2.

COMPONENŢII EXTRAPARIETALI

Capsula şi stratul mucos

Unele bacterii au capacitatea de a elabora în anumite condiţii de mediu un

material macromolecular cu aspect vâscos, gelatinos. Se consideră ca de fapt, toate
bacteriile ar prezenta potenţial această proprietate, dar ea s-ar manifesta în mod
constant doar la unele specii, în timp ce la altele ar apărea sub forma unei structuri bine
organizate, invizibilă cu mijloace uzuale de cercetare.

Morfologie şi ultrastructură

În funcţie de structura şi de raporturile sale cu celula bacteriană, substanţa

mucoidă se poate prezenta sub următoarele forme:
1. Microcapsula – când substanţa mucoidă alcătuieşte un strat fin în jurul celulei
bacteriene, detectabilă prin mijloace imunologice, dar nu şi prin microscopie
fotonică.
2. Capsula sau macrocapsula – se prezintă ca o formaţiune morfologic distinctă şi
evidenţiabilă prin mijloace citologice. Înconjoară fiecare celulă sau pereche de
celule.
3. Stratul mucos – are aspectul unei mase amorfe neorganizate, care se dispune în
jurul fiecărei celule bacteriene.
4. Zooglea sau masa zoogleică – este structura prin intermediul căreia mai multe
celule bacteriene sunt legate între ele prin fibrile extracelulare.

Capsula apare la microscop ca un halou incolor în jurul celulelor bacteriene, iar

dimensiunile ei variază foarte mult în raport cu corpul bacterian şi este lipsită de
membrană morfologic diferenţiată.
Spre deosebire de stratul mucos, care formează în jurul bacteriilor o reţea laxă
şi difuză de exopolizaharid, fără o structură definită, capsula aderă strâns la peretele
celular. De aceea, bacteriile capsulate sedimentează prin centrifugare, odată cu
capsula, în timp ce bacteriile cu strat mucos par scufundate în polizaharid. Bacteriile
sedimentează, iar mucusul rămâne supernatant. Datorită indicelui de refracţie apropiat
de acela al mediului, capsula este dificile de observat prin microscopie directă. Fiind
puţin opacă pentru electroni, capsula nu apare clar sau este chiar invizibilă la
microscopul electronic.
Prezenţa stratului mucos şi a capsulei, dă culturilor pe medii lichide un caracter
vâscos, siropos, datorită difuzării în mediu a unora dintre substanţele capsulare.
Coloniile pe medii solide au un aspect umed, lucios, mucoid şi dovedesc o
consistenţă mucoasă, atunci când sunt ridicate cu firul de platină de pe mediul de
cultură.
Capsula şi stratul mucos sunt, în general de natură polizaharidică, iar prin
polimerizarea polizaharidului asigură consistenţa vâscoasă şi refringenţa caracteristică
acestor formaţiuni. Unele microorganisme pot elabora simultan atât un strat mucos cât
şi o capsulă, cele două tipuri de formaţiuni conţinând polizaharide cu compoziţii chimice
diferite.

-1-
 Originea capsulei şi stratului mucos

Există mai multe ipoteze în această privinţă:

1. Ipoteza originii endocelulare – conform căreia capsula nu ar fi o parte

integrantă a celulei, ci rezultat al activităţii metabolice, un produs de
excreţie sau de secreţie, care datorită slabei solubilităţi în mediu ar
avea tendinţa de a se depune în jurul celulei. Nu se poate explica prin
această ipoteză modalitatea prin care macromoleculele de polizaharid
difuzează prin peretele celular fără să antreneze şi moleculele mai mici
ale unor constituenţi protoplasmatici.
2. Ipoteza originii parietale – conform căreia capsula s-ar forma prin
modificarea peretelui celular, care ar suferi o hipertrofie, însoţită de
gelificarea constituenţilor săi.
3. Ipoteza originii extracelulare - conform căreia polizaharidele capsulare
şi cele ale tratului mucos ar fi sintetizate în mediul de cultură sub
acţiunea exoenzimelor bacteriene şi s-ar depune ulterior pe suprafaţa
celulei.
Deşi capacitatea de elaborare a capsulei sau a stratului mucos constituie un
caracter determinat genetic – caracter de specie, poate să nu se manifeste când
condiţiile de mediu nu sunt adecvate biosintezei respective sau, acest caracter se poate
pierde prin mutaţie.

Capsula, în concluzie este un produs inert rezultat din acţiunea metabolică a

celulei şi poate fi îndepărtată, fără ca celula să sufere. Protejează celula bacteriană de
efectul nociv al desicaţiei, datorită proprietăţilor sale higroscopice şi reprezintă un
rezervor pentru stocarea substanţelor nutritive sau a celor rezultate din metabolism.
La bacteriile patogene, capsula exercită un rol protector şi faţă de acţiunea
fagocitelor, sau direct, împiedicând adeziunea la suprafaţa leucocitului. Astfel, bacteriile
patogene, capsulate au virulenţă mai mare pentru om şi animale, iar pierderea capsulei
este însoţită de scăderea capacităţii de invazie şi virulenţă.

Glicocalixul este alcătuit dintr-o masă filamentoasă, polizaharidică ataşată de

lipopolizaharidele de pe suprafaţa bacteriilor, formând în ansamblu o structură ca o
pâslă pe suprafaţa celulei. Diviziunea bacteriilor în interiorul unui glicocalix poate
produce o microcolonie de celule acoperite cu un glicocalix comun. Se formează numai
la celulele aflate în condiţii naturale, care apar la microscopul electronic înconjurate de
o reţea de fibre care aderă unele de altele.
Graţie glicocalixului, bacteriile se leagă de structurile polizaharidice similare de
pe suprafaţa celulelor vegetale sau animale, prin legături formate pe calea ionilor. În
cazul unor bacterii patogene, fixarea are un grad important de specificitate, spre
exemplu vibrionul holeric se leagă de „marginea în perie” a celulelor instestinale umane,
gonococul de celulele ureterale, această caracteristică putând fi explicată prin
specificitate pentru glicocalixul celulei gazdă. Prezenţa glicocalixului împiedică
fagocitatrea bacteriilor de către leucocitele polimorfonucleare, ca şi fixarea anticorpilor
protectori din organismul infectat.

-2-
 Flagelii sunt apendice filamentoase unice sau multiple, dispuse la suprafaţa
bacteriilor reprezentând organite de locomoţie caracteristice organismelor procariote.
Flagelii sunt structuri filamentoase, subţiri, flexibile şi fragile, de formă helicală, cu spire
de amplitudine neuniformă. Lungimea variază în funcţie de specie, dar în general este
mult mai mare decât cea a celulelor care îi poartă, atingând la unii spirili valori de până
la 25 - 72 μm. Sunt mai lungi la celulele bătrâne şi la cele care trăiesc în medii lichide.
Forma lor tipică este cilindrică, iar diametrul uniform pe toată lungimea filamentului,
variază de la o specie la alta, între 12 şi 25 nm. Aranjamentul flagelilor pe suprafaţa
celulei, ca şi numărul lor, sunt în general caracteristice pentru o specie. S-au descris
bacterii fără flageli – atriche, imobile, cu un singur flagel – monotriche, cu un fascicul de
flageli situat la un pol al celulei – lofotriche, sau la ambii poli – amfitriche, sau cu
numeroşi flageli dispuşi pe toată suprafaţa celulei – peritriche.

atriche

monotriche

lofotriche
amfitriche

peritriche

Flagelii sunt alcătuiţi din trei structuri principale:

1. corpul bazal
2. articulaţia sau cârligul
3. filamentul helical extracelular

-3-
 articulaţia sau cârligul

filamentul helical
extracelular

mb.externă
Stratul
peptidoglicanic
mb.internă

corpul bazal

Corpul bazal este porţiunea cea mai importantă deoarece funcţionează ca un

motor rotativ al cărui ax de transmitere este conectat cu filamentul helical printr-un ’’
cârlig’’ care serveşte ca articulaţie flexibilă universală. Structura corpului bazal este mai
simplă la bacteriile Gram pozitive la care este format din două discuri angrenate în aşa
fel încât sugerează aspectul unor butoni de manşetă sau haltere. La bacteriile Gram
negative structura este mai complicată prin apariţia unor discuri suplimentare având
rolul de a asigura ancorarea întregii structuri într-un perete celular mai complex.
Articulaţia sau cârligul face legătura între axul de transmisie şi filamentul
flagelului.

Flagelii sunt alcătuiţi din 11 tipuri de proteine, proteina majoră, flagelina,

reprezentând componentul principal al filamentului. Flagelii se dezagregă la pH 3-4 sau
în prezenţa detergenţilor şi se reasamblează spontan la pH 5,3 – 6. Creşterea flagelului
se face la vârf. Deplasarea este asigurată de motorul rotativ şi realizează rotaţia rigidă,
determinând învârtirea în jurul axului propriu ca o elice submicroscopică, propulsând
astfel celula. Deplasarea celulei se realizează cu o viteză ce depăşeşte de 40 de ori
lungimea celulei / secundă, rotaţia fiind realizată alternativ în sens orar şi antiorar cu
aproximativ 40-50 rotaţii / minut. Rotaţia în sens antiorar, asigură deplasarea rectilinie a
celulei, în timp ce rotaţia în sens orar, determină rostogolirea acesteia. Mobilitatea
bacteriilor este posibilă uneori şi în lipsa flagelilor, deplasându-se printr-o mişcare de
alunecare pe suprafaţa mediului de cultură sau la interfaţa aer-apă şi prezintă
următoarele caracteristici: este mai lentă, paralelă cu axul longitudinal al celulei, uneori
prezintă un caracter propriu de specie. La Myxobacterii, deplasarea se realizează şi pe
seama secreţiei de mucus proiectat sub formă de jeturi prin porii peretelui celular situaţi
polar şi datorită existenţei unor proteine fibrilare helicale, dotate cu contracţii ritmice,

-4-
determinând alunecarea. Spirochetele se deplasează cu ajutorul unor filamente axiale
care se rotesc între corpul celular semirigid şi teaca externă, lax adaptată pentru a
realiza această rotaţie. Rotaţia în sens orar a filamentelor axiale, produce rotaţia
corpului celular şi a tecii în direcţia opusă, iar spirochetele se rotesc în jurul axului
longitudinal, deplasându-se înainte.

Fimbriile sunt apendici neflagelari, filamentoşi, vizibili doar la microscopul

electronic, aparent rigizi, dispuşi de obicei pericelular, uneori polar sau bipolar a căror
sinteză este controlată de gene cromozomale
. Nu sunt implicate în transferul ADN –ului cromozomal viral sau plasmidic. Sunt
alcătuite din molecule de fimbrilină formate din resturi de aminoacizi ansamblate după o
simetrie helicală
. Numărul lor variază între 1 şi 1000/celulă. Diametrul este constant pentru o anumită
specie bacteriană, iar lungimea poate varia de la o fimbrie la alta chiar şi în cazul
aceleiaşi celule bacteriene. Rămân legate de protoplaşti şi sferoplaşti după
îndepărtarea peretelui celular. Sunt prezente în special la bacteriile izolate din medii
naturale şi le permite să adere la diferite substraturi. În cazul bacteriilor patogene,
fimbriile le pot influenţa virulenţa, conferindu-le rezistenţă marcată la fagocitoză.
Prezenţa lor favorizează implantarea celulelor în organism asigurând specificitatea
bacteriei pentru substrat. Nu sunt implicate în mobilitatea bacteriei, neparticipând la
deplasarea acesteia
Cresc lent şi constant prin sinteza intracelulară a fimbrilinei care apoi este transportată
prin canalul lor central spre extremitatea liberă, unde este depusă.
Pilii sunt apendici filamentoşi, pericelulari ai bacteriilor gram negative, în special
la tulpinile recent izolate din medii naturale. Pot fi evidenţiate prin microscopie
electronică. Sunt apendici neflagelari, reprezentând calea efectivă de transfer a
cromozomului bacterian în conjugare şi acţionează ca receptori specifici de fagi. Pilii
asigură legătura directă dintre celulele bacteriene şi prin aceasta sunt organite esenţiale

-5-
pentru transferul ADN cromozomal sau plasmidic în cursul conjugării, acţionând fie ca o
conductă, fie ca o bandă transportoare.

Spinii sunt apendici pericelulari, rigizi, tubulari prezenţi la multe bacterii gram
negative. Variază între 1-15/ celulă şi sunt distribuiţi aparent la întâmplare,
perpendiculari pe suprafaţa celulelor. Apar sub forma unor panglici striate. Sunt alcătuiţi
dintr-un filament răsucit, helical, formând o structură tubulară cu lungime variabilă. Sunt
legaţi de suprafaţa membranei externe a peretelui celular. Ei pot fi detaşaţi uşor prin
tratare cu proteaze sau prin agitare. Ne ste cunoscută semnificația lor biologică.

SPORUL BACTERIAN

Sporul reprezintă o formă primitivă de diferenţiere celulară şi constă în apariţia în

celula vegetativă a unui nou tip de celulă cu ultrastructură, compoziţie chimică şi
enzimatică diferite şi rezistenţă deosebită la condiţiile nefavorabile de mediu.
Bacteriile sporogene sunt cu o singură excepţie (ex. Desulfotomaculum – Gram
variabil) Gram pozitive, fapt care ar sublinia intervenţia anumitor constrângeri mecanice
specifice impuse de natura peretelui celular în procesul de sporogeneză.
Sporogeneza, excepţională la coci – Sporosarcina ureae, reprezintă un caracter
de specie, cu valoare taxonomică importantă la bacteriile aparţinând familiei
Bacillaceae. Sporul apare ca o structură constantă la bacteriile anaerobe aparţinând
genului Clostridium şi în mod facultativ la bacteriile aerobe aparţinând genului Bacillus.

Diversitatea sporilor

Principalele tipuri de spori sunt:

1. Endosporul sau sporul endogen – reprezintă forma cea mai întâlnită la bacterii, apare
în interiorul unei celule vegetative – sporangiu, ca o formaţiune foarte refringentă,
dotată cu mare rezistenţă la condiţiile nefavorabile de mediu; are aspect sferic sau
ovalar, cu diametrul variabil la diferite specii, în funcţie de vârsta culturii şi de condiţiile
de mediu.
La unele specii, sporul este deformant, diametrul acestuia depăşind diametrul
transversal al celulei vegetative. Dispunerea în celule este variabilă la unele specii,
constantă la altele, constituind un criteriu taxonomic:

Spor oval terminal nedeformantrminal

Spor rectangular terminal nedeformantrterminal

Spor rectangular,subterminal nedeformantr

-6-
subterminal
Spor
Sporcircular
rectangular
terminal
central
deformant
central
nedeformant
terminal nedeformantrcentral
nedeformant nnedenedeformantr
 De cele mai multe ori, sporul bacterian este unic într-un sporangiu, dar în mod
excepţional s-au descris şi doi sau mai mulţi spori într-un sporangiu.

Ultrastructura sporului bacterian

La microscopul fotonic, sporii apar omogeni şi similari, în timp ce pe

microelecronografii prezintă structură internă asemănătoare, dar cu grade diferite de
organizare a învelişului extern. Învelişul sporal are întotdeauna structură lamelară
complexă alcătuită din trei straturi principale suprapuse:

- stratul extern – exina

- un strat mijlociu
- un strat intern – intina

Exina

Strat mijlociu

Aceste învelişuri conţin aproximativ 40% dinIntina

proteina sporală şi o cantitate de 4-5
ori mai mare de cisteină decât celula vegetativă. Sub învelişul sporal se află o zonă
transparentă, mai puţin densă, cortexul – alcătuit din peptidoglican modificat, membrană

-7-
sub care se găseşte protoplastul sporal, adică porţiunea centrală a sporului sau celula
sporală acoperită de un perete.
Sporul propriu-zis este alcătuit din citoplasmă granulară – sporoplasma, care
conţine particule de 10 nm corespunzând probabil ribozomilor şi din material nuclear –
nucleoplasmă.
La unele bacterii (Bacillus cereus, Bacillus anthracis) în jurul învelişului sporal
poate exista un exosporium, cu structură simplă sau complexă care acoperă sporul – fie
ca un sac lax, fie aderent pe corp.
În numite cazuri, spaţiul perisporal este traversat de câteva filamente
„suspensoare” prin care sporul este ancorat de sacul exosporal. La Clostridium
pasteurianum spre exemplu, exosporul acoperă acoperă incomplet celula, prezentând
un orificiu, prin care în momentul germinării, iese celula vegetativă, lasând un exospor
aparent intact.

Compoziţia chimică

- protoplastul sporal prezintă numeroase activităţi enzimatice din care lipsesc

enzimele ciclului Krebs şi ale unor transportori de electroni din membrană;
- enzimele sporale cu greutate moleculară mică provin din cele ale celulei
vegetative prin digestie proteolitică şi sunt mult mai termorezistente, deoarece
pot fi mai uşor stabilizate prin legături intramoleculare;
- sporul are un conţinut mai ridicat în calciu şi magneziu decât în celula vegetativă
şi mai conţine o substanţă absentă în celula vegetativă – acidul dipicolinic ce
reprezintă 10% din greutatea uscată a sporului şi are rolul de a modifica
conformaţia enzimelor făcându-le mai termostabile;
- spre deosebire de celula vegetativă, în spor, apa se găseşte în cea mai mare
parte sub formă legată de constituenţi celulari şi doar o cantitate foarte mică, sub
formă liberă.

Sporogeneza, apare în faza de creştere staţionară, când un nutrient esenţial este

epuizat din mediu. Poate fi iniţiată şi de o gamă largă de nutrienţi absenţi sau limitanţi şi
în primul rând de cei ce servesc drept sursă de carbon şi de azot. În aceste condiţii, rata
creşterii şi diviziunii celulare scade şi se însoţeşte de modificări morfologice, structurale
şi biochimice progresive.
În concluzie, sporul reprezintă forma de viaţă criptobiotică sau latentă, capabilă
de supravieţuire, uneori foarte îndelungată şi dotată cu capacitatea de a reveni la faza
de creştere vegetativă în condiţii de mediu corespunzătoare.
Particularităţile de structură şi funcţie permit sporului sa se comporte ca o formă
de rezistentă care păstrează intacte toate caracterele genotipice.
Sporii rezistă câteva ore la 1200C, câteva minute la 1800C şi suportă contactul
îndelungat cu unele substanţe antibacteriene, rămânând vii o săptămână în fenol 5%şi
mai multe săptămâni în alcool. Datorită rezistenţei structurale şi absenţei aproape
integrale a metabolismului, sporul are longevitate foarte mare – 70 de ani Bacillus
anthracis iar unele bacterii saprofite din conservele alimentare 114 ani. S-au găsit spori
viabili în roci scoase de la 37 – 45 metri adâncime, ajunşi acolo probabil din era
cuaternară.

-8-
2. Sporii de origine hifală

Sunt întâlniţi la actinomicete şi poartă denumiri împrumutate din micologie,

datorită faptului că grupul respectiv a fost considerat mult timp deosebit la bacterii.

a. Artrosporii – similari celor de la fungi, se formează prin fragmentarea hifelor de

către o serie de septuri transversale care cresc inelar sau se invaginează,
separând hifele existente. Artosporii maturi sunt menţinuţi în lanţuri de o teacă
externă, subţire netedă sau de o serie de apendici ca nişte peri sau ţepi
caracteristici pentru fiecare specie.
b. Sporii prin fragmentare (oidiosporii) – se formează prin fragmentarea întregului
miceliu în elemente cocoide sau bacilare.
c. Aleuriosporii – sunt spori solitari care iau naştere apical sau lateral, pe sporofori
scurţi, după care sunt eliberaţi pasiv, fie prin liza hifei care îi menţine, fie prin
ruperea ei la joncţiunea peretelui sporal.
d. Sporii menţinuţi în vezicule – se formează prin septarea hifelor existente în
interiorul unui înveliş care le înconjoară ca o veziculă sporală fără legătură cu
sporangiul de al fungi. Pot fi:
- mobili – zoospori
- imobili – aplanospori.

3. Chiştii sunt stadii de repaus sau de supravieţuire, formate ca răspuns la modificările

de mediu şi provin din transformarea unei celule vegetative, în întregul ei, prin
îngroşarea pereţilor şi acumularea de material de rezervă. Au rezistenţă mai mică decât
a endosporului.

4. Gonidiile apar endocelular prin condensarea şi fragmentarea protoplasmei unei

celule vegetative numite gonidangiu. În interiorul unei celule pot apărea mai multe
gonidii, care se eliberează în mediu după ruperea peretelui gonidangiului.

NUTRIŢIA MICROORGANISMELOR

Pentru creştere şi dezvoltare, ca şi pentru toate celelalte manifestări,

microorganismele au nevoie de substanţe nutritive, care să conţină elementele chimice
necesare pentru:
- sinteza constituenţilor celulari
- activitatea enzimatică şi a sistemelor de transport,
- producerea de energie biologic utilă.
Microorganismele au nevoie pentru creştere de aceleaşi elemente biogene ca şi
oricare alt sistem biologic:
1. Macroelementele sau bioelementele majore – carbon, oxigen,
hidrogen, sulf, fosfor, potasiu, magneziu, calciu, fier, sunt necesare
în cantităţi mai mare de 10-4 M. Carbonul, oxigenul, hidrogenul,
azotul, sulful şi fosforul reprezintă aproximativ 95% din greutatea
celulară uscată a bacteriilor şi sunt constituenţii majori ai biomasei

-9-
 celulelor microbiene. Îndeplinesc funcţii cu semnificaţie esenţială în
metabolismşi în viaţa microorganismelor.
2. Microelementele – zinc, mangan, natriu, clor, molibden, seleniu,
cobalt, cupru, wolfram, nichel sunt necesare în cantităţi foarte mici.
Nevoia de ioni minerali variază cantitativ şi calitativ de la un
microorganism la latul, datorită diferenţelor de constituţie enzimatică
şi de eficacitate a mecanismelor de concentrare activă a lor, din
mediu.

Sursa de carbon

În funcţie de sursa de carbon folosită pentru creştere şi multiplicare,

microorganismele formează două grupuri:

a. autotrofe – care folosesc dioxidul de carbon ca unică sau principală sursă de

carbon celular
b. heterotrofe sau organotrofe – la care substanţele organice servesc în acelaşi
timp ca sursă de carbon pentru biosinteze şi pentru producere de energie

Spre deosebire de microorganismele autotrofe care sunt capabile să sintetizeze

constituenţi organici pornind de la compuşi organici simpli, heterotrofia implică
incapacitatea de sinteză a unor metaboliţi esenţiali şi ca urmare aceştia trebuie preluaţi
din mediu, ca şi substanţe preformate.

Sursa de azot

Este considerată a fi amoniacul, care este utilizat practic de toate

microorganismele.

Factorii de creştere

Sunt acele substanţe pe care microorganismele sunt incapabile să le sintetizeze

în cursul metabolismului lor, dar în absenţa cărora multiplicarea microorganismelor este
imposibilă. În funcţie de natura lor chimică, factorii de creştere pot fi grupaţi în trei
categorii:
1. aminoacizi necesari pentru sinteza proteinelor
2. purine şi pirimidine utilizate pentru sinteza ARN, ADN şi coenzimelor
3. vitamine.

Oxigenul

Este furnizat microorganismelor, în primul rând de diferiţi nutrienţi şi de apă din

componenţa mediilor de cultură. Pe baza efectului pe care îl exercită oxigenul asupra
creşterii şi metabolismului, microorganismele pot fi grupate în patru categorii:

- 10 -
 a. strict sau obligatoriu aerobe – Bacillus anthracis, Bacillus subtilis, Mycobacterium
tuberculosis – au nevoie absolută de prezenţa oxigenului, fiind incapabile să
trăiască în mediu anaerob;
b. strict sau obligatoriu anaerobe – Clostridium tetani, Clostridium botulinum,
Clostridium perfringens – care nu se pot dezvolta în prezenţa oxigenului
molecular şi de aceea pot fi cultivate numai pe medii sărăcite în oxigen
c. microaerofile – Spirochaetales, Thiobacteriales – cresc mai bine la presiuni de
oxigen mai mici – 0,2 atm. decât în aerul atmosferic.
d. anaerobe, facultativ aerobe – Escherichia coli, Staphylococcus, Streptococcus –
au capacitatea de a se dezvolta deopotrivă în prezenţa sau în absenţa oxigenului
molecular.

Autotrofia

Reprezintă tipul de metabolism caracteristic microorganismelor capabile să

crească în absenţa oricărui compus organic. Microorganismele autotrofe utilizează:
- dioxidul de carbon, ca unică sursă ce carbon celular;
- amoniacul, nitratul sau chiar azotul molecular, ca sursă de azot;
-săruri minerale şi apă, pentru sinteza diferitelor substanţe organice
caracteristice organismelor vii.
În timp ce toate microorganismele autotrofe utilizează aceeaşi sursă de carbon,
ele se deosebesc în raport cu natura sursei de energie care asigură creşterea
microorganismelor şi care le diferenţiază în:
1. fotoautotrofe – care pot obţine toată energia necesară pentru creştere
de la lumină
2. chimioautotrofe – care îşi obţin energia necesară, din oxidarea unor
compuşi anorganici reduşi, ca amoniacul, nitriţii, compuşi ai sulfului,
fierului sau hidrogenului.

Mixotrofia

Reprezintă capacitatea microorganismelor de a combina utilizarea surselor de

energie şi de carbon autotrofe cu folosirea substraturilor organice. Mixotrofia implică
producerea concomitentă de energie prin mecanisme alternative autotrofe şi
heterotrofe.

Sintrofia

Este caracteristică microorganismelor capabile să-şi sintetizeze constituenţii

celulari utilizând compuşi simpli de mediu şi excretă mici cantităţi de vitamine şi
aminoacizi sau alţi factori de creştere în afara celulelor de unde pot fi preluaţi şi folosiţi
de alte microorganisme, auxotrofe pentru substanţele respective.

Oligotrofia

- 11 -
 Este caracteristică acelor microorganisme a căror supravieţuire şi dezvoltare ca
populaţii vegetative este favorizată de prezenţa unor concentraţii scăzute de substanţe
organice în mediu. Încadrarea în această categorie se poate face pe baza capacităţii
microorganismelor respective de a creşte în mod evident pe medii de cultură care
conţin numai 5-10 mg carbon/litru.

CREŞTEREA ŞI MULTIPLICAREA BACTERIILOR

Prin creştere, se înţelege mărirea coordonată a tuturor constituenţilor chimici ai

unui microorganism uni- sau pluricelular, ca rezultat al adăugării de substanţă nouă.
Mărirea se poate face la bacterii nu numai prin sinteza de substanţă organică, ci şi prin
sporirea accentuată a conţinutului lor în apă. Creşterea bacteriilor nu se face la infinit,
deoarece se ajunge la un moment critic, când creşterea este întreruptă, fiind urmată de
diviziunea celulară. În cursul creşterii celulei bacteriene, raportul suprafaţă/volum se
modifică datorită faptului că suprafaţa bacteriilor creşte cu o raţie pătratică, în timp ce
volumul ei creşte cu raţie cubică, determinând astfel o diminuare relativă a suprafeţei
celulare. Aportul de material nutritiv din mediu devine astfel din ce în ce mai puţin
adecvat exigenţelor metabolice, iar pe măsură ce dimensiunile celulei cresc, echilibrul ei
chimic se alterează, concentraţia unor compuşi scade, în timp ce alţii se acumulează.
Când disproporţia dintre suprafaţă şi volum atinge un anumit punct critic, raportul lor
adecvat se restabileşte prin diviziunea celulei care a ajuns la limita ei superioară de
creştere.
Multiplicarea bacteriilor se poate realiza:

1. prin diviziunea directă simplă sau binară

2. prin înmugurire
3. prin fragmentare
4. prin formarea unui tip special de spori – de propagare – în funcţie de natura
diferitelor specii de bacterii;

Perioada care include creşterea unei celule din momentul formării ei, până în
acela al separării, consecutive diviziunii, este cunoscută sub denumirea de ciclu
celular şi evoluează fără etapele caracteristice celulelor de tip eucariot.

1. Multiplicarea prin diviziune – constă în scindarea celulei mamă ajunsă la un

punct critic de creştere, în două celule surori, cel mai adesea, absolut identice. La
bacteriile cilindrice sau spiralate, diviziunea se face de obicei într-un plan transversal,
perpendicular pe axul mare al celulei şi numai în mod excepţional, la unii spirili ea se
poate produce longitudinal, într-un plan paralel cu acest ax. Cocii se divid după 1, 2 sau
3 planuri perpendiculare succesive făcând posibilă gruparea celulelor surori în câteva
moduri caracteristice. În intervalul de timp dintre două diviziuni, toţi constituenţii celulari,
inclusiv ADN-ul se dublează, cei doi corpi nucleari se separă unul de celălalt, iar celula
mamă este împărţită printr-un sept transversal în două celule noi care în final se separă
unele de altele.
Procesul de diviziune celulară evoluează în trei etape principale:

- 12 -
 a. formarea unei membrane care separă protoplaştii ce vor forma celulele-surori;
b. sinteza peretelui celular pe suprafaţa membranei respective sau formarea unui
sept transversal prin creşterea spre interior a peretelui celular periferic, astfel
încât celulele care se divid au înveliş celular complet
c. separarea celulelor rezultate.

La bacteriile Gram pozitive, cocoide şi bacilare etapele diviziunii celulare sunt

bine evidenţiabile.
La bacteriile Gram negative, evenimentul care precede diviziunea celulară, este
o constricţie a celulei la locul diviziunii, prezentând o creştere treptată a curburii spre
interior şi o îngustare mediană a celulei, care implică atât participarea membranei
plasmatice cât şi a peretelui celular.

2. Multiplicarea prin înmugurire – reprezintă o modalitate particulară de

reproducere, constând în separarea a două celule asimetrice ca rezultat al formării de
către celula mamă a unei protuberanţe locale, mai mică decât celula, care creează un
spaţiu nou, în care vor migra constituenţii noii celule sau în care vor fi sintetizaţi „de
novo”.
Criteriile multiplicării prin înmugurire:

a. Criteriul morfologic – celula nouă trebuie să fie iniţial mult mai mică decât celula
mamă şi să rămână temporar ca atare şi după separare. Prin înmugurire, celula-
mamă formează o celulă-fiică, fiecare păstrându-şi identitatea de-a lungul
generaţiilor.
b. Criteriul de dezvoltare – înmugurirea reprezintă un caz particular de creştere a
peretelui celular parental. În cazul înmuguririi, simetria este păstrată în raport cu
axul longitudinal, nu însă şi cu axul transversal. Mugurii sunt formaţi înainte de a
deveni nucleaţi, respectiv, înainte de segregarea materialului genetic. Iniţial
mugurii sunt mici, sferici şi cresc în diametru în cursul creşterii peretelui celular,
până ajung la dimensiunile celulei-mamă, formând uneori imaginea în oglindă a
acesteia.
c. Criteriul funcţional – există cel puţin şase modalităţi diferite de înmugurire, care
duc la multiplicarea celulară şi în toate cazurile, dimensiunea iniţială a mugurelui
este mult mai mică decât a celulei mamă care l-a produs. Creşterea peretelui
celular poate fi unidirecţională , realizându-se întotdeauna fie la acelaşi pol al
celulei, fie alternativ la fiecare pol al celulei sau bidirecţional, în sensul că ambii
poli ai celulei produc celule-fiice noi.

3. Multiplicarea prin fragmentare – este o formă specială de reproducere

vegetativă observată la cele mai multe actinomicete. În prima treime a ciclului celular
are loc o creştere activă măsurabilă prin valorile masei celulare, fără creşterea
numărului celulelor viabile. Ulterior, datorită fragmentării multiple, masa celulară rămâne
constantă, în timp ce numărul celulelor viabile creşte foarte mult.

4. Multiplicarea prin spori - actinomicetele care păstrează un miceliu

nefragmentat, pentru perioade lungi de timp ale ciclului lor de viaţă, se reproduc de

- 13 -
regulă prin formare de exospori de tip asexuat, dispuşi de obicei pe hifele aeriene, în
lanţuri de diferite lungimi sau în vezicule sporale speciale – sporangii.

Etapele formării exosporilor

Hifele aeriene implicate în sporogeneză, având peretele hifal acoperit de o teacă

externă, cresc la vârf, mărindu-şi diametrul de 2-5 ori şi formează un număr de
ramificaţii fine în interiorul tecii celulei parentale. Apariţia unui sept transversal la baza
sporangiului tânăr, este urmată de o creştere a ramificaţiilor ce determină mărirea
sporangiului care conţine un agregat de hife sporogene strâns împachetate. Sporii se
formează prin fragmentarea lor consecutiv apariţiei septurilor transversale.
Are loc apoi maturarea sporilor globulari, cu formarea structurilor lor interne.
Ruperea veziculei sporale eliberează spori cu diametru de 1 – 1,2 microni, cu peretele
neted, purtând uneori o cicatrice la locul fostei legături în lanţ.
Formarea septurilor transversale la hifele vegetative aeriene se realizează
independent de sporulare, prin apariţia pe faţa internă a peretelui vechi a unui sept
inelar, care creşte progresiv spre interior, fiind separat iniţial de peretele hifal vechi
printr-o linie întunecată. Ulterior, septul transversal fuzionează ce peretele hifei,
îndepărtând o parte din materialul parental vechi, iar celulele se rotunjesc la extremităţi.

- 14 -