa legat i apa liber asigur supravieuirea plantelor la
condiiile de stres, de exemplu nghe, secet, salinitate. n aceste condiii
coninutul de ap liber scade, iar apa legat mrete rezistena biologic la
deshidratare. Astfel, n timpul iernii apa legat reprezint 54% din apa total n
ramurile plantelor lemnoase i 35% din apa total n frunzele aciculare de pin.
Apa gazoas este apa care se elimin n procesul de transpiraie sub form de vapori n spaiile
intercelulare i prin ostiolele stomatelor.

3.1.3. Rolul apei n viaa plantei

Apa este un compus indispensabil vieii plantelor,ndeplinind n corpul acestora dou tipuri de
funcii: biochimice i fizice.

La nivel celular, apa reprezint mediul de dispersie al coloizilor plasmatici, mediul optim al
reaciilor biochimice vitale. Prin imbibiia protoplasmei, a vacuolelor i a peretelui celular, apa
asigur turgescena, starea fiziologic normal a celulelor.

n plant apa joac un rol termoreglator: prin circulaia ei n organismul vegetal, apa
micoreaz temperatura acestuia, iar prin procesul de transpiraie evit supranclzirea plantelor.

n nutriia mineral a plantelor apa, asigur solubilizarea compuilor minerali, favorizeaz

absorbia i transportul elementelor minerale.

n fotosintez, apa controleaz difuzia CO2 i O2 prin micrile de nchidere i deschidere a

stomatelor; fiind optic vid, este transparent pentru razele luminoase ale spectrului solar.

De asemenea, ofer sursa de hidrogen necesar reducerii CO2 n biosinteza glucidelor.

n procesele de metabolism, apa condiioneaz activitatea enzimatic. Apa ia parte la

procesele anabolice de biosintez, prin reaciile de polimerizare i n procesele catabolice de
degradare, prin reaciile de hidroliz a substanelor organice.

24
 n procesul de cretere, apa particip n special n elongaia celular, asigurnd realizarea
volumului normal al esuturilor i organelor plantei.

Ca factor climatic, apa deine i un important rol ecologic, i anume controleaz repartizarea
vegetaiei pe glob.

Fiind n contact permanent cu aerul atmosferic, n general deficitar n vapori de ap, plantele
sufer permanent pierderea apei prin procesul de transpiraie. ndeplinirea rolului apei n
organismul vegetal este posibil numai prin permanenta absorbie de ctre plante din mediu, n
special din sol. Aceasta stabilete un flux permanent de ap de la sol, prin plant, n atmosfer, o
continuitate sol-plant-atmosfer. Este confirmat astfel idea c plantele nu exist izolat, ci sunt
integrate n mediul lor de via. Absorbia, transportul i eliminarea apei de ctre plant reprezint
cele trei componente ale regimului de ap al plantelor.

3.2. ABSORBTIA APEI DE CTRE PLANTE

3.2.1. Absorbia apei n celula vegetal

Difuziunea fenomenul de interptrundere omogen a dou substane miscibile, de
concentraii diferite, puse n contact direct. Difuziunea se datorete energiei
cinetice moleculare.
determin ptrunderea apei i substanelor minerale prin membrana
celular, precum i ptrunderea gazelor CO2 i O2 n ostiolele stomatelor,
camera substomatic i spaiile intercelulare din celulele mezofilului.
Sensul difuziunii de la mediul cu o concentraie mai mare spre mediul cu o concentraie mai
mic, pn la egalizarea concentraiei.
Viteza de difuziune invers proporional cu mrimea particulelor care difuzeaz.
Imbibiia fenomenul de interptrundere a moleculelor de ap printre moleculele unei
alte substane se datorete energiei cinetice a moleculelor de ap, precum i
proprietii diferiilor radicali chimici ai substanei, numii radicali hidrofili
de a lega apa n mod reversibil. Substanele proteice ale protoplasmei
prezint cel mai ridicat grad de imbibiie, datorat unui mare numr de
radicali hidrofili liberi, cum sunt -NH 2, - COOH, -OH. Glucidele
complexe, amidonul i celuloza se mbib mai puin, avnd un numr mai
redus de radicali hidrofili, iar lipidele nu se mbib deloc, deoarece conin
numai radicali hidrofobi.

Are o importan deosebit n procesul de germinaie a seminelor

Osmoza fenomenul de amestecare a dou soluii de concentraii diferite separate
printr-o membran semipermeabil sau fenomenul de ptrundere a
solventului unei soluii printr-o membran semipermeabil.

25
 Osmoza este generat de fora sau presiunea osmotic. Valoarea acesteia
depinde de diferena de concentraie dintre cele dou soluii.

Sensul osmozei de la soluia mai diluat la cea concentrat

Osmometrul Pfeffer folosit la punerea n eviden a osmozei i la msurarea presiunii osmotice
a diferitelor soluii. Deoarece, , apa intr n osmometru prin fenomenul de
osmoz, numit endosmoz
endosmoz Ptrunderea apei n osmometru cnd soluia extern este mai diluat, avnd
un caracter hipotonic
exosmoz Ietrea apei din osmometru, n cazul n care soluia extern osmometrului
este mai concentrat dect cea intern, avnd un caracter hipertonic
Legile osmozei au fost stabilite de Pfeffer i Vant Hoff:
-presiunea osmotic se exercit numai de ctre soluiile cristaloide,
nu i coloidale;
-cristaloidele electrolite (sruri, acizi, baze) au o presiune osmotic
mai mare dect cele neelectrolite, fiind disociate n ioni;
-presiunea osmotic este direct proporional cu concentraia soluiei
i invers proporional cu volumul acesteia;
-presiunea osmotic crete cu temperatura, i anume creterea cu 1 0C,
mrete presiunea osmotic cu 1/273 din valoarea de la 0C;
-la aceeai temperatur i concentraie, presiunea osmotic a
soluiilor neelectrolite moleculare, nedisociate este dat de formula lui
Vant Hoff:
P=CRT
n care:
C = conc. soluiei mol/l;
R = constanta universal a gazelor (0,0821 l/atm/grad);
T = temperatura absolut (273C).
Din calcule rezult c: P = 22,41 atm.
n cazul electroliilor P=iCRT
disociai n ioni, n care:
presiunea osmotic se i = coeficient izosmotic;
mrete n funcie de i = 1,5 - la srurile acizilor monobazici;
coeficientul de i = 2,0 - la srurile acizilor bibazici i
ionizare. i = 2,5 - la srurile acizilor tribazici.
Astfel, presiunea osmotic a unei soluii molare poate avea
urmtoarele valori: NaCl = 33,61 atm., K 2SO4 = 44,81 atm i Na3PO4 =
56,02 atm.

Plasmoliza, deplasmoliza i turgescena

Schimburile osmotice dintre celula vegetal i mediul extern sunt puse n eviden prin
fenomenele de plasmoliz, deplasmoliz i turgescen.
26
Plasmoliza fenomenul de ieire a apei din celul n cazul cnd esutul este pus ntr-o soluie
hipertonic. Ca urmare a ieirii apei prin exosmoz, citoplasma se desprinde de
membrana celular, vacuola i micoreaz volumul, iar concentraia sucului
vacuolar se mrete. Plasmoliza are loc n trei faze:
plasmoliza const n desprinderea citoplasmei de membran numai la colurile acesteia;
incipient,
plasmoliza const n desprinderea parial a citoplasmei de membran
concav
plasmoliz const n desprinderea total a citoplasmei de membran
convex,
Deplasmoliza fenomenul invers plasmolizei, de intrare a apei n celulele plasmolizate, n
cazul cnd esutul este pus ntr-o soluie hipotonic. Ca urmare a intrrii apei
prin endosmoz, citoplasma se alipete de membrana celular, vacuola i
mrete volumul, iar concentraia sucului vacuolar scade. Apa ptrunde n
celul pn la starea de turgescen.

Fenomenul de plasmoliz prezint o importan fiziologic deosebit, fiind

utilizat ca un indiciu de viabilitate a celulei. Proprietatea de semipermeabilitate
este caracteristic numai protoplasmei vii, prin moarte protoplasma devine
permeabil
Turgescena starea fiziologic normal, de hidratare optim a celulei. n celulele
turgescente coninutul de ap este maxim. Turgescena se datorete elasticitii
limitate a membranelor celulare, care la un moment dat se opune intrrii apei n
celul, dei soluia extern este hipotonic. Starea de turgescen contribuie la
susinerea mecanic a esuturilor la plantele ierboase.
Presiunea osmotic, presiunea de turgescen i fora de auciune

Presiunea numit i potenial osmotic. Este dat de concentraia sucului vacuolar. Se

osmotic a datorete substanelor osmotic active din vacuol, cum sunt glucidele solubile,
celulei srurile minerale i favorizeaz ptrunderea apei n celule. Presiunea osmotic
este influenat de factorii externi i interni.
Factorii externi - umiditatea aerului i solului: cu ct aceasta este mai ridicat, presiunea
care osmotic este mai sczut;
influeneaz
presiunea - temperatura: scderea temperaturii determin o mrire a presiunii
osmotic osmotice a celulelor prin acumularea glucidelor osmotic active, ceea ce duce la
scderea punctului de nghe al sucului vacuolar; creterea temperaturii
determin o mrire a presiunii osmotice a celulelor prin evaporarea apei libere;

- lumina: intensitatea luminoas ridicat mrete acumularea glucidelor

solubile prin fotosintez;

27
 - salinitatea solului mrete presiunea osmotic a celulelor prin acumularea
de sruri minerale i glucide solubile.

Factorii interni - specia i potenialul de adaptare ecologic: presiunea osmotic este mic
care la plantele de ap, are valori medii la plantele mezofile i glicofile i valori foarte
influeneaz mari la plantele de deert i de srtur;
presiunea - organul plantei: presiunea osmotic crete de la rdcin spre frunze;
osmotic - esutul: n rdcin presiunea osmotic crete n sens centripet, de la perii
absorbani spre cilindrul central;
- vrsta plantelor: presiunea osmotic crete de la celulele tinere la celulele
adulte.

Presiunea de denumit i presiunea membranei i reprezint presiunea cu care membrana

turgescen apas asupra citoplasmei. Ea se afl n relaie invers cu presiunea osmotic a
celulei, mrindu-se pe msura ptrunderii apei n celul. La celulele turgescente,
valoarea presiunii de turgescen este maxim, ea fiind egal ca mrime i de
sens contrar cu presiunea osmotic a celulei.
Fora de este fora activ a celulei, care determin ptrunderea apei. Se modific n
suciune celule n funcie de gradul de aprovizionare cu ap, fiind o rezultant a aciunii
presiunii osmotice i a presiunii de turgescen.
La celulele mature fora de suciune (S) este considerat diferena
dintre presiunea osmotic (PO) i presiunea de turgescen (PT):
S = PO - PT
La celulele plasmolizate, n care PT = 0, S = PO; n timpul deplasmolizei,
S = PO - PT, iar la celulele turgescente, la care PO = PT, S = 0
Fora de suciune variaz cu vrsta celulelor, fiind mai ridicat la celulele
tinere dect la cele adulte i prezint o dinamic diurn, fiind mai ridicat n
timpul amiezii dect dimineaa i seara.

Presiunea osmotic i fora de suciune a celulelor au o mare importan

fiziologic, contribuind la absorbia apei de ctre rdcin i transportul ei ctre
organele aeriene. Din punct de vedere practic, aceste fore constituie indici
fiziologici care relev starea de hidratare a organelor plantei. Determinarea
acestor indici reprezint baza fiziologic a aplicrii irigaiilor.

3.2.2. Apa din sol i accesibilitatea ei pentru plante

Apa din sol se gsete sub mai multe forme care sunt reinute cu fore diferite de ctre
particulele de sol.

apa de constituie (legat chimic) intr n compoziia diferitelor substane ca ap de cristalizare;

apa higroscopic Este apa care formeaz un strat monomolecular la suprafaa

28
 particulelor de sol, este reinut cu fore foarte mari, pn la
1000 atm. i nu poate fi ndeprtat dect prin uscare la 105C
apa pelicular Este apa care formeaz straturi succesive la suprafaa
particulelor de sol; straturile interne sunt reinute cu fore mari,
de 30-50 atm., iar cele externe cu fore mici, de 0,5-30 atm
apa capilar care exist n spaiile capilare ale solului; este reinut cu fore
mici, de pn la 1 atm., este mobil, avnd circulaie
ascendent
apa gravitaional exist n spaiile largi ale solului; este foarte mobil, avnd
circulaie descendent, sub aciunea gravitaiei
Formele de ap accesibile apa capilar, straturile externe ale apei peliculare i apa
plantelor gravitaional

3.2.3. Mecanismul de absorbie radicular a apei

Absorbia apei prin rdcin se efectueaz pe cale pasiv i pe cale activ.

Absorbia este determinat de transpiraia frunzelor. Deficitul de ap din celulele

pasiv mezofilului mrete fora de suciune a acestora. Astfel, apa este absorbit din
vasele de lemn ale nervurilor, iar deficitul se transmite descendent n tulpin i
rdcin, pn la perii absorbani. Intensitatea absorbiei pasive a apei este
determinat de intensitatea transpiraiei. Plantele absorb apa pe cale pasiv n cea
mai mare parte a perioadei de vegetaie, ct exist frunzele. O plant absoarbe
prin endosmoz apa reinut cu fore de pn la 15 atm, dac soluia solului este
hipotonic.
Absorbia este determinat de activitatea metabolic a rdcinii. Apa este absorbit n
activ rdcin prin fenomenul de osmoz atunci cnd concentraia soluiei solului este
mai mic dect concentraia sucului vacuolar al celulelor rdcinii. Gradientul
crescut al presiunii osmotice de la exterior spre interior asigur circulaia apei n

29
parenchimul cortical numai n sens centripet. Absorbia activ a apei se face cu
un consum ridicat de energie n celulele rdcinii, provenit din procesul de
respiraie. n cilindrul central apa este mpins n vasele de lemn n sens
ascendent. Prin absorbia activ plantele absorb din sol apa reinut cu fore mici,
de 1-2 atm., ns acest mod de absorbie realizeaz numai 5% din cantitatea de
ap absorbit prin rdcin. La plantele perene absorbia activ este deosebit de
important primvara, nainte de formarea noilor frunze.

30
 3.2.4. Influena diferiilor factori asupra absorbie apei din sol
Absorbia apei din sol este influenat de factori externi i interni.

Factorii externi

Temperatura solului Absorbia apei ncepe la 0C la plantele cu sistem radicular superficial i la

-5C la arbori; se intensific pn la 25-32C, apoi scade treptat, iar la
40C nceteaz. Solurile reci, dei bine aprovizionate cu ap, sunt
"fiziologic uscate". La temperaturi sczute, absorbia apei este inhibat,
nct la 5C se absoarbe numai 25% din apa absorbit la 25C. Acest
fenomen se datorete scderii cu 50% a permeabilitii protoplasmei,
scderii capacitii de imbibiie i mririi vscozitii acesteia, precum i
reducerii mobilitii soluiei solului
Lumina stimuleaz absorbia apei prin rdcin intensificnd transpiraia, att prin
creterea temperaturii, ct i prin deschiderea stomatelor. Prin fotosintez,
lumina furnizeaz substanele organice, sursa de energie metabolic n
respiraia rdcinii.
Concentraia soluiei Absorbia apei fiind n esen un fenomen de osmoz, depinde de raportul
solului de concentraie cu soluia solului. O bun absorbie se realizeaz la o
concentraie a soluiei solului de 1-5 i o presiune osmotic a acesteia de
0,1-2 atm.
Plantele de srtur, numite halofite au o toleran ridicat la
concentraia soluiei solului, datorat unui potenial osmotic ridicat, realizat
n special prin ptrunderea diferiilor ioni minerali n vacuol.
Dintre plantele de cultur, sfecla de zahr prezint o toleran mai
mare fa de concentraia soluiei solului, datorat originii acestei specii n
halofita Beta maritima. Dintre plantele floricole, crizantema prezint o
toleran ridicat la concentraia soluiei solului.
Aeraia solului Absorbia apei este optim la o aeraie ce determin o concentraie de

16-18 % O2 n sol. Sub concentraia de 5% O 2, pe un sol inundat sau

compact, absorbia apei este inhibat deoarece respiraia rdcinilor devine
anaerob. Alcoolul etilic intoxic rdcina, iar CO2 scade permeabilitatea
rdcinii i intoxic planta. Fenomenul se ntlnete n zonele inundate sau
n orae, pe solurile acoperite cu pavaj. n acest caz se produce un
dezechilibru ntre absorbie i transpiraie, care duce la ofilirea plantelor.
Durata maxim de rezisten la lipsa oxigenului provocat de inundaii este
de 1-3 zile la unele cucurbitacee, 4-6 zile la fasole i cartof i 8-10 zile la
gru i porumb. Plantele hidrofile, de exemplu Juncus, Carex, Thypha i
orezul rezist n exces de umiditate datorit unui parenchim aerifer.
Chiparosul de balt (Taxodium distichum) formeaz pneumatofori, iar
slciile formeaz rdcini adventive pe tulpini.
Reacia soluiei n general, absorbia rdcinii este optim la pH neutru. Modificarea pH-
solului (pH) ului, mai ales alcalin reduce permeabilitatea membranelor celulare, frnnd

31
 absorbia apei. Dintre plantele de cultur, valoarea pH-ului optim pentru
absorbie este de 5 la cartof, 6 la trifoi, 6-7 la gru i 7-8 la lucern.

Factorii interni

Intensitatea Absorbia pasiv a apei este stimulat de mrirea intensitii transpiraiei.

transpiraiei.
Dinamica diurn a absorbiei apei n timpul creterii
Dinamica a absorbiei apei
ontogenetic

3.2.5. Absorbia apei prin organele aeriene

Plantele pot lua apa din mediu i prin organele aeriene, de exemplu tulpini, ramuri tinere i
mai ales frunze tinere. Sursa de ap n acest caz este reprezentat de umiditatea atmosferic. Prin
frunze apa este absorbit mai intens n condiii de secet, cnd plantele sunt ofilite. n acest mod se
poate absorbi ns numai 5-10 % din cantitatea de ap necesar.

Plantele tinere i cele de umbr pot lua prin frunze pn la 50 % din apa necesar. Absorbia
apei prin frunze nu se efectueaz prin stomate, ci prin celulele epidermice i anume prin cuticula
acestora. Viteza de absorbie depinde de valoarea forei de suciune a celulelor din mezofil i de
gradul de permeabilitate a cuticulei. Frunzele cu cuticul subire i umectat absorb o mare cantitate
de ap.

Absorbia apei prin organele aeriene st la baza tehnologiei de irigaie prin aspersiune.
Metoda asigur rehidratarea esuturilor plantei deshidratate n condii de secet.

3.3. CIRCULATIA APEI N PLANTE

3.3.1. Calea de circulaie a apei

Circulaia prin esutul parenchimatic se efectueaz pe distane mici, de civa mm, prin
parenchimul cortical al rdcinii din zona perilor absorbani pn la cilindru central i prin
mezofilul frunzei, de la nervuri pn la camera substomatic. Sensul circulaiei este lateral.

Cercetrile mai vechi, biofizice, referitoare la circulaia apei prin esutul parenchimatic arat
c circulaia apei se efectueaz datorit osmozei prin protoplasm i imbibiiei prin pereii celulelor
vii ale rdcinii i frunzelor.

Cercetrile moderne arat c circulaia apei prin celulele parenchimului se face pe trei ci:

32
 - prin peretele cellular calea apoplastic;

- de la celul la celul - prin plasmodesme calea simplastic;

- prin membranele plasmatice calea transmembranar.

Genetica molecular studiaz implicarea mecanismelor moleculare n activitatea

plasmodesmelor, precum i realizarea cii transmembranare, prin intermediul aquaporinelor.

3.3.2. Forele care determin urcarea apei n plant

Ascensiunea apei n plant se efectueaz cu ajutorul unor fore fiziologice, care sunt presiunea
radicular i fora de aspiraie a frunzelor i a unor fore fizice, care sunt fora de coeziune a
moleculelor de ap, forele de capilaritate i de imbibiie a vaselor lemnoase.

Presiunea radicular este numit fora motrice inferioar. Ea reprezint fora activ a
rdcinii capabil s pompeze continuu apa n corpul plantelor. Valoarea presiunii radiculare este n
medie de 1 atm. la plantele ierboase i de 1-3 atm. la plantele lemnoase, de exemplu 1 atm. la
ararul de zahr i 2,5 atm. la mesteacn. La castan presiunea radicular atinge 9 atm. Presiunea
radicular lipsete la conifere. La plantele lemnoase este deosebit de activ primvara i realizeaz
urcarea apei la nlimi mari, de 15 - 20 m nainte de apariia frunzelor.

Se consider c presiunea radicular i are originea n structura rdcinii i n absorbia activ

a elementelor minerale din sol. Vasele lemnoase, localizate n cilindrul central sunt nconjurate de
endoderm. Celulele endodermului au pereii parial ngroai cu suberint, o substan hidrofob ce
constituie o barier n circulaia apei prin spaiul apoplastic; ca urmare apa circul radial numai prin
membranele citoplasmatice ale celulelor endodermului.

Absorbia i acumularea ionilor minerali n vasele lemnoase mrete potenialul osmotic al

sucului de xilem i determin absorbia apei prin endosmoz. Pereii ngroai cu suberin ai
celulelor endodermului mpiedic revenirea apei n scoar, ca urmare apa circul n rdcin numai
n sens centripet.

ntr-un anumit sens, rdcina poate fi comparat cu un osmometru, n care celulele

endodermului constituie o membran selectiv permeabil, iar ionii minerali acumulai n xilem
reprezint substana solvit ce confer un caracter hipertonic soluiei interne. Ct timp rdcina
acumuleaz ioni n xilem, ea va funciona ca o pomp aspiro-respingtoare, ce va pompa apa n
plant n sens ascendant.

Presiunea radicular poate fi pus n eviden prin fenomenele de plns sau lcrimare a
plantelor i de gutaie.

Plnsul plantelor const n eliminarea apei sub form de picturi, din organele rnite.

Valoarea presiunii radiculare, respectiv cantitatea de ap eliminat prin plns poate fi

msurat prin secionarea tulpinii unei plante deasupra coletului i racordarea poriunii rmase la un
manometru cu mercur.

33
 Seva de lcrimare este seva brut care conine ap, substane minerale, dar i substane
organice, n special glucide, de exemplu 1,4-1,9 % la mesteacn, 1,2-3,2 % la ararul de zahr i
1,6-3,0% la Agave americana, aminoacizi, acizi organici, vitamine etc.

Gutaia const n eliminarea apei sub form de picturi din organele ntregi, n special prin
frunze, n condiiile n care atmosfera este saturat cu vapori de ap. Gutaia poate fi observat n
vrful frunzelor la plante cultivate n ghivece, introduse sub un clopot de sticl. Att n cazul
provocrii plnsului ct i al gutaiei, la plante este mpiedicat procesul de transpiraie.

Durata de timp ct funcioneaz presiunea radicular variaz n funcie de specie. La plantele

ierboase anuale presiunea radicular poate fi activ chiar pe toat durata perioadei de vegetaie, dar
valoarea ei scade la sfritul acesteia. La Agave americana presiunea radicular funcioneaz pn
la 7 sptmni, n timp ce la plantele lemnoase dureaz 3-5 sptmni de la pornirea n vegetaie.
Cantitatea de sev ce se poate colecta prin lcrimare este 5 l/zi la mesteacn i 7,5 l/zi la Agave
americana.

Presiunea radicular prezint valori relative reduse, care sunt suficiente pentru ascensiunea
sevei brute la plantele ierboase, dar insuficiente la plantele lemnoase; ea asigur numai 16% din
ascensiunea necesar sevei la arbori.

Fora de aspiraie a frunzelor este numit fora motrice superioar. Ea reprezint fora cu
care frunzele aspir continuu apa provenit din sol n corpul plantelor. Valoarea forei de aspiraie a
frunzelor este foarte ridicat, depind n general 15-20 atm. dar poate ajunge i pn la 900 atm. n
aerul cu o umiditate relativ de 50 %. Fora de aspiraie a frunzelor este de 10,6 - 12,6 atm la
salcm, 10,8-12,1 atm la platan, 15,2 - 15,4 atm la frasin i 18,1-20,4 atm la stejar.

Fora de aspiraie a frunzelor poate fi msurat prin introducerea unei ramuri ntr-un tub de
sticl racordat la un manometru cu mercur. Fora de aspiraie a frunzelor se datorete eliminrii
continue a apei n procesul de transpiraie. Ea este o for pasiv determinat de deficitul de ap din
atmosfer, care determin absorbia permanent a apei din vasele de lemn din nervuri spre celulele
mezofilului. n acelai timp, ea prezint un caracter activ, n msura n care plantele controleaz
procesul de transpiraie, pentru a realiza adaptarea la condiiile locale de mediu.

Cele dou fore fiziologice se pot manifesta numai prin aciunea forelor fizice.

Fora de coeziune a moleculelor de ap este fora care permite ridicarea apei sub forma unei
coloane nentrerupte cu seciunea de 1 cm 2 pn la nlimea de 10,33 m, dup care are loc
ntreruperea coloanei datorit "vidului lui Torricelli". Aceast for are valoare de 1 atm.

Coeziunea moleculelor de ap poate fi pus n eviden prin dispozitivul Askenasy.

ntr-o plnie de sticl se prepar o past de gips. Dup ce conul de gips s-a ntrit n tub se
pune ap i se introduce cu baza ntr-un vas cu mercur. Dup un timp se constat ascensiunea
mercurului n tubul de sticl, fenomen datorat coeziunii dintre moleculele de ap, dintre moleculele
de ap i mercur i evaporrii continue a apei la suprafaa gipsului.

34
 Fora de capilaritate. Vasele lemnoase au un diametru foarte mic, de 30-300, fiind vase
capilare. Aceast caracteristic permite ridicarea apei sub aciunea forei de o atmosfer pn la
nlimi mult mai mari dect 10,33 m, datorit forei de coeziune a moleculelor de ap. n plant
coloana de ap pornete din zona perilor absorbani ai rdcinii i se termin n frunz. Ea poate
atinge nlimi de 120 m la Sequoia gigantea, 160 m la eucaliptul australian i 200 m la liane.

Imbibiia. Pereii laterali ai vaselor lemnoase impregnai cu lignin se mbib puternic cu

ap, permind meninerea nentrerupt a coloanei de ap din vasele de lemn.

3. 4. TRANSPIRATIA I GUTATIA

Eliminarea apei de ctre plante se face prin procesele de transpiraie i gutaie.

3.4.1. Definiia i importana transpiraiei

Transpiraia este procesul prin care plantele elimin apa sub form de vapori. Dei depinde
de umiditatea atmosferic, respectiv de deficitul de vapori al atmosferei, transpiraia este un proces
fiziologic complex, fiind legat de structura i funciile plantei.

Transpiraia are un rol pozitiv n viaa plantei. Ea contribuie la manifestarea forei de aspiraie
a frunzelor, care determin absorbia i circulaia apei i a srurilor minerale, regleaz temperatura
corpului plantei, ferindu-l de supranclzire i previne creterea peste msur a turgescenei.

n acelai timp transpiraia are i un rol negativ. n cazul unei secete prelungite provoac
ofilirea i chiar moartea plantei; deregleaz deschiderea stomatelor, cu efecte negative asupra
absorbiei CO2 n fotosintez. Timiriazev a numit transpiraia "un ru necesar".

3.4.2. Tipurile de transpiraie

Transpiraia se efectueaz prin toate organele aeriene, n special prin frunze, ramuri sau
tulpini.

Frunzele transpir cel mai intens datorit unor particulariti morfo-funcionale. Ele au o
suprafa foarte mare i un numr mare de stomate; mezofilul are o grosime redus i numeroase
spaii intercelulare, care permit o permanent eliminare a apei sub form de vapori pe baza
curentului permanent, ascendent de sev brut.

La diferite organe, transpiraia poate fi de trei tipuri, i anume transpiraie lenticelar,

cuticular i stomatal.

Transpiraia lenticelar are loc prin ramurile i tulpinile suberificate ale arborilor i
arbutilor i se efectueaz prin lenticele. Nu poate fi controlat de ctre plant, ci depinde numai de

35
condiiile atmosferice. n condiii normale, transpiraia lenticilar atinge numai 10% din transpiraia
total, dar n zilele de ari aceasta mpiedic creterea excesiv a temperaturii ramurilor.

Cantitatea de ap transpirat prin ramuri i tulpini este deosebit de redus. Astfel, la

Liriodendron tulipifera, n timpul iernii ramura transpir 2 g ap la 100 cm 2 de ramur ntr-o
sptmn, n timp ce n august frunzele transpir 80 g ap la 100 cm2 n acelai interval de timp.

Transpiraia cuticular se efectueaz prin cuticula frunzelor. Are n general valori sczute,
deoarece cuticula de pe peretele extern al epidermei este impregnat cu substane grase, hidrofobe,
reprezentate de o reea de cutin mbibat ntr-un matrix de ceruri, care reduce evaporarea apei I
protejeaz frunzele mpotriva ofilirii.

Transpiraia cuticular este mai ridicat la organele tinere. Astfel, la frunzele tinere poate
atinge 35-50% din transpiraia total, pe cnd la frunzele btrne atinge doar 3-5%. De asemenea, la
plantele de umbr sau din zone umede transpiraia cuticular este mai intens dect la cele de soare
sau de deert.

n general, transpiraia cuticular nu depete 10% din transpiraia total a plantei. O frunz
de alun pierde prin cuticul 1 mg ap, n timp ce prin stomate pierde 81 mg. La mesteacn
transpiraia cuticular atinge 3% din cea stomatal.

Transpiraia stomatal este cea mai rspndit i se realizeaz prin stomate, n special n
frunze. Stomatele sunt formaiuni epidermice alctuite din dou celule reniforme puse fa n fa
ntre care exist o deschidere numit ostiol. Pereii interni, care delimiteaz ostiola sunt ngroai,
iar cei externi, dinspre celulele epidermice sunt subiri. Spre deosebire de celulele epidermice care
nu conin cloroplaste, celulele stomatice conin cloroplaste. Sub celulele stomatice se gsete o
camer substomatic, care este n legtur cu spaiile intercelulare din mezofilul frunzei. La plantele
din familia graminee, celulele stomatice au form de haltere.

Transpiraia stomatal se desfoar n dou faze. n prima faz are loc procesul fiziologic de
eliminare a apei din celulele mezofilului n spaiile intercelulare. n a doua faz au loc procesele
fizice de difuziune a vaporilor de ap prin ostiole i evaporare la suprafaa frunzei, ca urmare a
deficitului hidric din aerul atmosferic. Difuziunea vaporilor de ap prin ostiole este ns controlat
de plant prin micrile de nchidere i deschidere a stomatelor.

3.4.3. Metode de studiere a transpiraiei stomatale

Transpiraia stomatal poate fi studiat prin metode calitative i metode cantitative.

Metodele calitative pun n eviden transpiraia pe cale direct i pe cale indirect.

Metoda hrtiei simpatice (Stahl) apreciaz transpiraia pe cale direct, pe baza schimbrii
culorii hrtiei simpatice aplicat pe frunze. Hrtia simpatic este o hrtie de filtru mbibat cu sruri
de cobalt, care n stare uscat are culoare albastr, iar n stare umed are culoare roz.

36
 Metoda infiltraiei (Molisch) apreciaz transpiraia pe cale indirect, dup gradul de
deschidere a stomatelor. Gradul de deschidere este determinat pe baza capacitii unor lichide cu
tensiune superficial diferit, de exemplu alcoolul, benzolul i xilolul de a se infiltra prin ostiole.

Metoda fixrii rapide (Lloyd) apreciaz transpiraia pe cale indirect, pe baza determinrii
numrului de stomate i a gradului lor de deschidere la microscop, n preparate efectuate pe
epiderm.

Metoda cu colodiu este o variant a celei de mai sus prin care se determin numrul de
stomate i gradul lor de deschidere la microscop, pe mulaje de colodiu ale epidermei.

Metodele cantitative stabilesc indicatorii procesului de transpiraie, care sunt: intensitatea

transpiraiei i coeficientul de transpiraie.

Intensitatea transpiraiei reprezint cantitatea de ap eliminat n unitatea de timp de ctre

unitatea de suprafa sau greutate a frunzei. Se exprim n mg/or*dm 2, g/or*m2 sau mg/or*g.
Intesitatea transpiraiei poate fi determinat prin metode gravimetrice.

Metoda curentului de aer determin cantitatea de vapori de ap eliminai de plant ntr-un

curent de aer prin fixarea i cntrirea lor pe clorur de calciu.

Metoda cntririi const n determinarea direct a cantitii de vapori de ap eliminat n

transpiraie prin cntrire.

Intesitatea transpiraiei variaz n raport cu specia, vrsta plantei i condiiile de mediu.

Valorile medii sunt cuprinse ntre 10 - 250 g/or*m2 n timpul zilei i 1-20 g/or*m2 n timpul
nopii. La diferite specii de arbori, intensitatea transpiraiei prezint urmtoarele valori, exprimate n
g/or*m2: frasin -54, paltin de cmp -25, stejar i jugastru -24, tei -14, alun -8. Plantele cu frunze
cztoare au intensitatea transpiraiei mai ridicat dect plantele sempervirescente.

Coeficientul de transpiraie reprezint cantitatea de ap eliminat prin transpiraie pentru

acumularea unui gram de substan uscat. Acest indicator msoar eficiena procesului de
transpiraie. Valoarea sa la diferite specii lemnoase este de 170 la fag i duglas, 300 la pin, 314 la
mesteacn i 344 la stejar.

Valoarea coeficientului de transpiraie (Kt) la cteva specii cultivate este urmtoarea:

Dughie 293 Cartof 610

Mei 310 Castravete 713

Sorg 322 Trifoi 797

Porumb 368 Dovleac 834

Gru 450 In 905

Varz 539 Pir 1086

37
 ap\ consumat \ (ml)
K
t subst.uscat\ sintetizat
\ (g)

Din acest punct de vedere, plantele se clasific n trei categorii:

- plante cu regim hidric economic (Kt < 550);

- plante cu regim hidric moderat (Kt = 500-800);

- plante risipitoare de ap (Kt > 800).

3.4.4. Mecanismul deschiderii i nchiderii stomatelor

Celulele stomatice funcioneaz ca o valv hidraulic. Celulele stomatice de tip reniform au

un perete ventral spre ostiol, ngroat i un perete dorsal spre celulele epidermice, subire.
Celulele stomatice de tip graminaceu au form de haltere, cu pereii interni ngroai i ostiola
alungit. Datorit inegalei ngrori a pereilor celulari, cnd celulele stomatice absorb apa i devin
turgescente stomata se deschide, iar cnd acestea pierd apa i devin flasce, stomata se nchide.

Fora mecanic pentru deschiderea stomatelor este absorbia osmotic a apei i creterea
presiunii hidrostatice n celulele stomatice. nchiderea stomatelor are loc prin pierderea apei i
scderea presiunii hidrostatice. Controlul deschiderii stomatelor este efectuat de metabolismul
celulelor stomatice care determin modificri ale presiunii osmotice a acestora.

Cercetri mai recente, au relevat rolul ionilor minerali i organici n deschiderea stomatelor
Un rol deosebit l are K+, element abosrbit n celulele stomatice prin schimb ionic cu celulele anexe.
Nivelul K+ este foarte ridicat n celulele stomatice deschise i foarte sczut n celulele stomatice
nchise. Deci deschiderea stomatelor este controlat de acumularea K+ n celulele stomatice.

Absorbia K+ are loc prin canalele de K+ din membranele plasmatice, ca rspuns la diferena
de potenial electric (negativ n interior i pozitiv n exterior) creeat de eliberarea de protoni prin
activitatea pompei H+ ATP az.

Meninerea neutralitii electrice pe cele dou fee ale membranei plasmatice este realizat
prin eliminarea de H+ sau prin absorbia de anioni minerali sau organici (Cl- i malat). S-a artat c
n stomatele deschise coninutul ionului malat este de 6 ori mai ridicat dect n cele nchise. Corelat
cu creterea concentraiei malatului, scade coninutul de amidon n celulele stomatice.

Creterea concentraiei de ioni minerali i organici determin mrirea potenialului osmotic,

absorbia apei i turgescena celulelor stomatice.

Se presupune c nchiderea stomatelor are loc prin absorbia Ca 2+ n citosol ceea ce provoac
o deschidere a canalelor pentru anionii Cl - i malat. Pierderea de anioni provoac deschiderea
canalelor de K+ i difuzia acestuia n celulele anexe i epidermice.

Sursa de ATP care activeaz pompa de protoni H+ ATP-az poate fi fotosinteza celulelor
stomatice sau respiraia celular. Dei celulele stomatice conin cloroplaste, acestea sunt mici, puin
abundente i cu mai puine tilacoide dect celulele mezofilului; ele i-au pierdut echipamentul

38
enzimatic pentru fixarea carbonului n faza de ntuneric a fotosintezei. Ele sunt capabile ns de a
produce ATP pin fotofosforilare n faza de lumin a fotosintezei.

Deschiderea stomatelor la ntuneric este suportat de respiraie, sursa alternativ de energie.

Celulele stomatice au un numr mare de mitocondrii i un nivel ridicat al respiraiei celulare, fiind
capabile s produc suficient ATP.

Deschiderea stomatelor poate fi controlat de aciunea unor factori externi, cum sunt
concentraia CO2, lumina, apa i temperatura. S-a artat c o concentraie sczut de CO2 stimuleaz
deschiderea, iar o concentraie ridicat favorizeaz nchiderea stomatelor; deoarece cuticula
epidermei este impermeabil pentru CO 2 atmosferic, reglarea deschiderii stomatelor este efectuat
de concentraia CO2 din camera substomatic.

Lumina prezint un efect indirect i un efect direct. Efectul indirect stimuleaz deschiderea
prin consumul CO2 n fotosintez, iar nchiderea prin acumularea CO2 din respiraie, n special la
ntuneric. Efectul direct este manifestat n special de lumina albastr, care favorizeaz deschiderea
stomatelor; coninutul ridicat de lumina albastr la intensiti luminoase sczute favorizeaz
deschiderea nainte de rsritul i dup apusul soarelui. Rspunsul la lumina albastr favorizeaz
deschiderea stomatelor pentru pregtirea fotosintezei active.

Apa. Deoarece gradul de deschidere a stomatelor depinde de coninutul de ap al celulelor

stomatice, starea de ap a plantei afecteaz deschiderea i nchiderea stomatelor. La o umiditate
atmosferic redus, prin pierderea apei prin evaporare, celulele stomatice devin flasce, iar stomata
se nchide - nchidere hidropasiv.

Alteori, n condiii de stres hidric planta iniiaz un mecanism specific de nchidere a

stomatelor, numit nchidere hidroactiv. Acest mecanism este controlat hormonal, de acidul
abscisic. ABA sintetizat n rdcini n condiii de deficit hidric este eliberat n apoplast i transportat
n curentul de transpiraie la celulele stomatice unde niiaz nchiderea stomatelor. Ulterior,
prelungirea nchiderii stomatelor este favorizat de o sintez crescut de ABA, care este considerat
un antitranspirant.

Tempratura. Influeneaz deschiderea stomatelor n mod indirect, prin intermediul activitii

metabolice, respectiv a balanei respiraieie/fotosintez i a coninutului de CO2 intracelular.
Temperaturile nalte stimuleaz respiraia i reduc fotosinteza, iar concentraiile mai ridicate de CO 2
induc nchiderea stomatelor.

n zilele clduroase de var, valorile ridicate de temperatur produc nchiderea de amiaz

datorat stresului hidric indus de temperatura ridicat i transpiraia excesiv.

3.4.5. Influena factorilor interni asupra transpiraiei

39
 Numrul de stomate pe suprafaa frunzelor este variabil, fiind n general de 10-600/mm 2. La
speciile lemnoase foioase este mai ridicat i anume la frasin -7-100/mm 2, la tei i mesteacn -100-
150/mm2, la stejar - 350-500/mm2, n timp ce la conifere este mai sczut i anume la molid -20-
40/mm2.

Numrul de stomate este diferit pe cele dou epiderme ale frunzei. n funcie de acest caracter,
frunzele pot fi de trei categorii:

- hipostomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma inferioar, de exemplu la

majoritatea arborilor de foioase i a pomilor fructiferi;

- epistomatice, la care stomatele sunt dispuse numai pe epiderma superioar, de exemplu la

nufr;

- amfistomatice, la care stomatele sunt dispuse pe ambele epiderme, de exemplu la majoritatea

plantelor cultivate ierboase.

Intensitatea transpiraiei se afl n relaie direct cu numrul stomatelor pn la o anumit

densitate a acestora, de 700/mm2, cnd distana dintre stomate depete de 10 ori diametrul unei
stomate. Peste aceast densitate, intensitatea transpiraiei scade datorit fenomenului numit "efect
de margine". ntre stomate apar zone de interferen laterale care mpiedic difuziunea vaporilor de
ap n atmosfer.

Poziia stomatelor. La majoritatea speciilor stomatele se gsesc la acelai nivel cu celulele

epidermice. La unele specii xerofite stomatele se gsesc sub nivelul acestora, comunicnd cu
exteriorul prin caviti numite cripte, de exemplu la leandru sau Ficus elastica. La higrofite din
contr, stomatele se gsesc pe vrful unor ridicturi.

Suprafaa foliar. Plantele i coreleaz suprafaa foliar cu gradul de aprovizionare cu ap

din mediu. La higrofite suprafaa foliar este mare, iar transpiraia este intens; la xerofite suprafaa
foliar este redus pn la epi, iar transpiraia este redus.

Poziia frunzelor. n zonele umede frunzele au poziie orizontal, pentru a capta ct mai
mult lumin i a intensifica transpiraia. n zonele aride frunzele au o poziie vertical, pentru a
capta ct mai puin lumin i a reduce transpiraia.

Concentraia sucului vacuolar. La plantele de srtur i deert, concentraia sucului

vacuolar este mrit prin acumulare de sruri minerale, glucide solubile sau acizi organici, ceea ce
reduce intensitatea transpiraiei. La plantele din zone umede concentraia sucului vacuolar este
sczut, ceea ce mrete intensitatea transpiraiei.

Prezena plastidelor i antocianilor mrete intensitatea transpiraiei, deoarece pigmenii

verzi i galbeni din cloroplaste, ct i antocianii roii, albatrii i violacei absorb radiaiile spectrului
de lumin, mrind temperatura frunzei.

Sinteza unor uleiuri volatile sau parfumuri. Prin evaporarea n atmosfer, uleiurile volatile
absorb o parte din radiaiile calorice, micoreaz intensitatea transpiraiei i evit supranclzirea
plantelor, de exemplu la labiate i rozacee.

40
 Dinamica diurn a transpiraiei . n timpul zilei, transpiraia este de 10-12 mai intens dect
noaptea, fiind favorizat de temperatura ridicat, lumina intens i umiditatea relativ a aerului.

La plantele bine aprovizionate cu ap intensitatea transpiraiei crete de diminea, atingnd

maximum la ora 13-14, dup care scade spre sear. n condiii de secet intensitatea transpiraiei
prezint dou maxime i anume: dimineaa, la orele 9-10 i dup amiaza la orele 14 i un minim la
orele 12-13, datorat nchiderii hidroactive a stomatelor.

Dinamica sezonier este evident la plantele perene lemnoase, arbori i arbuti, transpiraia
fiind mult mai redus iarna dect n timpul sezonului de vegetaie.

Plantele cu frunze cztoare transpir iarna prin ramuri, muguri etc. Plantele sempervirescente
transpir iarna i prin frunze, dar intensitatea transpiraiei este mult mai redus dect n timpul verii.
Astfel la pin, frunzele transpir de 300 - 400 ori mai puin iarna dect vara.

Transpiraia diferitelor specii lemnoase n timpul iernii este minim la lari, scoru, paltin de
cmp i mlin, medie la stejar, tei i carpen i maxim la salba rioas. n timpul sezonului de
vegataie procesul de transpiraie este maxim primvara, iar n a doua perioad a acestuia, n timpul
verii i toamnei intensitatea transpiraiei scade.

3.4.5. Influena factorilor externi asupra transpiraiei

Temperatura aerului. Procesul de transpiraie ncepe la 0C. La arborii i arbutii
semperviresceni din zona temperat, transpiraia nu nceteaz nici la temperaturi sub 0C, dar este
mult ncetinit. Transpiraia se intensific prin creterea temperaturii pn la 40 C. La stejar, prin
ridicarea temperaturii de la 20C la 40 C transpiraia crete de 5 ori. Temperatura optim pentru
plante este de 25C - 30C, cnd deficitul hidric creat nu este duntor plantei. ntre 30-
40C transpiraia este reglat prin nchiderea stomatelor pe cale fiziologic, iar ntre 40- 48C,
transpiraia nceteaz datorit coagulrii protoplasmei. Frunzele moarte pierd apa prin evaporare.

Temperatura acioneaz asupra transpiraiei prin creterea deficitului de vapori din atmosfer,
a temperaturii frunzelor i a permeabilitii protoplasmei pentru ap.

Umiditatea relativ a aerului. Viteza de evaporare a apei din stomate la un moment dat este
dat de formula:
4 r K (Ff)
V
P

n care: V = viteza de evaporare,

r = raza ostiolei

K = coeficientul de difuziune,

F = tensiunea vaporilor saturai,

41
 f = tensiunea vaporilor din aer la un moment dat,

P = presiunea atmosferei;

F - f = deficitul de saturaie n vapori de ap a aerului.

Intensitatea transpiraiei se afl n relaie direct cu deficitul hidric al aerului atmosferic. Prin
scderea gradului de saturaie n vapori al aerului, crete deficitul hidric i respectiv intensitatea
transpiraiei. n aerul saturat n vapori de ap, transpiraia este foarte redus sau chiar lipsete.
Transpiraia decurge intens, fr efecte duntoare la umiditatea aerului de 60-80%, cnd deficitul
nu depete 40-50%.

Lumina influeneaz transpiraia n mod direct i indirect. Efectul direct se datorete energiei
calorice, care intensific transpiraia. La lumin direct transpiraia crete de cteva ori, iar la
lumin difuz numai cu 30-40%. Efectul indirect se datorete aciunii luminii asupra nchiderii i
deschiderii stomatelor i asupra permeabilitii protoplasmei. Dintre diferite radiaii ale spectrului
solar, radiaiile albastre, indigo i violet sporesc intensitatea transpiraiei de 1,5 ori fa de radiaiile
roii i galbene.

Presiunea atmosferic. Transpiraia se intensific prin scderea presiunii atmosferice. La

plantele alpine, transpiraia este mai intens dect la plantele de es datorit valorilor sczute ale
presiunii atmosferice.

Curenii de aer. La intensitate moderat, vntul intensific transpiraia cu cca. 100%; Prin
deplasarea vaporilor de ap, vntul mrete deficitul hidric n zona frunzelor. La intensitate mare a
vntului , stomatele se nchid, iar transpiraia scade.

Vntul rece mrete umiditatea n spaiile intercelulare i reduce transpiraia; vntul cald
deshidrateaz puternic frunzele provocnd uscarea lor sau a plantei.

Vntul influeneaz mai mult transpiraia stomatic dect pe cea cuticular. La mesteacn,
mrirea vitezei vntului sporete transpiraia stomatelor cu 140%, iar pe cea cuticular numai cu
25%.

3.4.6. Gutaia

Gutaia este procesul de eliminare a apei sub form de picturi. Ea se datorete

dezechilibrului ce apare ntre absorbia intens a apei prin rdcini i transpiraia sczut. Absorbia
radicular a apei este intensificat de temperatura ridicat a solului, iar transpiraia sczut este
datorat umiditii atmosferice ridicate.

Gutaia se efectueaz numai prin frunze, prin stomatele acvifere, numite hidatode i este
rezultatul manifestrii presiunii radiculare. Gutaia poate fi observat la plantele floricole: Fuchsia,
Primula, Tropaeolum, la plantele de apartament: Colocasia i Monstera, ct i la
arbori : salcie i plop.

42
 Rolul gutaiei este important pentru plantele din zone umede, mai ales n perioadele de
activitate fiziologic intens. Prin gutaie, plantele elimin excesul de ap din spaiile intercelulare
ale frunzei i micoreaz presiunea hidrostatic din vasele de lemn, favoriznd absorbia apei i a
srurilor minerale i ascensiunea sevei brute.

43