Fiziologie animală

Curs 12
Fiziologia respirației

Respiraţia reprezintă ansamblul de fenomene fizico-chimice prin care se asigură

schimbul celor două gaze : O2 şi CO2 între organism şi mediu

Respiraţia cuprinde:
Etapa schimburilor gazoase pulmonare sau respiraţia externă
Etapa transportului gazelor prin sânge sau etapa sanguină
Etapa respiraţiei tisulare, celulară sau internă

gazele respiratorii pot difuza, prin toate tipurile de invelisuri corporale;

eficienta respiratorie mai mare la animale care au tegumentele subtiri si umede.
La unele organisme ca: spongieri, celenterate, platelminti, nematelminti, rotifere,
unele anelide, sipunculide, unele insecte acvatice – tegumentul este singurul organ
de schimb respirator cu mediul inconjurator, neexistand structuri respiratorii
specializate

Respirația tegumentară

Ventilatia se realizeaza prin agitatia mediului, provocata de bataia cililor de la

suprafata corpului sau prin deplasarea organismului in noi locuri.

La polichete, oligochete si hirudinee apar miscari specializate de respiratie.

Larvele insectelor din sol, care poseda un sistem traheal, au, in acelasi timp, si
o respiratie cutanata, ce le asigura preluarea unei mari cantitati de oxigen (circa
25% din oxigenul necesar).
La gasteropodele pulmonate acvatice oxigenul se obtine in cantitati aproximativ
egale din aer si din apa (la temperaturi joase respiratia cutanata le permite sa
stea un timp indelungat sub apa).

Respiratia cutanata se intalneste si la multe vertebrate, in special la pesti si

amfibieni.
în anumite condiții respiratia cutanata acopera peste 80% din nivelul schimburilor
gazoase normale (dintre pesti, ea este mai intensa la speciile care traiesc in
medii sarace in oxigen – țiparul – precum si la cei fara solzi - anghila).

La amfibieni, desi exista si respiratie pulmonara, cea  tegumentara este mai

importanta. Difuziunea gazelor prin tegument este intretinuta de umiditatea
acestuia.
Respiratia cutanata joaca un rol important si in schimburile gazoase ale reptilelor
ce-si duc viata in mediul acvatic

Rolul respiratiei tegumentare se reduce considerabil pe masura ce tegumentul se

ingroasa si se acopera cu un strat cornos sau cu diferite formatiuni tegumentare –
la pasari si mamifere. La om, prin piele se realizeaza numai circa 1% din
schimburile respiratorii
Branhiile sunt organe respiratorii bogat vascularizate, cu rol in special in
respiratia acvatica.
Branhiile externe, filogenetic primitive, prezinta o serie de dezavantaje: sunt
expuse lezarilor prin factori mecanici, cresc rezistenta la locomotie, sunt
scaldate intermitent de curenti de apa. Ele apar la speciile acvatice de polichete,
oligochete, hirudinee si mormoloci.
Branhiile interne, protejate in camerele branhiale, nu afecteaza forma
hidrodinamica a corpului si beneficiaza de sisteme speciale de ventilare prin
pompare.
La nivelul branhiilor se asigura un contact maxim intre sangele circulant si
influxul de apa.

Respiratia branhiala

La animalele sesile ca molustele, tunicierii si unele echinoderme, circulatia apei

prin camera branhiala depinde adesea de activitatea ciliara, care creeeaza un
curent fin, ce transporta atat particulele alimentare, cat si oxigenul.
Respiratia branhiala ajunge la eficienta maxima la vertebratele acvatice.
La pestii teleosteeni, se constata cresterea pronuntata a suprafetei respiratorii,
protejarea acestei suprafete, circulatia continua a apei la nivelul branhiilor,
dispunerea in contracurent a fluxului de apa incarcata cu oxigen si a sangelui
venos.
Mecanismul este acela al unei serii de pompe: o pompa de suctiune (care aspira apa
in gura), o pompa de presiune in cavitatea bucala (care expulzeaza apa prin
branhii) si o pompa de suctiune posterioara, care atrage apa spre branhii.

Caracteristică artropodelor terestre,

constituit dintr-o serie de tuburi pline cu aer, care patrund de la suprafata
corpului pana la celule, difera fundamental de cel pulmonar, prin aceea ca asigura
distributia directa a aerului catre celule, fara interventia mecanismelor de
transport a gazelor prin mediul intern.
Tuburile traheale reprezinta invaginari ale suprafetei corpului si se deschid la
exterior prin stigme;
La multe traheate nu se realizeaza o ventilare activa. La miriapode, arahnoidele
traheate, larvele si pupele tuturor insectelor, schimbul de gaze se realizeaza prin
simpla difuzie in aerul din tuburi.
La insectele adulte, al caror metabolism este uneori foarte intens, se realizeaza
ventilatia sistemului si controlul debitului si al directiei fluxului de aer prin
sistem. Inchiderea-deschiderea stigmelor poate fi reglata deoarece ele prezinta
valvule actionate de muschi        
Respirația traheală
11

Ventilarea activa se realizeaza prin miscari ale corpului, care duc la comprimarea
ritmica a spatiilor aeriene si deci la expulzarea aerului din ele. La multe forme,
aerul circula prin trahee intr-un singur sens (ex: la lacuste, aerul intra prin
stigmele toracice si iese prin cele abdominale).
Eficienta ventilatiei este sporita considerabil la unele specii, prin prezenta unor
saci aerieni, care se formeaza ca dilatari traheale
Schimbul de gaze la nivel celular se face prin intermediul unor coloane de lichid –
deci cu gaze dizolvate, care difuzeaza mai lent.
o parte importanta din CO2 se elimina prin suprafata corpului si nu prin trahee.

Respiraţia externă constă în schimbul de O2 şi CO2 la nivelul pulmonului - se

realizează cu ajutorul aparatului respirator.
Aparatul respirator este alcătuit din:
 - căile aeriene
- plămâni.
Căile aeriene, în funcţie de localizarea lor, pot fi:
- extrapulmonare (narine, cavităţi nazale, faringe, laringe, trahee
şi bronhii extrapulmonare)
- intrapulmonare (brohnii intrapulmonare, bronhiole terminale şi
bronhiole respiratorii)

Respiraţia externă

Pulmonul, la exterior, este învelit de pleură, membrană constituită din două foiţe:
- viscerală, care aderă de pulmon
- parietală care aderă de pereţii interni ai cutiei toracice.
Între cele două foiţe pleurale există un lichid – lichidul pleural – a cărei
presiune este negativă şi care permite alunecarea foiţelor pleurale una faţă de
cealaltă, fără a permite, însă, îndepărtarea lor.

Menţinerea constantă a compoziţiei chimice a aerului alveolar prin reînprospătarea

acestuia cu aer atmosferic, se realizează prin procesul de ventilaţie pulmonară.
Ventilaţia pulmonară are două faze:
inspiraţia - aerul atmosferic pătrunde în pulmon
expiraţia - aerul pulmonar este eliminat la exterior.
Cele două faze se succed alternativ alcătuind cicluri respiratorii

Ventilația pulmonară

Pătrunderea aerului atmosferic în pulmon şi expulzarea aerului pulmonar la exterior

are loc datorită diferenţelor de presiune dintre acestea; aerul deplasându-se din
zona cu presiune înaltă spre zona cu presiune joasă. La acest proces concură
următorii factori: contracţia şi relaxarea muşchilor respiratori, elasticitatea
ţesutului pulmonar şi existenţa “vidului pleural”.
Inspiraţia, este un proces activ, ce constă în pătrunderea aerului în pulmoni ca
urmare a scăderii presiunii intratoracice şi, respectiv, intrapulmonare, prin
mărirea bruscă a diametrelor cutiei toracice.
Expiraţia, este un proces pasiv şi are loc prin relaxarea muşchilor inspiratori cu
revenirea coastelor în poziţia iniţială.

Mecanismul ventilaţiei pulmonare

O inspiraţie împreună cu expiraţia care îi urmează alcătuiesc ciclul respirator. În

cadrul unui ciclu respirator, durata inspiraţiei este mai scurtă decât a
expiraţiei.
Frecvenţa mişcărilor respiratorii variază în funcţie de: specie, talie, vârstă,
sex, stare fiziologică, efort fizic.
Succesiunea normală a ciclurilor respiratorii se numeşte eupnee. Ritmul respirator
este în funcţie şi de alţi factori cum sunt: temperatura mediului, presiunea
atmosferică, efort, stări emotive, care, pot accelera ritmul – tahipnee (polipnee),
sau diminua ritmul – bradipnee. Sistarea ritmului respirator, poartă numele de
apnee, iar în unele cazuri patologice apare o respiraţie dificilă – dispnee.

Pentru respiraţia externă, schimburile reciproce de O2 şi CO2 au loc între spaţiul

gazos alveolar şi sângele capilarelor perialveolare.
Pentru respiraţia internă, schimburile de O2 şi CO2 au loc între celulele tuturor
ţesuturilor şi sângele capilarelor vecine.
Trecerea gazelor se face prin difuzie, pe baza diferenţei între presiunile parţiale
ale celor două gaze din mediile vecine, de la presiunea parţială mai mare, spre cea
mai mică.
Pe lângă presiunile parţiale ale gazelor şi alţi factori influenţează difuziunea:
-suprafaţa (aria) de difuziune, care este mărită prin destinderea
pulmonului în timpul măririi cutiei toracice. La aceasta contribuie
inextensibilitatea vidului pleural, forţa de colabare a pulmonului şi prezenţa
surfactantului.
-grosimea membranei, prin care se realizează difuziunea,
-viteza de difuziune, specifică pentru fiecare gaz. Se apreciază că CO2
are o viteză de difuziune de 20 – 30 ori mai mare decât O2.
-solubilitatea gazului, care este mai mare pentru CO2 decât pentru O2
Schimburile gazoase alveolare şi tisulare

În pulmon, schimburile au loc între aerul alveolar şi sângele venos. Diferenţa

mare de presiune a oxigenului existentă între aerul alveolar (104 mm Hg) şi sângele
venos (40 mm Hg), va determina difuziunea acestui gaz în sângele venos,
transformându-l în sânge arterial.

Schimbul de gaze la nivelul epiteliului pulmonar este favorizat de: #

-suprafaţa mare de schimb (suprafaţa totală a alveolelor pulmonare la om atinge 70–
80m2). # -volumul sângelui ce traversează pulmonul.

În ţesuturi, schimburile gazelor se petrec pe baza diferenţei de presiune între

sângele arterial şi lichidul interstiţial, deoarece oxigenul este consumat de
ţesuturi scăzând presiunea O2, iar CO 2 este produs de ţesuturi crescând presiunea
acestuia.
Sângele arterial are un conţinut mai mare în oxigen (PO2= 100 mm Hg) decât
ţesuturile (PO2= 30 mm Hg), şi deci, oxigenul va părăsi sângele orientându-se
spre lichidul interstiţial.
Difuziunea gazelor este favorizată atât de diferenţa de presiune dintre cele două
medii cât şi de viteza mică de circulaţie a sângelui în capilare, în timp ce în
pulmon debitul circulator mare favorizează difuziunea prin menţinerea permanentă a
unei diferenţe mari de presiune a gazelor între cele două medii între care se
realizează schimbul.

Oxigenul, este transportat la ţesuturi sub două forme:

-dizolvat în plasmă
-combinat cu hemoglobina.
O2 dizolvat în plasmă, este cel care trece mai întâi în ţesuturi şi pe măsură ce el
scade în plasmă, este treptat înlocuit cu O2 provenit din hematii.
Cantitatea de O2 transportată sub formă de oxihemoglobină -compus labil, care se
descompune la nivelul ţesuturilor unde cedează O2 transformându-se în hemoglobină.
Capacitatea de fixare a O2 scade cu creşterea temperaturii şi creşte cu scăderea
temperaturii.
În ţesuturile cu metabolism intens, de asemenea în ţesuturile irigate de sânge cu
un conţinut mai redus de O2 (datorită amplasării la distanţă mai mare de cord)
acumularea CO2 intervine printr-un efect de stimulare a disocierii oxihemoglobinei
cunoscut sub numele de “efect Bohr”.
Etapa sanguină a respiraţiei#Transportul oxigenului de la pulmon la ţesuturi

CO2-ul care se formează în permanenţă în ţesuturi, difuzează în sânge, urmând a fi

transportat spre pulmon. CO2 este transportat prin, sânge sub trei forme:
-dizolvat în plasmă, CO2 dizolvat în plasmă reprezintă doar 5 – 7 % din
cantitatea totală de CO2 transportat prin sânge; CO2 difuzează în sensul
gradientului de concentraţie din ţesuturi în sânge.
-în combinaţie cu hemoglobina, -carbhemoglobina este aceea care rezultă
prin combinarea CO2 cu hemoglobina printr-o legătură carbaminică. Aproximativ 20 –
25 % din totalul CO2 este transportat sub această formă.
 -sub formă de bicarbonaţi. Sub forma bicarbonatului de K din hematii
şi bicarbonatului de Na din plasmă, este transportată 60 – 70 % din cantitatea
totală de CO2.
Transportul CO2 prin sânge

Respiraţia tisulară reprezintă respiraţia propriu-zisă a celulelor şi constă în

schimbul de gaze ce are loc la nivelul ţesuturilor între sângele capilar şi
lichidul interstiţial.
rezultă ca produşi CO2 şi H2O.
în reacţiile de oxido-reducere mitocondrială, nu se oxidează carbonul, ci
hidrogenul desprins de pe substrat este transportat prin intermediul unui sistem
enzimatic complex ca în final să se combine cu oxigenul generând H2O şi energie
chimică înmagazinată în molecule macroergice.
Substratul este reprezentat de metaboliţii glucidelor, lipidelor şi protidelor.
Complexul de enzime poartă numele de lanţ de oxidoreducere sau lanţ respirator.
Energia inclusă în moleculele substanţelor organice, este treptat eliberată
datorită trecerii electronilor de-a lungul catenei de respiraţie şi o parte din
energie prin procesele de fosforilare oxidativă este inclusă în moleculele
macroergice de tipul ATP.
Schimburile gazoase respectiv cedarea O2 şi încărcarea cu CO2 sunt determinate de
gradientul presiunilor parţiale ale celor două gaze în compartimentele capilar şi
celular.
Etapa tisulară a respiraţiei

Reglarea nervoasă a respiraţiei

Secţionarea experimentală a axului cerebro-spinal la diferite nivele şi urmărirea
consecinţelor asupra respiraţiei, au demonstrat existenţa unui centru respirator
situat în planşeul ventriculului IV din bulb. Distrugerea acestui centru produce
oprirea respiraţiei şi moartea, de aceea bulbul a mai fost numit şi “nod vital”. El
cuprinde aglomerări neuronale dispuse dorsal, constituind centrul inspirator şi
antero-lateral ce constituie centrul expirator.
Automatismul centrului respirator se manifestă prin alternanţa ritmică a stării de
excitaţie şi inhibiţie în centrii inspirator şi expirator, asigurată prin
descărcări electrice ritmice condiţionate de procesele de metabolism local şi prin
fenomenele de inducţie simultană şi consecutivă, caracteristică centrilor nervoşi.
Respiraţia este influenţată şi de alţi centrii bulbari. Astfel, ea este inhibată în
timpul deglutiţiei şi este corelată cu voma.
Excitaţiile termice, dureroase (plex), de asemenea influenţează centrul respirator
bulbar; putând induce apneea sau modificări ale ritmului.

Reglarea respiraţiei

concentraţia oxigenului şi a ionilor de hidrogen în sângele arterial dar în primul

rând cea a CO2
Mecanismul de acţiune a CO2 asupra centrului bulbar include difuzarea CO2 în
lichidul cefalorahidian unde se uneşte cu apa formând acid carbonic (H2CO3), care
disociază H+ şi CO3H-. Ionii de H+ se acumulează în lichidul cefalorahidian din
ventriculul IV, în vecinătatea căruia se găseşte centrul inspirator. Receptorii
centrului inspirator sunt excitaţi de prezenţa H+ şi se declanşează inspiraţia.
În ce priveşte acţiunea O2 asupra centrului respirator, se ştie că scăderea
concentraţiei lui stimulează centrul respirator, iar creşterea concentraţiei ca
urmare a unei hiperventilaţii, deprimă centrul respirator.
adrenalina şi noradrenalina în cantităţi reduse o stimulează, iar în cantităţi
mărite inhibă respiraţia. Ca2+ în exces reduce excitabilitatea centrilor nervoşi
bulbari, iar deficitul produce oprirea respiraţiei la sfârşitul inspiraţiei.

Reglarea umorală a respiraţiei