2-BIOFIZICA CONTRACTIEI MUSCULARE

Generalitati

Una din caracteristicile esentiale ale materiei vii este capacitatea de a-si schimba
localizarea in spatiu (motilitate) si capacitatea de a genera forte (contractilitatea).
In sistemele biologice exista structuri specializate care asigura producerea de lucru
mecanic ca rezultat direct al unor reactii chimice. Are loc o conversie a energiei chimice
direct in lucru mecanic (fara caldura intermediara).

Generalitati
Suportul energetic al contractiei musculare este reactia de hidroloza a ATP:
ATP + H2O ADP +PA
Cantitatea de energie stocata intr-un mol de ATP este 7,3 Kcal/mol.
Principiul conversiei chemo-mecanice se bazeaza pe modificarile conformationale ale
macromoleculelor proteice implicate in structura fibrei musculare:
Sistemul actina- miozina la vertebrate.
Sistemul tubulina dienina la cili si flageli
Flagelina la bacterii
Spasmina = proteina contractila specializata in legarea calciului
Muschiul poate fi asimilat unui motor care converteste energia chimica in lucru mecanic.
Principiul I si II al termodinamicii se aplica in acest caz la fel ca si pentru orice alt
sistem / masina termica.
Conform principiului I, energia totala ramane constanta, dar se transforma dintr-o forma
in alta.

Muschi reprezinta 45% din greutatea totala a corpului

Corpul uman contine peste 650 de muschi
Din punct de vedere structural, exista urmatoarele tipuri de muschi: scheletici sau striati,
muschi netezi sau viscerali si muschiul cardiac.

Tipuri de muschi:

Muschiul scheletic

Muschiul scheletic (sau voluntar) este ancorat de oase prin intermediul tendoanelor si este
capabil sa efectueze miscari de locomotie sau pentru mentinerea unei posturi (pozitii).

1
Pentru a mentine controlul unei pozitii, acesta actioneaza in general ca un reflex constient.

In general un organism adult masculin contine 42% muschi scheletici, iar unul feminin 36% (in
concordanta cu greutatea corporala totala) .

Muschiul neted

Muschiul neted (sau involuntar) se gaseste intre peretii unor organe sau structuri interne
cum sunt esofagul, stomacul, intestinele, uterul, vase de sange, etc. Acesti muschi nu sunt
controlati in mod constient.

Muschiul cardiac

Este tot un muschi involuntar dar e mai inrudit ca si structura cu muschiul scheletic si
este specific miocardului.
Contractiile coordonate ale muschiului cardiac propulseaza sangele din atria si ventricole
prin vasele de sange in sistemul circulator. Aceste actiuni formeaza sistola.

Muschii scheletici si cel cardiac sunt striati, adica contin sarcomere care sunt aranjate
ordonate in forma de manunchiuri.
Miofibrilele muschiului neted nu sunt organizate in sarcomere, deci nu sunt striati.
Spre deosebire de sarcomerele din muschii scheletici care sunt organizate in fibre
paralele, sarcomerele muschiului cardiac sunt conectate in ramuri formand unghiuri
neregulate.
Muschii striati se contracta si se relaxeaza in reprize intense si scurte in timp ce muschiul
neted permite contractii lungi sau chiar permanente.

Structura muschilor striate

Fibrele musculare au o grosime de ordimul zecilor de micrometri (10-6m) si lungimea de
1-100 mm.
Sarcolema este membrana celulara a fibrei musculare.
Elementele contractile sunt miofibrilele cu un diametru de aprox.1m, o fibra musculara
fiind alcatuita din aprox. 1000 de miofibrile aranjate paralel cu axa celulei.
Privite la microscop, miofibrilele prezinta o imagine striata alcatuita din benzi luminoase
si intunecate.
Unitatea morfofunctionala a miofibrilei este sarcomerul cu o lungime de aprox. 2,2 m.

2
 In zona intunecata sunt filamentele groase de miozina (diametru 100 si lungime 1,5
m) care au o terminatie globulara orientata spre exterior, cu activitate ATP-azica.
Fiecare filament gros este inconjurat de 6 filamente subtiri (diametru50, lungime 1 m)
alcatuite din molecule de actina, tropomiozina si troponina.

Mecanismul molecular al contractiei muscular

Contractia fibrelor musculare se produce prin glisarea filamentelor subtiri de actina

printre filamentele de miozina.

Mecanismul molecular al contractiei musculare. ETAPE

1.Capetele de miozina (crose) au tendinta de a lega ATP-ul celular.Complexul ATP-miozina

format are afinitate pentru moleculele de actina cu care se cupleaza.
2. Complexul actomiozinic bogat in ATP, catalizeaza hidroliza ATP in ADP si fosfat cu eliberare
de energie.
3.Energia eliberata este utilizata pentru modificarea conformationala a moleculelor de miozina
care se inclina cu 45. Prin aceasta filamentul de actina se deplaseaza printre cele de miozina pe
o distanta de aprox. 100 .
4. In prezenta unei noi molecule de ATP capetele de miozina se detaseaza de pe molecula de
actina trecand in pozitia initiala, iar apoi se reia ciclul printr-o noua legatura cu o alta molecula
de actina.
5. Un rol important il joaca Ca2+. In repaos, concentratia Ca2+ din sarcoplasma este foarte redusa
(10-7M). In urma depolarizarii membranei, se descarca vezicule cu calciu care se leaga de
troponina producand modificari conformationale ale acesteia. Aceasta duce la activarea functiei
ATPazice a complexului actomiozinic. Cand depolarizarea inceteaza, concentratia calciului
revine la valorile initiale.

Tipuri de contractie
Muschiul dezvolta o forta de contractie egala si de sens contrar fortei careia i se opune.
n functie de marimea acestei forte muschiul se poate scurta, alungi sau poate pastra
aceeasi lungime.

3
Dinamica activitatii musculare
Tipuri de contractie:
- Izotona = muschiul se contracta sub actiunea unei forte musculare constante (ridicarea
unei greutati).
- Contractie neizotonica - forta variaza ca marime ( ntinderea unui resort)
- Izometrica =contractie n care lungimea muschiului nu se modifica, dar tensiunea n el
creste. Forta dezvoltata este egala cu cea care trebuie nvinsa (contractia posturala sau
pentru sustinerea unui obiect). Muschiul nu efectueaza lucru mecanic.

Tipuri de contractie:
Contractia tetanica - Prin stimulare cu un impuls unic muschiul se contracta sub forma
unei secuse unice (intervalul ntre stimuli trebuie sa fie mai lung dect timpul necesar
contractiei si relaxarii); la stimulare repetitiva cu o anumita frecventa, peste o limita data,
contractiile individuale fuzioneaza ntr-o contractie unica - contractie tetanica .
Frecventa depinde de tipul de muschi (mai mare la muschii rapizi)(musculatura oculara
350 stimuli/secunda, muschi solear 30).
Alungirea muschiului - daca forta exterioara este mai mare dect valoarea maxima a
fortei pe care o poate dezvolta muschiul, acesta se alungeste cu toate ca se contracta
Contractia izometrica muschiul este activat dar isi pastreaza lungimea, de exemplu
ridicarea unei greutati (gantere) cu o mana. Muschiul este activat si efectueaza un lucru
mecanic impotriva gravitatiei dar nbu isi modifica lungimea.

Relatia forta-lungime.
Forta generata ntr-o contractie musculara depinde de distanta dintre extremitatile sale -
deci de lungimea sarcomerelor sale.
Ea are valoarea maxima pentru o lungime initiala a fibrei (n repaus). Daca este ntinsa
peste aceasta lungime si determinata sa se contracte, sau contractia porneste de la o
lungime mai mica, forta de contractie descreste

Relatia forta-viteza de scurtare (A.V.Hill)

Viteza de scurtare a unui muschi depinde de forta exterioara ce trebuie nvinsa (deci de
forta de contractie la un moment dat). Astfel, un obiect usor este ridicat mai rapid, unul
mai greu, mai lent. Ecuatia care reprezinta acest proces, ecuatia Hill:
(F +a)(v+b)=(Fmax +a)b = const,
Este ecuatia unei hiperbole .
F- forta de contractie, v-viteza, a,b, -constante (a-dimensiune de forta, b de viteza). Fmax -
forta maxima dezvoltata de muschi pentru o anumita lungime initiala la care se
declanseaza contractia (izometrica).

4
Intensitatea producerii de lucru mecanic (puterea mecanica) in functie de incarcare
Pentru un muschi in contractie izotona exista un maxim corespunzator unei forte de incarcare de
30% din forta maxima (adica incarcarea care nu mai poate produce contractie).Deci pentru
aceasta incarcare, randamentul mecanic al muschiului este maxim.

Viteza de contractie vmax= (F0 x b) / a

Viteza de contractie maxima = contractia libera (F=0).

Exemplu. Relatia dintre greutatea aplicata si viteza de scurtare pentru un muschi de 8 cm
lungime. Dependenta hiperbolica.
La forte mari muschiul se lungeste si nu mai respecta relatia Hill.

Lungime musculara afecteaza dezvoltarea vigoare n ntreaga musculare?

Tensiunea a dezvoltat ntr-un ntreg musculare este suma de for activ din cauza
contractia musculara si forta pasiv datorit rigiditii pasiv de tendon i muchi.
Fora pasiv este neglijabil pentru lungimi mai mici ca lungimea de repaus normal (L0)
Fora activ urmeaz comportamentul tensiune-lungime de sarcomere, i cntare cu
activare musculare

Puterea dezvoltata de muschi:

P = F v = F(Fmax -F)b/(F+a)
Puterea este 0 pentru F = 0 si F = Fmax (izometrica).
Ecuatia Hill corespunde unei curgeri vscoase (frecarea la nivelul puntilor n glisare).

Aplicarea principiului I n cazul contractiei muscular

La scurtarea unui muschi cu x, mpotriva unei forte F, se efectueaza un lucru mecanic L

= Fx.
Att n repaus, ct si n contractie, muschiul degaja caldura. Caldura disipata de
muschi este :

Caldura disipata de muschi este

caldura de repaus;
caldura de contractie, care la rndul ei este caldura de mentinere a fortei de contractie si
caldura de scurtare (proportionala cu gradul scurtarii);
- caldura de relaxare, care se produce imediat dupa ncetarea stimularii;
- caldura de restabilire, care se produce n urma reactiilor chimice de regenerare a ATP
( este necesar un timp mult mai lung).

5
Tetania
Daca un muschi este stimulat cu frecvente de marimi progresive, in final se poate atinge o
frecventa la care contractiile succesive fuzioneaza si nu se mai pot distinge una de alta.
Aceasta stare se numeste tetanie, iar frecventa cea mai mica la care apare se numeste
frecventa critica.

Efectul Fenn

In 1924 Fenn a demonstrat ca toata energia produsa de un muschi izolat (deci Q+L) in
timpul unei stimulari tetanice este mai mare atunci cand muschiul se scurteaza, decat
atunci cand muschiul functioneaza izometric.
Aceasta reprezinta de fapt dependenta conversiei de energie si a cantitatii de ATP folosita,
de conditiile mecanice impuse.

Diversitatea sistemului acto-miozinic

Muschii scheletici pot fi albi sau rosii.
Muschii albi contin cantitati mari de glicogen. Ei se pot scurta rapid, se mai numesc
muschi fazici sau de tractiune. Glicogenul stocat poate fi rapid transformat in ATP fara
aport de oxigen.
Muschii rosii sau tonici sunt destinati contractiilor continue sau pentru perioade lungi de
timp.Culoarea rosie se datoreaza mioglobinei care participa la fosforilarea oxidativa
pentru a forma o rezerva continua de ATP.
Viteza maxima de scurtare a muschilor tonici este de trei ori mai mica decat a muschilor
de tractiune. Aceasta are legatura cu rata de hidroliza a ATP-ului.
Raporul actina/miozina difera in functie de tipul de muschi astfel:
- 4:1 pentru muschiul scheletic tipic.
- 20:1 pentru muschiul neted tipic
- 100:1 pentru celule eucariote cu proprietati de motilitate.

Puterea mecanica a inimii este 2,5 W

80% din aceasta valoare este furnizata de ventricolul stang care pompeaza sangele
oxigenat spre artere.
Puterea ventricolului drept este mai redusa, el pompeaza sange doar in artera pulmonara.
Debitul cardiac pentru un om sanatos este 5 l/minut, dar se poate dubla in cazul unui
effort sustinut.
In decursul vietii medii, volumul total al sangelui pompat este de aprox. 5 milioane de
litrii.

Puterea dezvoltata in timpul mersului

6
 In timpul deplasarii pe orizontala se consuma un lucru mecanic semnificativ pentru a
invinge gravitatia, frecarea cu aerul si alte forte externe.Centrul de greutate nu se
deplaseaza pe orizontala, ci descrie arce de cerc in urcare si coborare.
Energia consumata la un pas facut:
E = greutatea x inaltimea pasului
E = mgh = 70Kg x 10N/Kg x 0,08m
E= 56 J, sau E= 56KJ pentru 1 Km parcurs.
Daca viteza de mers este in medie 5Km/h,
Puterea consumata este
P= 5Km/h x 56000 J/ 36000
P= 78 W

Manifestari electrice musculare

Sunt rezulatul depolarizarii sarcolemei fibrelor musculare de la nivelul unitatilor motorii,
fenomen declansat de mesajul colinergic codificat n frecventa.
Potentialele de actiune generate reprezinta conditia primara a desfasurarii activitatii
contractile musculare n conditiile ntregului organism, fie izometrica (de postura) fie
izotonica (locomotorie).
Captate de la nivelul unitatii motorii prin electrozi coaxiali sau de la nivelul unor zone
musculare mai ntinse cu ajutorul electrozilor de suprafata, biopotentialele sunt
nregistrate sub denumirea de electromiograma (EMG), respectiv elementara sau globara.

Neuronii motori si contractia musculara

Mecanism de stimulare:
Potentialul de actiune elibereaza acetylcholina in junctiunea neuromusculara
Acetylcholina depolarizeaza canalele celulei musculare, se elibereaza Ca din
reticulul endoplasmatic
Mechanism de relaxare
Neuronul motor isi inceteaza actiunea
Ca este pompat inapoi in reticul

Electromiografia (EMG)
Defineste o tehnica prin care se masoara activitatea electrica a muschilor. Inregistrarea
obtinuta prin aceasta metoda se numeste electromiograma (EMG).
In timp ce neuronul motor stimuleaza fibrele musculare la nivelul placii motorii,
impulsuri electrice sunt conduse de-a lungul fiecarei fibre pe masura ce aceasta se

7
 depolarizeaza. Acest semnal poate fi detectat de electozi plasati pe piele si apmlificat.
Electrozii se ataseaza de-a lungul unui muschi, la capetele acestuia sau in muschi (in
cazul electrozilor ac).
Electromiografia este o metoda de investigatie clinica care completeaza examinarea
medicala fizica si ofera informatii suplimentare (de exemplu poate ajuta la stabilirea
cauzelor unei boli: neurogenice sau miopatice). Deasemenea, este un instrument util in
cercetare, in studiul fiziologiei si fiziopatologiei musculare.

Tipuri de unde EMG

Fibrilatiile
Reprezinta descarcari anormale spontane care apar datorita hipersensibilitatii fibrelor
musculare. Apar in cazul deinerverii fibrelor musculare (eg. leziuni ale nervilor). Datorita
faptului ca fibra musculara nu mai este inervata, aceasta devine extrem de sensibila si in
lipsa unor stimuli corespunzatori incepe sa se contracte spontan, undele de depolarizare
astfel generate fiind inregistrate pe EMG sub forma de fibrilatii .
Neuromiotonia
Apare datorita hiperexcitabilitatii axonilor motori periferici. Se inregistreaza unde
provocate de descarcari cu frecventa mare, simple, duble, tripe sau multiple .
Fasciculatiile
Aceste unde apar in urma descarcarii electrice a unei unitatii motorii. Se aseamana cu
fibrilatiile dar spre deosebire de acestea sunt mai mari si mai complexe (figura 6).
Fasciculatiile apar la intervale neregulate.
Descarcari miotonice
Sunt caracteristice afectiunilor ce implica canalele ionice din membrana fibrei musculare:
distrofia miotonica, miotonii congenitale, etc. Pot sa apar si datorita miscarii electrozilor,
lovirea muschiului in timpul inregistrarii electromiogramei.

8
9