5.

BAZELE MOLECULARE ALE MOTILITĂŢII CELULARE

5.1. Caracteristici generale

Mişcările celulare sunt biologice, ele încetează odată cu moartea celulei,

rămânând numai mişcarea browniană. Mişcarea este o caracteristică a vieţii. Sunt 3
categorii de mişcări, după cum sunt sau nu sunt modificate raporturile celulei cu
mediul, iar contracţia musculară este o categorie aparte. Două sisteme moleculare
motile principale stau la baza mişcărilor celulare: sistemul actină - miozină şi sistemul
microtubul – dineină. În aceste sisteme, una dintre molecule realizează mişcarea,
având rol de motor celular. Motorul celular este o proteină cu activitate enzimatică de
scindare a ATP (activitate ATP-azică), care utilizează energia obţinută din această
reacţie pentru modificarea structurii ei spaţiale (a conformaţiei) şi, prin această
modificare de conformaţie, molecula (proteină motor sau mecano-enzimă) păşeşte pe
un suport şi realizează mişcarea.
Categoriile de mişcări celulare sunt:
I.Mişcările din contracţia musculară: actină - miozină
II. Mişcări ce modifică raporturile celulei cu mediul
a) locomoţia ameboidală: actină - miozină
b) locomoţia cu ajutorul flagelilor: microtubul – dineină
c) mişcările cililor: microtubul – dineină
III. Mişcări ce nu modifică raporturile celulei cu mediul
a) mişcările din microvili: actină - miozină
b) mişcările din diviziunea celulară: microtubul – dineină
c) curenţii citoplasmatici: actină - miozină, microtubul – dineină, microtubul –
kinesină sau Kinesin Related Protein (KRP)

5.2. Mişcări celulare având la bază sistemul actină - miozină

5.2.1. Contracţia musculară are la bază interacţiunile între filamentele de actină şi

capetele globulare ale miozinelor din filamentele groase din celulele musculare. Între
actine şi capetele miozinelor se stabilesc punţi, care se desfac şi se refac cu o altă
actină, datorită capacităţii miozinei de ATP-ază; ea îşi schimbă conformaţia capului
globular, care păşeşte pe actină, efectuînd o deplasare, conform modelului glisării. La
contracţie, punţile se desfac şi se refac treptat, ducând la scurtarea fibrei musculare. La
relaxare, toate punţile se desfac concomitent. Contracţia musculară se bazează pe
modificări ciclice ale complexului actină-miozină, în special ale capului miozinei.
1. capul miozinei este legat de un monomer de actină (mon. 1)
2. ATP se leagă de capul miozinei, care se desprinde de mon. 1 prin modificarea
conformaţiei
3. ATP este hidrolizat, produşii de hidroliză (ADP şi Pa) rămân legaţi de capul
miozinei. Acesta îşi modifică din nou conformaţia pe baza energiei rezultate din
hidroliza ATP, şi se deplasează printr-o flexie până în dreptul monomerului următor
de actină (mon. 2).
4. ADP şi Pa sunt eliberaţi, iar capul miozinei îşi schimbă încă o dată conformaţia
legându-se de mon. 2 şi apoi revine la conformaţia iniţială (se îndreaptă).
Rezultatul este o tracţiune a filamentului de miozină asupra celui de actină, cu
deplasarea filamentelor de miozină printre cele de actină şi scurtarea ansamblului (a
miofibrilei), printr-un mecanism comparabil cu roata cu clicheţi.
În celulele nemusculare complexele actină-miozină realizează mişcări
asemănătoare, cu mecanism similar.
În contracţia muşchilor striaţi şi a miocardului, troponina şi tropomiozina
intervin în reglarea procesului de către Ca2+. În muşchii netezi starea de asamblare şi
activitatea unităţilor contractile actină-miozină sunt controlate prin fosforilarea
dependentă de Ca2+ a unui lanţ uşor din molecula de miozină.

5.2.2. Locomoţia ameboidală. Este o mişcare foarte activă la Amoeba proteus, un

protozoar de 0,5 mm. La om leucocitele neutrofile trec prin pereţii vaselor sanguine şi
se deplasează la focarele de infecţie, iar fibroblastele se deplasează la locul leziunilor
pentru a depune colagen, cu rol în formarea cicatricilor. Mecanismul mişcării este
contracţia acto-miozinei care determină trecerea citoplasmei în stare de gel, iar
relaxarea trecerea în stare de sol. Prin aceste tranziţii succesive celula emite prelungiri
pe direcţia deplasării, numite pseudopode, la Amoeba şi leucocite sunt cilindrice, iar la
fibroblaste sunt lăţite, şi se numesc lamelipode. În timpul formării unui pseudopod
citoplasma din centrul celulei devine fluidă, se scurge în prelungire, se răstoarnă sub
plasmalemă, trece în stare de gel, iar celula este trasă pe direcţia prelungirii. Actina
polimerizează în reţea sub acţiunea unei proteine numită profilină. Lamelipodele
fibroblastelor prezintă o muchie de înaintare; mai există şi prelungiri filiforme ca nişte
ţepi, numite filopode, iar dedesubt celula are plăci de adeziune, care conţin o proteină
numită vinculină. Pe suprafaţa celulei se observă ondulaţiile de suprafaţă, ca nişte
riduri.
Locomoţia ameboidală se face pe direcţii bine stabilite, sub influenţa unor
factori fizici şi chimici. Fibroblastele preferă metalul sticlei, şi merg în lungul baghetei
rotunde de sticlă. Leucocitele sunt atrase de peptide produse de microbi. Mişcarea
direcţionată chimic se numeşte chemotactism.

5.2.3. Mişcările din microvili. Microvilii sunt prelungiri permanente mici pe suprafaţa
unor celule cu rol de absorbţie: enterocit, hepatocit, celule epiteliale din tubul contort
proximal renal. Absorbţia este favorizată prin mecanism pasiv, deoarece măresc
suprafaţa de absorbţie, la enterocit mărirea este de 25 ori, şi prin mecanism activ,
datorită microfilamentelor şi a filamentelor de miozină din microvil. Microfilamentele
formează un mănunchi legat prin fimbrină, iar la capătul microvilului sunt ancorate de
plasmalemă printr-o regiune amorfă; la baza microvilului se leagă de o reţea
perpendiculară de microfilamente şi de filamente de miozină numită butonul terminal.
Prin contracţia acto-miozinei microvilul se scurtează şi materialul absorbit este împins
în celulă.
5.3. Mişcări celulare având la bază ambele sisteme moleculare

5.3.1. Curenţii citoplasmatici. Curenţii citoplasmatici sunt mişcări intracelulare ce

realizează o deplasare a organitelor şi componentelor citoplasmatice în celulă,
exemple: mişcarea ameboidală, mişcarea saltatorie, cicloza - deplasarea continuă a
citoplasmei şi cloroplastelor în celula vegetală; aceşti curenţi sunt bazaţi pe sistemul
actină miozină. Curenţii citoplasmatici sunt un fenomen biologic ce realizează
contactul oricărui organit din citoplasmă cu alte organite, pe baza unei cauzalităţi
statistice. Aparent aceşti curenţi sunt neregulaţi, dar amestecă citoplasma. Sunt
influenţaţi de lumină, pH, căldură. Trebuie deosebiţi de mişcarea browniană, care este
un fenomen fizic.
Transportul axoplasmic este o formă specială de curent citoplasmatic, care
realizează deplasarea axoplasmei în axon; are două sensuri, anterograd şi retrograd.
Transportul anterograd realizează deplasarea spre terminaţia nervului a materialelor
pentru creşterea axonului în morfogeneză, iar ulterior a veziculelor cu
neurotransmiţători, a mitocondriilor, altor organite, a proteinelor necesare pentru
înlocuirea membranelor pierdute prin exocitoză, a proteinelor MAPs împreună cu
actine şi tubuline sub formă de monomeri sau polimeri, şi a proteinelor solubile din
citosol. Transportul retrograd aduce în corpul neuronului membranele vechi. După
viteză există trei tipuri, mai ales la transportul anterograd: rapid 3 µm/s vezicule
sinaptice; intermediar – mitocondrii; lent, sub 1 mm/zi – polimeri ai citoscheletului.
Mecanismul transportului axoplasmic constă în interacţiunea unor proteine
motor celular cu microfilamentele şi microtubulii. Transportul anterograd se face pe
microtubuli, pe aproape toată lungimea axonului, iar la periferie pe microfilamente. Pe
microtubuli s-a observat, în timpul transportului anterograd, o proteină motor celular
numită kinesină, care este un dimer format din două lanţuri grele şi două uşoare.
Lanţurile grele au o regiune globulară numită cap, o regiune ∝-helicoidală care se
împleteşte cu regiunea similară de la celălalt lanţ greu, şi o regiune numită coadă,
unde se leagă lanţurile uşoare. Capetele interacţionează cu microtubulul, având
activitate ATP-azică ele îşi schimbă conformaţia şi fac paşi de 8 nm pe microtubul,
deplasându-se de la capătul – la capătul + al microtubulului. Prin lanţurile uşoare
kinezina leagă materialul de transportat, care are legată şi miozină. Când kinesina a
ajuns la periferia axonului, unde microtubulii se termină, complexul se răstoarnă şi
miozina se leagă de microfilamente, iar kinesina rămâne cu capetele libere; prin
transportul pe microfilamente materialul ajunge la terminaţia axonului.
Transportul retrograd se face tot pe microtubuli, cu o altă proteină motor,
dineina, care se deplasează spre capătul – al microtubulului. Şi alţi curenţi
citoplasmatici au la bază proteine motor celular înrudite. S-au descoperit mai multe
kinesine, care formează o familie cu 12 proteine. Există kinesine care pot păşi spre
capătul – al microtubulului, şi unele proteine motor înrudite cu kinezinele, numite
Kinesin Related Proteins - KRP, care intervin în mişcările fusului celular în
diviziunea celulară. În alte celule dineinele sunt motoarele celulare pentru transportul
de vezicule de la plasmalemă spre interiorul celulei, în endocitoză. Există 2 clase de
dineine: din citosol şi din axonemă. Dineinele citosolice sunt molecule multimerice,
cu M>106, au 2-3 lanţuri grele de 500 kD, mai multe lanţuri uşoare şi un număr de
lanţuri intermediare. Numărul de lanţuri grele este egal cu numărul de capete, care
sunt regiuni globulare, cu proprietăţi de ATP-ază şi care interacţionează cu
microtubulul. Coada este locul de interacţiune cu materialul de transportat, de
exemplu vezicule sau granule de pigment. Acelaşi material poate fi transportat de mai
multe proteine motor celular. Granulele de pigment pot fi transportate pe rând în
direcţii opuse, de diferite proteine motor – kinesină, dineină. Acelaşi material poate fi
transportat şi pe microtubul şi pe microfilamente.

5.4. Mişcările celulare pe baza sistemului microtubul-dineină

5.4.1. Mişcările cililor şi flagelilor. Cilii şi flagelii sunt variante ale aceleiaşi organele,
au axonema organizată identic din punct de vedere ultrastructural şi molecular, iar
mecanismul de mişcare este identic. Sunt prelungiri permanente, mai mari ca
microvilii. La om cilii apar în celulele ciliate bronşice şi în oviduct, iar flagelul la
spermatozoid. La toate eucariotele structura cililor şi flagelilor este asemănătoare, fapt
ce confirmă unitatea materială a lumii vii. Cilii sunt mulţi, flagelul este unic. Cilii au o
mişcare în doi timpi, un timp activ, de bătaie, în care cilul este rectiliniu, un timp de
revenire, mai lent, cilul fiind îndoit, ca un bici. Cilii se mişcă în mod coordonat, în
valuri succesive, antrenând cu mucusul materialele înglobate ca praful, bacteriile, care
astfel se elimină, având rol în curăţirea epiteliilor şi prevenirea infecţiilor. După o
viroză cilii rămân imobili cam o lună. La microscopul electronic cilii au aspectul unui
lan de grâu bătut de vânt. Flagelul are o mişcare ondulatorie sinusoidală sau
elicoidală.
Cilul este format din 3 părţi: porţiunea liberă, rădăcina şi corpul bazal.
Porţiunea liberă este formată dintr-un complex de microtubuli numit axonemă, în jur
fiind citoplasma şi plasmalema. Axonema este formată din 9 dublete de microtubuli
aranjate în jurul a doi microtubuli centrali (formula de structură 9+2). Dubletul este
format dintr-un microtubul complet de 13 protofilamente, numit subfibra A, şi un
microtubul incomplet de 11 protofilamente, numit subfibra B; de partea opusă
subfibrei B, de subfibra A sunt prinse două braţe în formă de cleşte, formate din
dineină, dispuse din loc în loc pe microtubul. Dubletele sunt legate între ele prin
proteina numită nexină, şi de microtubulii centrali prin nişte structuri de forma unor
spiţe, care se termină într-o teacă internă ce înveleşte cei doi microtubuli centrali;
aceşti doi microtubuli sunt legaţi între ei printr-o punte. Dineina axonemală este
diferită de cea din citoplasmă, este multimerică, având lanţuri grele, uşoare şi
intermediare. Lanţurile grele au activitate ATP-azică şi sunt formate din 5 regiuni: cap
globular mic, tulpină scurtă, cap globular mare, tulpină lungă şi baza; de aceasta din
urmă se leagă lanţurile intermediare şi uşoare. Capetele mici interacţionează cu
dubletul adiacent. Prin bază dineina se leagă de microtubuli. Braţele de dineină
privesc spre dubletul vecin, în sens orar. Axonema flagelului are o structură identică,
iar în jurul ei există mitocondrii, dispuse elicoidal, care furnizează energia, necesară
mişcării; flagelul are nevoie de o cantitate de energie mai mare decât cilul.
Mecanismul mişcării constă în formarea şi desfacerea de punţi laterale între
braţele de dineină de la un dublet şi tubulinele de la dubletul vecin. Aceste punţi se
desfac şi apoi se refac la alt nivel, ducând la deplasarea reciprocă a dubletelor, care
fiiind legate, vor duce la încovoierea axonemei. Absenţa sau deficitul de dineină
axonemală duce la imobilitatea cililor şi flagelilor, care favorizează infecţiile
respiratorii, iar bărbaţii sunt sterili: sindromul cililor imobili, în care axonema este
dezorganizată, iar în 50% din cazuri se asociază cu situs inversus – organele interne
dispuse invers, ficatul în stânga, inima în dreapta – formând sindromul Kartagener.

5.4.2. Organite de coordonare a motilităţii şi asamblării microtubulilor: centriolii şi

corpii bazali ai cililor şi flagelilor. Centriolii şi corpii bazali sunt structuri identice ca
organizare moleculară, care îşi pot schimba rolul. Alga unicelulară Chlamydomonas
are doi flageli. Când alga intră în mitoză, flagelii se retractă, corpii bazali se
deplasează lângă nucleu şi devin centrioli. Sunt structuri cilindrice cu diametrul de 0,1
µm şi lungimea de 0,3 µm. Sunt formate din 9 triplete de microtubuli dispuse circular,
centrul fiind gol. Un microtubul complet şi cu doi incompleţi formează un triplet.
Axonema se continuă cu corpul bazal. Dubletul din axonemă devine triplet, iar
microtubulii centrali se opresc la nivelul corpului bazal. Corpii bazali coordonează
mişcările cililor, flagelilor şi polimerizarea tubulinei din axonemă. Microtubulii din
axonemă au capătul – în corpul bazal şi cel + distal. Dacă se taie un flagel al algei
Chlamydomonas, celula îşi scurtează la jumătate pe celălalt şi îl asamblează pe primul,
din tubulina rezultată în urma depolimerizării; procesul de depolimerizare şi
polimerizare a tubulinei a fost coordonat de cei doi corpi bazali; ulterior se va sintetiza
tubulină nouă şi cei doi flageli vor fi aduşi la lungimea normală. La coordonarea
mişcării cililor şi flagelilor contribuie şi nexina, spiţele şi teaca internă.
Centrul celular sau centrosomul este format din doi centrioli, care sunt structuri
identice şi interconvertibile cu corpii bazali. Centrosomul direcţionează mişcarea de
locomoţie ameboidală şi defineşte polaritatea celulei, fiind situat în faţa nucleului; de
exemplu în enterocit centrosomul este situat apical faţă de nucleu.

6. Biologia moleculară a membranelor celulare

6.1. Definiţie, funcţii şi tipuri

Membranele biologice sunt structuri bidimensionale formate din proteine şi

lipide, ce compartimentează materia vie şi au o permeabilitate selectivă.
Tipuri de membrane:
1. Membrana celulară (m. citoplasmatică, plasmalema)
2. Membranele organitelor celulare (nucleu, reticul endoplasmic, vacuole,
cloroplaste, mitocondrii, aparat Golgi)
3. Membrane speciale: teaca de mielină, membrana discurilor din celulele cu
bastonaşe din retină
Funcţiile membranelor:
1. Barieră – separă celula de mediu
2. Compartimentare – membranele organitelor
3. Reglare a proceselor metabolice; membranele RE, mitocondriilor,
aparatului Golgi şi lisosomilor sunt sediul unor procese metabolice complexe;
fotosinteza are loc în membranele tilacoide ale cloroplastelor.
 4. Control al fluxului de informaţii; conţin receptori specifici ce asigură
mişcarea bacteriilor, a fagocitelor, răspunsul celular la acţiunea hormonilor, şi
percepţia luminii.
5. Emiterea de informaţii sub formă de semnale chimice sau electrice.
6. Rol în imunitate.
7. Membranele pot suferi adaptări: RE neted proliferează sub acţiunea
medicamentelor.