Sunteți pe pagina 1din 28

FIZIOLOGIA DIGESTIEI ŞI

ABSORBŢIEI
Aparatul digestiv este alcătuit din tubul digestiv şi glandele anexe (glandele
salivare, ficatul şi pancreasul).
Morfologic, tubul digestiv s-a modelat continuu în funcţie de regimul alimentar,
la mamifere realizând dezvoltarea cea mai complexă.
Prin funcţiile sale fizice şi biochimice (enzimatice), tubul digestiv transformă
furajele în forme absorbabile, furnizând organismului energia şi substanţele plastice de
care are nevoie pentru întreţinere şi producţie.
Funcţional, tubul digestiv este format din segmentele: ingestiv, digestiv şi
ejectiv. Segmentul ingestiv, dispus prediafragmatic, cuprinde organele preparatoare ale
digestiei: cavitatea orală şi anexele ei, faringele şi esofagul; segmentele digestiv şi ejectiv
sunt dispuse postdiafragmatic. Ele grupează organele esenţiale ale digestiei şi absorbţiei
(stomacul şi intestinul), care prepară ingesta pentru absorbţie, asigură transferul
nutrienţilor în circulaţia sanguină şi degajează tubul digestiv de fracţiunile nedigerate.
Sistemul digestiv participă la homeostazia organismului prin compensarea
pierderilor energetice şi de substanţă , rezultate din activităţile corpului animal.

1. DIGESTIA LA MAMIFERE

Satisfacerea nevoilor energetice şi plastice ale organismului animal poate fi


realizată natural numai prin aport alimentar. Tubul digestiv al mamiferelor este adaptat
morfologic şi funcţional la natura, compoziţia şi volumul hranei ingerate. Pe acest criteriu
mamiferele se clasifică în: carnivore, erbivore şi diversivore (omnivore).
În general, furajele necelulozice sau cu celuloză puţină şi cu digestibilitate mare
(peste 65%) se asociază cu un tub digestiv relativ scurt, raportat la lungimea corpului. Cu
cât conţinutul în celuloză (fibre alimentare) este mai mare, lungimea şi volumul tubului
digestiv sunt mai mari.
În raport cu densitatea raţiei şi ponderea sediului digestiei, capacitatea
segmentelor digestive în procente din volumul tubului digestiv diferă în funcţie de specie.
La porc, la care hrana este compusă din furaje vegetale uşor digestibile şi furaje de
origine animală, ponderea digestiei se repartizează egal în tubul digestiv, stomacul,
intestinul subţire şi segmentul ceco-colic, având volume relativ egale.
Furajele au o structură chimică complexă, formă în care ele nu pot fi utilizate de
animale. Pentru a putea fi utilizate, furajele trebuie transformate în structuri chimice cu
molecule mici, care îşi pierd specificitatea. Ansamblul transformărilor fizice şi chimice la
care sunt supuse furajele în tubul digestiv pentru a dobândi starea de agregare şi
dimensiunile moleculare capabile să străbată bariera de absorbţie şi să intre astfel în
procesele de asimilaţie, constituie digestia.
Din punct de vedere digestiv, orice furaj se compune din: fracţiunea potenţial
digestibilă sau fracţiunea capabilă să fie transformată în forme asimilabile şi fracţiunea
indigestibilă, care oricât de mult ar sta în tubul digestiv nu se transformă în elemente
absorbabile.
Fracţiunea de furaj preluată de animal din mediu, constituie ingesta, iar
fracţiunile de furaj prezente în segmentele tubului digestiv constituie digesta. Fracţiunea
neabsorbită şi eliminată din tubul digestiv, constituie egesta.
Modificările fizice consecutive masticaţiei şi deplasarea digestei în segmentele
tubului digestiv, până la eliminarea fracţiunilor nedigerate, neabsorbite şi nedigestibile, se
datoresc activităţii motorii a tubului digestiv, activitate care constituie mecanica
digestivă.
Prin activitatea secreţiilor glandelor digestive, tubul digestiv participă la
transformarea fizică a hranei prin îmbibare şi solvire; prin enzimele din majoritatea
secreţiilor, are loc transformarea chimică a furajelor. Secreţiile digestive provin din
glandele proprii ale tubului digestiv şi din glandele anexe: ficatul şi pancreasul. Enzimele
conţinute în produsele de secreţie acţionează asupra proteinelor, glucidelor şi lipidelor
alimentare, precum şi asupra produşilor intermediari care provin din degradarea lor.
Alături de enzimele din secreţiile digestive, în degradarea furajelor intervin şi enzime de
origine alimentară. Ele sunt mai importante la erbivore. Activitatea secretoare a glandelor
proprii şi anexe ale tubului digestiv este sub control vegetativ şi umoral. Hormonii tisulari
sunt sintetizaţi de celule specializate din peretele tubului digestiv, secreţia lor fiind
declanşată de prezenţa în segmentele digestive a unor produşi rezultaţi din degradarea
furajelor sau a unor componente ale secreţiilor glandelor digestive.
În unele segmente ale tubului digestiv o floră şi o faună bogată şi variată de
microorganisme simbionte participă la transformarea chimică a digestei.
La toate mamiferele, transformarea biochimică a furajelor ingerate constituie
esenţa digestiei.

1.1. Digestia orală

Prin formaţiunile sale anatomice - buze, dinţi, limbă, muşchi şi glande salivare -
în cavitatea orală au loc primele transformări ale hranei. Aceste transformări sunt
preponderent fizice. Fenomenele fizice ale digestiei orale sunt: prehensiunea, masticaţia
şi insalivaţia. Cu excepţia insalivaţiei şi degradării enzimatice a amidonului la om, porc şi
gâscă, celelalte fenomene reprezintă manifestări exclusiv motorii.

1.1.1. Insalivaţia

Însalivaţia constituie amestecarea furajelor în curs de mărunţire în cavitatea


orală cu saliva, transformând furajele într-o masă vâscoasă, din care va rezulta bolul
alimentar în momentul deglutiţiei.
Saliva este un produs mixt de secreţie al glandelor salivare mari şi mici. În
funcţie de glandă, saliva secretată poate fi seroasă (bogată în apă) sau vâscoasă (bogată în
mucus). Glandele salivare mari sunt reprezentate de glandele parotide, mandibulare şi
sublinguale, iar glandele salivare mici sunt glandele superioare, inferioare şi intermediare
ale obrajilor şi glandele linguale. Acinii glandelor parotide conţin cu excepţia
carnivorelor, numai acini seroşi, care secretă o salivă fluidă, apoasă, bogată în proteine.
Glandele mandibulare şi sublinguale sunt mixte. Secreţia celulelor mucoase este vâscoasă
şi bogată în mucus.
Amestecul salivei seroase cu cea vâscoasă se realizează în cavitatea orală,
însalivaţia realizându-se în timpul masticaţiei.
La monogastrice există o secreţie salivară “de fond”, redusă cantitativ, secretată
de glandele salivare mici şi o secreţie intermitentă a glandelor salivare mari, produsă în
timpul consumării hranei.
Cantitatea de salivă secretată depinde de volumul, caracterele fizice şi
conţinutul în apă al furajelor; cele bogate în apă necesită mai puţină salivă pentru
masticaţie decât cele uscate şi cu conţinut ridicat în fibre alimentare. Mărimea
particulelor de hrană influenţează, de asemenea, producţia de salivă.
La om, porc şi gâscă, substanţa organică conţine o enzimă amilolitică - ptialina -
care hidrolizează amidonul la maltoză. Deşi hidroliza se realizează cu viteză mare, timpul
de retenţie în cavitatea orală este scurt. Hidroliza amidonului continuă şi în stomac la pH
între 3 şi 9, până când digesta se acidifică.
La carnasiere, în special, saliva conţine lizozim - o mucinază cu rol bactericid
care ajută la vindecarea plăgilor, ca urmare a lingerii instinctive a acestora.
Substanţa anorganică este reprezentată de ionii de sodiu, potasiu, calciu,
magneziu, clor, fosfaţi şi carbonaţi.
Valoarea pH-ului salivei variază cu specia şi regimul alimentar. La om este
obişnuit neutru sau uşor acid. La mamiferele domestice pH-ul este în general alcalin, de
exemplu la porc - 7,32 (7,15 - 7,47), iar la câine - 7,56 (7,34 - 7,80).
Rolul salivei. Între multiplele roluri pe care le îndeplineşte saliva în procesul de
digestie se detaşează net rolul mecanic, susţinut de motivaţia primară a secreţiei salivare -
reflexul de apărare declanşat de excitaţia mecanică a mucoasei cavităţii orale.
Saliva serveşte înmuierii furajelor prin creşterea conţinutului în apă. Secreţia de
mucus - mai abundentă la ingestia de furaje grosiere - înglobează bolurile alimentare,
favorizând alunecarea acestora şi protejând totodată mucoasa oro-faringo-esofagiană.
Saliva asigură un conţinut relativ constant în apă al bolurilor deglutite, facilitând
digestia enzimatică în stomac şi tranzitul gastric.
Saliva are rol bactericid, dat de prezenţa lizozimului şi rol filactic, prin
conţinutul salivei în imunoglobuline.
În anumite situaţii, glandele salivare au rol excretor, prin salivă eliminându-se
mercur, plumb, iod, stibiu, arsen, potasiu şi uree.
Glandele salivare participă la homeostazia hidrică a organismului. În
deshidratare, secreţia salivară se reduce; consecutiv, rezultă uscăciunea mucoasei oro-
faringiene şi de aici, apariţia senzaţiei de sete.

1.2. Digestia gastrică

Stomacul poate fi considerat ca o dilataţie a esofagului, delimitat de cardia, la


limita cu esofagul, şi de pilor, la limita cu duodenul.
La mamifere, cu excepţia focilor, la care stomacul este rectiliniu, forma tipică a
stomacului este cea a unui cimpoi, plasat transversal, cu o curbură mică dorsal şi o mare
curbură ventral. Filogenetic, morfologia stomacului a evoluat, iniţial prin dezvoltarea
exagerată a marii curburi în regiunea cardiei, regiune care (la majoritatea rozătoarelor) se
separă de porţiunea pilorică, formând două diverticule (cardial şi piloric). La liliac, cele
două diverticule se diversifică funcţional.
În raport cu numărul compartimentelor gastrice, animalele domestice se împart
în monogastrice - cu stomacul unicompartimentat sau monocavitar, şi - impropriu -
poligastrice, cu stomacul policavitar. După caracterele mucoasei, mamiferele se împart în
grupa animalelor cu stomac simplu şi respectiv compus.

1.2.1. Digestia în stomacul monocavitar

Stomacul monocavitar este o dilataţie saciformă a tubului digestiv al cărui


perete intern este tapetat cu mucoasă integral glandulară la câine şi pisică (animale cu
stomac simplu) şi parţial glandulară (animale cu stomac compus).
Morfologia funcţională a stomacului monocavitar. Capacitatea stomacului
gol, la autopsie, este de 15-18 litri la cal, 6-8 l. la porc, 1-4 l la câine şi 0,3-0,35 l la
pisică.
La animalul în viaţă, capacitatea stomacului gol este mai redusă datorită
tonicităţii musculaturii gastrice. Consecutiv ingestiei de hrană, musculatura se relaxează,
mărind capacitatea stomacului.
Cavitatea stomacului se subdivide în fornix, fundus (corpus sau sinus) şi egestor
(canalul piloric).
Musculatura stomacului este alcătuită din fibre musculare netede dispuse în trei
straturi: longitudinal extern, circular mijlociu şi oblic intern.
Stratul circular mijlociu formează la ieşirea din stomac sfincterul piloric, care
este dublu la carnivore, iar la porc simplu şi puternic, completat prin torul piloric.
Mucoasa gastrică are un epiteliu format din celule cilindrice secretoare de
mucus. Glandele gastrice, dispuse în infundibule ale mucoasei, sunt tubulare, simple sau
ramificate. Ele se împart în glande fundice, pilorice şi cardiale. Glandele fundice cuprind
trei tipuri de celule: principale, care secretă precursorii enzimelor proteolitice - pepsina şi
chimozina, celule bordante (oxintice), care secretă acidul clorhidric şi cea mai mare parte
din apa sucului gastric, şi celule intermediare (accesorii) care secretă mucus.
Glandele pilorice conţin celule care secretă mucus cu reacţie alcalină, iar
glandele cardiale secretă un produs mucos, alcalin la câine şi pisică.
Repartiţia glandelor gastrice în mucoasa stomacului este net delimitată,
distribuţia lor fiind caracteristică fiecărei specii de animale domestice.
La cal, mucoasa de tip esofagian ocupă 2/5 până la ½ din suprafaţa internă;
glandele fundice se găsesc pe feţele laterale şi marea curbură, iar glandele pilorice pe
mica curbură şi în zona pilorică.
La porc, glandele fundice şi pilorice sunt repartizate la fel ca şi la cal, glandele
cardiale ocupând jumătatea stîngă a stomacului.
Inervaţia stomacului este intrinsecă şi extrinsecă.
Inervaţia intrinsecă sau metasimpatică, este reprezentată de plexul mienteric
Auerbach, care-i conferă stomacului un automatism asemănător celui din cord. După
distrugerea plexului mienteric, pilorul continuă să se contracte “in vitro”, sugerând
existenţa unor excitaţii de natură miogenă.
Inervaţia extrinsecă parasimpatică este asigurată de ramuri din nervii vagi, cu
rol preponderent excitator, şi simpatică, prin nervul splanchnic, cu rol preponderent
inhibitor.
Prin excitarea nervilor gastrici, musculatura stomacului răspunde diferit în
funcţie de tonicitatea muşchilor: pe tonus muscular crescut, excitarea produce relaxare şi
pe tonus scăzut, produce creşterea tonusului şi a motricităţii.
Substanţele parasimpaticomimetice (acetilcolina, prostigmina, ezerina şi diverşi
esteri ai colinei) produc hipertonie şi creşterea peristaltismului; simpaticomimeticele
(adrenalina) produc relaxarea musculaturii gastrice. Atropina (parasimpaticolitic) inhibă
motricitatea gastrică.
Inervaţia extrinsecă se suprapune inervaţiei intrinseci, realizând modelarea
tonicităţii şi motricităţii.
Răspunsul vagal este reflex, ca urmare a informaţiilor sosite în nucleul vagal
bulbar de la receptorii gastrici, pe calea fibrelor senzitive.

Mecanica gastrică

Motricitatea stomacului monocavitar. Stomacul înregistrează contracţii


peristaltice care pornesc de la cardia spre pilor.
Stomacul gol înregistrează contracţii “de foame”, care sunt declanşate de factori
umorali şi de reflexe condiţionate. Consumul de hrană suprimă aceste contracţii. Bolurile
alimentare sosite în stomac determină iniţial distensia peretelui zonei fundice şi creşterea
volumului gastric. La circa 15 minute de la consumarea hranei încep contracţiile
peristaltice (dinspre cardia spre pilor), a căror amplitudine şi viteză cresc, în timp.
Motricitatea stomacului nu diferă semnificativ între speciile monogastrice.
Umplerea stomacului şi stratificarea furajelor în stomac. Bolurile alimentare
recent deglutite, împing eventualul conţinut gastric spre pilor, dispunându-se iniţial pe
marea curbură, în ordinea sosirii lor. Repartiţia bolurilor în stomac se face de la periferie
spre centru şi dinspre marea curbură spre mica curbură. La cal şi porc, la care prin
respectarea orelor de furajare, stomacul nu este gol la ingestia de hrană, bolurile
alimentare se dispun peste conţinutul gastric existent, pe care, compresându-l, îl
îndepărtează spre zonele cu presiune mai mică (înspre pilor).
La cal, în timpul hrănirii, digesta gastrică rezultată dintr-un prânz anterior,
părăseşte stomacul, permiţând umplerea completă a stomacului cu noul tain de hrană.
La om şi câine, când stomacul este gol, prin tonicitatea musculaturii, stomacul
ia forma unui tub care se dilată în zona fundică, pe măsură ce se umple cu hrană.
Stratificarea furajelor în stomac are loc în ordinea sosirii lor, pentru furaje cu
aceeaşi consistenţă. Întrucât numai porţiunile de furaj care intră în contact direct cu
peretele gastric se imbibă iniţial cu suc gastric, în porţiunile în care sucul gastric nu a
pătruns, continuă digestia cu ptialină şi cu fermenţii din furaj, până se modifică pH -ul.
Omogenizarea conţinutului gastric începe la circa 15 minute de la terminarea
tainului de hrană, dinspre canalul piloric spre zona fundică. În fornix se formează bula de
gaz.
Apa consumată la sfârşitul unui tain de hrană se dispune, sub forma unui strat
continuu, între mucoasa gastrică şi masa de conţinut gastric şi deasupra acestuia, la mica
curbură gastrică.
Lichidele ingerate sunt evacuate în mare măsură în intestin, la scurt timp după
ce au fost ingerate.
Golirea stomacului. Sub acţiunea sucului gastric, digesta devine o masă fluidă
numită chim gastric, care se omogenizează prin contracţiile peristaltice ale zonelor
fundică şi pilorică. Golirea stomacului este un proces continuu, în care chimul trece în
duoden puţin câte puţin, datorită diferenţei de presiune dintre canalul piloric şi duodenul
proximal. În funcţie de specie, tranzitul gastric este continuu sau intermitent.
La om şi câine, stomacul se goleşte între prânzuri. La cal, chimul gastric rezultat
dintr-un prânz, se goleşte în circa 24 ore, timpul de retenţie cel mai lung fiind pentru fân
şi grosiere. La porc, timpul de retenţie gastric depăşeşte 24 ore. Golirea stomacului se
face într-o fază primară, rapidă, a lichidelor şi într-o fază secundară, mai lentă, a digestei
solide. Prin urmare, viteza de pasaj gastric a lichidelor şi solidelor este diferită.
Golirea stomacului este reglată nervos şi umoral, fiind dependentă de
motricitatea antrului piloric, a sfincterului piloric şi a bulbului duodenal (segmentul
proximal al duodenului). Undele peristaltice gastrice se desfăşoară ciclic, de la cardia
spre pilor, determinând creşterea progresivă a presiunii intragastrice şi prin creşterea
tonusului peretelui gastric.
Undele peristaltice care ajung la sfincterul piloric, determină contracţia lui şi
oprirea tranzitului spre duoden. Dacă presiunea realizată în canalul piloric nu învinge
rezistenţa sfincterului piloric contractat, chimul se întoarce şi se omogenizează cu digesta
gastrică. Pilorul rămâne deschis în cea mai mare parte a timpului de golire a stomacului.
Sfincterul piloric se închide când bulbul duodenal se destinde, realizând o reglare a
tranzitului dependentă de gradul de umplere a bulbului duodenal, pe cale reflexă.
Sub acţiunea unor substanţe prezente în duoden, golirea stomacului este
încetinită sau oprită pe cale reflexă (reflexul gastro-intestinal) sau umoral
(enterogastrina).
Efectul inhibitor asupra golirii stomacului prin excitarea chemoreceptorilor din
duoden, este produs în ordine de: grăsimi, acizi graşi, peptone, aminoacizi, produşi ai
degradării amidonului şi ionii de hidrogen.
Inhibarea golirii prin aciditatea chimului gastric, se realizează numai la pH 3.
Prezenţa lipidelor în duoden, declanşează o undă antiperistaltică duodenală, care
determină regurgitarea conţinutului duodenal în stomac. Acest fenomen este mai frecvent
la porc, dar prezent la toate speciile.

Activitatea secretorie a stomacului monocavitar

Secreţia sucului gastric este realizată la glandele fundice, pilorice şi cardiale.


Sucul gastric este un lichid clar sau uşor opalescent, incolor sau uşor gălbui,
inodor, cu densitatea de 1002-1006 la câine. El conţine 0,43-0,65% substanţă uscată, din
care 0,35-0,45% substanţă organică. Partea anorganică se compune din HCl, cloruri,
cationi de Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+ şi anioni, fosfat şi sulfat.
Valoarea pH a sucului gastric, diferă cu specia de animale şi este de 2,1-4,1 la
vacă, 1,9-5,6 la oaie, 1,1-2 la porc, 0,8-1 la câine şi om.
Constituenţii organici sunt reprezentaţi de enzime proteolitice, o lipază, factorul
antianemic intrinsec, mucus şi leucocite.
Enzimele proteolitice. Aceste enzime, secretate sub formă inactivă sunt
reprezentate de pepsină şi catepsină. La viţel şi miel, mucoasa abomasală secretă şi
chimozină.
Pepsina este cea mai importantă enzimă proteolitică gastrică. Ea se secretă în
celulele principale ale glandelor fundice sub formă inactivă de pepsinogen.
Acidul clorhidric declanşează activarea pepsinei, proces care ulterior este
autocatalitic.
Activarea pepsinei se realizează prin desprinderea din pepsinogen a unui
fragment inhibitor.
Acţiunea proteolitică a pepsinei se desfăşoară optim la pH 1,5-2,5 devenind
aproape inactivă la pH 5. Pepsina degradează toate proteinele până la albumoze şi
peptone cu excepţia scleroproteinelor, mucinelor şi ovalbuminelor. Viteza de degradare
depinde de aminoacizii pe care îi conţine proteina supusă degradării. Prezenţa tirozinei şi
a fenilalaninei măreşte viteza de degradare. Majoritatea proteinelor adsorb energic
pepsina. Acidul clorhidric hidratează proteinele, transformându-le (în exces de acid) în
forma solubilă de acid meta-proteină. Numai în aceste condiţii are loc proteoliza.
Excesul de pepsină se absoarbe în tubul digestiv şi se elimină prin urină ca
uropepsină.
Catepsina este o enzimă proteolitică activată de cisteină; ea acţionează optim la
pH cuprins între 3 şi 5, valori la care pepsina este puţin activă. Acest pH este realizat la
începutul digestiei gastrice; când pH-ul scade, catepsina devine inactivă.
Chimozina (labfermentul) este o enzimă proteolitică secretată în formă inactivă
de mucoasa abomasală a viţeilor şi mieilor sugari. Ea se activează în cheag cu HCl şi
autocatalitic, asemănător pepsinei.
Chimozina determină transformarea solului de cazeinogen în cazeinat de calciu,
insolubil, cu formarea unui coagul, în cheag. Activitatea optimă a chimozinei se
desfăşoară la pH 5-7.
La speciile monogastrice, coagularea laptelui în stomac se realizează fie cu HCl
(coagularea acidă) fie datorită prezenţei parachimozinei, care acţionează optim la pH 3.
Pepsina are activitate labică (coagulantă a laptelui) la pH 6.
Formarea unui coagul lax de cazeinat de calciu este dependentă de activitatea
mucinazei salivare. Băutul rapid al laptelui (mai ales la găleată) determină, prin
insalivarea insuficientă, formarea unui coagul dens, pe care pepsina se adsoarbe mai greu,
rezultând reducerea vitezei de digestie pepsică.
După formarea coagulului, fracţiunea lichidă (zerul) părăseşte stomacul,
coagulul fiind supus digestiei pepsice.
La înlocuitorii de lapte fără cazeină, coagulul nu se formează, timpul de retenţie
gastrică fiind foarte scurt; digestia proteinei se mută în intestin, fapt care conduce la
tulburări digestive, manifestate prin diaree.
Mucusul şi mucinaza gastrică. Mucusul gastric este secretat de celulele
intermediare ale glandelor fundice, celulele epiteliului gastric de suprafaţă, de glandele
pilorice şi cardiale. Secreţia lui este independentă de secreţia de enzime şi apă.
Mucusul formează un strat continuu pe mucoasa gastrică, având o grosime de
1_1,5 mm. El protejează mucoasa gastrică de acţiunea HCl şi a pepsinei. Grosimea relativ
constantă a stratului de mucus este menţinută de activitatea mucinazei gastrice. Pepsina
nu degradează mucusul gastric.
Excitaţiile mecanice şi substanţele caustice ca: alcooul absolut, tinctura de iod
sau nitratul de argint, determină o secreţie abundentă de mucus.
Discontinuităţile stratului protector de mucus, determină formarea ulcerelor
gastrice.
Lipaza gastrică este secretată de celulele fundice principale. Activitatea ei este
destul de redusă, acţionând asupra grăsimilor fin emulsionate, la un pH optim de 4-5.
Activitatea ei nu are importanţă deosebită în degradarea lipidelor.
Factorul antianemic intrisec (hemopectina) joacă rol important în absorbţia
intestinală a vitaminei B12.
Alături de aceste enzime, în sucul gastric s-a identificat o urează gastrică şi
lizozim - o mucinază cu rol în apărare, prin efectul său bactericid.
Formarea acidului clorhidric. Acidul clorhidric este cel mai important
component anorganic al sucului gastric, fiind indispensabil în activarea şi activitatea
enzimelor proteolitice. Acidul clorhidric se formează în celulele bordante (sau oxintice)
ale glandelor fundice. Sinteza lui se realizează cu mare consum de energie, fiecare mol de
HCl necesitând consumul unui mol de ATP.
Celulele oxintice se caracterizează prin dezvoltarea reticului endoplasmatic, cu
formarea de canalicule, în care sunt eliminaţi ionii de hidrogen şi clor. Aceste celule sunt
bogate în anhidrază carbonică; această enzimă catalizează cuplarea anionului OH-,
rezultat din disocierea apei, cu CO2 rezultat din decarboxilările celulare şi din sânge.
Odată format, ionul bicarbonic trece în sânge la schimb cu clorul. Ionii de clor trec pasiv
în canalicule odată cu protonii de hidrogen rezultaţi din disocierea apei şi activaţi pe
sistemul de citocromi. În canalicule are loc cuplarea hidrogenului cu clorul, cu formarea
acidului clorhidric.
Sinteza de acid clorhidric este dependentă de disponibilul de ATP şi este însoţită
de creşterea rezervei alcaline (formarea NaHCO3).
Acidul clorhidric se găseşte în stomac sub formă liberă sau legată. Suma lor dă
aciditatea totală a conţinutului gastric.
Rolul acidului clorhidric este multiplu: activează pepsinogenul şi chimozina,
prepară proteinele pentru digestia pepsică şi are o activitate puternic bactericidă.
Reglarea secreţiei sucului gastric. Secreţia sucului gastric este reglată nervos şi
umoral, sub aspect calitativ şi cantitativ. Declanşarea secreţiei gastrice este determinată
de consumul de hrană şi, mai ales, de prezenţa digestei în stomac.
La om şi câine, la care stomacul se goleşte între prânzuri, secreţia gastrică este
intermitentă, fiind stopată după golirea stomacului. Pe stomacul gol persistă doar secreţia
de mucus.
La porc şi cal, la care stomacul se goleşte în circa 24 ore, practic stomacul nu
este gol niciodată. Prin urmare, secreţia gastrică la aceste specii este continuă, deşi ea
scade cantitativ prin prelungirea duratei dintre prânzuri.
Compoziţia sucului gastric (conţinutul în enzime, mucus şi acid clorhidric) este
dependentă de natura hranei, care excită selectiv glandele gastrice.
Localizarea diferită a receptorilor care intervin în secreţia gastrică determină
declanşarea secreţiei în trei faze: cefalică, gastrică şi intestinală.
Faza cefalică, reflexă sau nervoasă. Secreţia reflexă sau nervoasă a fost
demonstrată de Pavlov la câîne cu fistulă esofagiană.
Prin conducerea bolurilor deglutite la exterior prin fistulă, secreţia implicată
prin prezenţa hranei în stomac este exclusă. Acesta reprezintă prânzul fictiv. Secreţia
obţinută este bogată în pepsină şi săracă în HCl. Secreţia declanşată pe această cale
durează 2-3 ore la câine.
Declanşarea secreţiei este un act reflex necondiţionat, cu receptorii în mucoasa
oro-faringiană. Calea aferentă este dată de ramuri din nervii trigemen, glosofaringian şi
vag, care conduc impulsurile în centrul pneumogastric bulbar, situat în nucleul dorsal al
vagului. Calea eferentă este reprezentată de nervii esofagieni (ramuri din nervul vag),
efectorul fiind celulele principale din glandele fundice.
Excitaţiile senzoriale (miros, gust şi cele asociate cu prepararea şi administrarea
hranei) pot declanşa secreţia gastrică pe cale reflex_condiţionată. Aceasta se obţine prin
repetare şi prin asociere cu un stimul indiferent. Prin admnistrarea tainurilor de hrană la
ore fixe, se formează, de asemenea, reflexe condiţionate. La suprimarea unui prânz la
animale cu reflexul format, se constată secreţia gastrică la ora stabilită pentru
administrarea hranei. Acest reflex poate fi exploatat tehnologic prin creşterea
digestibilităţii hranei, dată de o secreţie mai abundentă de suc gastric.
Arcul reflex se închide pe scoarţa cerebrală şi depinde de integritatea acesteia.
Decerebrarea şterge sau face imposibilă formarea acestui reflex condiţionat. Secţionarea
nervilor vagi (căile eferente ale reflexului necondiţionat) suprimă faza cefalică.
Faza gastrică este declanşată de prezenţa hranei în stomac, dată de factori
mecanici şi chimici ai hranei. În cazul prânzului real, aceşti factori întreţin secreţia
gastrică declanşată cefalic. Introducerea hranei direct în stomac declanşează secreţia
gastrică după un interval de 20-45 minute. Factorii mecanici declanşează, în general, o
secreţie redusă de mucus, de HCl, sau o secreţie completă, pe baza unor reflexe locale şi
orale necondiţionate sau reflex-condiţionate.
Excitarea mecanică directă prin fistulă gastrică declanşează secreţia de mucus.
Distensia gastrică cu un balon, mai ales în zona fundică, declanşează secreţia de
HCl, pe baza unui reflex local sau prin activarea circulaţiei locale.
Ingestia de furaje aspre (cu conţinut ridicat de fibre alimentare sau substanţă
uscată) declanşează secreţia gastrică printr-un reflex condiţionat complex cu receptori în
mucoasa orală.
Factorii chimici sunt reprezentaţi de componentele chimice alimentare; ei
declanşează secreţia chiar prin introducerea lor direct în stomac. Astfel de substanţe se
numesc succagoge. Prin anestezia mucoasei gastrice, secreţia este stopată. Cele mai
active substanţe succagoge sunt extractele din carne şi polipeptidele rezultate din digestia
pepsică. În contact cu mucoasa gastrică, ele declanşează secreţia internă a gastrinei,
hormon local, care declanşează o secreţie abundentă de HCl.
Secreţia gastrică declanşată de gastrină, ca factor umoral, a fost demonstrată
prin menţinerea secreţiei după denervarea gastrică. Histamina declanşează, de asemenea,
o secreţie abundentă de HCl prin creşterea permeabilităţii membranelor oxintice în
regiunea canaliculelor. Atropina inhibă secreţia gastrică. La fel acţionează bicarbonatul de
sodiu şi soluţiile zaharate concentrate.
Faza intestinală. Chimul gastric pătruns în duoden, declanşează o secreţie
gastrică abundentă, bogată în enzime şi HCl. Declanşarea secreţiei are loc după circa 60
minute şi este determinată, probabil, de secreţia internă a unui hormon local. Cele mai
active substanţe succagoge sunt, ca şi în faza gastrică, produşii de digestie pepsică.
Lipidele prezente în duoden determină prelungirea digestiei gastrice prin
secreţia internă de enterogastrină. Aceasta determină reducerea secreţiei gastrice şi a
motricităţii stomacului pentru intervale de 1_5 ore.
Rolul inervaţiei vegetative în secreţia gastrică. Excitarea nervilor vagi
(componenta parasimpatică) declanşează secreţia gastrică diferită cali tativ, în funcţie de
intensitatea stimulilor. Stimulii de intensitate mică determină secreţie bogată în mucus şi
pepsină. Excitaţiile puternice declanşează o secreţie bogată în HCl şi pepsină.
Stimularea nervilor splanchnici (componenta ortosimpatică) declanşează o
secreţie redusă de mucus şi pepsină, demonstrând rolul minor în secreţia gastrică.

1.2. Digestia în intestin

Intestinul este porţiunea de tub digestiv cuprins între sfincterul piloric şi


sfincterul anal. El are două segmente care se diferenţiază morfologic şi funcţional:
intestinul subţire şi intestinul gros. Limita dintre cele două segmente este marcată de
valvula sau papila ileală, care rezultă din îngroşarea musculaturii circulare, cu formarea
unui sfincter.
Funcţiile intestinului sunt multiple, la mamiferele cu stomac monocavitar având
un rol important în procesele de degradare.
Prin secreţiile proprii şi ale glandelor anexe (ficat şi pancreas), digesta
prelucrată gastric este degradată la produşi simpli, cu moleculă mică, capabili să
traverseze epiteliul intestinal. Fracţiunea nedigerată şi neabsorbită contribuie la formarea
fecalelor.
În peretele intestinului se găsesc diseminate numeroase celule specializate în
secreţia internă a numeroşi hormoni.

1.3.1. Digestia în intestinul subţire

Intestinul subţire este un tub cilindroid, destul de calibrat şi deosebit de flexuos,


cuprins între pilor şi valvula ileală. Lungimea lui este variabilă cu regimul alimentar,
fiind mai scurt la carnivore decât la erbivore.
Intestinul subţire se deosebeşte de intestinul gros prin pliuri transverse (valvule
conivente) şi longitudinale ale mucoasei, pe care sunt dispuse numeroase vilozităţi,
specializate în absorbţia nutrienţilor. Mucoasa prezintă un aspect particular prin prezenţa
limfonodulilor, care constituie plăcile Peyer. Numărul lor este variabil cu specia: 12 la
câine, 100 la cal; la porc există o placă lungă de circa 1 m în partea terminală a ileonului.
Plăcile Peyer sau “limfonodulii agregaţi”, obişnuit lipsesc în duoden şi devin tot mai
numeroşi spre ileon. La câine, repartiţia lor este inversă: numeroşi în duoden şi absenţi în
ileon.
Musculatura este de tip neted, dispusă în două straturi: longitudinal extern şi
circular intern. Între straturile musculare se găseşte o reţea neuronală care constituie
plexul mienteric Auerbach. El reprezintă sistemul metasimpatic intestinal sau sistemul
nervos autonom împreună cu plexul submucos Meissner. Neuronii plexului submucos
sunt de tip Dogel I, sau motori, al cărui număr scade de la pilor la valvula ileală şi
neuroni de tip Dogel II, sau senzitivi, al căror număr creşte, în acelaşi sens.
Inervaţia extrinsecă este realizată de fibre parasimpatice aparţinând nervilor
vagi şi fibre ortosimpatice aparţinând nervilor splanchnici.
Morfologic şi funcţional, cele două tipuri de inervaţie sunt interconectate şi
concură la controlul nervos al motricităţii intestinului.
La intestinul subţire se disting trei porţiuni: duodenul, la limita cu pilorul,
jejunul, care este cel mai lung şi ileonul, la limita cu intestinul gros. Duodenul se
diferenţiază de jejun prin grosimea peretelui intestinal, culoare, structura mucoasei; el are
motilitate redusă. Limita dintre jejun şi ileon este puţin distinctă, ambele segmente fiind
mai mobile decât duodenul.

Mecanica intestinului subţire

Motricitatea intestinului asigură omogenizarea digestei intestinale cu secreţiile


digestive, determină deplasarea digestei de la pilor la valvula ileală, activează absorbţia
nutrienţilor şi favorizează circulaţia de întoarcere.
Intestinul prezintă obişnuit trei tipuri de contracţii: segmentare, pendulare şi
peristaltice.
Contracţiile de segmentare se datoresc motricităţii stratului circular intern al
intestinului. Prin aceste contracţii, digesta este fragmentată în mici boluri ovoide. Din
contracţiile alternative de segmentare, fragmentele rezultate vor fi redivizate, contribuind
la amestecarea digestei.
Contracţiile de pendulare se datoresc motricităţii stratului muscular longitudinal
extern. Ele se realizează prin contracţia ritmică şi alternă a fibrelor longitudinale, care
dau mişcări asemănătoare unui pendul. Aceste mişcări servesc, de asemenea,
omogenizării digestei intestinale.
Mişcările peristaltice sunt contracţii asemănătoare contracţiilor de segmentare,
dar ele se deplasează de-a lungul intestinului, în direcţia valvulei ileale. Deplasarea
undelor peristaltice se realizează pe porţiuni de intestin relativ scurte, scăzând în forţă şi
frecvenţă până la dispariţie.
Mişcările peristaltice servesc deplasării digestei în intestin în sens abo ral;
efectul lor este asemănător “mulsului” intestinului.
Electromiografic, în peretele intestinului se înregistrează două stări: de repaus şi
de activitate. Starea de repaus este caracterizată prin unde electrice lente. Starea de
activitate are o fază neregulată şi o fază regulată; ele constituie complexul mioelectric
migrant, întrucât se deplasează în sens aboral şi au ca efect mişcările peristaltice, care
determină deplasarea digestei în intestin.
Contracţia peristaltică este polarizată în sens carnio-caudal, întrucât frecvenţa de
contracţie scade de la duoden (unde frecvenţa este mai mare şi constantă) spre ileon; prin
aceasta se realizează un gradient de frecvenţă, asociat cu un metabolism mai intens în
peretele duodenal.Undele peristaltice sunt generate de pace-markerii prezenţi în peretele
intestinal.
Înaintarea digestei intestinale se realizează în faza de activitate neregulată a
complexului mioelectric, datorită creării în lumenul intestinal a unui gradient de presiune.
Activitatea enzimatică în intestinul subţire

La mamiferele cu stomacul monocavitar, cele mai importante procese


enzimatice se petrec în intestinul subţire. Degradarea enzimatică se realizează prin
conjugarea activităţii secreţiilor pancreatică, hepatică şi intestinală.
Produşii finali ai degradării în intestinul subţire sunt aminoacizii,
monoglucidele, glicerolul, acizii graşi, mono- şi digliceridele. Aceste substanţe poartă
numele de nutrienţi şi sunt disponibile absorbţiei intestinale.
Secreţia şi activitatea sucului pancreatic . Pancreasul este o glandă mixtă, cu
secreţie internă (insulele Langerhans) şi externă anexată duodenului.
Celulele cu secreţie externă (digestivă) sunt dispuse în acini, comparabili cu cei
din glandele salivare. Secreţia exocrină este drenată prin canale care confluează într-un
canal principal (Wirsung) şi un canal pancreatic accesoriu (Santorini). La cal şi câine sunt
prezente ambele canale. Oaia, capra şi pisica prezintă numai canalul principal; la vacă,
porc şi iepure, canalul principal lipseşte. Acolo unde există, canalul pancreatic principal
se deschide, la unele specii, alături de canalul coledoc, în ampula lui Vater, din grosimea
peretelui duodenal. Ea se deschide în lumenul duodenului prin sfincterul Oddi. În funcţie
de specie, canalele pancreatice şi coledocul se deschid în duoden la distanţe diferite faţă
de pilor.
La vertebratele inferioare, celulele cu secreţie pancreatică nu se organizează
într-un organ, fiind diseminate în mucosa intestinului; au secreţie asemănătoare
pancreasului exocrin de la mamifere.
Sucul pancreatic este un lichid limpede, incolor, uşor filant, bogat în carbonaţi,
care-i conferă un pH alcalin.
El conţine circa 1,58 g substanţă uscată/100 ml, din care 70% sunt componente
organice, reprezentate de enzime (trei fermenţi proteolitici, lipază şi amilază), lipide,
săpunuri şi alte substanţe organice în cantităţi mici.
Enzimele proteolitice sunt: tripsinogenul, chimotripsinogenul, amino- şi
carboxipeptidaza. Primele două sunt secretate sub formă inactivă; tripsinogenul este
activat la tripsină, iar chimotripsinogenul la chimotripsină.
Ambele enzime sunt endopeptidaze şi acţionează optim la valori pH cuprinse
între 7 şi 9.
Activitatea fiecărei enzime proteolitice este determinată de substrat. Tripsina
scindează legăturile peptidice care conţin aminoacizi bazici ( arginină şi lizină), în timp
ce chimotripsina scindează legăturile care conţin tirozină şi fenilalanină:
Carboxipeptidaza este o exoenzimă proteolitică secretată în formă inactivă
procarboxipeptidază, care se activează cu tripsina. Ea scurtează lanţul polipeptidic prin
scindarea aminoacizilor terminali care conţin o grupare carboxilică liberă.
Aminoacizii terminali care conţin o grupare aminică liberă, sunt desprinşi din
lanţul polipeptidic de aminopeptidaza pancreatică.
Enzimele proteolitice pancreatice transformă polipeptidele în dipeptide şi
aminoacizi liberi.
Lipaza pancreatică are activitate enzimatică optimă la pH 8. Comparativ cu
lipaza gastrică, este mult mai activă, absenţa secreţiei de lipază pancreatică, conducând la
tulburări grave: eliminarea grăsimilor nedigerate în fecale (stercoree) şi malabsorbţia
vitaminelor liposolubile.
Sub acţiunea lipazei gastrice, lipidele sunt degradate la glicerol şi acizi graşi.
Trigliceridele neutre pot fi degradate incomplet la di- şi monogliceride.
În duoden, acizii graşi în contact cu sucul pancreatic alcalin, formează săpunuri
care completează emulsionarea grăsimilor dată de secreţia biliară.
Acţiunea lipazei pancreatice este activată de acizii biliari, ionii de calciu şi de
magneziu.
Amilaza pancreatică degradează amidonul şi glicogenul până la dextrine, apoi
la maltoză, numai în prezenţa ionilor de clor, la un pH optim de 5,5 - 6,7. Activitatea
amilazică se realizează şi la o diluţie de 10-8, fiind mult mai activă decât amilaza salivară.
Produşii finali ai digestiei cu suc pancreatic sunt: dipeptide, aminoacizi, acizi
graşi şi glicerol, precum şi maltoză.
Secreţia biliară. Bila este produsă de ficat. Prin compoziţia ei este în acelaşi
timp un produs de secreţie (acizi biliari) şi un produs de excreţie (pigmenţii biliari).
Alături de aceştia, bila mai conţine colesterol, aminoacizi, săruri minerale şi alte
substanţe rezultate din catabolismul hepatic.
Ficatul are o structură lobulară, fiecare lobul hepatic fiind format din coloane de
celule, separate de sinusurile venoase şi canaliculele hepatice, în care se colectează bila.
Aceste canalicule intralobulare confluează în canalele extralobulare, apoi în canalele
biliare extrahepatice şi în final, într-un canal comun, canalul coledoc, care se deschide în
duoden prin ampula lui Vater şi sfincterul Oddi. La speciile care posedă colecist sau
vezică biliară, un canal cistic leagă vezica biliară de canalul coledoc.
Vezica biliară lipseşte la cal, cămilă, cerb, şobolan, porumbel.
Formarea de bilă şi eliminarea ei în canalele biliare este continuă. La speciile
care posedă colecist, bila se acumulează între prânzuri. În timpul digestiei, bila este
eliminată prin canalul cistic în coledoc şi de aici în duoden. Bila colectată în colecist se
concentrează prin absorbţia apei şi a sărurilor alcaline şi secreţia de mucus. Prin urmare,
se distinge o bilă hepatică şi o bilă vezicală.
Bila hepatică este bogată în apă (95,5-97,5%) şi are un pH uşor alcalin (7,4 -
8,0), variabil în funcţie de specie şi regimul alimentar. Regimurile vegetale determină
alcalinizarea bilei, iar cele proteice animale o acidifică. La câine şi pisică pH-ul bilei
vezicale este uşor acid.
În compoziţia substanţei uscate a bilei, intră: acizii biliari, pigmenţii biliari,
colesterol, acizi graşi, lipide, fosfatide, uree, acid sulfuric şi glucuronic conjugat, săruri
minerale şi diverşi produşi metabolici. Sărurile minerale sunt: cloruri, carbonaţi, fosfaţi şi
sulfaţi de Na, K, Ca, Mg, Fe.
Producţia de bilă în 24 ore este de 5 l la cal şi vacă, 1 l la porc, 0,5 l la oaie şi
iepure, 250 ml la câine şi 30 ml la pisică.
Pigmenţii biliari sunt produşi de excreţie hepatică, rezultaţi în proporţie de 60-
70% din degradarea hemoglobinei, prin deschiderea nucleului pirolic şi eliberarea fierului
şi a globinei. O mai mică parte din ei provin din degradarea protoporfirinei şi hematinei,
sintetizate în cantităţi foarte mari în eritroblaste.
Pigmenţii biliari sunt bilirubina, de culoare galbenă şi biliverdina de culoare
verde. Ei se formează în sistemul reticulo-endotelial (măduva osoasă, splină şi ficat); în
intestin, sub acţiunea florei bacteriene, se transformă succesiv până la urobilină şi
stercobilină.
Stercobilina şi urobilina se elimină prin fecale,pe care le pigmentează;o parte
din stercobilină şi urobilină se absorb şi revin în ficat,în ciclul entero-hepatic,de unde
sunt reexcretate cu bila.În cantităţi mici se elimină în urină,pe care o pigmentează.În
afecţiuni hepatice,cantitatea de urobilină eliminată prin urină creşte,fiind un criteriu de
diagnostic.
Pigmenţii biliari fiind produşi de excreţie,nu îndeplinesc nici un rol în procesele
de digestie sau alte activităţi ale corpului animal; ei nu pot fi reutilizaţi în sinteza de
hemoglobină.
Acizii biliari sunt produşi specifici ai ficatului, care derivă din acidul colanic, ai
cărui derivaţi diferă prin numărul şi poziţia grupărilor hidroxil în lanţul lateral al C17.
Cel mai important este acidul colic prezent în cea mai mare parte sub formă
conjugată cu taurina şi glicocolul, ca şi acid taurocolic şi glicocolic. Aceşti acizi se găsesc
preponderent sub formă de săruri alcaline, formă sub care solubilitatea lor creşte de 300
până la 4.000 de ori.
Acizii biliari sunt produşi de origine exclusiv hepatică, sinteza lor pornind de la
colesterol.
Acizii biliari ajunşi în intestin, se absorb cu grăsimile în proporţie de cca 90% şi
revin în ficat; astfel se realizează un ciclu enterohepatic prin care se reduce esenţial
efortul ficatului în sinteza acizilor biliari. O mică parte din acizii biliari formaţi se pierd
prin fecale, prin urină şi prin distrucţie hepatică.
Colesterolul, care este precursorul acizilor biliari, este prezent în bilă în cantităţi
mici, sub formă liberă. La animalele care posedă colecist, când raportul colesterol/acizi
biliari scade sub 1:13, colesterolul devine insolubil, fiind constituentul principal al
calculilor biliari.
Rolul bilei în digestie, este dat de prezenţa acizilor şi a sărurilor biliare, care
determină emulsionarea grăsimilor, favorizează activitatea lipazei pancreatice şi absorbţia
grăsimilor şi a substanţelor liposolubile. Prin pH-ul alcalin, contribuie la neutralizarea
acidului clorhidric.
Bila are acţiune antiputridă indirectă, prin împiedicarea formării unui înveliş
lipidic al proteinelor, care favorizează activitatea bacteriilor. Sărurile biliare au un efect
puternic coleretic.
Sucul duodenal şi intestinal. Intestinul subţire conţine glande proprii ,cu
secreţie digestivă:glandele Brunner, prezente numai în mucoasa duodenului şi glandele
Lieberkuhn, prezente în tot intestinul subţire şi chiar în colon. Glandele Brunner au o
secreţie alcalină, lipsită de enzime, bogată în mucus, carbonaţi, care conferă secreţiei un
pH de 8,2-9,3.
Sucul duodenal are rol în protecţia mucoasei intestinale, faţă de chimul gastric
acid. Glandele Lieberkuhn secretă enzime,mucină şi enterochinază. Enzimele sunt
prezente atât în celulele mucoasei intestinale, cât şi în sucul intestinal, astfel încât
activitatea lor se manifestă atât în lumenul intestinal, cât şi asupra substanţelor absorbite.
Degradarea peptidelor este realizată de erepsină, care este un amestec de
aminopeptidaze şi dipeptidaze. Acizii nucleici sunt degradaţi de nucleazele şi
nucleotidazele sucului intestinal.
Activitatea glicolitică este realizată de alfa-glucozidaza, care degradează
maltoza şi zaharoza şi beta-galactozidaza, care degradează lactoza.
Activitatea lipolitică a sucului intestinal este mai intensă când secreţia
pancreatică de lipază este mai redusă.
Enzimele sucului intestinal definitivează digestia enzimatică a hranei, cu
formarea produşilor finali ai digestiei:aminoacizi, nucleozide, acid fosforic şi baze
purinice şi pirimidinice (din digestia proteinelor şi a acizilor nucleici), glucoză,fructoză şi
galactoză (din digestia glucidelor), acizi graşi, glicerol, mono- şi digliceride (din digestia
lipidelor).
Enterochinaza, secretată la toate speciile de animale, are rol în activarea
tripsinogenului. Mucusul şi carbonaţii au rol în protecţia mucoasei şi crearea unui pH
favorabil digestiei enzimatice.
Bacteriile, prezente în număr mic în intestinul subţire au un rol minor în
degradarea hranei din aceste segmente, ele intervenind numai în degradarea glucidelor.

1.3.2. Digestia în intestinul gros

Intestinul gros este cuprins între valvula ileo-cecală şi sfincterul anal.


Segmentele sale: cec, colon şi rect sunt diferit dezvoltate în raport cu specia şi regimul
alimentar: la erbivore este mult mai dezvoltat decât la carnasiere. Capacitatea intestinului
gros este invers proporţională cu cea a stomacului, sugerând, la erbivore, o compensare
funcţională în digestia celulozei.
Diversificarea intestinului gros se realizează prin alungirea şi lărgirea
lumenului.
Cecul este puţin dezvoltat la carnivore şi om, având forma unui apendice
spiralat sau vermiform şi bine dezvoltat la cal şi iepure. Dezvoltarea lui este, de
asemenea, corelată cu regimul alimentar.
Colonul are lungime, formă şi capacitate variată ,în raport cu specia.
La câine şi om are trei segmente: ascendent, transvers şi descendent.
La cal, porc şi iepure, aceste segmente se identifică prin modul de distribuire al
vaselor de sânge.
La cal, colonul ascendent este cel mai dezvoltat, având un volum de 80-90 l şi o
lungime de 3-4 m; el se recurbează şi formează patru porţiuni şi trei curburi. Colonul
descendent este boselat.
La porc, cecul şi circa jumătate din colonul ascendent sunt boselate; colonul
ascendent formează trei ture concentrice în formă de şurub, de unde şi denumirea de
colon helicoidal.
La iepure, cecul este enorm, având lungimea de 65-75 cm; este rulat pe el însuşi
descriind aproape două ture complete. Colonul este boselat în porţiunea iniţială.
Musculatura intestinului gros este de tip neted, dispusă într-un strat longitudinal
extern şi un strat circular intern. La rect, fibrele longitudinale se grupează în două benzi,
care părăsesc organul pentru a forma ligamentul suspensor al rectului. Fibrele circulare se
aglomerează la nivelul anusului, formând sfincterul intern al anusului; sfincterul extern al
anusului conţine fibre musculare striate: cele caudale se dispun circular în jurul
sfincterului intern, iar cele craniale, sub formă de bandă, se continuă, la femele, cu
constrictorul posterior al vulvei.
Muşchiul retractor al anusului are inserţia pe rect şi pe apofizele transverse ale
ultimelor vertebre; prin contracţie, el readuce anusul în poziţie normală după defecaţie.
Motricitatea intestinului gros

Înregistrarea presiunii din lumenul colonului relevă numeroase tipuri de


motricitate, cele mai multe fiind grupate în patru tipuri: contracţii izolate cu amplitudine
şi frecvenţă redusă (10-12 contracţii/minut) numite contracţii de tipul I; tipul II
caracterizat prin contracţii lente dar puternice, care durează circa 30 secunde; tipul III
care dă variaţii de tonus pe perioade de mai multe minute; tipul IV corespunde reflexului
gastrocolic .
Contracţiile de tipul I sunt contracţii localizate; cele de tipul II sunt contracţii
propagate; ele împing conţinutul spre rect. Contracţiile de tipul III
schimbă tonusul intestinului gros, modificând presiunea intraluminală; cele de
tipul IV sunt asociate reflexului gastro-colic, care precede prânzul şi se asociază cu
defecaţia la nou-născuţi.
Electromiografic se înregistrează unde lente de amplitudine mică (25
microvolţi) şi frecvenţă diferită (5-7/minut şi 16-18/minut), precum şi unde rapide
propagate; acestea se deplasează în sens aboral sau uneori oral. Ele se diferenţiază în
unde rapide în salve lungi şi în salve scurte. Viteza lor este de 4,0 cm/secundă pentru
salvele lungi. Declanşarea undelor propagate (peristaltice) este dată de creşterea presiunii
intraluminale, prin aflux de conţinut.
Cecul înregistrează, de asemenea, contracţii propagate cu o viteză de 4,2
cm/secundă. Stimularea receptorilor de presiune din cec determină creşterea
peristaltismului cecului şi a colonului şi inhibă peristaltismul intestinului subţire.
Timpul de retenţie în intestinul gros este determinat de volumul hranei şi
conţinutul în fibre alimentare din hrană. Cu cât proporţia de fibre alimentare este mai
mare, volumul de digesta pătrunsă în intestinul gros şi presiunea intraluminală sunt mai
mari (datorită volumului structural mare), iar timpul de retenţie este mai mic.
La cal, oaie şi iepure prin conformaţia şi funcţia segmentului ceco-colic, se
înregistrează particularităţi reprezentate de formarea crotinelor şi frânarea tranzitului
ceco-colic.
La iepurii adulţi se înregistrează o reciclare a egestiei, prin care 54-82% din
crotine (cecotrofe), rezultate la prima trecere prin tubul digestiv, sunt ingerate prin
prelevarea direct de la anus a cecotrofelor. La prima trecere a hranei prin tubul digestiv,
se realizează în principal digestia celulozei şi îmbogăţirea în vitaminele complexului B,
care prin ingestia cecotrofelor sunt recuperate digestiv.
Frânarea tranzitului ceco-colic la cal şi iepure se datoresc prezenţei unui colon
lung şi a curburilor pelvine la cal şi a “fusus coli” la iepure.

Procesele enzimatice în intestinul gros

Particularităţile morfologice şi compoziţia hranei se reflectă în procesele


enzimatice din intestinul gros, creând diferenţe între carnivore şi erbivore. La diversivore
(porc), regimul alimentar vegetal sau proteic animal determină asemănarea cu procesele
digestive de la erbivore sau, respectiv carnivore.
În intestinul gros pătrund substanţele alimentare nedigerate în intestinul subţire,
substanţele indigestibile, enzime ale secreţiilor din intestinul subţire şi enzime din furaje;
sub acţiunea florei bacteriene existente, digesta suferă transformări enzimatice
importante.
Secreţia proprie a intestinului gros, produsă de glandele Lieberkuhn şi celulele
epiteliului mucoasei, este vâscoasă (prin conţinutul în mucus), alcalină şi nu conţine
enzime.
Rezecţia diferitelor segmente ale intestinului gros a relevat că, la carnivore acest
segment digestiv nu are importanţă deosebită; în schimb la erbivorele monogastrice (cal
şi iepure) şi chiar la porc segmentul ceco-colic joacă rol digestiv important.
Bacteriile care populează intestinul gros se diferenţiază în funcţie de substratul
pe care se dezvoltă:la carnivore predomină o floră proteolitică, iar la erbivore o floră
celulozolitică. Densitatea bacteriilor scade de la cec, la rect.
La carnivore, dacă hrana este de calitate, flora intestinală nu este absolut
indispensabilă.
Flora proteolitică (de putrefacţie), la regim exclusiv protidic, este compusă din
germeni din genurile Coli , Enterococcus şi Lactobacillus. Degradarea proteinelor se
soldează cu formarea de aminoacizi, acizi graşi volatili, indol, scatol, fenol, crezol, amine
şi gaze (H2S, NH3, H2, etc.). Acestea sunt fie absorbite, fie eliminate cu fecalele.
Glucidele, prezente în cantităţi mici în intestinul gros al carnivorelor, sunt
degradate bacterian la acid lactic, acizi graşi volatili şi gaze. Carnivorele nu sunt capabile
să degradeze celuloza.
La erbivore, intestinul gros serveşte mai ales degradării celulozei. La cal şi
iepure, celulozoliza este deosebit de importantă; tot aici are loc proteoliza şi proteosinteza
bacteriană şi formarea vitaminelor B şi K.
Amidonul este, de asemenea, degradat în intestinul gros, sub acţiunea amilazei
pancreatice, în cec şi colonul proximal, şi sub acţiunea diastazelor bacteriene în colonul
distal.
Produşii finali ai fermentaţiei ceco-colice la erbivore sunt AGV, aminoacizi,
vitamine B şi K, produşi care parţial sunt absorbiţi, chiar dacă mucoasa nu prezintă
vilozităţi.

Defecaţia şi materiile fecale

Defecaţia este un act reflex complex, prin care fecalele sunt eliminate
intermitent.
Resturile alimentare ajunse în colonul distal sunt împinse prin unde peristaltice
în rect; prin distensie, la o presiune determinată, se declanşează reflexul de
defecaţie:sfincterele se relaxează, fecalele fiind expulzate concomitent cu contracţiile
peristaltice ale colonului.
Stimularea parasimpaticului (P) determină contracţia musculaturii rectului.
Sfincterul anal intern se relaxează la excitarea simpatică. Reflexul de defecaţie se
declanşează când presiunea intrarectală ajunge la 170 mm apă.
Reglarea nervoasă a defecaţiei este sub controlul a doi centri nervoşi reflecşi:
unul principal situat în bulb, pe planşeul ventricului IV, în apropiere de centrul vomei şi
un centru secundar în măduva sacrală, neuromerele 1-4.
La om şi câine, defecţia poate fi controlată voluntar, prin formarea de reflexe
condiţionate.
Frecvenţa defecaţiilor este dependentă de volumul raţiei, digestibilitatea hranei
şi volumul materiilor fecale, fiind mai mare la erbivore decât la carnivore: 5-12 la cal, 10-
24 la vacă, 2-3 sau mai multe defecaţii la carnasiere în 24 ore.
Materiile fecale sunt compuse din reziduuri alimentare şi diverse substanţe, pe
care organismul le elimină în lumenul intestinal. Ele se formează încă din viaţa fetală,
dovedind că funcţia digestivă începe prenatal. Meconiul reprezintă primul defecat la nou-
născut; el nu conţine compuşi de origine alimentară, fiind alcătuit din secreţii digestive.
Compoziţia şi cantitatea materiilor fecale variază cu specia de animale şi
regimul alimentar.
2. Particularităţile digestiei la păsări
Morfologic, tubul digestiv al păsărilor se diferenţiază esenţial faţă de
monogastrice atât prin lungime (de 4-6 ori lungimea corpului), cât şi prin conformaţie;
acestea determină diferenţieri şi în desfăşurarea proceselor digestive.
În evoluţia filogenetică, la păsări buzele s-au cheratinizat şi au format ciocul;
vălul palatin lipseşte (cu excepţia porumbelului), iar esofagul prezintă o dilataţie:
ingluviul sau guşa, la intrarea în cutia toracică. La păsările insectivore şi unele carnivore,
acesta lipseşte; ingluviul este fusiform sau bilobat, în funcţie de specie.
Stomacul glandular sau proventriculul, prezintă mucoasa cu glande secretoare
de pepsinogen şi HCl. El este urmat de stomacul musculos sau pipota, care lipseşte la
multe specii carnivore.
Intestinul subţire este relativ scurt şi prezintă aceleaşi segmente ca şi la
mamifere, între segmente nefiind o delimitare netă. Aproximativ la mijlocul intestinului
subţire, se găseşte vestigiul diverticulului lui Meckel.
La păsările erbivore, intestinul subţire este mai lung decât la carnivore. Mucoasa
intestinului subţire prezintă vilozităţi mai înalte, mai subţiri şi mai numeroase decât la
mamifere.
Glandele Brunner lipsesc la găină, dar la alte specii glandele tubulare duodenale
prezente, îndeplinesc aceeaşi funcţie ca şi la mamifere.
Colonul lipseşte sau este foarte scurt şi se continuă fără delimitare cu rectul;
două cecuri lungi sau scurte în funcţie de specie şi regimul alimentar, se deschid la limita
ileonului cu colonul. Rectul se deschide în cloacă. Glandele anexe ale tubului digestiv
sunt ca şi la mamifere, glandele salivare, ficatul şi pancreasul.
Secreţia glandelor salivare este bogată în mucus; la gâscă ea conţine şi ptialină.
Ficatul este bilobat, bila ajunge în duoden prin două canale. Canalul stâng
comunică cu duodenul; canalul drept la unele specii prezintă o dilataţie care formează
colecistul; la alte specii, în canalul drept se deschide canalul cistic. La porumbel,
colecistul lipseşte.
Pancreasul este format din cel puţin trei lobi, de la fiecare lob pornind câte un
canal, care se deschide în duoden.
Din lungimea totală a tubului digestiv, la pui (85 cm la vârsta de 20 zile) şi la
găină (210 cm la 1,5 ani), duodenul reprezintă 9-14%, jejunul şi ileonul 58-60%, iar
cecurile 6-8%.

2.1. Reglarea ingestiei de hrană

La pasăre, gustul furajelor nu influenţează apetenţa, întrucât sensibilitatea


gustativă este slab dezvoltată. Ingestia de hrană, este ca şi la mamifere, sub controlul
centrilor nervoşi. Ingestia de hrană este influenţată de temperatura mediului, nivelul
energetic şi proteic al hranei. Temperaturile ridicate şi prezenţa leziunilor sau a celulozei
în cantităţi mari în proventricul, stomacul musculos sau cecuri, reduc până la inhibare
ingestia de hrană.
Valoarea energetică a hranei influenţează mai mult consumul de hrană decât
conţinutul în proteină.
2.2. Motricitatea tubului digestiv la păsări

Deglutiţia la păsări se face prin ridicarea capului. Contracţiile limbii şi ale


aparatului hioid facilitează înaintarea hranei în esofag; fantele coanelor se închid reflex.
La porumbel, datorită prezenţei vălului palatin, deglutiţia se poate realiza fără ridicarea
capului.
Înaintarea bolurilor în esofag se face prin mişcări peristaltice.
La păsările flămânde (cu stomacul gol), bolurile deglutite ajung mai întâi în
stomac. În funcţie de gradul de plenitudine gastrică şi intestinală, bolurile vor fi dirijate în
stomac sau în ingluviu. Acest proces de dirijare a bolurilor este controlat reflex; când
stomacul este contractat, bolurile sunt dirijate în ingluviu.
Contracţiile ingluviului sunt de tip peristaltic şi sunt dependente mai ales de
plenitudinea gastrică;frecvenţa contracţiilor creşte paralel cu numărul orelor de
înfometare.
Contracţiile proventriculului, stomacului musculos şi ale duodenului sunt
interconectate, realizând cicluri ritmice de contracţii. Controlul nervos al motricităţii este
sub dependenţa automatismului inervaţiei intrinseci şi al inervaţiei vegetative extrinseci.
Parasimpaticul este excitator, iar simpaticul inhibitor.
Ciclul de contracţii începe în stomacul musculos şi se continuă cu 2-3 unde
peristaltice în duoden; sfârşitul contracţiei stomacului musculos determină unde
peristaltice în proventricul.
Prin contracţia stomacului musculos, digesta este împinsă în duoden; la sfârşitul
contracţiei stomacului musculos, o parte din digesta se întoarce în proventricul, care prin
contracţie peristaltică returnează digesta în stomacul musculos relaxat.
Digesta duodenală şi din ileonul proximal este rejectată frecvent în stomacul
musculos, prin contracţii antiperistaltice. Frecvenţa undelor peristaltice este de 4
unde/oră, la curcă. Prin aceasta se realizează o revenire a digestei în stomacul musculos şi
omogenizarea cu digesta gastrică.
La speciile carnivore s-a observat frecvent rejecţia din stomac a fragmentelor de
oase şi păr ingerate. Fenomenul este asemănător emezei (vomei), dar pare să fie un
proces fiziologic de îndepărtare din tubul digestiv a fragmentelor indigestibile din hrană.
Frecvenţa contracţiilor proventriculului şi a stomacului musculos la găină este
de 2-3 contracţii/minut. Presiunea dezvoltată intraluminal este de 35 mm Hg în
proventricul şi 40-150 mm Hg în stomacul musculos. La gâscă, presiunea în stomacul
musculos ajunge la 265-280 mm Hg .
Foamea sau înfometarea determină reducerea frecvenţei de contracţie în stomac,
dar timpul de contracţie creşte. Prezenţa furajelor aspre (perisperm de orz, ovăz - bogate
în celuloză), scad durata de contracţie până la oprire.
Prezenţa gritului (pietricele) creşte amplitudinea şi frecvenţa contracţiilor
stomacului musculos.
Duodenul înregistrează 6-9 contracţii/minut la curcă,dar primele două-trei
contracţii sunt rapide, consecutiv contracţiei stomacului musculos.
Ileonul înregistrează contracţii peristaltice cu o frecvenţă de 4/minut, consecutiv
contracţiei stomacului musculos.
Rectul se contractă continuu, majoritatea contracţiilor fiind antiperistaltice; ele
se asociază cu contracţiile antiperistaltice cloacale. Rolul acestor contracţii este de a
aduce urina din cloacă în cecuri pentru absorbţia apei şi de a umple cecurile. Date mai
recente arată că absorbţia apei din mucoasa cloacală este masivă, concentrarea urinei
realizându-se la acest nivel. Cecurile înregistrează contracţii peristaltice şi
antiperistaltice, care determină omogenizarea conţinutului cecal şi eliminarea lui.
Frecvenţa contracţiilor este de 0,5-1/minut înregistrând variaţii diurne. Timpul de retenţie
în tubul digestiv la păsări, variază cu felul hranei, specia şi vârsta. La găină, timpul de
retenţie este de circa 24 ore. În cecuri, timpul de retenţie este de 2-3 zile.

2.3. Secreţia şi digestia în tubul digestiv la păsări

Numărul şi aranjamentul glandelor salivare la păsări variază cu specia. Secreţia


salivară este bogată în mucus şi serveşte alunecării furajelor în esofag. Secreţia redusă şi
timpul scurt de retenţie în cavitatea orală determină modificări reduse ale hranei la acest
nivel .
La gâscă, saliva conţine ptialină, dar degradarea amidonului în cavitatea orală
este nesemnificativă.
Insalivarea şi solubilizarea redusă a hranei în cavitatea orală se asociază cu
numărul redus de papile gustative, astfel încât gustul hranei, cu excepţia celui amar la
gâscă, dar nu şi la porumbel, nu influenţează apetenţa. În esofag, bolul alimentar se
îmbogăţeşte cu mucus. La găină, ingluviul secretă mucus, dar nu secretă enzime.
Degradarea enzimatică a glucidelor se realizează în timpul retenţiei ingluviale, cu
enzimele din furaje, cele regurgitate din duoden şi cu diastazele bacteriene.
La pui, ingluviul nu are rol important în digestie şi absorbţie, întrucât nu
afectează consumul de hrană şi viteza de creştere, consecutiv contracţiei lui. La
porumbel,în mucoasa ingluvială a fost decelată amilaza. La sfârşitul perioadei de
ecloziune are loc proliferarea şi descuamarea epiteliului mucoasei ingluviale cu formarea
unei mase păstoase, bogată în proteine, lipide şi vitamine, care este regurgitată şi
furnizată puilor, în primele zile de viaţă.
Generic, acest produs este echivalentul laptelui colostral la mamifere. Mucoasa
proventriculului, cu glandele gastrice evidente macroscopic, conţine un singur tip de
celule pentru secreţia de pepsinogen, HCl şi celule secretoare de mucus. Diferenţa faţă de
mamifere,este că puterea proteolitică a pepsinei la pasăre, este mai redusă. Valoarea pH a
secreţiei gastrice, este între 0,5-2,5, fiind ceva mai mare la granivore decât la carnivore;
conţinutul gastric are un pH de 3,4-4,7. Mucoasa stomacului musculos este supusă în
permanenţă eroziunii cu furajele şi gritul. Pentru protecţia sa, glandele mucoase secretă o
substanţă proteică asemănătoare cheratinei - coalina - care prin coagulare formează un
strat protector. În stomacul musculos, nu se secretă enzime şi nici HCl, dar acestea sunt
prezente, ele provenind din proventricul şi duoden. Valoarea pH a conţinutului său este
cuprinsă între 2,2-2,6; la aceste valori, digestia pepsică, iniţiată în proventricul, continuă
şi în acest segment.
Rolul stomacului musculos este acela de a mărunţi hrana; gritul potenţează
acţiunea de mărunţire a grăunţelor, mărind digestibilitatea hranei cu circa 10%.
Rezecţia stomacului musculos, nu are consecinţe importante, dacă hrana se
administrează mărunţită.
Prezenţa acidului clorhidric şi a acidului oxicolic (constituent al bilei) în
stomacul musculos, favorizează apariţia leziunilor epiteliului, leziuni comparabile cu
ulcerele pepsice la mamifere. Mucoasa intestinului subţire conţine glande Lierberkuhn şi,
inconstant, în duoden, glande tubulare, asemănătoare glandelor Brunner la mamifere.
Glandele Lierberkuhn secretă aminopeptidaza, carbopeptidaza, maltaza şi
invertaza.
Secreţia pancreatică conţine tripsinogen, lipază şi amilază; ea este alcalină prin
conţinutul în carbonaţi.
Bila are compoziţie şi rol asemănător bilei de la mamifere. În plus, la puii de
găină de 8 săptămâni, bila conţine amilază, dar activitatea ei este mai redusă decât a
amilazei pancreatice. La găinile Leghorn, producţia de bilă este de 1 ml/oră.
Prin pH-ul alcalin, bila şi secreţia pancreatică tind să neutralizeze aciditatea dată
de HCl; cu toate acestea, pH-ul intestinal rămâne uşor acid.
Valorile pH-ului din intestin sunt cuprinse între 6 şi 7, valori la care, atât
pepsina cât şi tripsina, nu au acţiune la mamifere; la păsări temperatura corpului mai
înaltă (42-430 C ), creşte probabil activitatea enzimatică la acest pH. În cec, timpul de
retenţie al digestei este mai lung decât în alte segmente şi permite digestia celulozei cu
enzimele bacteriene. Celulozoliza este redusă şi variabilă pentru celuloza din perispermul
cerealelor. Celuloza din alte furaje vegetale nu este digerată.
Asociat cu celulozoliza are loc sinteza redusă de vitamine ale complexului B,
aport care nu modifică necesarul de vitamine B din hrană întrucât se pare că în cecuri
aceste vitamine nu se absorb.
Cecotomia nu are efecte importante asupra digestiei la pasăre; la porumbel, la
care cecurile sunt rudimentare, celulozoliza este neglijabilă.
Reglarea motricităţii şi a secreţiilor digestive la păsări este asemănătoare
mamiferelor. Motricitatea este reglată prin reflexe complexe locale (metasimpatice) şi
vegetative, precum şi umorale.
Motricitatea ingluviului este controlată reflex prin plenitudinea segmentelor
gastrointestinale.
Distensia duodenului scade secreţia şi motricitatea gastrică; administrarea
intraduodenală de ulei vegetal şi aminoacizi, inhibă motricitatea gastrică la curcă,
dovedind şi un control umoral; enterogastrina, secretina, pancreozimina şi serotonina
inhibă motricitatea gastrică.
Secretina prezentă în mucoasa duodenală stimulează secreţia gastrică, prin
stimularea mucoasei duodenale cu proteine alimentare; între conţinutul de proteină al
hranei, secreţia gastrică şi activitatea proteolitică există o relaţie directă.
Reglarea secreţiei pancreatice este asemănătoare cu cea de la mamifere, atât
nervos, cât şi umoral.

3. Fiziologia absorbţiei
Absorbţia substanţelor se realizează la nivelul unor structuri specializate ale
organismului, care pot fi în acelaşi timp şi sediul unor secreţii şi excreţii, aşa cum sunt
mucoasa tubului digestiv, mucoasa respiratorie, epiteliul alveolar şi renal, mucoasa
genitală la femele, pielea cu glandele anexe, ţesutul subcutanat şi ţesutul muscular (pentru
administrările parenterale de soluţii medicamentate).
În legătură cu intrările majore de substanţe şi energie, mucoasa tubului digestiv
este cea mai importantă, fiind calea obişnuită şi specializată în realizarea homeostaziei
organismului, prin aport alimentar de substanţă şi energie. Intrări importante se realizează
prin epiteliul alveolar, care asigură necesarul de oxigen pentru arderile celulare.
Hrana ingerată de animale cuprinde preponderent substanţe cu structură
complexă, care nu pot traversa peretele tubului digestiv. Substanţele cu moleculă mică,
adecvată traversării peretelui tubului digestiv, sunt reprezentate în hrană, în cantităţi mici.
Pentru a conferi propietăţile necesare traversării epiteliului tubului digestiv, substanţele
alimentare cu structură complexă sunt supuse în tubul digestiv, la numeroase transformări
fizice şi chimice. Formele simple rezultate se numesc nutrienţi.
Absorbţia reprezintă procesul prin care produşii finali ai digestiei sunt
transferaţi din lumenul tubului digestiv în epiteliu de unde sunt preluaţi în circulaţia
sanguină şi/sau limfatică şi transportaţi la toate celulele, pentru a servi nevoilor
energetice, plastice şi de rezervă ale organismului.
Formarea nutrienţilor se realizează preponderent în intestinul subţire, ca urmare
a degradării în unităţi structurale ale glucidelor, lipidelor şi proteinelor alimentare. Aceste
substanţe formează un fond comun de nutrienţi, disponibili absorbţiei.
Din digestia glucidelor rezultă glucoza, galactoza, fructoza, pentoze şi acizi
graşi volatili; din digestia lipidelor rezultă acizi graşi, glicerol, mono- şi digliceride.
Colesterolul alimentar este prezent în intestin, preponderent esterificat cu acizi graşi;
lecitinele alimentare sunt disponibile în cantităţi mici.
Proteinele sunt degradate enzimatic, treptat până la aminoacizi; acizii nucleici
alimentari şi bacterieni sunt degradaţi până la baze purinice şi pirimidinice.
În raport cu mecanismele de absorbţie, aminoacizii se împart în aminoacizi
neutri, bazici, grupul prolină, hidroxiprolină, glicină şi grupul acid glutamic, acid
aspartic. Alături de aminoacizi şi baze purinice şi pirimidinice, mai sunt disponibile
pentru absorbţie, în condiţii speciale, unele polipeptide şi proteine specifice.
Elementele minerale se găsesc sub formă de săruri, cu grad de solubilitate
diferit: fosfaţi, sulfaţi, cloruri, carbonaţi, oxizi.
Un alt constituent al hranei este apa, care deşi nu suferă transformări în lumenul
tubului digestiv, influenţează major digestia, absorbţia şi tranzitul digestiv prin
compartimentele tubului digestiv.
Sediul absorbţiei digestive. De-a lungul tubului digestiv, mucoasa are o
structură neuniformă determinând absorbţia să se facă inegal în segmentele tubului
digestiv. În absorbţie, intervin două categorii de factori: dependenţi de structura
mucoasei, disponibilul de mecanisme de transport transmembranal şi timpul de contact cu
suprafaţa absorbtivă, pe de o parte, şi factorii dependenţi de structura chimică şi greutatea
moleculară a substanţei de transportat.
Pentru transportul pasiv, devine important gradientul de concentraţie şi
electrochimic al nutrientului între lumenul digestiv şi mucoasa absorbantă; viteza de
absorbţie creşte proporţional cu creşterea gradientului.
Conformaţia mucoasei pentru absorbţie a fost modelată în corelaţie cu stadiul de
degradare a hranei în segmentele tubului digestiv şi cu timpul de retenţie mediu în
segment.
În cavitatea orală, mucoasa nu este specializată pentru absorbţie; hrana nu a
suferit transformări importante prin care să permită absorbţia, componentele direct
absorbabile fiind puţine.
Mucoasa stomacului monocavitar nu este specializată pentru absorbţie. Deşi la
acest nivel se pot absorbi unele substanţe, absorbţia este neînsemnată. În ordine
descrescândă, absorbţia prin mucoasa gastrică este posibilă pentru lipide şi substanţe
liposolubile (alcool), glucide şi apă.
Intestinul subţire prezintă mucoasa specializată pentru absorbţie, atât prin
suprafaţa de absorbţie, cât şi prin mecanismele de transfer şi disponibilul de nutrienţi.
La mamiferele domestice, plierea mucoasei intestinului subţire este transversală,
cu formarea valvulelor conivente. Mucoasa acestora s-a pliat la rândul ei şi a format
vilozităţi sau vili. Aceşti vili sunt acoperiţi de un epiteliu unistratificat, format din celule
cu marginea în perie.
Marginea în perie (microvilii) a acestor celule este acoperită cu un strat de
mucus, care are capacitate mare de retenţie a enzimelor intestinale, a dipeptidelor şi a
diglucidelor, favorizând degradarea acestora la unităţile structurale şi determinând un
contact mai intim al nutrienţilor cu epiteliul de absorbţie.
Mucoasa intestinului subţire este sediul cel mai important al absorbţiei, fiind
diferită şi cu oarecare specificitate în cele trei segmente ale sale.
Mucoasa segmentului ceco-colic, deşi nu prezintă vilozităţi şi, respectiv, are o
suprafaţă de absorbţie mult mai mică decât intestinul subţire, permite absorbţia apei, a
acizilor graşi volatili (AGV), a unor elemente minerale şi vitamine hidrosolubile.
La animalele tinere, în special, mucoasa segmentului ceco-colic are mare
capacitate de absorbţie a unor medicamente, fapt care permite utilizarea acestei căi pentru
administrarea unor substanţe medicamentoase.
Mucoasa ceco-colică este şi sediul unor secreţii active a diferitelor elemente
minerale, al căror turn-over este foarte scurt.
Mecanismele de absobţie sunt mecanisme specifice de transfer trans
membranar: pasiv şi activ.
Transportul pasiv prin epiteliul intestinal se realizează prin difuziune simplă, fie
prin stratul bilipidic pentru lipide şi substanţe liposolubile, fie prin canale proteice pasive,
pentru apă şi unele elemente sau substanţe ionizate sau neionizate.
Transportul pasiv se realizează şi prin difuziune facilitată sau difuziune de
schimb.
Absorbţia glucozei şi a aminoacizilor levogiri se realizează şi prin difuziune
facilitată, corelat cu pompa ATP-azică de Na+. Creşterea concentraţiei de Na+ în lumenul
intestinal determină creşterea proporţională a ratei de absorbţie a glucozei şi a
aminoacizilor levogiri.
Transportul pasiv mediat de proteine transportoare atinge un maxim, când
proteinele transportoare sunt saturate cu nutrientul de transportat.
Transportul activ este realizat prin intermediul pompelor ATP-azice şi prin
endocitoză, pinocitoză şi fagocitoză, care sunt mecanisme active de transport, păstrate de
mamifere, în filogeneză, de la organismele unicelulare. Prin aceste mecanisme se absorb
unele proteine specifice, trigliceride şi o parte din apă.
Substanţele absorbite, în funcţie de natura lor şi mecanismul de absorbţie, sunt
transportate spre membrana bazală a celulelor cu marginea în perie, de unde sunt preluate
diferenţiat în circulaţia sanguină sau limfatică.
Consecutiv absorbţiei, în epiteliul de absorbţie unele substanţe sunt supuse la
transformări importante: diglucidele şi dipeptidele sunt degradate la unităţi structurale cu
enzimele digestive absorbite; mono- şi diglucidele absorbite refac trigliceridele, iar unii
AGV sunt transformaţi în alte substanţe; unii aminoacizi sunt supuşi transaminării.
Aceste transformări relevă intervenţia metabolică importantă a celulelor endoteliului
intestinal.
În fiecare vilozitate intestinală există o arteriolă care se capilarizează şi se
anastomozează prin coalescenţă (în plin canal) cu capilare venoase ce se reunesc în două
venule care părăsesc vilozitatea, pentru a se deschide în patul venos mezenteric; din
acesta, nutrienţii absorbiţi sunt conduşi prin vena portă în ficat.
În axul vilozităţilor se găseşte un capilar limfatic, ce se deschide în plexul
limfatic, al muscularis mucosae şi plexul limfatic submucos;din aceste plexuri, pe calea
limfaticelor mezenterice, limfa cu lipidele, aminoacizii, apa şi unele proteine absorbite,
ajung în canalul toracic, ce se deschide în vena cavă cranială înainte de vărsarea ei în
cord. Pe calea acestui circuit, iniţial limfatic, nutrienţii astfel transportaţi ocolesc ficatul,
fiind mai întâi distribuiţi celulelor organismului, prin circulaţia sanguină sistemică.
Întrucât viteza de curgere în patul sanguin intestinal este mult mai mare decât în
patul limfatic şi datorită gradientului electro-chimic şi permeabilităţii selective, ponderea
transportului nutrienţilor absorbiţi se realizează pe cale sanguină. Prin mişcările vililor,
determinate de mişcările peristaltice care primenesc digesta din intimitatea suprafeţei de
absorbţie şi prin intervenţia vilikininei (hormon local care determină contracţia
muscularis mucosae) circulaţia sanguină şi limfatică este activată; prin aceasta creşte rata
de preluare a nutrienţilor din epiteliul intestinal, datorită menţinerii în permanenţă a unui
gradient mai mare de concentraţie a nutrienţilor între lumenul intestinal şi citoplasma
celulelor endoteliale intestinale. Acest proces este asociat cu transformarea produşilor
absorbiţi, care împiedică fluxul în lumenul intestinal şi contribuie la menţinerea
gradientului de concentraţie. Astfel, glucoza absorbită în enterocite este fosforilată, fapt
care o face impermeantă prin membrana microvililor; înainte de a părăsi enterocitul prin
membrana bazală, glucoza este defosforilată, formă în care ajunge în patul venos
mezenteric.

3.1. Absorbţia specifică a nutrienţilor în tubul digestiv al mamiferelor

3.1.1. Absorbţia glucidelor

În intestinul subţire, glucidele sunt degradate la monoglucide, sub acţiunea


enzimelor pancreatice şi cele secretate de glandele Lierberkuhn; în reticulo-rumen şi
segmentul ceco-colic, glucidele sunt degradate la AGV (în principal acid acetic, acid
propionic şi acid butiric). Când hrana este bogată în amidon, rezultă o mare cantitate de
maltoză, care nu este degradată integral la glucoză. Parţial maltoza se absoarbe şi este
rapid degradată sub acţiunea enzimelor intestinale absorbite în enterocite. Maltoza
absorbită şi pătrunsă în circulaţie nu este utilizată, fiind eliminată pe cale renală.
În concentraţii mari (10-15%), glucoza se absoarbe pasiv pe gradient de
concentraţie; la concentraţii mai mici se absoarbe preponderent prin difuziune facilitată,
folosind proteina transportoare de Na+ şi energia pompei ATP-azice de Na+. Absorbţia
glucozei creşte paralel cu disponibilul de Na+ în lumenul intestinului. O mică parte din
glucoza absorbită ia calea limfatică; cea mai mare parte ajunge în ficat pe cale sanguină.
Galactoza se absoarbe prin difuziune facilitată, independent de Na +, folosind
alte proteine transportoare decât glucoza.
Comparativ cu glucoza, rata de absorbţie a galactozei este mai mare sau mai
mică, în funcţie de specia de animale.
Fructoza se absoarbe pasiv, pe gradient de concentraţie, la o rată mai scăzută
decât glucoza.
Pentozele au o rată scăzută de absorbţie, transportul fiind pasiv.
La nou-născuţii hrăniţi în special cu lapte, este posibilă absorbţia lactozei,
datorită prezenţei unei proteine transportoare.
La adulţi, această proteină transportoare lipseşte, dar prin consumarea frecventă
a lactozei, proteina transportoare se resintetizează; în celulele epiteliale este degradată la
glucoză şi galactoză.
Absorbţia AGV în rumen se realizează cu viteză mare în mucoasa sacului
ruminal ventral, care are papilele ruminale mai puţin cheratinizate; la fel se absorb AGV
în segmentul ceco-colic la cal, iepuri şi porci şi în cecul de oaie.
Prin peretele ruminal şi ceco-colic se mai absoarbe limitat şi acidul lactic,
rezultat din fermentaţia amidonului.
Dintre AGV absorbiţi ruminal, acidul acetic nu suferă transformări, ajungând
astfel sau ca şi acetil-CoA, integral, în ficat.
Acidul propionic şi acidul lactic sunt transformaţi parţial în succinat.
Cele mai importante transformări în mucoasa ruminală le suportă acidul butiric,
el fiind transformat în proporţie de 90% în beta-hidroxibutirat; numai 10% din acidul
butiric absorbit ajunge ca atare în ficat.
Acizii graşi absorbiţi iau exclusiv calea sanguină, fiind transformaţi şi
metabolizaţi în ficat.

3.1.2. Absorbţia substanţelor azotate

Aminoacizii şi bazele purinice şi pirimidinice rezultate din digestia intestinală


provin din proteinele alimentare, din secreţiile şi descuamările tubului digestiv şi din
bacterii.
Aminoacizii levogiri se absorb mai rapid decât cei dextrogiri.
Aminoacizii levogiri se absorb prin difuziune facilitată, folosind proteina
transportoare de Na+ , proporţional cu disponibilul de Na+.
Aminoacizii neutri sunt absorbiţi rapid contra gradientului de concentraţie.
Aminoacizii bazici şi triptofanul sunt absorbiţi numai dacă concentraţia lor iniţială este
relativ scăzută.
Acidul aspartic şi acidul glutamic sunt transformaţi prin transaminare în alanină,
în celulele cu marginea în perie.
Rata de absorbţie este mai mare în duodenul distal şi jejun, decât în ileon; ea
este influenţată de compoziţia amestecului de aminoacizi la locul de absorbţie, de
prezenţa monozaharidelor şi a Na+, de starea fiziologică a animalului (deficit tisular de
aminoacizi).
La nou-născuţi în primele 24-36 ore de viaţă, mucoasa intestinală poate absorbi,
prin pinocitoză, proteine specifice (imunoglobuline) prezente în laptele colostral. Ele
intervin în apărarea pasivă a mamiferelor în primele două săptămâni de viaţă. După
absorbţie, imunoglobulinele intră în circulaţia limfatică.
Alături de aceste proteine specifice, consecutiv absorbţiei prin pinocitoză mai
ales în primele zile de viaţă, este posibil să fie absorbite şi alte molecule proteice sau
polipeptide specifice, care stau la baza stărilor de alergie, prin formarea de anticorpi
specifici.
Calea de transport a nutrienţilor proteici de la locul de absorbţie este
preponderent sanguină.

3.1.3. Absorbţia lipidelor

Mecanismele de absorbţie şi transport de la locul de absorbţie sunt diferite, în


funcţie de structura lipidelor.
Acizii graşi se absorb prin transport pasiv prin stratul bilipidic membranar, pe
baza liposolubilităţii lor. Glicerolul se absoarbe pasiv, iar colesterolul, asemănător
acizilor graşi.
Mono-, di- şi chiar trigliceridele se absorb prin pinocitoză.
În lumenul intestinal, acizii graşi şi colesterolul formează cu sărurile biliare,
micelii hidrosolubile, care vin în contact intim cu marginea în perie a celulelor epiteliale.
În duodenul terminal şi în jejun, acizii graşi se absorb preponderent fără săruri
biliare; în ileon, absorbţia acizilor graşi este mai redusă şi asociată cu sărurile biliare.
Acizii graşi cu până la 12 atomi de carbon în moleculă, consecutiv absorbţiei,
sunt transportaţi la ficat pe cale sanguină. Acizii graşi cu peste 12 atomi de carbon în
moleculă, sunt transportaţi pe cale limfatică.
Din mono- şi digliceride , precum şi din glicerol şi acizi graşi, în celulele
epiteliale intestinale se formează trigliceride, care sub formă de chilomicroni , sunt
transportaţi pe cale limfatică.
Resinteza trigliceridelor are loc în reticulul endoplasmatic; în aparatul Golgi pot
fi observaţi şi chilomicroni de trigliceride.

3.1.4.Absorbţia apei şi a sărurilor minerale

Apa se deplasează, de o parte şi alta a epiteliului intestinal, pasiv, pe baza


gradientului osmotic, fluxul net fiind în favoarea presiunii osmotice mai mari.
Administrarea de soluţii hipertonice determină aflux de apă în lumenul intestinal şi
absorbţia rapidă a electroliţilor.
Apa se absoarbe prin pinocitoză, vacuolele cu apă deplasându-se spre polul
bazal al enterocitelor, de unde se deschid în capilarele sanguine.
Cea mai importantă absorbţie a apei se realizează în intestinul subţire, o mai
mică parte, absorbindu-se în segmentul ceco-colic.
În alte segmente, cum ar fi stomacul, absorbţia apei este posibilă dar
nesemnificativă cantitativ.
Absorbţia electroliţilor (Na+, K+, Cl-) se realizează pe gradient de concentraţie,
la nivel intestinal neexistând un mecanism de protecţie (homeostatic) faţă de aceştia.
Sodiul se absoarbe pasiv, pe baza gradientului de concentraţie, şi activ, parţial
fiind scos din celule prin pompa ATP-azică (Na+ - K+). Absorbţia Na+ favorizează
absorbţia glucozei şi a aminoacizilor levogiri. Clorul se absoarbe pasiv pe gradient de
concentraţie, el urmând fluxul sodiului. Absorbţia activă a clorului se realizează la
schimb cu ionul bicarbonic. Comparativ, absorbţia ionului bicarbonic este mai rapidă
decât a clorului.
Potasiul se absoarbe preponderent pasiv pe gradient de concentraţie, dar şi activ,
la schimb cu Na+.
În intestin, absorbţia şi secreţia de K+ este neuniformă; secreţia de K+ creşte de
la ileon spre segmentul ceco-colic.
Calciul se absoarbe activ, preponderent în duodenul proximal, sub formă
ionizată, absorbţia fiind favorizată de prezenţa proteinelor şi pH-ul uşor acid. Absorbţia
Ca2+ mai este favorizată de prezenţa 1,25 - dihidrocolecalciferolului, care este implicat în
sinteza proteinei transportoare de calciu.
Magneziul se absoarbe prin transport activ, dependent de prezenţa proteinelor.
Fierul alimentar este trivalent; sub acţiunea HCl din stomac este redus la fier
bivalent, formă în care se absoarbe activ. La concentraţii mari în lumenul intestinal se
absoarbe pasiv.
Absorbţia fierului este dependentă de prezenţa în celulele enterice a unei
proteine specifice - apoferitină - cu afinitate mare pentru fier. Prin saturarea acestei
proteine, absobţia fierului este stopată. Fierul absorbit în exces, este preluat de macrofage
şi scos în lumenul intestinal prin diapedeza macrofagelor purtătoare de fier.
Zincul, manganul şi cuprul se absorb în mică măsură, dependent de necesarul
organismului în aceste elemente. Mecanismul absorbţiei lor este mai puţin cunoscut, dar
dependent de proteine. În schimb, seleniul şi cobaltul se absorb rapid prin transport pasiv.
Mecanismele de absorbţie a elementelor minerale, în general, mai puţin
cunoscute servesc homeostaziei minerale a organismului, prin variaţia cantităţii absorbite;
excepţie de la această regulă fac Na+, K+ şi Cl-.

3.1.5. Absorbţia vitaminelor

Vitaminele liposolubile se absorb pasiv, prin stratul bilipidic, transportul fiind


facilitat de prezenţa în lumenul intestinal a acizilor graşi şi a sărurilor biliare. Vitamina A
se poate absorbi şi în prezenţa sărurilor biliare; absorbţia acestei vitamine se reduce prin
prezenţa în lumenul intestinal a nitraţilor şi nitriţilor.
Vitaminele hidrosolubile se absorb activ, prin pinocitoză, sau pasiv, când
concentraţia lor în lumen este mare. Absorbţia tiaminei, riboflavinei, a niacinei şi biotinei
este favorizată de prezenţa în lumen a proteinelor alimentare; vitamina B 12 se absoarbe
numai în prezenţa factorului antianemic intrinsec al lui Castle, secretat de mucoasa
gastrică.