APARATUL URINAR_2018

APARATUL URINAR

Aparatul urinar este format din:

 RINICHI
 CĂI EXCRETOARE
o INTRARENALE: CALICE MICI, CALICE MARI ȘI BAZINET
o EXTRARENALE: URETERE, VEZICĂ URINARĂ ŞI URETRĂ

Rinichii sunt organe parenchimatoase cu rol în eliminarea produsilor de catabolism eliberați

din celule în circulație de unde sunt filtrate și excretate prin urină. Inițial plasma este separată de
proteine la nivelul filtrului glomerular și se produce ultrafiltratul glomerular (urina primară, plasmă
deproteinizată). Urina primară este modificată prin resorbție selectivă și secreție specifică de-a lungul
tubilor uriniferi. Urina finală conţine apă şi electroliţi, uree, creatinină, acid uric şi diverși produşi de
degradare.Urina finală este transportată prin calice, bazinet și uretere în vezica urinară, unde poate
fi stocată. Prin intermediul uretrei este apoi eliminată din organism.

RINICHIUL
Rinichii sunt situaţi retroperitoneal, de o parte şi de alta a coloanei vertebrale. Se întind între
vertebrele toracală T12 şi lombară L3. Fiecare rinichi are dimensiuni de aproximativ 10-13 cm
lungime, 5-7 cm lăţime şi 3-3,5 cm grosime.

Rinichii au rol esenţial în excreţia produşilor de catabolism și a substanţelor chimice străine; în

menţinerea balanței hidro-electrolitice, a echilibrului acido-bazic și a pH-ului plasmatic constant;
menținerea echilibrului osmotic, reglarea şi menţinerea compoziţiei și a volumului fluidului extracelular;
în reglarea tensiunii arteriale (sinteza și secreția reninei).
Rinichiul are și funcție endocrină prin sinteza și secreția unor hormoni (eritropietinei, renină,
medulipină, prostaglandine) și a unor molecule bioactive (la nivelul tubilor proximali, hidroxilarea
secundară a vitaminei D3 pentru a forma 1,25-(OH)2 vitamina D3 sau calcitriol – compus activ ce
controlează concetrația plasmatică a calciului).

Structură generală.
Rinichiul are forma unui bob de fasole cu o margine convexă, o margine concavă, pol superior și pol
inferior. La polul superior al fiecărui rinichi, înconjurată de ţesut adipos se găseşte glanda
suprarenală. Pe marginea concavă prezintă un hil, prin care pătrund sau ies din rinichi vasele
sanguine, limfaticele şi nervii. La acest nivel se găseşte o cavitate care conține căile urinare
intrarenale: calicele mici, calicele mari şi bazinetul (pelvisul) renal – originea ureterului. Spațiul care
înconjoară bazinetul și calicele conține țesut adipos, vase și nervi și se numește sinus renal.

Rinichiul este învelit la periferie de o CAPSULĂ FIBRO-CONJUNCTIVĂ (țesut conjunctiv dens

semiordonat), translucidă, uşor detaşabilă în condiţii normale. Capsula pătrunde la nivelul hilului şi se
continuă cu ţesutul conjunctiv din pelvisul renal.
Capsula renală prezintă două straturi:
 un strat extern format din fibrele de colagen fibrilar şi un număr mic de fibroblaste
 un strat intern format din straturi paralele de celule interstițiale cu caracter mioid (impropriu
numite miofibroblastele).

Rinichiul este un organ parenchimatos, tubulo-vascular, conține nefroni (formați din corpuscul renal și
tubi uriniferi), prezintă în secțiune două zone diferite din punct de vedere embriologic, structural şi
funcţional: corticala și medulara.

CORTICALA RENALĂ, situată periferic, brun-roşiatică (90-95% din sângele ce trece prin rinichi este
la acet nivel) , are aspect granular determinat de prezenţa unor formaţiuni sferice, corpusculii renali
Malpighi. Corticala trimite prelugiri compacte spre sinusul renal – coloanele renale Bertin. Zona în
care pătrund razele medulare se numește labirint cortical. Corticala conține corpusculii renali,
segmentele contorte ale tubilor, porțiunea proximală a tubilor colectori asociați și un sistem vascular
complex. Spre marginea convexă a rinichiului, corticala nu prezintă corpusculi renali (cortex corticis).

1
 APARATUL URINAR_2018

MEDULARA RENALĂ, situată spre partea mediană, palid colorată, formată din 815 formațiuni
conice numite piramidele renale Malpighi care au baza spre corticală şi vârful spre hil (papilă –
proiemină în calicele mici) și prelungiri care se extind din baza piramidei, în corticală, spre marginea
covexă a rinichiului – razele medulare (piramidele Ferrein, aproximativ 400500 de de raze
medulare pentru fiecare piramidă renală).
Medulara are un aspect striat generat de segmentele drepte ale tubilor, tubii colectori și vase cu
dispoziție paralelă (vasa recta merg paralel cu tubii și formează împreună sistemul de schimb
contracurent care concetrează urina).

În microscopie optică, diagnosticul histologic de rinichi se pune pe baza prezenţei corpusculilor renali Malpighi
situaţi în corticală, formaţiuni rotunde, reprezentând o masă de nuclei (din endoteliu, podocite sau celule
mezangiale) înconjurată de un spaţiu optic vid, spaţiul urinar. În jurul acestor corpusculi se găsesc structuri
tubulare secţionate transversal în corticală (tubii contorţi proximali şi distali) şi longitudinal în medulară
(segmentele drepte ale tubilor și tubii colectori).

Corticala şi medulara renală nu sunt complet separate, ele se întrepătrund:

 corticala trimite prelungiri între piramidele Malpighi, numite coloane renale Bertin care ajung
până la sinusul renal.
 prelungiri ale medularei pornesc ascendent în corticală de la baza piramidelor Malpighi - raze
medulare sau piramide Ferrein (400  500 pentru fiecare piramidă Malpighi).
Corticala este împărţită în:
 cortex corticis – subcapsular (o zonă periferică, îngustă, continuă, fără glomeruli)
 labirintul cortical - corticala dintre piramidele Ferrein,
 coloanele Bertin - corticala dintre piramidele Malpighi.
Fiecare piramidă renală Malpighi prezintă:
 zonă de medulară superficială, subdivizată la rândul ei în:
o porţiune superficială (razele medulare)
o porţiune profundă (baza piramidelor renale)
 zonă de medulară profundă care se termină cu papila renală la nivelul calicelor mici. Tubii
colectori se deschid la nivelul papilei renale (vârful piramidei Malpighi) care are un aspect
perforat (area cribrosa).

LOB RENAL – format dintr-o piramidă renală Malpighi împreună cu corticala corespondentă
bazei și corticala adiacentă din coloanele renale (Bertin) – este delimitat de arterele interlobare. Lobulii
renali sunt în număr egal cu piramidele renale. Organizarea lobară a rinichiului este evidentă în
perioada embrionară, în dezvoltare aspectul lobulat se atenuează astfel că rinichiul adultului are o
suprafață netedă.

LOBUL RENAL – format de un tub colector împreună cu toți nefronii aferenți – este delimitat de
arterele interlobulare. Lobulul renal corespunde unei raze medulare (piramida Ferrein) cu cortex cortici
și labirintul cortical ce o înconjoară. Lobulul renal nu are delimitare morfologică clară dar, constituie o
unitate funcţională.

VASCULARIZAŢIA RINICHIULUI

Rinichii primesc  25% din volumul sangvin (1L/minut). Sângele este circulat complet prin rinichi în 5
minute. Aproximativ 95% din sângele care trece prin rinichi se găseşte în corticală şi doar 5% în
medulară.

Fiecare rinichi este vascularizat de artera renală, ramuri ale aortei abdominale. Artera renală se
divide în mai multe ramuri la intrarea în hil – arterele segmentare renale, situate în sinusul renal.
Fiecare ramură se divide la rândul său în arterele interlobare care trec printre piramidele renale
Malpighi, au traiect ascendent pînă la baza piramidelor.
La joncţiunea cortico-medulară arterele interlobare dau naştere arterelor arcuate care urmăresc baza
piramidelor. De la ele pleacă arterele interlobulare care pătrund în labirintul cortical la distanţe egale
de razele medulare, ajungând la capsula renală.
De-a lungul arterelor interlobulare se desprind arteriolele aferente. Acestea intră într-un spațiu sferic
delimitat de capătul proximal al tubilor (capsula Bowman) şi formează un ghem de capilare cunoscute
sub numele de capilare glomerulare (glomerul renal). Capilarele glomerulare formează anse ce se
reunesc la polul vascular formând arteriola eferentă.

2
 APARATUL URINAR_2018

 Arteriolele eferente care drenează glomerulii superficiali (corticali) sunt scurte și se

capilarizează formând o reţea capilară peritubulară în corticală. Aceste capilare vor drena
sângele din corticala superficială în venele corticale superficiale, venele stelate și apoi în vele
interlobulare.
 Din arteriolele eferente ale glomerulilor juxtamedulari se desprind câteva arteriole drepte
descendente care merg paralel cu segmentele drepte ale tubilor. Arteriolele drepte
descendente coboară în medulară (pot merge până la nivelul papilei renale) unde, formează o
ansă şi devin ascendente ca venule drepte. Arteriolele drepte și venulele drepte formează
vasa recta.
Din arteriolele eferente drepte se desprind plexuri capilare peritubulare (fenestrate) ce deservesc
medulara. Aceste capilare drenează în venele arcuate și interlobare.
Vascularizația venoasă are o traiectorie paralelă cu cea arterială. Venele renale părăsesc rinichiul
prin hil și se deschid în vena cavă inferioară.

NB.
Glomerulul este o rețea capilară situată între două arteriole: arteriola aferentă și arteriola eferentă.
Arteriola eferentă realizează un sistem port arterial, între capilarele glomerulare și capilarele
peritubulare.
Circulaţia renală este de tip terminal, nu există legături anastomotice între arterele interlobare, arcuate
şi interlobulare, obliterarea lor determinând necroza parenchimului renal deservit.
Sângele capilarelor peritubulare (postglomerular), este bogat în coloizi, are o presiune coloid osmotică
mare, ceea ce favorizează resorbţia apei din lumenul tubular.

SISTEMUL LIMFATIC RENAL

• sistem primar – limfaticele încep din adventicea arterelor interlobulare și dreneza limfa prin
hilul renal în nodulii limfatici paraaortici,
• sistem secundar – drenează cortexul superficial prin capsula renală.

INERVAŢIA RINICHILOR este predominant simpatică din plexul celiac (nerv splanhnic, plex renal).

ȚESUTUL INTERSTIȚIAL RENAL

Interstiţiul renal este format din celule interstitiale și matrice extracelulară și conţine vasele sanguine,
limfatice și terminații nervoase.

În corticala rinichiului uman interstiţiul este mai slab reprezentat decât în medulară:
• 7-9% din parenchimul cortical
• 12-20% medulara superficială → 30% in medulara profundă
• 40% în varful papilei
Matricea extracelulară este compusă din glicozaminoglicani, rare fibre de colagen I si III, fibronectina.

CELULELE INTERSTIȚIALE:

Celule interstițiale în corticala

• tip 1 fibroblastic, stelate, pozitive pentru ecto-5’-nucleotidază, sintetizeză eritropoietina*
• tip 2 asemănătoare limfocitelor, rotunde – probabil macrofage

Celule interstițiale în medulară:

• tip 1 renomedulare – fibroblast-like cu vezicule lipidice (sintetizează medulipină I – hormon
vasodilatator, convetit în ficat în medulipină II, scade TA)
• tip 2 limfocitice – probabil macrofage
• tip 3 pericite sau celule mioide.

*Eritropoietina este un hormon (glicoproteină) ce reglează producția de eritrocite în funcție de necesitățile de

oxigen ale țesuturilor. Își exercită efectul printr-un sistem feedback complex, în care secreția renală a hormonului
este controlată de un senzor renal pentru oxigen care răspunde la modificările presiunii parțiale ale oxigenului din
sânge. În condițiile creșterii presiunii parțiale a oxigenului, nivelul eritropoietinei scade.

3
 APARATUL URINAR_2018

NEFRONUL

NEFRONUL REPREZINTĂ UNITATEA MORFO-FUNCŢIONALĂ A RINICHIULUI ŞI ARE DOUĂ

COMPONENTE:
 CORPUSCULUL RENAL Malpighi (G)
 TUBUL URINIFER
- Segment proximal (cu o porţiune contortă - TCP şi o
porţiune dreaptă)
- Segment intermediar (ansa Henle, cu o porţiune
descendentă şi o porţiune ascendentă)
- Segment distal (cu o porţiune contortă – TCD şi o
porţiune dreaptă).

Mai mulţi nefroni se deschid prin ducte conectoare (DCo) într-un tub
colector (TCo).
(au origine embriologică diferită faţă de nefron). își măresc calibrul pe măsură ce
colectează urina din mai mulți tubi uriniferi, se transformă în ducte colectoare (DCo) ce se deschid la
nivelul papilelor piramidelor renale (area cribrosa, 300 de orificii/papilă) în calicele mici. Un nefron
împreună cu tubul colector aferent formează un tubul urinifer.

CORTICALĂ cortex cortici fără corpusculi renali TCP, TCD

corticala labirintică
coloanele renale Bertin
MEDULARĂ medulara superficială –externă
medulara superficială –internă
medulara profundă
între razele medulare G, TCP, TCD, TCo
între piramidele renale G, TCP, TCD, TCo
raze medulare segmentele drepte ale TP și TD, DCo
piramida renală - baza segmentele drepte ale tubilor, AH, DCo, TCo
piramida renală - vârful segmentele drepte ale tubilor, AH, DCo, TCo

Există diferite tipuri de nefroni, clasificaţi în funcţie de localizarea corpuscului renal în corticala
renală:
- nefroni corticali (corpuscul renal situat în cortexul periferic, au anse Henle scurte se extind
doar până în medulara externă)
- nefroni juxtamedulari (1/8 din nefroni, au corpusculul renal în proximitatea piramidelor
medulare și au anse Henle lungi pot ajunge până la papilele renale)
- nefroni intermediari (localizați în segmentul median al cortexului, lungime intermediara)

CORPUSCULUL RENAL (MALPIGHI) este o structură vasculo-epitelială. Corpusculii renali

Malpighi sunt structuri situate exclusiv în corticală, au formă sferică cu diametrul de 200300 μm.

Corpusculul renal Malpighi este format dintr-un ghem de capilare (glomerulul renal), conţinut
într-o capsulă epitelială cu pereţi dubli, capsula Bowman. Frecvent, pentru că este mai ușor în
practica medicală, se folosește termenul de glomerul renal pentru a desemna corpusculul renal
Malpighi cu toate elementele sale.

La nivelul glomerulului are loc ultrafiltrarea plasmei sanguine printr-o structură complexa numită
membrană de ultrafiltrare. Procesul de ultrafiltrare este favorizat de o presiune hidrostatică mare la
nivelul capilarelor glomerulare (glomerulii realizează o suprafaţă de filtrare mare). Filtratul glomerular
(plasmă deproteinizată) are o compoziţie chimică asemănătoare plasmei sanguine, dar nu conţine
celule și foarte puține proteine (mici de albuline plasmatice). Filtratul glomerular total este de 170-200
litri pe zi, din care peste 85% se resoarbe la nivelul tubului urinifer, astfel încât zilnic se elimină 1,52
litri de urină.

Fiecare corpuscul renal are 2 poli:

- pol vascular, prin care pătrunde arteriola aferentă şi iese arteriola eferentă din glomerul
- pol urinar, prin care spațiul urinar al capsulei Bowman se continuă cu lumenul tubului
contort proximal.

4
 APARATUL URINAR_2018

CAPSULA BOWMAN (CB) este o invaginaţie a capătului proximal al nefronului ce delimitează o

cavitate care conţine ghemul capilar. CB este constituită din două foiţe:
- foiţa parietală sau externă, care delimitează corpusculul renal. Foiţa parietală este
reprezentată de un epiteliu simplu pavimentos, situat pe o membrană bazală groasă (1,21,5μm).
- foiţa viscerală sau internă, care se mulează pe capilarele glomerulare, intrând în alcătuirea
barierei filtrante glomerulare. Foiţa viscerală este formată din celule epiteliale modificate încă din
timpul dezvoltării embrionare - podocite.

Între cele două foiţe ale CB există un spațiu virtual - spaţiul urinar - unde se acumulează ultrafiltratul
glomerular (urina primară). Spațiul urinar comunică prin polul urinar cu lumenul tubului proximal.

A – CORPUSCUL RENAL
B – TUB CONTORT PROXIMAL
C – TUB CONTORT DISTAL
D – APARAT JUXTAGLOMERULAR

1. membrană bazală
2. epiteliul parietal al capsulei Bowman
3. epiteliul visceral al capsulei Bowman
3a. pedicele (ale podocitelor)
3b. podocite (corp celular)
4. spațiul urinar Bowman
5a. Mezangiul - intraglomerular
5b. Mezangiul - extraglomerular
6. celule granulare (juxtaglomerulare)
7. macula densa
8. celule musculare vasculare
9. arteriola aferentă
https://en.wikipedia.org/wiki/Renal_corpuscle 10. capilare glomerulare
11. arteriola eferentă

GLOMERULUL (latină glomus – ghem) este alcătuit dintr-un ghem de capilare, provenite din arteriola
aferentă, care se divide în hilul corpusculului renal în 4  8 ramuri primare, din care se desprind apoi
anse capilarele glomerulare (1020 până la 50). Capilarele tributare unei diviziuni a arteriolei
aferente formează un lobul glomerular, dar lobulația este evidentă doar în condiții patologice.
Capilarele glomerulare se reunesc la polul vascular pentru a forma arteriola eferentă ce părăsește CB
prin polul vascular. Capilarizarea se face în jurul unor axe mezangiale - formate de celule musculare
modificate numite celule mezangiale și matrice extracelulară mezangială.
Acest tip de microvascularizație, arteriolă – capilar – arteriolă, este specific glomerulului și funcției sale de
ultrafiltrare. Gradientul de presiunea hidrostatică între lumenul capilarului glomerular și spațiul urinar este mai
mare decât în capilarele din alte teritorii (4060 mmHg în capilarele glomerulare comparativ cu 2530 mmHg în
alte teritorii capilare) și poate fi reglat prin modificarea stării contractile a celulelor musculare netede ale
arteriolelor aferentă și eferentă și a celulelor mezangiale.

CELULELE MEZANGIALE formează suportul capilarelor glomerulare (localizare

endomembranara) - sunt celule musculare netede vasculare modificate; au formă stelată, cu
prelungiri; formează un continuum cu mezangiul extraglomerular (lacis) din aparatul juxtaglomerular.
Celulele mezangiale extra- și intraglomerulare derivă din precursori ai celulelor musculare netede din
mezenchimal metanefritic. Celulele mezangiale sintetizează matricea mezangială (compoziție similară
MBG) și prezintă contacte cu celulele endoteliale.
Funcţii ale celulelor mezangiale:
- suport - sintetiza matricei mezangiale (compoziție asemănătoare membranei bazale),
structură amorfă, contribuie la susţinerea pereţilor capilari,
- reglarea filtrării glomerulare sub acţiunea angiotensinei (aport minim în modificarea presiunii
de filtrare),
- fagocitoza/ endocitoza macromoleculelor și agregatelor proteice (ex. complexelor imune
circulante) ajunse în filtrul glomerular,
- sinteza unor molecule bioactive (IL1, PGE2, PDGF) ca răspuns în leziuni glomerulare.

5
 APARATUL URINAR_2018

CELULE ENDOTELIALE au corpul celular situat spre mezangiu iar corpul celular efilat prezintă
numeroase fenestraţii, dispuse neregulat, mari, cu diametrul de 60100 nm care permit trecerea
plasmei sangvine și blochează trecerea elementelor figurate. Membrana celulelor endoteliale conţine
în număr mare canalele de transport a apei - aquaporină 1 (AQP 1). Fața luminală endotelială
prezintă un glicocalix abundent (200400 nm), încărcat negativ, care împiedică trecerea
macromoleculelor proteice (albumina). Glicocalixul acoperă și fenestrele endoteliale.
Cu excepția porțiunii aflate în contact cu mezangiul, celulele endoteliale sunt separate de spațiul
urinar de filtrare doar de membrana bazală și epiteliul visceral al CB (podocite), pentru a maximiza
suprafața de filtrare (suprafață de filtrare totală 0,51m2).

Corpuscul renal – microscopie optică (colorație Capilare glomerulare – microscopie electronică.

albastru de toluidină).

MEMBRANA BAZALĂ GLOMERULARĂ (MBG) are o grosime de 250300 nm (grosimea sa variază

cu vârsta si sexul). MBG este singura structură continuă din peretele capilar şi este realizată prin
fuziunea membranei bazale a endoteliului glomerular cu membrana bazală a podocitului.
La microscopul electronic se disting:
- un strat intern, spre capilar (lamina rara internă)
- un strat dens, mijlociu (lamina densa)
- un strat extern, spre podocite (lamina rara externă)
Lamina rara, internă şi externă, conţine heparan sulfat (substanţă polianionică ce restricționează
pasajul moleculelor încarcate negativ). Heparan sulfatul realizează o rețea cu ochiuri de  60 nm cu
rol în filtrare, împiedică trecerea proteinelor încărcate negativ prin membrana bazală.
Lamina densa a MBG este constituită din laminină, entactină, proteoglicani, colagen IV. Colagenul IV
formează 2 rețele distincte de heterohexameri: α1- α1-α2(IV) și α3-α4-α5(IV). Colagenul IV α3-α4-
α5(IV) predomină în MBG a rinichiul adult. MBG permite trecea moleculelor mai mici de 70Kda (sau
3,5 nm diametru).
MBG este continuă cu MB a capsulei Bowman la polul vascular.

PODOCITELE alcătuiesc foiţa viscerală a capsulei Bowman. Podocitele sunt celule epiteliale
modificate încă din timpul dezvoltarii embrionare, înalt specializate și diferențiate terminal (nu se
divid). Sunt celule stelate de 2030 μm, cu nuclei mari lobați, cu o citoplasmă bogată în
microfilamente şi microtubuli, sistem Golgi, mitocondrii mici.

Fiecare podocit emite prelungiri ramificate:

- primare, paralele cu membrana bazală a capilarului,
- secundare, desprinse din primele şi
- terțiare, perpendiculare pe membrana bazală – pedicele (lat. pedicellus, piciorușe). Doar
pedicelele intră în contact cu MBG.

Pedicelele a două podocite vecine se așează alternant pe MBG (se interdigitează). Între pedicelele
vecine interdigitate se formează spații lungi și înguste (~ 25nm) numite fante de filtrare. La nivelul
acestor fante de filtrare se stabilesc joncțiuni speciale – diafragme de filtrare – jocțiuni strânse și de
adeziune combinate și modificate. Diafragma de filtrare este un filtru cu selectivitate dimensionala.

Diafragma de filtrare este formată din numeroase proteine dintre care mai importante sunt: nefrina,
Neph-1, Neph-2, P-caderina, FAT-1 (protocadherin), TRPC6 (transient receptor potential cation

6
 APARATUL URINAR_2018

channel C6). Moleculele joncționale sunt conectate cu citoscheletul de actină al podocitului printr-o
serie de proteine adaptoare: CD2AP (CD2 adaptor protein) sau NCK (non-catalytic region of tyrosine
kinase adaptor protein) și susținute prin elemente ale complexului joncțional de tip zonula ocludens
(ZO-1). Moleculele de nefrină (proteina transmembranară) ale pedicelelor vecine interacționează
homofilic în centrul fantei de filtrare formand o structură electronodensă asemănătoare unui fermoar.
Mutații ale genei nefrinei (NPHS1) sunt asociate cu sindrom nefrotic congenital cu proteinurie mare.
Domeniul bazal podocitar este ancorat de MBG prin α3β1-integrine și α- și β-distroglicani, iar
proteine transmembranare (tetraspanina - CD151) realizează conexiunea cu actina din citoscheletul
podocitar. Ancorarea pedicelelor la MBG este importantă pentru selectivitatea barierei de filtratare.
Podocitele sunt acoperite de glicocalix cu numeroase sialoproteine polianionice, în principal
podocalixină. Glicocalixul, în special cel localizat între pedicele și MBG, contribuie la realizarea
membranei de ultrafiltrare.

Structura podocitelor este susținută de un citoschelet format din microtubuli și microfilamente (actină,
miozină-II, α actinină-4 și vinculină). Filamentele de actină sunt conectate atât cu domeniul apical cât
și cu cele bazal sau bazo-lateral și se continuă longitudinal de-a lungul fiecărui pedicel. Conectarea
citoscheletului cu MBG implică podocitul în asigurarea suportului structural al capilarelor glomerulare
iar asocierea sa cu miozină, sinaptopodină și CD2AP permite modificarea formei pedicelelor și variația
dimensiunilor fantelor de filtrare, implicit a selectivității filtrării glomerulare.
Podocitele prezinta un glicocalix bogat. Podocalixina este constituentul major al glicocalixului
podocitelor iar expresia ei este reglată de factorul de trasncripție nucleară WT-1 ( Wilms' tumor
suppressor gene). WT-1, marker pentru podocyte, are un rol important în dezvoltarea embrionară a
rinichiului iar expresia lui în podocitele adulte este esențială pentru buna funcționare a barierei de
filtrare glomerulare.

MEMBRANA FILTRANTĂ GLOMERULARĂ (membrana de ultrafiltrare) - este o barieră sânge-

urină cu selectivitate specifică. Membrana de ultrafiltrare este formată, pornind dinspre lumenul
capilar spre spațiul urinar al capsulei Bowman, din:
 endoteliu capilarului glomerular, fenestrat (pori mari fără diafragm, 60100 nm în diametru),
 membrană bazală glomerulară (MBG) (groasă, 250300nm),
 diafragmele de filtrare dintre pedicelele podocitelor (lungi și înguste 2530 nm) – joncțiuni
specializate între podocite,
În funcția de ultrafiltrare a plasmei a membranei filtrante un rol important îl joacă și:
 glicocalixul luminal al endoteliului glomerular care acoperă și fenestrele, și
 glicocalixul podocitelor dintre pedicele și MBG (component principal podocalixina).

La nivelul membranei filtrante are loc ultrafiltrarea plasmei și formarea urinei primare (plasmă
deproteinizată, izotonă). Ultrafiltratul glomerular conține apă, glucoză, aminoacizi, vitamine, ioni, uree,
hormoni, cetone și cantități foarte mici de proteine.

Fenestrele endoteliului capilarului glomerular blochează celulele sanguine și trombocitele. MBG

restricționează proteinele mari și unii anioni organici. Diafragmele fantei de filtrare între pedicele
restricționa unele proteine mici și anioni organici.

Bariera de filtrare glomerulară – microscopie electronică.

7
 APARATUL URINAR_2018

FOITA PARIETALĂ A CAPSULEI BOWMAN este alcătuită din celule epiteliale turtite cu un cil
central, exprimă caderine și citokeratine, dar nu exprimă și markeri podocitari. La polul urinar, în
regiunea de deschidere a sistemului tubular, celulele epiteliale devin cubice şi conţin o parte din
organitele celulelor din TCP cu care se continuă. Epiteliul parietal se continuă cu epiteliul visceral la
nivelul polului vascular, tranziția dintre cele două fiind bruscă.
Celulele epiteliului parietal, simplu scuamos, sunt susţinute de o membrană bazală (MB) - membrana
bazală a capsulei Bowman - care are o structură lamelară, o grosime de 1,2-1,5 μm, în care
predomină hexamerii α1- α1-α2(IV) și α5-α5-α6(IV) ai colagenului de tip IV și condroitin sulfatul.
MB a CB se continuă la polul vascular cu MBG iar la polul urinar cu MB a tubului contort proximal.

...

APARATUL JUXTAGLOMERULAR (AJG) situat la polul vascular al corpusculului renal este delimitat
și format din arteriola aferentă, arteriola eferentă și un segment specializat al tubului contort distal
(macula densa). Această zonă este bogat inervată de fibre adrenergice.

Celulele specifice AJG sunt celule musculare netede modificate:

- celulele granulare - producătoare de renină sunt concentrate în peretele arteriolei aferente,
dar se găsesc în număr mic şi în peretele arteriolei eferente (PAS+). Ultrastructural aceste
celule sunt asemănătoare celulelor mioepiteliale înalt specializate, conţinând filamente
contractile și granule neuroendocrine de două tipuri: tip I de formă neregulată care conţin
corpi cristalini romboidali (protogranule) consideraţi a fi precursorii altor tipuri de granule și tip
II, mai mari, sferice, uniform electronodense delimitate de o endomembrană incert definită,
considerate a fi granule mature secretoare de renină.
- celule mezangiale extraglomerulare - lacisul sau sau pernuţa polară - ocupă interiorul
triunghiului a carui bază este macula densa iar laturile sunt cele două arteriole, aferentă şi
eferentă. La vârful triunghiului, celulele lacisului se continuă cu mezangiul glomerular.

Membrana bazală a epiteliului TCD care formează macula densa este foarte subţire, se insinuează printre
celulele AJG, venind în raport cu ele. Celulele maculei densa au rol de osmoreceptor (un cotransportor pentru
Na-K-Cl). La concentraţii scăzute de sodiu, recepţionate la acest nivel, sunt stimulate celulele secretoare de
renină și este determinată contracție celulelor mezangiale extraglomerulare prin creșterea concentrației de Ca2+
intracelular. Comunicarea intercelulară între macula densa şi aparatul juxtaglomerular asigură funcţia de
autoreglare a debitului sanguin renal și controlează rata de ultrafiltrare glomerulară.
Renina acţionează asupra unei proteine plasmatice, angiotensinogenul, pe care îl transformă în angiotensina I.
Sub acţiunea unei enzime de conversie, angiotensina I devine angiotensină II, substanţă vasoconstrictoare, care
influenţează tonusul vascular pe de o parte, pe de altă parte stimulează secreţia de aldosteron, care determină
retenţia de sodiu la nivelul TCD. Sodiul reţinut duce la creşterea volumului sanguin circulant, factor care împreună
cu arterioloconstricţia determinată de angiotensina II, contribuie la creşterea presiunii arteriale. Excesul de sodiu
scade secreţia de renină în sânge, cu inhibarea secreţiei de aldosteron şi creşterea concentraţiei de sodiu în
urină.

...

TUBUL URINIFER este alcătuit din 3 segmente:

 tubul proximal,
 intermediar (ansa Henle) şi
 tubul distal.
Porţiunea tubulară a nefronului are o lungime de aproximativ 40 mm, un traiect sinuos în segmentele
proximal și distal.
Celulele epiteliale ale nefronului tubular se numesc nefrocite. Nefrocitele sunt conectate prin
complexe joncționale (zonula ocludens, zonula adhaerens, desmozomi - macula adhaerens), au pol
apical și pol laterobazal și sunt situate pe o membrană bazală.

TUBUL PROXIMAL de aproximativ 14 mm lungime şi 60 μm diametru este alcătuit dintr-o porţiune

contortă (sinuoasă - TCP) situată în corticală şi una dreaptă situată în medulară (razele medulare)
care se continuă cu ansa Henle.

Lumenul tubului proximal este delimitat de un epiteliu simplu cilindric, format din 3-6 celule/secțiune
transversală:

8
 APARATUL URINAR_2018

- celule cubice, au nucleii rotunzi, cu nucleol vizibil, citoplasma intens eozinofilă, granulară,
bogată în mitocondrii, aparat Golgi, lizozomi și peroxizomi.
- la polul apical aceste celule au numeroși microvili (aspect optic de margine în perie) care
măresc suprafaţa de resorbţie. La nivelul marginii în perie se găsesc: ATP-aza (Na+/K+
ATPaza), fosfataza alcalina, peptidaze, canale ionice, H+ peptide cotransporter, SGLT 2 (Na+
glucose cotransporter), receptori pentru proteine, etc. La nivelul TCP se resorb glucoza
(100%), amioacizi (98%).
- polul bazal are numeroase pliuri (labirint bazal) formate de invaginări ale membranei
plasmatice, care formează compartimente în care se localizează mitocondriile dispuse uneori
în coloane paralele cu axul lung al celulei. La acet nivel sunt localizate numeroasi transportori
(GLUT2, transportori pentru aminoacizi, canale ionice, etc).
- pe feţele laterale, între nefrocite sunt complexe joncţionale de solidarizare şi interdigitaţii,
datorită cărora limitele intercelulare apar neclare în microscopie optică.

La nivelul tubului proximal se resoarbe din ultrafiltratul glomerular (urina primară) peste 85% din apa, electroliți,
glucoza (100%) şi o mare parte din aminoacizi (98%). Glucoza, aminoacizii şi sodiul se reabsorb prin procese de
transport activ (cu consum mare de energie - furnizată de mitocondrii) iar apa pasiv. Absorbţia unor proteine
prezente în ultrafiltrat are loc prin pinocitoză (numeroase vezicule la polul apical). Proteine sunt degradate de
lizozomi iar aminoacizii rezultați sunt tranferați în capilarele peritubulare. În TCP se secretă anioni organici și
cationi (H+, NH4+). La acest nivel se modifică pH-ul urinar prin reabsorbția bicarbonatului.

La nivelul nefrocitelor TCP se produce hidroxilare secundară a vitaminei D3 care devine activă și este implicată în
menținerea calcemiei.

Segmentul drept al al tubului proximal este scurt și este numit și segmentul gros descendent al ansei
Henle. Nu este specializat pentru absorbție, prezintă celule mai scunde, numărul microvililor și al
mitocondriilor este mai scăzut decât în TCP.

SEGMENTUL INTERMEDIAR - ansa Henle, în formă de ansă („U”), are un segment descendent,
subţire (1215 μm în diametru) se continuă cu un segment mai gros ascendent care se continuă cu
segmentul drept al tubului distal. Cele 2 brațe ale ansei au permeabilitate diferită.

Segmentul intermediar al nefronilor din corticala superficială este mai scurt, pătrunde numai puţin în
medulară, pe când cel al nefronilor juxtamedulari pătrunde mai adânc în medulară putând ajunge la
nivelul papilelor.

Se descriu mai multe tipuri de nefrocite la nivelul ansei Henle:

- tipul I de nefrocite se găsesc în porţiunile descendente şi ascendente ale nefronilor cu ansa
Henle scurtă. Celulele sunt pavimentoase, citoplasma prezintă câteva organite comune, iar
interdigitaţiile sunt foarte reduse.
- tipul II de nefrocite se găsesc în porţiunea descendentă a nefronilor cu ansa Henle lungă,
nefroni situaţi în labirintul cortical. Aceste celule sunt cubice, citoplasma conţine organite mai
multe. La polul apical, celulele prezintă rari microvili. Feţele laterale ale celulelor prezintă
interdigitaţii.
- tipul III de nefrocite se întâlnesc în porţiunea descendentă a ansei Henle, situată în medulara
profundă. Celulele sunt pavimentoase, prezină puţini microvili la polul apical iar interdigitaţiile
sunt absente.
- tipul IV de nefrocite se identifică la nivelul porţiunii ascendente terminale a ansei Henle a
nefronilor juxtamedulari. Sunt celule pavimentoase, fără microvili, cu puține organite.

Brațele anselor Henle au traiect paralel cu arteriolele și venulele drepte (vasa recta) corespondente și
formează sistemul de multiplicare/schimb contracurent.
Rolul celor patru tipuri celulare nu este pe deplin elucidat. Ansa Henle participă la procesele de schimb
contracurent, care duc la concentrarea urinei. Diferenţele morfologice reprezentate de microvili, mitocondrii şi
interdigitaţii, reflectă cel mai probabil, rolul activ sau pasiv al acestor celule în procesul concentrării urinei.
Ansa Henle este implicată în retenţia apei. Ramura descendentă a ansei este permeabilă pentru apă și puțin
permeabilă pentru NaCl iar cea ascendentă este înalt permeabilă pentru NaCl (resorbție) și impermeabilă pentru
apă. În ramura groasă, ascendentă, sodiul este transportat activ în afara tubilor realizând hipertonia interstiţiului
medular (osmolaritatea interstiţiului este de aproape patru ori mai mare decât cea a sângelui).

La nivelul segmentul gros ascendent al ansei Henle se sintetizează uromodulina (proteina Tamm-
Horsfall) care influențează reabsorbția NaCl, inhibă agregarea cristalelor de oxalat de calciu,
protejează sistemul urinar de infecții.

9
 APARATUL URINAR_2018

TUBUL DISTAL al nefronului are la rândul său o porţiune dreaptă în medulară, care continuă ramura
ascendentă a ansei Henle şi o porțiune contortă (TCD) situată în corticală. segmentul drept al tubului
distal este numit și segmentul gros ascendent al ansei Henle. TCD se deschide în tubul colector printr-
un segment scurt de conectare (duct conector).

TCD are 30 μm diametru luminal, delimitat de un rând de 1214 nefrocite, mai mici decât în TCP,
situate pe membrana bazală. Nu au margine în perie la polul apical (doar rari microvili) de aceea, pe
secţiuni histologice, lumenul TCD apare neted şi aparent mai larg decât lumenul TCP. Citoplasma,
mai slab eozinofilă (aparent mai puține mictocondrii decât TCP) şi mai clară conţine mai puţine
organite, dar bogată în fosfază alcalină. Nucleul este rotund eucromatic cu nucleol vizibil.

Tubul distal are un segment specializat – macula densa, segmentul terminal al porțiunii drepte – care
se poziționează la polul vascular al corpusculului renal, între arteriola aferentă și arteriola eferentă,
participînd la formarea aparatului juxtaglomerular. La nivelul maculei densa epiteliul cubic al TCD
devine mai înalt (nefrocite columnare), cu nucleul situat apical iar membrana bazala se subțiază.

Funcţional, la nivelul tubului distal se continuă rezorbţia (Ca2+, Na+, bicarbonat) dar au loc şi procese
de secreţie a unor compuşi urinari (amoniu). Resorbția Na+ este reglată de aldosteron la acest nivel
(nivelul aldosteronului – sintetizat de glanda suprarenală - este controlat de renina sintetizată în
celulele granulare ale aparatului juxtaglomerular).

...

TUBII COLECTORI

Mai mulţi nefroni se deschid într-un tub colector, situat exclusiv în medulara renală, respectiv în
piramidele Malpighi. Vârful piramidelor Malpighi este format de o strucrură numită papilă. Suprafaţa
intrasinusală a papilelor este perforată de orificiile tubilor colectori (area cribrosa).

Tubii colectori au următoarele segmente:

- tub conector, situat la nivelul razelor medulare, continuă TCD. Lumenul, cu un diametru de
30 μm, este delimitat de un epiteliu simplu cubic.
- tub colector, situat la nivelul piramidelor renale Malpighi, cu diametru de  60 μm, delimitat de
un epiteliu simplu cubo-cilindric.
- duct colectoar - tub papilar Bellini, se deschide la nivelul papilei renale, are lumen larg, 200
μm, delimitat de un epiteliu simplu cilindric.

Tubii colectori şi ductele colectoare prezintă două tipuri de celule:

1. Celulele principale - clare, sunt cele mai numeroase. Celulele prezintă interdigitaţii cu
celulele vecine. La polul apical se evidenţiază un cil şi câţiva microvili. În citoplasmă, aceste
celule conţin rare mitocondrii. Celulele conţin canale de apă reprezentate de AQP-2
(aquaporine, reglate de ADH – hormon antidiuretic), care asigură permeabilitate tubilor
colectori. AQP 3 şi 4 sunt prezente în membranele bazo-laterale. Prezintă numerosi receptori
pentru mineralocortocoizi (țintă pentru aldosteron). Celulele principale sunt cele asupra
cărora acționează aldosteronul (crește resorbția Na+ și secreția K+) și ADH (mutații ale AQP2,
responsabile de resorbția apei sub acțiunea ADH, produc diabet insipid nefrogen congenital).
2. Celulele intercalate - întunecate, mai puţin numeroase, conţin numeroase mitocondrii, ceea
ce conferă aspectul mai întunecat. La polul apical, celulele au microvili. Nu prezintă labirint
bazal dar au interdigitaţii cu celulele vecine. Ele sunt specializate în secreția activă de H+
(celule intercalate ) și bicarbonat (celule intercalate ) în lumenul tubilor colectori.

CĂILE EXCRETOARE URINARE sunt formate din:

 sistemul pielocaliceal în care se varsă ductele colectoare Belini prin orificiile papilare în
calicele urinare minore şi apoi în calicele majore
 pelvisul renal (bazinetul) preia urina de la nivelul calicelor, la nivelul hilului renal se continuă cu
ureterul
 ureterul, un conduct muscular lung care conduce urina spre vezica urinară
 vezica urinară, rezervor între micțiuni
 uretra prin care urina este eliminată la exterior

10
 APARATUL URINAR_2018

Mucoasa căilor urinare, cu excepţia porţiuni terminale a uretrei, prezintă un epiteliu specializat
numit uroteliu.

UROTELIUL este un epiteliu pluristratificat, a cărui grosime variază în funcţie de localizarea sa de-a
lungul tractului urinar inferior și de capacitatea de distensie a fiecărui segment. În calicele mici se pot
observa doar 2-3 straturi de celule, în timp ce în vezica urinară goală (150-200 ml) se pot observa 5-6
straturi celulare și doar 2-3 straturi celulare în vezica urinară plină (400-600 ml).

Mucoasa
- uroteliu/epiteliu tranzițional stratificat, impermeabil, extensibil (reînoire în 200 zile; barieră) are trei
straturi celulare:
• bazal – celule cubice care stau pe membrana bazală subțire, prezintă hemidesmozomi
• intermediar – celule „în rachetă” (14 straturi vizibile funcșie de gradul de distensie)
poligonale,
• superficial – celule umbeliforme (suprafaţă luminală convexă are formă de umbrelă, dom;
acoperă mai multe celule intermediare), poliedrale mari  100 μm (cuboidale – nedestinse,
plate – detinse), uneori binucleate sau multinucleate.
Celulele umbeliforme prezintă complexe joncționale la polul apical și numeroase interdigitații
cu celulele vecine. La polul apical prezintă specializări membranare care permit distensia
membranei fără a se rupe – plăci uroteliale (70-90% din membrana luminală). Plăcile
uroteliale sunt domenii membranare rigide (formate din uroplachină, o proteina hexamerică
de 16 nm aceste segmente de membrană sunt mai groase) unite prin zone flexibile (zone de
membrană fexibile care funcționează ca o balama). Plierea plăcilor mebranare creează
apariția unor vezicule fuziforme la polul apical al celulelor umbeliforme atunci când lumenul
nu este destins.
- membrana bazală subțire
- lamina propria – țesut conjunctiv lax.

URETERUL este un conduct lung, 25 cm, cu lumen stelat şi perete format din trei tunici:
- Mucoasa
o uroteliu
o lamina propria sau corion cu fibre conjunctive si elastice, vase sanguine şi limfocite
- Musculara – celule musculare netede dispuse în straturi:
o strat intern, longitudinal
o strat extern, circular
o start longitudinal suplimentar în segmentul inferior
- Adventicea este formată din ţesut conjunctiv elastic, cu vase şi nervi.

VEZICA URINARĂ este un organ cavitar format din trei tunici:

- Mucoasa prezintă falduri
o uroteliu si
o corion fibroelastic, bogat in vase si nervi, limfocite
În vecinătatea orificiului intern al uretrei se pot observa glande mucoase.
- Musculara numită şi muşchiul detrusor vezical 3 straturi (conține numeroase fibre nervoase)
o intern, longitudinal în continuarea celui al ureterului
o mijlociu, circular sau plexiform, continuu cu stratul circular al ureterului; din acest strat
se formează sfincterul circular intern al uretrei
o extern, longitudinal
- Adventicea - țesut conjunctiv lax, bogat vascularizat și inervat, celule adipoase

URETRA
Uretra este un conduct muscular prin care urina ajunge din vezica urinară la exterior; la sexul
masculin îndeplineşte şi un rol în reproducere fiind implicată în procesul de ejaculare.
Uretra masculină are trei 3 porţiuni:
- prostatică care se întinde de la gâtul vezicii urinare, în interiorul prostatei.
- membranoasă - scurtă şi îngustă, strabate diafragmul urogenital este înconjurată de sfincterul
uretral extern voluntar.
- cavernoasa (peniană) este portiunea cea mai lungă a uretrei masculine şi este înconjurată de
corpul spongios; se deschide la exterior prin meatul urinar.

11
 APARATUL URINAR_2018

Mucoasa este alcătuită dintr-un epiteliu cu structură diferită în cele trei segmente ale uretrei
masculine:
- porţiunea prostatică prezintă uroteliu (mucoasa are pliuri numite lacunele Morgagni în care se
deschid glandele Littre din mucoasă),
- porţiunea membranoasă prezintă epiteliu pseudostratificat cilindric sau cilindric stratificat (în
mucoasa profundă se observă glandele bulbo-uretrale Cowper –tubulo-alveolare şi mucoase)
- porţiunea spongioasă prezintă variații ale tipului epiteliu: pseudostratificat, stratificat cilindric şi
pavimentos nekeratinizat în porțiunea terminală.

Corionul mucoasei este fibroelastic și bogat vascularizat având un plex venos bine dezvoltat.
Musculara conţine fibre musculare netede dispuse întrun strat intern cu dispoziţie longitudinală şi strat
extern cu dispoziţie circulară din care se formează sfincterul intern al uretrei, involuntar.

Uretra feminină – este mai scurtă (3-5 cm) şi mai simplă ca structură faţă de cea masculină.
Porţiunea iniţială a uretrei prezintă uroteliu, cea mijlocie are epiteliu cilindric stratificat sau
pseudostratificat, epiteliul segmentului terminal este pavimentos necheratinizat. Lamina propria este
bogat în fibre elastice şi conţine un plex venos. Tunicile musculara și adventicea sunt similare uretrei
masculine.

Bibliografie
 Ross MH, Wojciech P. Histology – A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology. 7th ed,
2016.
 Mescher AL. Junqueira’s Basic Histology. 14th ed, 2016.
 Jennette CJ, Olson JL, Silva FG, D’Agati VD. Heptinstall’s pathology of the kidney. 7th ed, 2016.
 Skorecki K, Chertow GM, Marsden PA, Ma TW, Yu ASL. Brenner and Rector's The Kidney. 10th ed, 2015

Resurse www - imagistică:

http://histology.ro
http://www.wesapiens.org/class/2874006/file/1/full_screen_media/0/Kidney+General+Structure
http://histologyguide.org/slide-box/16-urinary-system.html

 Schlöndorff D, Wyatt CM, Campbell KN. Revisiting the determinants of the glomerular filtration barrier: what
goes round must come round. Kidney Int. 2017;92(3):533-536
 Wu XR, Kong XP, Pellicer A, Kreibich G, Sun TT. Uroplakins in urothelial biology, function, and disease.
Kidney Int. 2009;75(11):1153-65.

12