Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
ABSORBŢIEI
Aparatul digestiv este alcătuit din tubul digestiv şi glandele anexe (glandele
salivare, ficatul şi pancreasul).
Morfologic, tubul digestiv s-a modelat continuu în funcţie de regimul alimentar,
la mamifere realizând dezvoltarea cea mai complexă.
Prin funcţiile sale fizice şi biochimice (enzimatice), tubul digestiv transformă
furajele în forme absorbabile, furnizând organismului energia şi substanţele plastice de
care are nevoie pentru întreţinere şi producţie.
Funcţional, tubul digestiv este format din segmentele: ingestiv, digestiv şi
ejectiv. Segmentul ingestiv, dispus prediafragmatic, cuprinde organele preparatoare ale
digestiei: cavitatea orală şi anexele ei, faringele şi esofagul; segmentele digestiv şi ejectiv
sunt dispuse postdiafragmatic. Ele grupează organele esenţiale ale digestiei şi absorbţiei
(stomacul şi intestinul), care prepară ingesta pentru absorbţie, asigură transferul
nutrienţilor în circulaţia sanguină şi degajează tubul digestiv de fracţiunile nedigerate.
Sistemul digestiv participă la homeostazia organismului prin compensarea
pierderilor energetice şi de substanţă , rezultate din activităţile corpului animal.
1. DIGESTIA LA MAMIFERE
Prin formaţiunile sale anatomice - buze, dinţi, limbă, muşchi şi glande salivare -
în cavitatea orală au loc primele transformări ale hranei. Aceste transformări sunt
preponderent fizice. Fenomenele fizice ale digestiei orale sunt: prehensiunea, masticaţia
şi insalivaţia. Cu excepţia insalivaţiei şi degradării enzimatice a amidonului la om, porc şi
gâscă, celelalte fenomene reprezintă manifestări exclusiv motorii.
1.1.1. Insalivaţia
Mecanica gastrică
Defecaţia este un act reflex complex, prin care fecalele sunt eliminate
intermitent.
Resturile alimentare ajunse în colonul distal sunt împinse prin unde peristaltice
în rect; prin distensie, la o presiune determinată, se declanşează reflexul de
defecaţie:sfincterele se relaxează, fecalele fiind expulzate concomitent cu contracţiile
peristaltice ale colonului.
Stimularea parasimpaticului (P) determină contracţia musculaturii rectului.
Sfincterul anal intern se relaxează la excitarea simpatică. Reflexul de defecaţie se
declanşează când presiunea intrarectală ajunge la 170 mm apă.
Reglarea nervoasă a defecaţiei este sub controlul a doi centri nervoşi reflecşi:
unul principal situat în bulb, pe planşeul ventricului IV, în apropiere de centrul vomei şi
un centru secundar în măduva sacrală, neuromerele 1-4.
La om şi câine, defecţia poate fi controlată voluntar, prin formarea de reflexe
condiţionate.
Frecvenţa defecaţiilor este dependentă de volumul raţiei, digestibilitatea hranei
şi volumul materiilor fecale, fiind mai mare la erbivore decât la carnivore: 5-12 la cal, 10-
24 la vacă, 2-3 sau mai multe defecaţii la carnasiere în 24 ore.
Materiile fecale sunt compuse din reziduuri alimentare şi diverse substanţe, pe
care organismul le elimină în lumenul intestinal. Ele se formează încă din viaţa fetală,
dovedind că funcţia digestivă începe prenatal. Meconiul reprezintă primul defecat la nou-
născut; el nu conţine compuşi de origine alimentară, fiind alcătuit din secreţii digestive.
Compoziţia şi cantitatea materiilor fecale variază cu specia de animale şi
regimul alimentar.
2. Particularităţile digestiei la păsări
Morfologic, tubul digestiv al păsărilor se diferenţiază esenţial faţă de
monogastrice atât prin lungime (de 4-6 ori lungimea corpului), cât şi prin conformaţie;
acestea determină diferenţieri şi în desfăşurarea proceselor digestive.
În evoluţia filogenetică, la păsări buzele s-au cheratinizat şi au format ciocul;
vălul palatin lipseşte (cu excepţia porumbelului), iar esofagul prezintă o dilataţie:
ingluviul sau guşa, la intrarea în cutia toracică. La păsările insectivore şi unele carnivore,
acesta lipseşte; ingluviul este fusiform sau bilobat, în funcţie de specie.
Stomacul glandular sau proventriculul, prezintă mucoasa cu glande secretoare
de pepsinogen şi HCl. El este urmat de stomacul musculos sau pipota, care lipseşte la
multe specii carnivore.
Intestinul subţire este relativ scurt şi prezintă aceleaşi segmente ca şi la
mamifere, între segmente nefiind o delimitare netă. Aproximativ la mijlocul intestinului
subţire, se găseşte vestigiul diverticulului lui Meckel.
La păsările erbivore, intestinul subţire este mai lung decât la carnivore. Mucoasa
intestinului subţire prezintă vilozităţi mai înalte, mai subţiri şi mai numeroase decât la
mamifere.
Glandele Brunner lipsesc la găină, dar la alte specii glandele tubulare duodenale
prezente, îndeplinesc aceeaşi funcţie ca şi la mamifere.
Colonul lipseşte sau este foarte scurt şi se continuă fără delimitare cu rectul;
două cecuri lungi sau scurte în funcţie de specie şi regimul alimentar, se deschid la limita
ileonului cu colonul. Rectul se deschide în cloacă. Glandele anexe ale tubului digestiv
sunt ca şi la mamifere, glandele salivare, ficatul şi pancreasul.
Secreţia glandelor salivare este bogată în mucus; la gâscă ea conţine şi ptialină.
Ficatul este bilobat, bila ajunge în duoden prin două canale. Canalul stâng
comunică cu duodenul; canalul drept la unele specii prezintă o dilataţie care formează
colecistul; la alte specii, în canalul drept se deschide canalul cistic. La porumbel,
colecistul lipseşte.
Pancreasul este format din cel puţin trei lobi, de la fiecare lob pornind câte un
canal, care se deschide în duoden.
Din lungimea totală a tubului digestiv, la pui (85 cm la vârsta de 20 zile) şi la
găină (210 cm la 1,5 ani), duodenul reprezintă 9-14%, jejunul şi ileonul 58-60%, iar
cecurile 6-8%.
3. Fiziologia absorbţiei
Absorbţia substanţelor se realizează la nivelul unor structuri specializate ale
organismului, care pot fi în acelaşi timp şi sediul unor secreţii şi excreţii, aşa cum sunt
mucoasa tubului digestiv, mucoasa respiratorie, epiteliul alveolar şi renal, mucoasa
genitală la femele, pielea cu glandele anexe, ţesutul subcutanat şi ţesutul muscular (pentru
administrările parenterale de soluţii medicamentate).
În legătură cu intrările majore de substanţe şi energie, mucoasa tubului digestiv
este cea mai importantă, fiind calea obişnuită şi specializată în realizarea homeostaziei
organismului, prin aport alimentar de substanţă şi energie. Intrări importante se realizează
prin epiteliul alveolar, care asigură necesarul de oxigen pentru arderile celulare.
Hrana ingerată de animale cuprinde preponderent substanţe cu structură
complexă, care nu pot traversa peretele tubului digestiv. Substanţele cu moleculă mică,
adecvată traversării peretelui tubului digestiv, sunt reprezentate în hrană, în cantităţi mici.
Pentru a conferi propietăţile necesare traversării epiteliului tubului digestiv, substanţele
alimentare cu structură complexă sunt supuse în tubul digestiv, la numeroase transformări
fizice şi chimice. Formele simple rezultate se numesc nutrienţi.
Absorbţia reprezintă procesul prin care produşii finali ai digestiei sunt
transferaţi din lumenul tubului digestiv în epiteliu de unde sunt preluaţi în circulaţia
sanguină şi/sau limfatică şi transportaţi la toate celulele, pentru a servi nevoilor
energetice, plastice şi de rezervă ale organismului.
Formarea nutrienţilor se realizează preponderent în intestinul subţire, ca urmare
a degradării în unităţi structurale ale glucidelor, lipidelor şi proteinelor alimentare. Aceste
substanţe formează un fond comun de nutrienţi, disponibili absorbţiei.
Din digestia glucidelor rezultă glucoza, galactoza, fructoza, pentoze şi acizi
graşi volatili; din digestia lipidelor rezultă acizi graşi, glicerol, mono- şi digliceride.
Colesterolul alimentar este prezent în intestin, preponderent esterificat cu acizi graşi;
lecitinele alimentare sunt disponibile în cantităţi mici.
Proteinele sunt degradate enzimatic, treptat până la aminoacizi; acizii nucleici
alimentari şi bacterieni sunt degradaţi până la baze purinice şi pirimidinice.
În raport cu mecanismele de absorbţie, aminoacizii se împart în aminoacizi
neutri, bazici, grupul prolină, hidroxiprolină, glicină şi grupul acid glutamic, acid
aspartic. Alături de aminoacizi şi baze purinice şi pirimidinice, mai sunt disponibile
pentru absorbţie, în condiţii speciale, unele polipeptide şi proteine specifice.
Elementele minerale se găsesc sub formă de săruri, cu grad de solubilitate
diferit: fosfaţi, sulfaţi, cloruri, carbonaţi, oxizi.
Un alt constituent al hranei este apa, care deşi nu suferă transformări în lumenul
tubului digestiv, influenţează major digestia, absorbţia şi tranzitul digestiv prin
compartimentele tubului digestiv.
Sediul absorbţiei digestive. De-a lungul tubului digestiv, mucoasa are o
structură neuniformă determinând absorbţia să se facă inegal în segmentele tubului
digestiv. În absorbţie, intervin două categorii de factori: dependenţi de structura
mucoasei, disponibilul de mecanisme de transport transmembranal şi timpul de contact cu
suprafaţa absorbtivă, pe de o parte, şi factorii dependenţi de structura chimică şi greutatea
moleculară a substanţei de transportat.
Pentru transportul pasiv, devine important gradientul de concentraţie şi
electrochimic al nutrientului între lumenul digestiv şi mucoasa absorbantă; viteza de
absorbţie creşte proporţional cu creşterea gradientului.
Conformaţia mucoasei pentru absorbţie a fost modelată în corelaţie cu stadiul de
degradare a hranei în segmentele tubului digestiv şi cu timpul de retenţie mediu în
segment.
În cavitatea orală, mucoasa nu este specializată pentru absorbţie; hrana nu a
suferit transformări importante prin care să permită absorbţia, componentele direct
absorbabile fiind puţine.
Mucoasa stomacului monocavitar nu este specializată pentru absorbţie. Deşi la
acest nivel se pot absorbi unele substanţe, absorbţia este neînsemnată. În ordine
descrescândă, absorbţia prin mucoasa gastrică este posibilă pentru lipide şi substanţe
liposolubile (alcool), glucide şi apă.
Intestinul subţire prezintă mucoasa specializată pentru absorbţie, atât prin
suprafaţa de absorbţie, cât şi prin mecanismele de transfer şi disponibilul de nutrienţi.
La mamiferele domestice, plierea mucoasei intestinului subţire este transversală,
cu formarea valvulelor conivente. Mucoasa acestora s-a pliat la rândul ei şi a format
vilozităţi sau vili. Aceşti vili sunt acoperiţi de un epiteliu unistratificat, format din celule
cu marginea în perie.
Marginea în perie (microvilii) a acestor celule este acoperită cu un strat de
mucus, care are capacitate mare de retenţie a enzimelor intestinale, a dipeptidelor şi a
diglucidelor, favorizând degradarea acestora la unităţile structurale şi determinând un
contact mai intim al nutrienţilor cu epiteliul de absorbţie.
Mucoasa intestinului subţire este sediul cel mai important al absorbţiei, fiind
diferită şi cu oarecare specificitate în cele trei segmente ale sale.
Mucoasa segmentului ceco-colic, deşi nu prezintă vilozităţi şi, respectiv, are o
suprafaţă de absorbţie mult mai mică decât intestinul subţire, permite absorbţia apei, a
acizilor graşi volatili (AGV), a unor elemente minerale şi vitamine hidrosolubile.
La animalele tinere, în special, mucoasa segmentului ceco-colic are mare
capacitate de absorbţie a unor medicamente, fapt care permite utilizarea acestei căi pentru
administrarea unor substanţe medicamentoase.
Mucoasa ceco-colică este şi sediul unor secreţii active a diferitelor elemente
minerale, al căror turn-over este foarte scurt.
Mecanismele de absobţie sunt mecanisme specifice de transfer trans
membranar: pasiv şi activ.
Transportul pasiv prin epiteliul intestinal se realizează prin difuziune simplă, fie
prin stratul bilipidic pentru lipide şi substanţe liposolubile, fie prin canale proteice pasive,
pentru apă şi unele elemente sau substanţe ionizate sau neionizate.
Transportul pasiv se realizează şi prin difuziune facilitată sau difuziune de
schimb.
Absorbţia glucozei şi a aminoacizilor levogiri se realizează şi prin difuziune
facilitată, corelat cu pompa ATP-azică de Na+. Creşterea concentraţiei de Na+ în lumenul
intestinal determină creşterea proporţională a ratei de absorbţie a glucozei şi a
aminoacizilor levogiri.
Transportul pasiv mediat de proteine transportoare atinge un maxim, când
proteinele transportoare sunt saturate cu nutrientul de transportat.
Transportul activ este realizat prin intermediul pompelor ATP-azice şi prin
endocitoză, pinocitoză şi fagocitoză, care sunt mecanisme active de transport, păstrate de
mamifere, în filogeneză, de la organismele unicelulare. Prin aceste mecanisme se absorb
unele proteine specifice, trigliceride şi o parte din apă.
Substanţele absorbite, în funcţie de natura lor şi mecanismul de absorbţie, sunt
transportate spre membrana bazală a celulelor cu marginea în perie, de unde sunt preluate
diferenţiat în circulaţia sanguină sau limfatică.
Consecutiv absorbţiei, în epiteliul de absorbţie unele substanţe sunt supuse la
transformări importante: diglucidele şi dipeptidele sunt degradate la unităţi structurale cu
enzimele digestive absorbite; mono- şi diglucidele absorbite refac trigliceridele, iar unii
AGV sunt transformaţi în alte substanţe; unii aminoacizi sunt supuşi transaminării.
Aceste transformări relevă intervenţia metabolică importantă a celulelor endoteliului
intestinal.
În fiecare vilozitate intestinală există o arteriolă care se capilarizează şi se
anastomozează prin coalescenţă (în plin canal) cu capilare venoase ce se reunesc în două
venule care părăsesc vilozitatea, pentru a se deschide în patul venos mezenteric; din
acesta, nutrienţii absorbiţi sunt conduşi prin vena portă în ficat.
În axul vilozităţilor se găseşte un capilar limfatic, ce se deschide în plexul
limfatic, al muscularis mucosae şi plexul limfatic submucos;din aceste plexuri, pe calea
limfaticelor mezenterice, limfa cu lipidele, aminoacizii, apa şi unele proteine absorbite,
ajung în canalul toracic, ce se deschide în vena cavă cranială înainte de vărsarea ei în
cord. Pe calea acestui circuit, iniţial limfatic, nutrienţii astfel transportaţi ocolesc ficatul,
fiind mai întâi distribuiţi celulelor organismului, prin circulaţia sanguină sistemică.
Întrucât viteza de curgere în patul sanguin intestinal este mult mai mare decât în
patul limfatic şi datorită gradientului electro-chimic şi permeabilităţii selective, ponderea
transportului nutrienţilor absorbiţi se realizează pe cale sanguină. Prin mişcările vililor,
determinate de mişcările peristaltice care primenesc digesta din intimitatea suprafeţei de
absorbţie şi prin intervenţia vilikininei (hormon local care determină contracţia
muscularis mucosae) circulaţia sanguină şi limfatică este activată; prin aceasta creşte rata
de preluare a nutrienţilor din epiteliul intestinal, datorită menţinerii în permanenţă a unui
gradient mai mare de concentraţie a nutrienţilor între lumenul intestinal şi citoplasma
celulelor endoteliale intestinale. Acest proces este asociat cu transformarea produşilor
absorbiţi, care împiedică fluxul în lumenul intestinal şi contribuie la menţinerea
gradientului de concentraţie. Astfel, glucoza absorbită în enterocite este fosforilată, fapt
care o face impermeantă prin membrana microvililor; înainte de a părăsi enterocitul prin
membrana bazală, glucoza este defosforilată, formă în care ajunge în patul venos
mezenteric.