NEUROANATOMIE

TRUNCHIUL CEREBRAL

CONFIGURAŢIE EXTERNĂ
Trunchiul cerebral este o structură nervoasă alcătuită dinspre cranial spre
caudal, din trei etaje: mezencefal, puntea lui Varolio şi bulbul rahidian. El
prezintă două feţe: anterioară şi posterioară.
A. Faţa anterioară a trunchiului cerebral
1. Etajul peduncular este reprezentat de „crus cerebri“ (picioarele pe-
dunculilor), care sunt două mase de substanţă albă divergente.
Împreună cu corpii mamilari, picioarele pedunculilor delimitează fosa
interpedunculară. În partea sa inferioară se găseşte substanţa perforată poste-
rioară.
În partea laterală a pedunculilor, spre punte, se văd două formaţiuni:
- plica lateralis (pătrunde prin pedunculii cerebeloşi superiori
în cerebel)
- taenia pontis (un fascicul de fibre ce ajunge la cerebel prin
pedunculii cerebelosi superiori şi mijlocii).
2. Etajul pontin este delimitat inferior de şanţul bulbo-pontin, iar superior
de şanţul ponto-peduncular.
Caracteristic punţii sunt fibrele transversale ce se continuă în pedunculii
cerebeloşi mijlocii.
Median se află şanţul arterei bazilare, iar lateral piramidele pontine. Mai
lateral se află originea aparentă a nervului trigemen (V). Cel mai lateral sunt
situaţi pedunculii cerebeloşi mijlocii.
3. Etajul bulbar este delimitat inferior de decusaţia piramidală, iar
superior de şanţul bulbo-pontin.

1
 Pe linia mediană se află şanţul median ventral (întrerupt inferior de
decusaţia piramidelor).
Lateral de şanţul median ventral sunt piramidele bulbare, ridicate de file-
tele fasciculelor piramidale care la nivel bulbar sunt foarte superficiale. Lateral
de piramidele bulbare se află şanţul antero-lateral, care prelungeşte în sens cra-
nial, şanţul omonim de la nivelul măduvei.
În afara lor se află olivele bulbare (formaţiuni ovalare). În afara lor este
şanţul postero-lateral. Între cele două şanţuri este funiculul lateral bulbar.
Porţiunea din şanţul antero-lateral, ce corespunde olivei, se numeşte şanţ
preolivar şi la acest nivel se află originea aparentă a hipoglosului (XII). La
nivelul şanţului retroolivar se află originea aparentă a nervilor glosofaringian,
vag şi accesor (IX, X, XI).
B. Faţa posterioară a trunchiului cerebral
1. Etajul peduncular este reprezentat de lama cvadrigemina (tectum),
care ocupă 1/4 posterioară a mezencefalului şi este formată din patru coliculi:
doi superiori şi doi inferiori. Între cei patru coliculi este un şanţ longitudinal şi
unul transvers ce formează şanţul cruciat. În partea superioară a acestuia este
aşezată epifiza (corpul pineal).
Lateral de coliculi se află corpii geniculaţi, superior şi inferior.
Pe faţa posterioară a etajului peduncular se observă originea aparentă a
nervului trohlear (IV), singurul nerv cranian ce are originea aparentă pe faţa pos-
terioară a trunchiului cerebral.
2. Etajul pontin este reprezentat de trigonul superior pontin al fosei
romboide; este mai mare, faţă de cel bulbar şi este îndreptat superior (unde se
găseşte apeductul Sylvius).
Lateral de el sunt cei trei pedunculi cerebeloşi:
- superior
- mijlociu
- inferior

2
 Trigonul pontin al fosei romboide cuprinde: de o parte şi de alta a şanţului
median, coliculii faciali (2).
3. Etajul bulbar prezintă două părţi: una inferioară (asemănătoare cu faţa
posterioară a măduvei) şi una superioară (ce corespunde trigonului inferior al
fosei romboide).
Astfel, faţa inferioară prezintă:
- median - şanţul median posterior.
- în afara şanţului median posterior se află fosa gracilis (Goll) şi mai
lateral - fosa cuneat (Burdach). Între cele două fose este şanţul intermediar, iar
superior de fose, la nivelul fasciculului gracillis este tuberculul nucleului graci-
lis iar la nivelul fasciculului cuneat este tuberculul nucleului cuneat.
Fosa romboidă reprezintă podişul ventriculului III. Ea are două şanţuri:
unul medial, ce reprezintă axul lung al fosei şi unul transvers, ce corespunde
şanţului bulbo-pontin.
De o parte şi de alta a şanţului median sunt două proeminenţe numite
eminenţe mediale. Trigonul bulbar al fosei romboide cuprinde: de o parte şi de
alta a şanţului median dorsal - trigonul nervului hipoglos. Lateral se află trigonul
nervului vag, mai lateral este aria vestibulară iar în partea cea mai laterală se afla
tuberculul acustic.
La nivelul trigonului bulbar observăm striile medulare ce se întind între
şanţul median dorsal şi tuberculul acustic.
STRUCTURĂ
Substanţa albă este situată la exterior (excepţie: faţa posterioară a pedun-
culilor cerebrali, unde se află substanţa cenuşie ce alternează cu substanţa albă)
unde formează căi de conducere iar substanţa cenuşie este situată în interior,
unde realizează nuclei.
Căile trunchiului cerebral sunt:
1. Căile ascendente (senzitive) sunt reprezentate de:
- fasciculul spino-cerebelos ventral: străbate bulbul, puntea şi me-
zencefalul şi ajunge la cerebel prin pedunculii cerebeloşi superiori.

3
 - fasciculul spino-cerebelos dorsal: străbate numai bulbul şi prin pe-
dunculii cerebeloşi inferiori ajunge la cerebel.
- lemniscul medial: începe în nucleii Goll şi Burdach din bulb. Fi-
brele lor se încrucişează (decusaţie senzitivă) apoi au un traiect ascendent for-
mând lemniscul medial. Acesta ajunge la nivelul punţii de unde trece în pedun-
culii cerebrali.
- lemniscul lateral: se formează în punte.
- fasciculul spino-talamic lateral: străbate bulbul, puntea , apoi pe-
dunculii.
- fasciculul spino-talamic anterior: merge împreună cu lemniscul
medial.

2. Căile descendente (motorii) sunt reprezentate de :

- căile piramidale: trec în mezencefal în zona mediană, anterior în
punte, iar în bulb determină piramidele bulbare.
- căile extrapiramidale: au origini diferite în etaje diferite ale trun-
chiului cerebral. Unele străbat toate etajele trunchiului (exemplu: fibrele rubro-
spinale, vestibulo-spinale), altele străbat numai bulbul (exemplu: fibrele olivo-
spinale).
Fasciculul rubro-spinal încrucişează în pedunculii cerebrali; fasciculul
tectospinal vine din coliculii cvadrigemeni şi încrucişează în pedunculii
cerebrali; fasciculul vestibulo-spinal vine din nucleul vestibular din bulb, iar cel
olivospinal vine din olivele bulbare.
3. Căile de asociaţie:
Sunt căi de legătură ce străbat trunchiul cerebral realizând conexiuni între
diferiţii nuclei din trunchiul cerebral sau realizând fibre ascendente şi descen-
dente de la formaţia reticulară.
4. Alte căi ale trunchiului cerebral:
Sunt reprezentate de calea vestibulară şi calea cohleară.

4
Nucleii trunchiului cerebral:
A. La nivelul etajului bulbar întâlnim nuclei motori, nuclei senzitivi,
nuclei vegetativi şi nuclei proprii.
1. Nucleii motori sunt nucleul ambiguu (din el iau naştere nervii IX,
X, XI) şi nucleul hipoglosului (XII).
2. Nucleii senzitivi reprezintă al II-lea neuron pe calea sensibilităţii
generale. Includ: nucleul solitar (cu fibre dinVII bis, IX, X) şi nucleul senzitiv al
trigemenului (V).
3. Nucleii vegetativi corespund coarnelor laterale ale măduvei. Sunt
centri reflexelor vegetative. Includ: nucleul dorsal al vagului (X) şi nucleul
salivator inferior (nucleul glosofaringian, IX).
4. Nucleii proprii nu au echivalent la nivelul măduvei. Includ:
nucleii substanţei reticulate, nucleii olivari, nucleul Goll şi nucleul Burdach.

B. La nivelul etajului pontin întâlnim nuclei motori, nuclei senzitivi,

nuclei vegetativi şi nuclei proprii.
1.Nucleii motori sunt nucleul nervului trigemen (V), nucleul nervu-
lui abducens (VI) şi nucleul nervului facial (VII).
2. Nucleii senzitivi sunt nucleul terminal principal al nervului trige-
men (V) şi nucleii nervilor acustici (VIII).
3. Nucleii vegetativi sunt nucleul salivator superior şi nucleul lacri-
mal.
4. Nucleii proprii sunt nucleii pontini, oliva superioară şi nucleul
corpului trapezoid.

C. La nivelul mezencefalului întâlnim nuclei motori, nuclei senzitivi,

nuclei vegetativi şi nuclei proprii.
1. Nucleii motori sunt nucleul nervului trohlear (IV) şi nucleul ner-
vului oculomotor (III).

5
 2. Nucleii senzitivi sunt reprezentaţi de un singur nucleu, numit
nucleul tractului mezencefalic al nervului trigemen (V).
3. Nucleii vegetativi sunt reprezentaţi de nucleul accesor sau auto-
nom al nervului oculomotor (III).
4. Nucleii proprii sunt substanţa neagră şi nucleul roşu.

MENINGELE CEREBRALE ŞI MENINGELE SPINALE

Sistemul nervos central, respectiv măduva spinării şi encefalul, sunt aco-

perite de trei membrane numite meninge ; dinspre exterior spre interior ele sunt:
duramater, arahnoida şi piamater. Meningele spinale se continuă cu meningele
cerebrale la nivelul găurii occipitale.
1. Duramater spinală – are următoarele caracteristici:
- delimitare: între gaura occipitală şi vertebra S2.
- între ea şi peretele canalului vertebral se află spaţiul epidural, la
nivelul căruia există plexuri venoase.
- ea formează în jurul nervilor spinali tecile radiculare.
- între ea şi arahnoidă este spaţiul subdural (străbătut de vase san-
guine).
2. Arahnoida spinală are următoarele caracteristici:
- este situată între dura mater şi pia mater.
- între ea şi piamater este spaţiul subarahnoidian în care se află
lichidul cefalorahidian (produs de plexurile coroide).
3. Piamater spinală are următoarele caracteristici:
- urmează relieful măduvei.
- este perforată de vase sanguine ce irigă măduva.
1. Duramater cerebrală are următoarele caracteristici:
- aderă de faţa endocraniană a craniului.
- din ea se desprind 3 septuri ce compartimentează cavitatea crani-

6
ană (unul ajunge la corpul calos, separând astfel cele două emisfere cerebrale,
altul se interpune între emisferele cerebeloase, iar altul este situat între emisfe-
rele cerebrale şi cele cerebeloase).
2.Arahnoida cerebrală are următoarele caracteristici:
- este situată între dura mater şi pia mater.
- între ea şi dura mater se află spaţiul subdural.
- între ea şi pia mater este spaţiul subarahnoidian în care se găseşte
lichidul cefalorahidian.
3. Pia mater cerebrală este intim legată de substanţa cerebrală, pe care se
mulează.

SISTEMUL NERVOS VEGETATIV

Sistemul nervos vegetativ este alcătuit similar celui somatic dintr-o parte
centrală şi una periferică.
În constituţia părţii centrale intră neuronii vegetativi situaţi în trunchiul
cerebral şi în măduva spinării (unde aceştia alcătuiesc nucleii sau centrii nervoşi
vegetativi), iar în constituţia părţii periferice intră neuronii situaţi în afara
sistemului nervos central (unde aceştia alcătuiesc ganglioni vegetativi, fibre
nervoase şi plexuri).
Axonii fibrelor vegetative ce părăsesc măduva spinării şi trunchiul
cerebral fac sinapsă cu corpii sau dendritele neuronilor din ganglionii vegetativi
şi se numesc fibre vegetative pre-ganglionare.
Axonii fibrelor vegetative care părăsesc ganglionii vegetativi periferici se
îndreaptă spre diferite organe interne, după ce în prealabil au format plexuri.
Aceste fibre se numesc fibre vegetative postganglionare.
Sistemul nervos vegetativ controlează şi reglează activitatea organelor
interne, vaselor sanguine, glandelor cu secreţie internă şi externă. Mecanismul
principal prin care sistemul nervos vegetativ acţionează este arcul reflex vege-
tativ a cărei bază anatomică o constituie arcul reflex simpatic şi parasimpatic.

7
 Fibrele vegetative postganglionare acţionează asupra organelor efectoare
prin intermediul mediatorilor chimici:
- acetilcolina, în cazul fibrelor vegetative postganglionare parasim-
patice.
- adrenalina şi noradrenalina , în cazul fibrelor vegetative postgan-
glionare simpatice.
După funcţiile pe care le îndeplineşte, sistemul nervos vegetativ se sub-
împarte în sistem nervos vegetativ simpatic şi sistem nervos vegetativ para-
simpatic.

SISTEMUL NERVOS VEGETATIV SIMPATIC

Această fracţiune a sistemului nervos vegetativ este alcătuită dintr-o por-

ţiune centrală şi una periferică.
Porţiunea centrală este alcătuită din neuronii vegetativi situaţi în coarnele
laterale ale măduvei spinării toracale , T1-T12 şi lombare, L1-L2, unde for-
mează centrii nervoşi vegetativi simpatici.
Porţiunea periferică este alcătuită din neuroni vegetativi comasaţi în gan-
glionii simpatici latero-vertebrali şi în ganglionii simpatico-viscerali.
Ganglionii simpatici latero-vertebrali sunt dispuşi sub forma a două lan-
ţuri ganglionare, de o parte şi de alta a coloanei vertebrale. Fiecare lanţ gangli-
onar are în alcătuirea sa un număr de 20-22 ganglioni interconectaţi prin legături
interganglionare. Fiecare ganglion este legat de câte un nerv spinal prin două
ramuri: ramura comunicantă alba şi ramura comunicantă cenuşie.
În raport cu metameria coloanei vertebrale se disting: 3 ganglioni
cervicali, 10-11 ganglioni toracali, 3-4 ganglioni lombari, 3-5 ganglioni sim-
patici pelvieni.
Ganglionii simpatici viscerali sunt situaţi aproape de viscerele pe care le
inervează. Se descriu 3 ganglioni simpatici viscerali mai importanţi:
- ganglionul celiac (situat în apropierea trunchiului celiac).

8
 - ganglionul mezenteric superior (situat în apropierea arterei mezen-
terice superioare).
- ganglionul mezenteric inferior (situaţ în apropierea arterelor me-
zenterice inferioare).

SISTEMUL NERVOS VEGETATIV PARASIMPATIC

Este alcătuit, ca şi cel simpatic, dintr-o porţiune centrală şi una periferică.

Porţiunea centrală este alcătuită din neuronii vegetativi localizaţi în trun-
chiul cerebral şi în măduva sacrată. Aceşti neuroni sunt dispuşi sub forma unor
nuclei vegetativi parasimpatici sau sub forma unor centrii nervoşi parasimpatici.
a. Nucleii vegetativi parasimpatici din trunchiul cerebral sunt:
- nucleul accesor al oculomotorului (la nivelul mezencefalu-
lui).
- nucleii lacrimal şi salivator superior (la nivelul punţii lui
Varolio).
- nucleul salivator inferior şi nucleul dorsal al vagului (la
nivelul bulbului rahidian).
b. Centrii vegetativi parasimpatici sunt întâlniţi la nivelul măduvei sa-
crate:
- centrul vezicospinal sacral (centrul micţiunii).
- centrul anospinal sacral (centrul defecaţiei).
- centrul genitospinal (centrul erecţiei).
Porţiunea periferică a sistemului nervos vegetativ parasimpatic este alcă-
tuită din neuroni vegetativi grupaţi sau nu în ganglioni viscerali parasimpatici.
Aceştia se află în imediata apropiere sau chiar în peretele organelor inervate.
Ganglionii vegetativi parasimpatici din regiunea craniană sunt:
- ganglionul ciliar (pentru globul ocular).
- ganglionul otic (pentru glanda parotidă).

9
 - ganglionul submaxilar (pentru glandele sublinguală şi sub-
mandibulară).

NEUROFIZIOLOGIE

ORGANIZAREA STRUCTURAL - FUNCŢIONALĂ A

SISTEMULUI NERVOS
(compartimentul senzorial şi compartimentul motor)

Sistemul nervos are un rol extrem de important în viaţa omului, el

realizănd prin centrii nervoşi, reglarea, coordonarea şi adaptarea funcţiilor orga-
nismului faţă de mediul extern.
Activităţile nervoase ale omului: învăţarea, memoria, imaginaţia, ca-
pacitatea de abstractizare, creativitatea, se realizează prin modificări biochimice,
biofizice şi funcţionale ceerebrale.
Sistemul nervos poate fi împărţit în mod arbitrar, din considerente
struc-turale şi funcţionale, în sistem nervos central sau cerebro - spinal care este
for-mat din creier, situat în cutia craniană şi măduva spinării, situată în canalul
ra-hidian şi în sistem nervos periferic, reprezentat de totalitatea prelungirilor
care în mod direct sau indirect, îşi au originea anatomic sau sunt conectate
funcţional cu sistemul nervos central.
În sistemul nervos central se găsesc centrii superiori de reglare şi
coordonare a funcţiilor. Sistemul nervos periferic conţine prelungiri ale neuro-
nilor (fibre nervoase) care constituie nervii şi pe traiectul cărora se pot găsi şi
ganglioni.
Din punct de vedere histologic, sistemul nervos este alcătuit mai ales
din neuroni aflaţi în interconexiuni complexe. Corpii neuronali formează
substanţa cenuşie a sistemului nervos, iar prelungirile acestora, substanţa albă.
Pe lăngă neuroni se găsesc celule cu rol de producere al mielinei şi de susţinere,
numite celule neurogliale (nevroglie). În sistemul nervos central, asemenea
celule numite astrocite, se interpun între peretele capilar şi corpii neuronali,
realizănd trasportul de metaboliţi între aceştia. Alte celule gliale secretă mielină
sau îndeplinesc rol de macrofage mobile în SNC.

Sistemul nervos de relaţie

Este reprezentat de cea mai mare parte a structurilor SNC, legat prin
cele 31 de rădăcini ale nervilor rahidieni, precum şi de corespondenţii acestora,

10
cei 12 de nervi cranieni, de exteroreceptori şi proprioreceptori, prin căi aferente,
şi de muşchii shceletici, prin căile eferente.
Prin receptorii periferici specializaţi (senzitivi şi senzoriali) sistemul
nervos al vieţii de relaţie, recepţionează din mediul ambianto multitudine de in-
formaţii care codificate sub forma impulsurilor nervoase, sunt transmise pe căile
aferente ale nervilor periferici, centrilor somatomotori, care asigură mişcările
coordonate reflexe şi intenţionale.
O altă parte a informaţiilor recepţionate se depozitează, graţie func-
ţiei de memorizare, contribuind prin învăţare la perfecţionarea reacţiilor com-
portamentale.

Sistemul nervos vegetativ

A fost numit în trecut impropriu, autonom, este în realitate strâns le-
gat de sistemul nervos de relaţie, fiind reprezentat atât din structuri periferice cât
şi centrale. Numai porţiunile periferice ale SNV, căile eferente simpatice şi pa-
rasimpatice cu ganglionii periferici, sunt separate de căile somatice.
SNV realizează legăturile între organe, adaptănd funcţiile acestora în
cursul reacţiilor somato-motorii, sau reglând activitatea viscerelor în menţinerea
homeostaziei.
SNV funcţionează în strânsă legătură cu cel endocrin, hormonii spe-
cializând, amplificând şi prelungind ca durată reacţiile neuro-vegetative.

Compartimentul senzorial al sistemului nervos - receptorii senzoriali

Majoritatea activităţilor sistemului nervos este iniţiată de excitaţii
senzoriale provenite de la receptorii senzitivi, fie ei vizuali, auditivi sau tactili,
de pe suprafaţa corpului, sau alte tipuri de receptori. Această excitaţie senzorială
poate produce o reacţie imediată sau poate fi memorizată pentru un timp de or-
dinul minutelor, săptămânilor sau chiar anilor, putând apoi ajuta la condiţionarea
reacţiilor organismului într-un moment viitor.
Informaţiile ajung la sistemul nervos central prin nervii spinali şi sunt
conduse către multiple arii senzoriale primare din:
(1) toate etajele măduvei spinării
(2) substanţa reticulată bulbară, pontină şi mezencefalică
(3) cerebel
(4) talamus
(5) ariile somestezice ale cortexului cerebral.
Dar, în afară de aceste arii senzoriale primare, semnalele sunt trans-
mise ulterior practic tuturor celorlalte părţi ale sistemului nervos.

11
Compartimentul motor - efectorii
Rolul final şi cel mai important al sistemului nervos este de a con-
trola diversele activităţi ale organismului. Aceasta se realizeazã prin controlul:
(1) contracţiei muşchilor scheletici din întreg corpul
(2) contracţiei muşchilor netezi din organele interne
(3) secreţiei glandelor endo şi exocrine.
Toate aceste activităţi sunt denumite generic funcţii motorii ale sis-
temului nervos, iar muşchii şi glandele sunt denumiţi efectori, deoarece ei des-
făşoară funcţiile dictate de semnalele nervoase.
Operând în paralel cu axul motor al sistemului nervos pentru con-
trolul contracţiei muşchilor striaţi, există un alt sistem similar pentru controlul
musculaturii netede şi al glandelor, numit sistemul nervos autonom.
Muşchii scheletici pot fi comandaţi de la mai multe niveluri ale siste-
mului nervos central, printre care:
(1) măduva spinării
(2) substanţa reticulată bulbară, pontină şi mezencefalică
(3) ganglionii bazali
(4) cerebelul
(5) cortexul cerebral
Fiecare din sectoarele enumerate, joacă rolul său specific în controlul
mişcărilor corpului, nivelurile nervoase inferioare fiind implicate în primul rând
în răspunsul automat, instantaneu al organismului la stimuli senzoriali - nivelu-
rile nervoase superioare sunt implicate în mişcările voluntare controlate de pro-
cesele de găndire.

ÎNVĂȚAREA

Mecanismele fiziologice ale învăţării sunt insuficient cunoscute. S-a vor-

bit despre modificări morfologice în sistemul nervos central, modificări ale
sinapselor, modificări în structura chimică a celulei nervoase.
Există în general tendinţa de a crea analogii între depozitarea informatiei
în maşinile de calcul digitale şi sistemul nervos.
Condiţionarea clasicã după Pavlov este cel mai simplu şi general tip de
învăţare, în care subiectul are un rol pasiv.
Pavlov şi elevii săi utilizează în ex-perimentul tipic de condiţionare un
cîine în perfectã stare de sănătate, imobilizat într-un stativ, într-o cameră
specială, izolatã de orice excitanţi nedoriţi.
Experimentatorul însuşi se găseşte în altă cameră. De unde, fără a fi vãzut
de animal, îl urmãreşte prin periscop.

12
 Animalului i se prezintă stimuli variaţi şi se măsoară cantitativ răspunsul
reflex (secreţia de salivã). Stimulul condiţional e reprezen-tat de un zgomot,
lumină, stimul tactil sau dureros fiind indiferent, pentru animal. Stimularea
neconditională specifică, constă în prezentarea alimentului. Iniţial animalul
salivează numai la stimulul neconditional. Dacă acestui stimul îi precede, cu
căteva secunde, stimulul indiferent, acesta după un număr de ase-menea
asocieri, devine excitant conditional, declanşănd singur secreţia salivarii.
Condiţionarea retrogradă (aplicarea stimulului conditional după aliment)
nu are efecte.
Întărirea reflexului condiţionat se face prin repetarea asocierilor. Dacă se
aplică repetat exclusiv stimulul conditional, adică reflexul nu e întărit, amplitu-
dinea răspunsului conditional scade progresiv, producăndu-se stingerea refle-
xului.
Generalizarea reflexului conditionat constă în posibilitatea declanşării lui
în perioada de elaborare şi cu alţi stimuli, apropiaţi de cel utilizat pentru ela-
borare; iar concentrarea, facilitată prin diferenţierea stimulului excitator (întărit
cu alimentul) de cel inhibitor (neăntărit), în provocarea secreţiei exclusiv de
stimulul utilizat pentru elaborare şi întărit.
Generalizarea şi concentrarea constituie etape în evolutia reflexelor condi-
ţionate.
După Pavlov, procesele fundamentale nervoase, inclusiv în activitatea
scoarţei cerebrale, sunt excitaţia şi inhibiţia. Ambele exprimă o activitate celu-
lară, avănd o intensitate; inhibiţia nu este o simplă lipsă de răspuns.
Dispariţia reflexului condiţionat se poate face brusc, datorită intervenţiei
unui stimul intempestiv, cănd reflexul condiţionat e pe cale să se producă inhi-
biţie externă. Dispariţia lentă a reflexului, stingerea, ca urmare a neântăririi, este
o formă a inhibiţiei interne.
Inhibiţia internă mai cuprinde diferenţierea, inducţia negativă şi întârzie-
rea (prelungirea intervalului între excitantul condiţional şi alimentar poate de-
termina prin inhibiţie internă somn).
Mecanismul condiţionării a fost explicat de Pavlov la nivel exclusiv corti-
cal, ca stabilirea unei căi bătătorite între zona de proiecţie corticală a stimulului
indiferent (condiţional) şi proiecţia corticală a centrului alimentar subcortical.
Investigaţii recente electrofiziologice au arãtat posibilitatea unei condiţio-
nări elementare neselective şi la animalul decorticat.
În cursul condiţionãrii se produc fenomene de facilitare şi inhibiţie reticu-
lară. Distrugerea zonei dinamogene la pisică determină dispariţia reflexului
condiţionat.
În prezent, se admite conceptul condiţionării ca un act complex cortico-
subcortical.
Condiţionarea instrumentalã crează condiţii în care animalul, relativ
liber în cuşcă, este determinat să efectueze acte motorii care indică în ce măsură
condiţionarea este sau nu întărită.

13
 Se utilizează uzual două tipuri de condiţionare instrumentală.
În primul gen de experienţe, maimuţa e plasată într-o cuşcă. Experimen-
tatorul îi prezintă o planşetă cu mai multe godeuri, acoperite cu cuburi de dife-
rite culori. Animalul învaţă să ridice blocul distinct, prin culoare de exemplu,
pentru a obţine alimentul preferat. Este o învăţare discriminativă.
În al doilea tip de experimentare, animalul e pus în situaţia de a răspunde
instrumental pentru a evita un stimul nociv, care intervine după aplicarea sti-
mulului condiţional luminos Astfel, cuşca în care se află şobolanul are două
compartimente. Planşeul sub formă de sită metalică al unui compartiment e le-
gat de o sursă electrică de stimulare condiţională. După un interval de la apli-
carea stimulului condiţional se aplică stimulul nociv. Reflexul ce se elaborează
constă în părăsirea cu rapiditate a compartimentului în care se produce şocul e-
lectric. Animalul „învaţă” să părăsească acest compartiment înainte de apariţia
stimulului nociv.
Importanţa condiţionării
Concepţia pavlovianã asupra conexiunii temporale intracorticale, ca
mecanism al reflexului condiţionat şi în sens mai larg al învăţãrii, a fost mult
dezvoltat, în sens fiziologic, în ultimul timp.
Condiţionarea are pentru animalele superioare şi om o importanţă deo-
sebită în adaptarea la condiţiile foarte complexe ale mediului de viaţă. Nume-
roşi stimuli din mediu, prin asociere cu stimuli specifici, devin condiţionali,
asigurînd o mai promptă şi eficientă adaptare.
Crearea de stereotipuri dinamice, acte complexe motorii, în care prece-
dentul constituie stimulul condiţional pentru următorul, asigură o adaptare
automată, cu minim de efort cortical.
Condiţionarea reprezintă astfel o modalitate de învăţare şi un mecanism
de funcţionare al sistemului nervos central.

MEMORIA
(Depozitarea informaţiei în sistemul nervos central)

În cercetãri experimentale Lashley a urmărit să localizeze substratul neu-

ronal al învăţării.
Prin ablaţia diferitelor zone corticale şi învăţarea animalelor anterior şi
consecutiv acesteia, el ajunge la concluzia că scoarţa are un efect nespecific, de
„acţiune de masă” în învăţare, care este perturbată nu în raport de locul extirpat
ci de extinderea leziunilor.
Concluziile lui nu sunt total acceptate întrucît a uti-lizat ca model de
învăţare orientarea animalului într-un labirint, proces foarte complex.

14
 Neurologia clasică interpretează învăţarea ca fiind datorată proceselor ce
au loc în ariile asociative.
Alte cercetări pe maimuţe au subliniat că leziuni ale lobilor frontali, ante-
rior şanţului arcuat, afectează memoria imediată, fără a influenţa memoria de
durată.
Ceea ce rezultă din experienţele de acest gen, este ca informaţia poate fi
depozitată ca memorie în mai multe zone ale creierului, pe cît se pare nedife-
renţiate funcţional, ceea ce însă dă împresia unei acţiuni de masă, a unei funcţii
nespecifice şi nelocalizabile a memoriei.
Mecanismele memoriei
Se admite azi existenţa a două procese în mecanismele memoriei: for-
marea engramei şi depozitarea engramei sau cu alte cuvinte, memoria de scurtă
durată şi memoria de lungă durată.
1. Memoria de scurtă durată sau temporară ar fi depozitată în circuite
reverberante, alcătuite din lanţuri de neuroni, care se activează reciproc. Ipoteza
a fost formulată de Burns, plecînd de la observaţia că traumatismele cerebrale
grave, refrigerarea, narcoza profundă şi electroşocul, acţionînd cît mai recent
după depozitarea informaţiei, determină pierderea ei, plauzibil prin dezorga-
nizarea acestor circuite.
2. Memoria de lungă durată. Deşi sub raport funcţional, reprezintă o con-
tinuare a precedentei, are un mecanism diferit.
Datele lui Reinis, obţinute prin administrarea de actinomicmă D, sau ale
lui Flexner prin admimstrarea de puromicină, care inhibă procesul de sinteză a
acizilor nucleici în general, şi în primul rînd în scoarţa cerebrală, unde turn-
over-ul proteic este foarte activ, au demonstrat experimental posibilitatea şter-
gerii informaţiilor stocate în sistemul nervos central al animalelor. Aceste
rezultate aduc argumente indubitabile că în procesul de engramare, care repre-
zintã depozitarea durabilă a informaţiei în neuronii s.n.c., participă acizii nu-
cleici, a căror capacitate de stocare a informaţiei este bine cunoscută.
Experienţe sugestive în sensul depozitării informaţiei în structuri mole-
culare au fost făcute de Ungar şi Irwin şi confirmate şi de alţi autori. Admi-
nistrarea de extracte de creier de la şobolan antrenaţi, la şoareci, măreşte capa-
citatea de învăţare a unor acte motorii.
Caracteristic pentru memoria de lungă durată este că în perioada de dez-
voltare a creierului, cănd procesul de biosinteză a acizilor nucleici şi protei-
nelor este activ, posibilităţile de depozitare a informaţiilor sunt maxime. Cu văr-
sta, capacitatea de engramare se reduce.
Merkler, încercănd o sinteză asupra rolului acizilor nucleici în depozitarea
informaţiei, distinge trei tipuri de memorie biologică :
- genetică
- imunologică
- cerebrală

15
 Referitor la memoria cerebrală, Merkler încearcă o explicaţie ipotetică
privind cele două procese de formare a engramei şi stocare a ei in s.n.c.
Semnalele, acţiuni asupra materiei vii a unor stimuli, acţionează asupra
receptorilor diferenţiaţi. Impulsul nervos generat de excitaţie este transmis de la
un neuron la altul, prin intermediul mediatorilor chimici.
Mediatorii ar reacţiona cu proteine din membrana neuronală, cărora le-ar
putea schimba conformaţia. Autorul consideră deci că memoria cerebrală este
legată de producerea unei proteine cu o nouă conformaţie, o proteină
informaţională.
Memoria de scurtă durată ar reprezenta numai o modificare reversibilă a
conformaţiei structurilor proteice din membrana neuronală, pe cănd cea de lun-
gă durată, ar fi consecinţa sintezei unui ARN mesager adecvat. Sinteza unui ast-
fel de ARN face ca modificările reversibile ale structurii membranei apărute sub
acţiunea semnalelor să devină durabile.
În raport de caracteristicile funcţionale ale memorării, activitatea de
învăţare necesită o serie de condiţii biologice, care să asigure desfăşurarea unui
metabolism neuronal adecvat, ceea ce include o alimentaţie potrivită, un regim
somn-veghe corespunzător, o anumită tensiune emoţională, cu evitarea stimuli-
lor accesorii, cu alte cuvinte, o anumită ambianţă, de confort fiziologic şi psihic.

EMOŢIA

Dacă comportamentul constituie totalitatea reacţiilor obiective de răspuns

somatic şi visceral, ale organismului, faţă de un stimul sau un complex de
stimuli din mediul ambiant, sau în concept cibernetic, totalitatea ieşirilor
măsurabile, emoţia este mai complexă.
Poate fi definită ca reacţia complexă a unui organism superior, de apro-
piere sau îndepărtare de un obiect sau ambianţă, asociată cu modificãri func-
ţionale şi mentale importante. Manifestãrile funcţionale ale emoţiilor, denumite
şi de expresie, au format de mult timp obiectul de studiu al fiziologilor.
Ele sunt:
- somatice - expresii de mimică, gesturi, vocalizare, modifi
cãri de tonus muscular, cu redresare, urmată de atac sau fugă.
- vegetative - circulatorii, respiratorii, secreţie sudorală, en-
docrină, metabolice. Restul proceselor constitutive ale emoţiilor sunt de ordin
mental şi au format pînă nu demult, obiectul de studiu exclusiv al psihologilor.
Aspectul cognitiv constă în perceperea situaţiei, compararea informaţiilor
actuale cu experienţa trecută, depozitată sub formă de memorie.

16
 Descifrarea pe baze fiziologice a mecanismelor învăţãrii şi depozitãrii in-
formaţiilor în creier, deschide fiziologiei perspectivă pentru abordarea acestui
domeniu, care azi aparţine în cea mai mare mãsură psihologiei.
Aspectul afectiv de ordin subiectiv, intensitatea trăirii afective, psihologia
era în mãsură să o exploreze exclusiv prin metoda introspecţiei.
Descoperirea tehnicii autostimulării şi cartografierea în creier a zonelor de
recompensă şi sancţionare, permite şi în acest domeniu intervenţia eficientă a
fiziologiei.
În Japonia, la subiecţii agresivi, s-au practicat electrocoagulări ale amig-
dalei, după operaţie obţinîndu-se o stare de placiditate.
La fel, există relatări asupra unor bolnavi cu boli psihice incurabile (forme
avansate de schizofrenie şi epilepsie, alţii cu dureri atroce din cauza unor tu-
mori), cărora pentru a le crea o stare de confort psihic, li s-au implantat electro-
de cronice, cu dispozitiv de autostimulare. Aceştia relatează că stimularea deter-
mină senzaţii de plăcere, de relaxare şi numai foarte rar bucurie sau extaz.
Efectul conativ sau excitaţia reprezintă nivelul la care se realizează per-
formanţele cerebrale în cursul emoţiilor.
Procesul cerebral cognitiv şi afectiv poate fi deosebit de intens, rapid sau
se poate desfãşura atenuat, lent.
Excitaţia este expresia de activare corticală, a nivelului de vigilitate a
scoarţei cerebrale. Ea poate fi explorată electroencefalografic.
Desigur fiziologia nu este azi în mãsură să epuizeze cu metodele sale de
investigaţie tot domeniul complex al emoţiei şi sã exprime aceastã complexă
trãire, exclusiv în termeni funcţionali. Ea a pătruns însã cu metodele proprii în
acest domeniu şi are mari perspective de progres a cãrui consecinţă va fi luarea
în stăpînire a acestor fenomene de medicină, beneficiara imediatã a progreselor
fiziologiei.

17