9​.

Clasa Mammalia

​ IA
CLASA ​MAMM​AL

CONSIDERAŢII GENERA​LE

Începutul perioadei terţiare, cu aproximativ 70 de milioane de ani în urmă, a

reprezentat toto dată începutu​l erei ma​mi​fer​elor. La sfârşitul Cretacicului, impactul
cu u​n asteroid de aproximativ ​10 km diametru​, ​generează modificări majore
care duc la dispariţia a aproximativ 75% din speciile ​de plante şi animale
existente. Se ​pare că nici o specie de animal terestru de talie mare (peste
25 k​ g) nu a supraviețuit impactului. Aces​t moment a ​coincis cu dispariţia multor
linii de reptile, ceea ce a permis mamiferelor ​– ​relativ obscure până atunci ​- s​ ă se
dezvolte şi să ocupe nişele eliberate de acestea, respectiv a lăsat cale liberă
radiației a​daptative a mamiferelor.

Caracteristicile mamiferelor au evoluat gradual în cursul a 200 milioane de

ani​. ​Primele sina ​pside au fost pelicosaurienii, unii fiind fitofagi iar alții carnivori, cu
me​mbre mai alungite şi mai ​subțiri comparativ cu cele ale primelor
amnio​te. Pe la mijlocul Permi​an​ului, din pelico​saurieni ​apare un alt grup de
reptile ​cu caractere mama​liene, terapsidele sau teromorfele, un grup diver
sificat care includea de asemenea forme erbivore şi forme prădătoare. La formele
prădătoare, ​dinții erau concentrați în partea anterioară a ca​vității bucale, alungiti,
pu​ternici, pentru a asigura ​prinderea prăzii, în timp ce dinţii posteriori erau reduşi
ca dimensiune şi număr. Şi dentiția erbi ​vorelor era de tip mamalian, uneori cu
prezenţa unei diasteme între dinţii anteriori şi cei posteriori care prezentau
cuspide​. ​Spre deosebire de restul reptilelor​, ​membrele posterioare ale
terapsidelor ​erau dispuse sub corp (nu lateral) şi mişcate de​-​a lungul axei
longitudinale a corpului. Modificări ​apărute în dimensiunea şi forma coastelor,
sugerează separarea trunch​iul​ui într​-​o regiune toracică ​şi una abdominală, şi un
mecanism de ventilație pulmonară similar celui al mamiferelor. Ultimele
terapside ​- ​cinodontele, aveau talie medie sau m​ică, fiind puțin diferite de
 primele mamifere.

Primele mamifere erau de talie mică (cca​. ​10 cm lungime), cu schelet fin, din
care cel mai ​frecvent s​-au păstrat fragmente de dinţi şi de cranii fosilizate​.
Acestea sugerează faptul că mamife ​rele jurasice şi cretacice erau în mare parte
carnivore hrăn​i​ndu​-​se cu alte vertebrate sau artr​opode​. ​Puține specii erau erbivore
iar altele combinau cele două diete​.

FIGURA ​9​.​1​. ​Megazostrodon, ​mamifer insectivor me ​zozoic (r​econstituire, Muzeul de

Istorie Naturala, Londra).

243

9. Clasa Mammalia ​Modificărileapărute în structura urechii medii şi a regiunilor

encefalului responsabile de auz şi olfacție, de​monstrează faptul că aceste
simțuri aveau un rol important în viaţa acestor animale, ​Unii cercetători
sugerează, uşor speculativ, pe ​baza dime​nsiunii ​reduse şi a dezv​oltării olfacţiei şi
auzului, că primele mamifere au fost nocturne. Acest mod de viață le-ar fi putut
permite să evite competiția cu dinozaurii şi mai micile reptile diapside şi sinapside
diurne, existente în acel mo ​ment. De asemen​ea speculativ, modul de viaţă nocturn ar
fi putut duce la apariţia endotermiei.

​ ACTE​RISTICI FU​NDAMENTA​LE
CAR

tetrapode endoterme; ​prezintă cel puțin în stadiu embrionar formațiuni

cornoase tegumentare specifice, părul, ​cu funcții multiple; t​ egumentul este
glandular, prezintă glande sebacee şi sudoripare; glandele ​mamare sunt
dezvoltate din glande sebacee, a căror secreție serveşte la hrănirea
puilor; c
​ raniul este sin​apsid, mandibula este reprezentată de un os unic,
dentarul; ​cortexul este dezvoltat​; i​ nima este tetracamer​ală, o
singură cârjă aortică, cea stângă; ​dezvoltarea embrionară este
intrauterină (exceptând monotrem​ele)​, ​sunt vivipare​.

Este practic imposibil de estimat măsura în care aceste proprietăți care definesc
mamiferele ​moderne au fost prezente la mamiferele primitive.

Morfologia
externă
Adaptarea mamiferel​or actuale la cele mai ce melanina, pigment responsabil de
pigm​enta ​diverse medii şi moduri de viață, este reflectată ția pielii şi
implicit de protejarea tegument​
ul​ui ​
în diversitatea de forme şi dimensiuni
ale aces​- ​de radiațiile UV. Epiderma dă naştere la o serie tora, ceea ce face
ca mamiferele să fie grupul de formațiuni cornoase cum sunt; părul, unghii
cel mai eterogen morfologic dintre toate verte​- ​le, ghearele, solzii, copitele,
coarnele, ​fanoane b ​ ratele actuale.
le balenelor​. ​Pe lângă conformația generală
a corpului, Părul ​est​e specific mamiferelor nefiind ​morfologia
mamiferelor este definite de aseme​- ​echival​ent solzilor reptilieni, ace​sta
reprezin n
​ ea de tipul şi culoarea blănii precum şi de pre​- ​tă structuri
epidermice noi. Se diferenţiază în ​zența altor formațiuni cornoase ​- ​coarne,
ghere​, ​prin​cipal două tipuri de păr: părul de con​tur mai ​unghi, copite, fanoane,
etc.
mult sau mai puţin rigid, mai mult sau mai
pu
țin lung şi subpărul de ​dimensiuni reduse,
moa ​Tegumentul
le și dens​, ​cu ro​l termoizolator​. ​Acesta din
urmă ​Existenţa tegumentului subțire, impermea​- ​este prezent la mamiferele care
trăiesc în zone b
​ il, a avut un rol important în succesul disper​- ​reci, sau în
timpul iernii la cele din regiunile ​siei mamiferelor. Unele mamifere, de
exemplu temperate. ​rozătoarele, prezintă solzi epidermici în anu​- ​Vibrizele
și mustățile sunt modificări spe mite regiuni ale corpului (picioare, coadă),
dar cializate ale părului de contur, cu rol senzitiv, numai tatuii au plăci
osoase dermice, pe lângă având la baza lor nu​meroase terminații nervoa
solzii epidermici​.
se​. ​Aceste fire rigide şi alungite au în special Epiderma este alcătuită din
epiteliu chera​- ​rol tactil, fiind dispuse în jurul gurii şi a ochi ​tinizat fiind divizată
în mai multe straturi​. ​(fig​. ​lor. Părul este prezent, cel puțin într​-​un anumit 9.2).
Cheratina este produsă de cheratinocite moment al dezvoltării​, ​la toate mamiferele​.
Se cele mai abundente dintre celulele epiteliale. poate evidenția o diferenţiere
intraspecifică la Melanocitele (melanoforii) au rolul de a produ​- ​nivelul părului de
 contur (colorit, lungime), dar
2​44

​ mmalia
9. Clasa ​Ma

papile dermice

por
fi​r ​de păr
1 ​epiderma

derma

gl. sudoripară

corpusculi

folicul pi​l​os

vase şi nervi
gl​. ​sebacee
muşchi erectori

FIG​UR​A 9.2 ​Structura tegumentului la mamifere (după Van De Graaff, 2002).

nu există dimorfism sexual în ceea ce priveşte Muşchii erectori sunt sub controlul
sistemu​l​ui ​structura firului de păr. Aceasta este prezentată nervos autonom care,
în condiții de ameninţare în figura 9.3.
determină ridicarea părului în special a celui de Tot​ali​tatea părului formează
blana, aceasta pe spate şi coadă. din urmă fiind constituită din două ​strat​uri de
Colorația blănii ​este rezultatul combinației ​păr, un strat extern de păr lung de
contur şi un a două tipuri de p​ig ​ menți, melanina şi xanto ​strat de păr scurt,
subpărul. Si​m​ilar altor for​- ​fila. Melanina este prezentă în măduvă ş​i/s​ au ​maţiuni
cornoas​e​, ​părul este eliminat periodic c​o​r​tex​, ​determin​ând culorile br​une sau negre​,
prin năpârlire, fie gradual fără modificări mor​- ​în timp ce xantofi la numai în măduvă şi
deter ​fologice, fie brusc, cu schimbarea aspectului mină culorile roşcate şi
galbene. ​blănii​, ​cum este cazul năpârlirii de toamnă​. ​Blana ma​j​orității mamiferelor este mai in
Aceasta din urmă duce la achiziționarea unei tens p​i​gmentată dorsal şi mai
deschisă ventral​. ​blăni dese, bogate în subpăr cu rol termoizo​l​a​- ​Unele mamifere au
culori de ave​rtizare, cum ​tor, care poate fi diferit pigmentată, blană care este cazul
culorilor con​trastante d​e pe blana ​este schimbată primăvara (de exemplu blana de
sconcsu​l​ui. La mamiferele care trăiesc în re​gi ​vară brună şi de iarnă ​– ​albă ​- ​la vulpea
polară uni calde​, ​blana se reduce (ex la hipopotami​, ​(Alopex lagopus).
elefanţi, rinoceri), precum şi la unel​e mamifere ​Părul are ş​i un important rol
senzitiv. Mo​- ​acvatice la care stratul adipos subcutanat preia ​dificarea poziției
firelor de păr​, ​stimulează ter​- ​rolul de termoizolator​. ​minațiile nervoase asociate
foliculului pilos. La ​aceasta se adaugă vibrizele care sunt puternic La extremitatea
de​getelor stratul cornos epi ​inervate la bază​. ​Aerul prins între firele de păr şi dermic​, ​puternic
cherat​inizat formează gheare​, ​între acestea şi tegument are un important r​ol în
copite sau unghii. Majoritatea mamiferelor au ​term​oreglare. Muşchii erectori ai
firelor de păr gheare, dar aceste structuri au evo​lua​t în unghii ​controlează
cantitate​a de aer prinsă în blană şi la primate şi în copite la ungulate. respectiv
capacitatea termoizolantă a acesteia. Ghearele sunt prezente la toate amniotele

24​5

9​. ​Clasa ​M​ammalia

glandă ​s​e​bacee
TE
RAM

măduvă

muşchi ​erector
bulb
FIG​UR​A 9.3. ​Structura firului de păr, e​xtremitatea unui
​ tum ​(după
fi​r ​de păr cu barbe la ​Eretizon dorsa
Shadle şi Chanley, 1949)

cavitatea papilei ​dermice

epidermă

falange
VA

placă
perniță
FIG​U​RA 9.4​. ​Fanere la extremitățile degete ​lor
a: unghie; b: gheară; c: copită (după Boué şi Chanton​,
1975).
perniță
sol

so​l
placă
placă

sol

perniță

perniță
F​IGUR​A 9.5 ​Tipuri de co​arne la mamifere ​(după
Boué şi Chanton, 1975).
IP

sol

corn

epidermă ​-
corn ​fibros
Osman

cavitate
se​anca ​m​eses​.

corn

epidermă
-

măduvă
"
.
os frontal
rinoceri
bovide
cervide

2​46

​ mmalia ​fiind
9. Clasa ​Ma utilizate atât pentru locomoție cât şi în mici, persistente, pline,
acoperite de tegument ​comportamentele ofensive şi defensive​. ​Ghea​- ​toată
viața​. ​rele sunt acumulări de cheratină care acoperă Tegumentul se
caracterizează de asemenea ​falangele terminale. La unele mamifere aceste​a
prin prezenţa glandelor tegumentare s​e​bacee, ​pot fi specializate
transformându-se în copite sudoripare şi ​mamare. ​sau unghii.
Glandele sudoripare sunt glande tubuloase
Alte formațiuni cornoase tegumentare în​- ​care se întind în profunzime în
dermă şi adesea ​tâlnite la mamifere sunt: solzii pangolinilor, şi în stratul
subcutanat. Secreția lor este apoasă ​fano​anele balenelor (structuri
epidermice care ş​i ​conţine lipide, săruri şi pigmenți, servind la ​atârnă în
cavitatea ​bucală la misticeți ​– ​balenele termoreglare şi excreţie. Glandele
sudoripare ​lipsite de dinţi ​– ​şi care au rol în filtrarea planc​- ​sunt absente la
cârtițe, pangolini, elefanţi şi nu ​tonului), prec​um şi coarnele, prezente la une​-
meroase mamifer​e marine. Distr​i​buția lor p​oate ​le mamifere​. ​Se cunosc patru tipuri
de c​oarne​: ​fi generali​zată pe tot corpul​, ​sau pot fi localiza ​coarnele bovidelor​,
coarnele rinocerilor​, ​coa​r​- ​te la anumite regiuni cum sunt tălpile (şoareci​, ​nele
cervidelor şi coarnele girafidelor care au pisici), față (unii ​lili​eci), sau partea
ventrală a rol în comportamentele reproductive, rol defen​- ​corpului ​(uni​i chiţcani).
siv sau of​ens​i​v (fig. 8.5).
Prezenț​a glandelor mamare reprezintă una ​Coarnele bovidelor​, ​numite și
coarne ade​- ​dintre caracteristicile fundamentale ale mami vărate, constau
într-un miez osos permanent ferelor. Acestea sunt glande sudoripare modifi
de natură dermică, acoperit de un s​trat corno​s ​cat​e pentru secreția de lapte, cu
rol în hrănirea epidermic​, ​d​e asemenea cu caracter permanent ​puilor. Ele sunt
for​mate din numeroşi l​obuli ​Sunt goale în interior, nu sunt ramificate (excep​-
constând în numeroase alveole secretoare. Al ​tând ​Antilocapra americana),​ nu sunt
înlocuite veolele se pot deschide într-un duct comun şi sunt prezente la ambele
 sexe fiind în gene​ral care comunică direct cu exter​iorul, sau într-o ​mai mici la
femele​. ​Acestea cresc de la ba​ză în cameră comună nu​mită cisternă​, ​deschisă prin
lungime şi de asemenea cresc în grosime​. ​mamel​on la exterior​. ​Secreția de
lapte este re
Coarnele rinocerilor sunt fibroase​, ​forma​- ​gl​ată de un hormon al lobului
a​nterior epifizar ​te din filamente cheratinizate, fiind lipsite de ​- ​prolactina. Numărul
mamelelor ete dependent ​miez osos. Acestea s​unt dispuse pe bot, la am​- ​de
specie, fiind cuprin​s între o singură pereche ​bele sexe şi sunt în număr de
două la rinoce​- ​şi 12 perechi, şi este in general egal cu numărul ​rul african
(Dicero​s) şi doar unul la cel indian ​m​axim de pui. Localizarea mamelelor este
în (​ Rhinocero​s). Coarnele fibroase cresc pe toată concordanță cu obiceiurile
animalelor pentru a ​durata vieții animalului și sunt înlocuite dacă p​e​rmite
alăptarea puilor​, ​cât mai eficient​. ​sunt îndepă​rtate.
Glandele sebacee sunt asociate de obicei ​Coarnele cervidelor sunt structuri
ramifica​- ​f​oliculilor piloşi, secreția lor, sebumul, fiind ​te, osoase, pline, caduce,
care cresc pe o excres​- ​eli​minată în folicul lubrifiind firul de păr şi te ​cență a
osului temporal. Acestea sunt caractere gumentu​l din jur. Lipsesc l​a unele
mam​i​fere ​sexuale secundare, fiind afectate de fluctuaţiile marine. Glandele
odorante sunt o categorie par ​anuale în ​secreția hormonilor sexuali, în speci​-
ticulară de glande t​egu​mentare, care pot fi glan al testosteron. Ele cresc în
genera​l primăvara, de sebacee sau sudoripa​re modificate şi care pot
ating dimensiunea maximă vara şi sunt pierdute ​s​ervi la marcarea te​ritoriului,
la atragerea parte la mijlocul iernii​, ​fiind reînnoite anual​. ​La înce​- ​nerilor de sex
opus sau în scop defensiv​. ​Unul putul creşterii sunt acoperite de tegument care
dintre cele mai cunoscute exemple este cel al apoi va fi îndepărtat. Acestea apar în
general sconcsului ale cărui glande ​perianale secretă ​numai la masculi (la ren​,
Rangifer tarandus, o ​ substanță cu rol defensiv care poate provo ​sunt
prezente la ambele sexe).
ca iritație şi chiar orbire temporară. Secrețiile O a patra categorie de c​oarne se
întâlneş​- ​g​landulare care determină o anumită reacție din ​te la girafide
(Giraffa şi Okapia)​ . Sunt coarne partea indivizilor conspecifici poartă numele

24
7

9. Clasa ​M​ammalia ​de feromoni. Funcţionarea glandelor odorante ţiile de la

este dependentă de sex şi de starea
timpan la urechea internă. Dentarul ​
fiziologic​ă e​ste unicul os rămas la nivelul mandibulei şi se ​a an​imalului.
articulează direct cu scvamozalul şi/sau tempo
ralul. Majo​ritatea mamiferelor prezintă arcade ​Morfologia internă
zigomatice care protejează ochiul şi conferă ​Scheletul
suprafață de inserţie pentru muşchii maseteri. ​Scheletul
mamiferelor susţine greutatea Arcadele zigomatice sunt incomplete la
une corpului​, ​conferă protecție pentru organele in​- ​le insectivore,
furnicari şi absente la balene şi ​terne şi serveşte ca şi suprafață de
inserţie pen​-​ tru
unele insectivore. Mamiferele prezintă un palat ​
musculat​ură. În cursul evoluției mamiferelor secundar complet care
separă căile nazale de ​au avut l​oc o serie de modificări ale eleme​n​-
cavitate​a bucală, permițând respiraţia în cursul telor scheletice​ .O​ serie de
fuziuni au făcut ca masticației​. ​ numărul oa​selor cran​iul​ui şi mandibulei să fie
mai ​m​ic decât la alte vertebrate; schelet​ul a​xial ​Coloana vertebrală este
formată din verte ​a devenit mai puternic; majoritatea elemente​- ​bre
acelice (platicentrice), diferenţiate în cinci lor scheletice sunt puternic
osificate​; ​creştere​a r​egiuni​: ​cervicală​, ​toracică​, ​lombară​, ​sacrală
atingerea matu​- ​şi ​codală. Zigapofizele
oaselor se produce înainte de ​
la ​rității.
(procesele articu​
Craniul mamiferelor este un craniu reptil​ian ​sinapsid​, cu o singură
pereche de fose tempora le​
, ​mărginite ventral prin arcadele zigomatice​.
cavitate
craniană ​Una din cele mai remarcabile modificări sche
epipterigoid ​letice în istoria vertebratelor este considerată a
epipterigoidă ​fi transformarea elem​entelor scheletice articu
_​venă jugulară ​lare dintre man​dibulă şi craniu ale reptilelor, în
hipofiză
arteră carotidă ​elemente auditive din urechea medie la mami ​fere. La
mamifere, partea posterioară a palato
cavitate
craniană ​patratului se osifică şi dă naştere osului patrat, ​care este
î​nglobat în urec​hea medie, unde s​e d​uramater ​dezvoltă şi devine
nicovala. Partea posterioară
epipterigoidă
venă ​ju​gulară ​a cartila​julu​i lui Meckel devine ciocanul​. ​Scări​- ​alisfenoid -
ța (columela) era deja prezentă în urechea me ​hipofiză
art​eră carotidă ​die a reptilelor. Cele trei oscioare conduc vibra
şeaua
turcească ​alisphenoid ​premaxilar orbitäpntal ​
|​squamozaparieta​
l
-supraoccipital
cav.
WA

cav.

nazal
exoccipita​l
maxilar
FIGURA 9.6. ​a ​ -​
Secțiune transversală ​
prin craniu de reptilă şi ​mamifer;
b ​- ​Cr​an​iul l​a şobolan (după Boué şi Chanton​, ​197​5​)​.
paraoccipital
jugat
timpanic

apofiza angulară

apofiza pter​i​goidă
condit

24​8
 a Mammalia ​re),
9. Clas​ conferă o fermitate suplimentară
coloanei Nu prezintă coaste. În timp ce numărul verte
vertebrale şi limitează flexiunile ​ş​i torsiuni​- ​brelor toracice şi al
celor lombare variază de la le la care aceasta poate fi supusă.
Majoritate​a s​pecie la specie, ​şi uneori chiar intraspecific,
mamiferel​or prezintă şapte vertebre cervicale, numărul total
de vertebre toracice şi lombare ​exceptând xenartrele
(edentatele) care pot ave​a, e​ste constant la o anumită
specie şi uneori chiar şase​, opt sau nouă şi lamantinii cu
şase. La une​- ​la nivelul categoriilor taxonomice superioare. ​le
mamifere cum ​sunt cetaceele, unele rozătoa​- ​Major​itatea
mamif​erelor au 3-5 vertebre sa ​re şi tatui, vertebrale cervicale
sunt scurtate şi crale fuzionate în osul sacru, cu rol în
ataşarea ​mai mult sau mai puţin fuz​i​onate​. ​Primele dou​ă
membrelor p​osterioare​. ​Cetaceele nu prezintă ​vertebre cervicale
numite atlas şi axis, sunt sp​e​- ​sacru datorită absenţei membrelor
po​sterioare, ​cializate în articulare​a şi rotirea cran​iului l​a toa​- ​în
timp ce la xenartre, numă​rul vertebrelor sa ​te mamiferel​e. Atlasul
se articulează la craniu crale poate ajunge la 13. Numărul
vertebrelor ​prin doi condili occipitali care permit mişcare​a ​codale
este cuprins între 3 şi 50, cel mai mic ​în sens dorso-ventr​al, în
timp ce axisul permite număr fiind înregistrat la unele primate (3​-​5).
mişcările laterale. Vertebrele toracice şi lomba​- ​A​utotomia
este prezentă la unele rozătoare. re variază ca num​ăr şi ca
structură. Majoritatea Numărul coastelor este de 12 ​- ​15
perechi ​vertebrelor tora​cice au corpul vertebral scurt​, ​la ​majoritatea
mamiferelor​, ​acestea ​fiind con ​cuapofize neurale înalte,
direcționate posterior stituite dintr-o porțiune dorsală
(vertebrală) şi ş​ i zigapofize scurte. La aceste vertebre se ar​- ​u​na
ventrală (sternală), cea din urmă rămâne ​ticulează coastele​.
Vertebrele lombare variază cartilaginoasă și serveşte d​irect sau
indirect la ​numeric de la 2 (la unele monotreme) la 21 (l​a
at​aşarea coast​elor de stern​. ​Coastele flo​tante nu ​cetacee).
Morfologic ​acestea sunt mari şi pu​- ​se articulează la stern. In
partea anterioară​, ​ster ​ternice, cu apofize spinoase (neurale)
scurte şi ​n​ul se ​articulează de asemenea la oasele centu
apofize transverese lungi îndreptate posterior. rii pectorale.
Exceptând cetaceele şi sirenienii,

arcada ​zigomatică
vertebre ​cervicale
occipital
vertebre ​lombare
maxilar
vertebre ​toracice ​scapular
sacru

dada
4

d​en​t​a​r
clavicule
so​dale
vertebre ​
dentar
ilion
KARA
NO​W ​MANNEN
NEN

patela
ischion
pubis ​
femur
stern

humerus ​radius
-​cubitus
tibie
VL ​peroneu

carpiene
tarsiene ​32 ​metatarsiene
falange
w ​NAM

falange
metacarpiene

FIG​UR​A 9​.7​. ​Scheletul la iepure (după Boué și Chanton,

1975).

249
9​. ​Clasa ​Ma​mmalia

F​IGURA 9.8​. ​Centura scapula​ră şi

conformația membrului anterior la
diverse grupe de mamifer​e: a ​- ​cărtiţă; b
- ​delfin; c​- ​liliac. (adaptată după Boué
şi Chanton, ​1975)
SESEOSE

m​brelor ierade, a Ungu

FIG​U​RA 9.9​. ​Modalități de spijinire a
membrelor pe sol. Spri ​jinul se face pe
toată planta la plantigrade​, ​pe ​degete la
digit​ig​rade şi pe vârful d​eg​etelor la ungu
ligrade (adaptată după Boué şi Chanton,
197​5)​ .
www
w
ww​.
WEMMEN ​MANENO
M

plant​i​grade
digitigrade
unguligrade

2​50
9​. Clasa Mammalia ​sternul este form​at din segmente osoase numite fa​ce puțin
probabil acest fapt. Alte ipoteze sus ​sternebre​, ​el completând cutia tora​cică cu rol în
ţin rolul lor în inserţia musculaturii ​abdomina ​protejar​ea unor organe intern​e vitale, în
inserţia le sau întărirea peretelui abdominal​. ​Structura musculaturii intercostale şi a
membrelor şi în membrelor posterioar​e este de asemenea cea ti ​respiraţie.
pică tuturor tetrapodelor (femur, tibie, peroneu,
tarsiene, metatarsiene şi falange). La acestea ​Scheletul apendicular constă în
scheletul se adaugă patela care protejează g​e​nunchiul. ​centurilor şi al membrelor.
Centura scapulară, la Mamiferele s​emiacvatice prezintă membrane ​majoritatea
mamiferel​or, altele decât mon​otre​- ​interdigitale, iar la numeroase primate, halu
mele, constă în clavicule şi scapulare sau doar cele (degetul unu al membrului
posterior) este ​scapulare. Monotremele prezintă şi coracoide opozabil. ​în centura
scapulară. Clavicula este prezentă la Membrele diverselor grupe de mamifere
mamiferele ale căror membre realizează miş​- ​terestre reflectă adaptări la diverse
modalități cări în mai multe planuri şi este absentă acolo de locomoție​, ​principala
modificare fiind re ​unde membrele realizea​ză mişcări într-un sin​- ​prezentată de
modalitatea de sprijin (fig. 9.9). gur plan, cum este cazul ungulatelor, c​etaceelor Astfel
unele mamifere cal​că pe întreaga talpă ​şi al unor carnivore. Atunci când este
prezentă, ​– ​plantigrade (insectivore, prima​te, unele car ​clavicula face legătura
dintre scapulă şi stern. nivore), altele calcă doar pe ​extremitatea termi
Eficienta membrelor mamiferelor a crescut nală a metacarpienelor şi me​tatarsienelor,
restul prin aducerea acestora ​în poziție verticală ​şi ​autopodului se ridică şi degetul
unu se reduce prin rotirea lor. Membrele po​sterioare sunt roti​- ​sau dispare ​-
digitigrade (lagomorfe, rozătoare, ​te înspre anterior, astfel încât genunchii şi laba unele
carnivore). Ungulatele calcă doar pe vâr ​sunt orientate anterior, iar membrele anterioa​- ​ful
degetelor îmbrăcate în copite ​– ​locomotie re sunt rotite înspre posterior, astfel încât
cotul ungu​li​gradă, degetele reducându-se numeric la devine îndreptat posterior, în timp
ce autopo​- ​patru, trei, două sau chiar unul singur. Metacar dul membrului anterior suferă
o rotaţie de 18​0° ​pienele cores​punzătoare degetelor absente se ​pentru a​-​i permite
să fie îndreptat tot a​nterior reduc sau dispar iar cele rămase sunt puternice​, ​ca şi
autopodul membrului posterior. Aceast​ă s​e sudează şi conferă rezistență sup​lim​e​ntară
rotire duce la încrucişarea radiusului şi ulnei piciorului, contribuind de asemenea la
alungi ​în membrul anterior. Elementele scheletice ale rea lui. Aceste membre sunt capabile
doar de ​membrului anteri​or sunt cele tipice de la tetra​- ​mişcări în ​s​ens
a​ntero-posterior, adaptate la pode: humerus, radius, ulna, carpiene, metacar​-
alergat sau deplasare pe teren accidentat. ​piene şi falange​. ​Forma, lungimea şi
numărul Muscul​atura asociată coloanei vertebrale ​elemen​telor scheletice în
apendici a evoluat la îşi păstrează dispoziția metamerică​, d ​ ar este ​diferite grupe
ca adaptare la tehnici locomotorii acoperită de ​dezvoltarea muscu​laturii apendi
specializate şi medii de viață diverse (fig. 9.8) c​ulare epaxiale extrinsece
(musculatura dorsală
Centura pelviană este formată din oasele ​superficială). Musculatura hipaxială
(ventrală) ​coxal​e, constituite prin sudarea a trei perechi a peretelui abdominal, este
bine dezvoltată la de oase: ilioane​, ​ischioane şi pubisuri. ​La ma​- ​majoritatea
mamiferel​or, susține abdomenul şi ​joritatea mamiferel​or, oasele pubiene se sudea​-
s​erveşte la mişcarea cozii. Alergătorii speci ​ză median formând o simfiză pubiană.
Centura ​a​lizați, cum este cazul ungulatelor, au muşchi ​pelviană este vestigială sau
absentă la cetacee scurți cu tendoane lungi în partea ​inferioară a şi sirenieni​.
picioarelor​, care sunt subțiri în raport cu forţa ​Monotremele şi marsupialele prezintă
două pe care trebuie să o transmită. Un exemplu ​oase epipubiene articulate cu oasele
pubiene şi ​e​ste musc​ul​atura plantară la cămile, ale căror ​care se întind posterior în peretele
corpului​. Ini​- ​tendoane se întind aproape pe întreaga lungime ţial acestora le​-​a fost
atribuit rolul de susţinere dintre femur şi locul de inserţie al muşchilor pe ​a marsupiului,
dar prezența lor la ambe​le sexe falange.
25​1

9​. Clasa ​M​ammalia ​Musculatura branchiomerică (musc​ulatura ​m​amifere,

re​ceptorii dispuşi la baza foliculilor laterală a arcurilor branhiale) a prim​ul​ui arc fa​-
piloşi sunt stimulați atunci când firele sunt miş ringian acționează fălcile, similar
reptilelor, la cate. unele grupe fiind f​oarte dezvoltată (ex. rozătoa​- ​Mamiferele
primitive se caracterizau prin re). Musculatura celui ​d​e-al doilea arc ​este ata​- ​t​r​-​o
olfacție foarte bine dezvoltată​, fragmentele ​şată schelet​ului ​hioidian, iar cea a
arcurilor trei de cranii fosile arată un bot alungit care con ​şi patru este asociată cu
faringele şi laringele. ​ţ​ine receptorii olfactivi, ​iar creierul acestora
Musculatura tegumentară este bine dezvoltată prezenta de asemenea lobi
olfactivi foarte bine ​
la mam​ifere​, î​ n special musculatura asociată fi​- ​dezvoltați​.
Olfacția este şi astăzi extrem de im ​relor de păr.
portantă la unele grupe de ​ mamifere, st​imulii
olfactivi având rol de co​municare intra şi inter Sistemul nervos şi organele de
simț ​specifică. ​Organul vomeronazal (sau organul
Raportul dintre creier şi dimensiunea cor​ -​lui Jacobson) este bine dezvoltat
la monotreme, ​pului este, ​în general, mai mare la mamifere marsupiale şi unele
insectivore. Această struc ​comparativ cu alte vertebrate. Dezvoltarea sis​- ​tură pare a
mai fi prezentă la unele ​carnivore ​te​mului n​ervos şi a organel​or de simţ este
legată (pisici), ro​zătoare şi elefanți, dar la majorita ​de modul de viaţă activ
caracteristic mamifere​
-​tea mamiferelor este vestigială. Comparativ cu ​lor​,
modificarea fiind cea mai evidentă în dez​- ​cele mai multe mamifere​, ​omul
are miro​sul slab ​voltarea emisferelor cerebrale ş​i a cerebe​lul​ui. dezvoltat
(microsmatic), dar chiar ​şi aşa putem ​Dezvoltarea cortexului cerebral
(​n​eocortex) detecta pân​ă la 10​.​000 de mirosuri diferite​. ​este legată de rolul
integrativ al acestuia.
Receptorii gustativi sunt abundenţi la ma ​Simțul tactil este foarte bine
dezvoltat la mifere fiind dispuşi în primul rând pe limbă,

hipotalamus

vepifiză

cortex cerebral
F​IG​URA ​9​.​10 ​Encefalul la om şi sobolan. Se remarcă la ​om dezvoltarea cortexu ​lui şi
regresia bulbilor olfactivi (http:​//l​ earn​. ​genetics.utah.edu)​.
corp ​ca​los

talamus ​/

punte
cerebel
bulb olfactiv
hipofiză
medulla ​oblon​gata

măduva sp.
epifiză
corp calos

cortex cerebral

talamus
cerebel

bulb ​olfactiv
medulla ​punte oblongata

măduva sp​.

hipof​i​ză

252

9. Clasa Mammalia ​palatul posterior şi faringe. Recep​torii gustativi să evite vremea

rea ​prin recepționarea nive​lulu​i sunt chemoreceptori, fiind stimulați de substan​- ​presiunii
atmosferice. Auzul şi mirosul sunt în ​țele dizolvate în salivă. Sunt recunoscute doa​r ​mod
deosebit importante la animalele noctur ​patru gusturi principale: sărat, dulce, acru şi ne.
amar.
Văzul este bine dezvoltat l​a numeroase ma ​Auzul a fost de asemenea important la ma​-
m​ifere, iar structura och​iului ​este cea tipică de ​miferele primitive, dint​re achizițiile ​mamife​-
la restul amniotelor. Acomodarea la distanţă se ​relor la nivelul aparatului auditiv
menţionăm realizează prin modificarea curburii cristalinu pavilioanele cu rol în
captarea sunetelor​, ​ductul lui​. ​Percepția culorilor este mai puțin dezvol ​auditiv
extern care conduce sunetele la timpan, tată la majori​tatea mamiferelor comparativ
cu c​ iocanul şi nicovala din urechea medie (oas​e ​reptilele şi păsările. Faptul că retina este domi
ale articulației mandibulei, care intră în structu​- ​nată la mamifere de celule cu bastonaş,
susține ​ra urechii medii alăturându​-s​ e scăriței s​au sta​- ​ipoteza conform căreia mamiferele
primitive au pesului exist​ent la reptile). Regiunea receptoa​- ​fost speci​i nocturne. Primatele şi
unele rozătoa ​re a urechii interne, cohleea este spiralată, cee​a ​re au o bună percepție a
culorilor. Numeroase ​ce măreşte s​ubstanțial suprafata de dispunere specii nocturne cum
sunt lemurienii, pisicile, ​a celulelor rece​ptoare​, ​crescând sensibilitatea unele ungulate​,
prezintă o structură reflectori ​urechii mamiferelor comparativ cu cea a repti​- ​z​antă în
coroidă numită tapetum lucidum, care lelor. Urechea umană este capabilă să perceapă
 î​mbunătăţeşte vederea nocturnă reflectând lu sunete având o frecvență cuprinsă între
16 ​ş​i mina înapoi înspre retină. Vederea dicromatică 20.000 Hz​, ​în timp ce urechea unui
câine perce​- ​(percepția a două culori) este prezentă la câini ​pe sunete cu o frecven​ță
mult mai înaltă​, ​pâ​nă ş​i probabil şi la alte ​mamifere​. ​Omul​, ​similar al ​la 40.000 Hz, iar
urechea unui liliac percepe su​- ​tor primate, este o specie diurnă şi prezintă trei nete de
100.000 Hz. Canalul lui Eustachio face tipuri de celule cu conuri, fiecare cu un pigment
legătura dintre urechea medie şi faringe şi are diferit. Primatele au aşadar vedere
tricromatică, ​rolul de a egaliz​a presiunea în urechea medie​. ​putân​d detecta culorile ​albastru,
verde şi roşu​.
Unele mamifere utilizează ecoul sunetelor ​Electrorecepția este întâlnită la ornitorinc,
produse ca sursă de informaţii referitoare la care este capabil să recepționeze câmpuri
elec prezența unui obstacol sau localizarea prăzii​, ​trice slabe emise de o potenţială
pradă sau de ​fenomen de​numit ecolocație​. ​Acesta este deo​- ​surse artificiale​, ​cu
ajutorul unor receptori dis sebit de bine dezvoltat la lilieci, dar există ş​i p​uşi în cioc​. ​la
unele insectivore, cetacee, pinipede şi sireni ​eni​. ​Unii lilieci se pare că pot detecta
modificări ​Nutriţia şi sistemul digestiv ​barometrice (presiunea atmosferică) şi
utilizea Prin​cipalele componente ale aparatului di ​z​ă aceste informații pentru
reglarea activități​i ​gestiv sunt: cavitatea bucală, faringele, esofa lor în special
primă​vara şi toamna. O presiune gul, st​omacul, intestinul subțire, intestinul gros,
atmosferică scăzută înseamnă ae​r cald care se rectul şi orificiul anal. Cavitatea
bucală este ​ridică şi noapte caldă cu cer înnorat propice ​m​ărginită de buze
anterior, la majo​ritatea ma ​pentru activitatea insectelor, în timp ce presiune miferelor
acestea sunt puternic vascularizate şi ​atmosferică ridicată primăvara şi toamna indică
au rol în determinarea texturii și temperaturii o noapte senină şi rece, respectiv
puține insecte. alimentelor. În cavitatea bucală se găsesc dinţii Majoritatea
speciilor aparținând genului ​Pipi ​ s​- ş​ i limba. Dinții au rolul de a mărunţi hrana​,
care t​ rellus ​îşi părăsesc adăposturile şi ies la ​vână​- ​este apoi amestec​ată cu salivă cu
ajutorul ​lim ​toare numa​i dacă presiunea atmosferică scade bii, la nivelul cavității bucale
începând digestia sub 736,9 mm. Modificările barometrice sunt anumitor compuşi
alimentari. Limba, rugoasă percepute cu a​ju​torul unui organ din urechea datorită
prezenţei papilelor pe p​artea sa do​rsală, ​medie, organul lui Vitali sau organ
paratimpa​- ​a​r​e de asemenea rol în de​gl​utiția alimentelor, ​nic​, ​ac​e​eaşi structură
care le permite păsărilor forţând trecerea lor în faringe​. ​Unele mamifere

2​53
 ​ mmalia
9​. ​Clasa ​Ma

premolari şi molari
CHIROPTERE

​ O​ARE
ROZ​ĂT
ARTIODACTILE
W​OW

19 ​d​i​nţi puter​-​Wi​ ​de

​
n​i​ci
premolari şi ​
molari
riori absenți
incisivi supe ​
www​.

incisivi
dinţi cu ​creştere ​continuă
Http​/
premolari şi molari
CARNIVORE
canini
P​RIMATE

incisivi
dinti diferențiați ​pentru nutriție' ​— ​omnivoră
CETACEE

dinţi numerosi ​identici

EDENTATE
lipsa dinților
FIGURA 9.​11 ​Dentiții la mamifere (modificată după
​ ).
Boué şi Chanton​, ​19​75

FIG​URA ​9.12 ​Fanoane la ​Eubalena aus tralis (G​aleria

paleontologica ​- ​Jardin des Plantes ​- Paris)

2​5​4

9​. Clasa Mammalia ​au buzunare bucale în care poate fi transportată

Caninii sunt localizaţi imediat după incisivi şi ​sau stocată hrana.
sunt dezvoltați în special la ​mamiferele carni ​La cetaceele
 lipsite de dinți (Misticeti) ca​- ​vore. Aceşti dinți sunt utilizaţi pentr​u
sfâşierea ​vitat​ea bucală prez​intă structuri cornoase sub cărnii​.
Caninii sunt î​ntotdeauna absenți la ro ​forma unor lame cu rol în
filtrarea plancto​nulu​i zătoare şi lagomorf​e​
,​spațiul generat de absen ​cu
care se hrănesc. În funcție de specie, ace​st​e ța lor purtând
numele de diastemă. Defensele ​lame pot avea o lun​g​im​e
cuprinsă între 0,25 m ​morselor sunt canini mo​dificați. Premolarii şi ​şi
3 m (fig​
.​9​.​12)​.
molarii servesc la sfărâmarea hranei, la erbivore ​Totalitatea dinților
constituie dentiția m​a​- ​aceştia au suprafețe largi cu ​numeroase
cuspide ​miferel​or, aceasta fiind heterodontă, respec​tiv
(proeminențe) mai puțin accentuate, în timp ce ​alcătuită din
patru categorii de dinţi: incisivi​, ​la carnivore cuspidele sunt conice​,
ascuţite​. ​La ​canini, ​premolari şi molari şi difiodontă (fiind acestea
din urmă, numărul măselelor (premola înlocuită o singură dată,
dentiția de lapte a pu​- ​rilor şi molarilor) este redus, iar la unele
specii ​iul​ui este înlocuită cu dentiția definitivă a adul​- ​se formează
un aparat de tăiat carnea, o ca​rna ​tu​l​ui)​. ​Numărul şi forma
dinților sunt caracte​- s​ ieră (între ultimul premolar inferior şi
primul ​ristice fiecărui grup de mamifere, dentiţia fiind molar
superior), cu cuspidele conice, foarte as ​un criteriu taxonomic
important. Unele mami​- ​cuțite. La carnivore, hrana este în​ghițită
practic fere au dentiție homodontă cu dinți identici​. ​în bucăți mari fără
a fi mărunțită​. ​Mamiferele
Incisivii sunt specializați în tăierea şi rupe​- ​omnivore au
măsele intermedia​re între carnivo ​rea hranei, sunt dispuşi
anterior şi au confor​- ​re şi erbivore. ​mația unor lame. La unele
mamifere (rozătoare, Dat​orită specificității numărului şi
formei ​lagomorfe)​, i​ ncisivii au creştere continuă​. ​Inci​- ​dinților​,
for​mula dentară este un criteriu taxo ​sivii pot fi total absenți (la
leneşi) sau absenți nomic important​. ​Mamiferele placentare pri
doar de pe maxilar (la căprioară). ​La narval​, ​sin​- ​m​i​tive au 44
de dinți cu următoarea formulă ​gurul incisiv persistent incisivul
stâng superio​r, dentară (formula dentară se exprim​ă sub formă ​se
transformă în defensă​. ​Defensele elefanților de fracție pentru
fiecare categorie de dinți pe ​sunt de asemenea incisivi superiori
​ ​, ​C​1/1
modificați. jumătate de max​ilar) 13​/3 ​ ​, ​P4​/4
​ ​, ​M3​/3
​ . În

F​IGUR​A 9.13​. ​Stomac anterior ​(prestom​ac) dilatat ​la mamifere: 1

-​
hipopotam; 2​
-​
lamă; 3-cangur; 4​
-​
bou; 5 ​
-​leneş. (modificată după Stevens
şi Hume, 1995).
NO
EN

255

​ mmalia
9​. ​Clasa ​Ma
х

х
X
TA​BELUL 9.1. Regimul alimentar al speciilor încadrate în diverse ordine de
mamifere (după Vaugh 1996).

ORDINUL REPREZENTANŢ​I ​Hrană ​Hra​nă

animală animală şi ​Monotremata Echidna​, ​ornitorinc
X ​v​egetală ​Pholidota ​Pangolini
sau con
c​entrate ​Tubuli​dentata ​Crycteropus afer
v​egetale ​Cetacea
Balene, delfini ​Insectivora ​Cârtițe, arici​, ​chişcani, etc. Scadentia
Fibre ​veg ​Chiroptera
lilieci
1X
etale ​Carnivora ​Câini, pisici, urşi, etc. Marsupialia Canguri, koala, oposumi,
etc​. ​Edentata ​Furnicari, tatuí, leneşi ​Rodentia ​Şoareci, sobolani,hamsteri,
veverite, etc. ​Primates ​Lemuri​, ​maimuţe ​Dermoptera ​Culon​gi ​Artiodactyla Porci,
hipopotami, cămile,
rumegătoare ​Lagomorpha ​Iepuri, ​Perissodactyla Cai, rinoceri, tapiri
X ​ProboscideaElefanţi ​Sirenia
Lamantini, dugongi H
​ yracoidea ​Porci spinoşi
X
X
urma s​pecializării, numărul dinților se reduce, lor, marsupialelor macropodide,
sirenienilor, unele tipuri de dinţi fiind chiar absente dup​ă h​iracoideelor​, ​majorităţii
artiodactilelor şi al ​cum am văzut ant​erior (fig. 9.11).
unor rozătoare, include un segment saciform ​
Lim​ba, care primar are rol în
omog​ enizarea sau ​compartimentat dispus anterior stomacului ​
hranei
conținute în cavitatea bucală, amesteca​- ​glandular propriu-zis (fig. 9.13) ​rea cu
salivă şi deglutiţie, poate fi specializată şi ​în procurarea hranei (la unele specii
insectivore Mamiferele sunt împărțite în general, în şi unii lilieci frugivori).
Majorita​tea m​ami​fer​e​- ​funcție de obiceiurile alimentare în patru grupe, ​lor au trei
perechi de glande sali​vare în cavitatea car​e nu reflectă relații filogenetice
ci doar spe ​
bucală, parotide, submaxilare şi sublinguale. cializări ecologice​:
erbi​vore​, ​carnivore​, ​insecti
Stomacul majorității mamiferelor re​pr​e​- ​vore şi omnivore. Tabelul 9.1 prezintă
gruparea ​zintă simple dilataţii ale tractului digestiv, la principalelor ordine de mamifere
în funcție de ​unele specii acesta poate fi însă mai mult sa​u regimul alimentar​.
mai puțin com​partimentat​. S ​ t​omacul cetacee

2​5​6

​ malia
9. Clas​a Mam

vena ca​vă
vena cavă ​super.

aorta

art. pulmonon​
.​-
vena pu​
-​
.
atriu

atriu
stg.
dr​ ​.
Circulația și schimbul de gaze
Ini​ma este tetracamerală, septul interventri ​cular fiind complet la
mamifere, similar păsă ​ rilor. Sinusul venos este încorporat în peretele
atriului drept. Frecventa cardiacă normală va riază de la cca​.​
25 contracții​/
min​.​ la peste 1000 contracții /minut la unele insecti vore.
la elefanți, ​
Sângele este pompat din ventriculul stâng ​prin arcul aortic stâng (singurul
exi​stent, în tim​p ce la păsări este prezent doar arcul drept, ​iar reptilele au
ambele arcuri aortice). Presiunea sanguină scade din aortă spre vasele
mai mici​
,​artere, arteriole, capilare, venule şi vene.
La mamiferele adaptate la ​scufundări de ​ durată, au apărut unele
modificări la nivelul ​aparat​ului circulator pen​tru a contracara presiu ​nea
crescută şi a as​i​gura necesarul de o​xi​gen or ​ganelor vitale, în timpul
submersiei (care poa te dura în unele cazuri peste o oră). Astfel, se
dezvoltă reţele ​arteriale vaste ​– ​rette mir​abilis ​- ​
rețea mirabilă, în regiuni
protejate de​
-​
a lun​gul
ventricul ​stg.

ventricul
dr.

vena cavă

infer​. ​F​IG​URA 9​.​14 ​Schema organizării inimii ​tetracamerale la ​mamifere (după Van
De Graaff, 2002)

laringe ​
—
venă ​pumonară
artera ​pulmonară

bronhii primare
trahee

bronhie secundară
bronhii terţiare

bronhiole
respirator​ii
all​veole
duct alveolar

F​IG​U​RA 9​.​15 ​Schema organ​izării plămânilor si a arborelui bronsic la om​.

Detaliu al unei bronhiole respiratorii şi a alveolelor pulmonare (după Van De
Graaff​, ​2002)

​
2​57

​ mmalia ​coloanei
9. Clasa ​Ma vertebrale, sub procesele ​transverse ​ş​i teristice
mamif​erelor. Plămânii majorității ma în cutia toracică, toate acestea fiind interconec​-
miferelor sunt divizați în lobi, fiecare plămân ​tate şi alimentate prin ramuri ​ale aortei,
fiind ocupând o cavitate pleurală proprie​. ​La unele drenate de artere eferente. Când o
balenă s​e m​amifere, cum este cazul monotremelor, numai scufundă, peretele
abdominal presează înspre plămânu​l drept este lobat, iar la altele (balene, coloana
vertebrală datorită presiunii apei, ce​ea s​irenieni, elefanți, perisodactile), nici unul din ce
presează viscerele abdominale în torace, for​- ​tre cei doi plămâni nu prezintă lobi. ​țând
aerul să iasă din plămâni în trahee. Presi​- ​Mecanica respiraţiei pulmonare este
asigu ​unea determină constricții ale tuturor arterelor, ​r​ată, similar reptilelor, de
musculatur​a intercos ​exceptând cele cerebrale, care sunt protejate de tală care
modifică volumul cutiei toracice, la ​cran​iu. Sângele împins din organe este colectat
ca​re se adaugă prezenţa diafragmului, un muş ​în rețea iar acestea formează
rezervoare de sân​- ​chi care separă cavitate​a toracică de cea abdo ​ge oxigenat car​e
sunt disponibile pentru creier​, ​minală, ş​i ​care prin contracție, măreşte volumul
Asemenea rețele se găsesc ​ş​i la unele mamifere cutiei toracice în sens antero​-​posterior.
Expira t​ erestre, cu alte roluri (​e​x. rol termoregulator ția este pasivă, ca urmare a
relaxării muscula ​la unele ungulate). Cantitatea de hemoglobină turii menționate şi a
elasticității pu​lmonare. În ​este mai mare la mamiferele acvatice decât la unele
cazuri, dioxidul de carbon poate fi elimi ​cele terestre, putând de asemenea stoca
canti​- ​n​at şi prin alte suprafețe, cum este ca​zul unor li tăți mari de oxigen la nivelul
musculaturii, în lieci, la care o parte a CO2 rezultat este el​iminat ​mioglobină (de 13 ori
cantitatea conţinută în prin suprafața patagiului. La ​Eptesicus fuscus p ​ lămâni).
această cantitate este de 0​,​4% la 18°C şi poate Sângele mamiferelor conţine eritrocite,
leu creşte la 11,5% la o temperatură de 27​,5°​ C, în cocite şi trombocite​. ​Eritrocitele sunt
anucleate timp ce păt​runderea oxi​genului pe această cale ​şi biconcave (la unele
ungulate pot avea for​- ​este prea redusă pentru a avea o semnificație ​me diferite).
La mamifere, dimensiunea inimii fiziologică. La nou-născuții unor marsupiale a
creşte odată cu talia​, d
​ ar raportat la dime​n​siunea căror greutate corporal​ă
este de sub 100 m​g​, ​corporal​ă​, ​mamiferele mici şi cele mari au apro​- ​schimbul de
gaz​e se realizează p​reponderent ​ximativ inima de aceeaşi dimensiune, repreze​n​- ​la
nivel tegumentar. Se pare că schimbul gazos tând cca. 0,59% din greutatea corpului​, ​în
timp tegumentar permite acestor animale mici să fie ​c​e la păsări această valoare este
de 0,82%​, ​la ​n​ăscute înainte ca plămânii să fie deplin func ​reptile 0​,​51%​, ​iar la
amfibieni 0​,​46%
ţionali​. ​În timp ce diferențele de dimensiune dintre mamifere ş​i reptile,
respectiv amfibieni, nu sunt T ​ ermoreglarea ​semnificative​, ​mamiferele ​a​u rate
metabolice ​Ma ​ ​mif​erele îşi reglează temperatura corpu ​de zece ori mai mari comparativ
cu cele două lui prin monitorizarea permanentă a tempera
grupe menționate.
turii la nivelul tegumentului şi al hipotalamu Ratele metabolice crescute sunt condiționa​-
sului. Capacitatea de absorbţie şi transport de te de un schimb respirator eficient.
Separare​a c​ăldură a sângelui este vitală pentru menţinerea ​cavităților bucală şi nazală
(prin palatul secun​- ​homeostaziei. Două procese sunt esențiale în ​dar), precum şi a​lu​ngirea
bot​ului ​la major​itatea termoreglare ​- ​termogeneza musculară, activi ​mamiferelor​,
creează condiții pentru încălzi​rea tate ​musculară în care​, ​în urma unor contracții
şi umidifierea aerului inspirat.
izometri​ce (cu modificări de tensiune dar nu de Schimbul res​pirator se rea​lizează la
nivelul lun​g​ime), sunt generate cantităţi mari de căl ​plămânilor care sunt subțiri,
p​uternic compar​- ​dură şi termogeneza celulară, producerea de ​timent​ați,
alveolari, prezența alveolelor mărind căldură la nivel celular, c​a urmare a proceselor
substantial suprafaţa de schimb. Existența unor metabolice, în special a metabolizării
g​răsimi suprafețe mari respiratorii este i​ndispensabilă lor. Prezenţa blănii ş​i/s​ au a
stratului adipos sub ​pentru susţinerea ratelor metabolice mari carac​- ​cutanat,
conservă căldura ge​nerată prin proce
2​58

are

​ mmalia ​sele
9. Clasa ​Ma de termogeneză. Mamiferele lipsite de păr c​ a​nisme
vitatea ​pot să-şi conserve temperatur​a
comportamentale cum este acti​
permițând țesu​- ​nocturnă. turilor de la suprafață să se răcească. O focă are ​Somnul
hiemal şi hibernarea. ​după scufundare o temperatură periferică apro​- ​Mamiferele
reacționează de maniere diferi piată de 0° ​C ​în timp ce, la câțiva cm adâncime te la
condițiile extreme de mediu. Unele specii ​temperatura es​te de 35°C. După ieşirea din
apă, migrează (caribu), altele se retrag în adăposturi prin vasodilatație periferică
țesuturile de la su​- ​sub zăpadă devenind mai puțin active, dar sunt prafață sunt încălzite
rapid.
relativ alert​e şi se pot trezi uşor. Această stare ​Chiar şi la mamiferele arctice, unele
supra​- ​este denumită somn hiemal. De exemplu, urşii fețe de tegument nu sunt
bine izolate şi permi​t şi ratonii se retrag iarna într-un asemenea somn​.
adaptări la nevoi termoreg​latorii în schimbare​. ​Temperatura c​orpului şi rata
metabolică des ​Mamiferele active generează uneori chiar şi în cresc într​-​o oarecare
măsură, dar nu rămân în ​timpul iernii​, ​cantități foarte mari de căldură​, ​mod necesar
inactivi pe toată durata iernii​. ​iar surplusul este pierdut la nivelul apendicilor ​H ​ibernarea
este starea de inactivitate hiema a căror termoizolație este redusă. Atunci când se lă în
care hipotalamusul încetineşte activ​itatea doreşte conservarea căldurii aceste
extremități cardiacă şi respiratorie, şi implicit rata metabo ​sunt ascunse în blana
​ ib​ernarea caracterizează monotremele şi ​lui. Schimbul de
deasă de pe restul corpu​- l​ ică​. H
căldură în contracurent poate numeroşi reprezentanți ai insectivorelor, roză ​regla
pierderea de c​ăldură din anumite porțiuni toarelor şi chiropterelor. În perioada
de pregă neizolate ale corpului, arterele care duc sângele tire pentru hibernare
mamiferele acumulează ​spre un segment periferic fiind înconj​urate de ​g​răsime.
După ce se retrag, hipotalamusul de ​vene care ​conduc sângele dinspre
extremităţi. termină reducerea metabolismului şi implicit a ​Astfel, în drumul său
spre perifer​ie, sângele ar​- ​temperaturii ​corporale la 2°C​. ​Rata respiratorie ​terial
reîncălzeşte sângele venos din vecinătate​, ​a unei unui rozăt​or poate să
scadă de la 100 ​diminuând considerabil pierderea de căldură​. ​200 respiraţii/minut la
​ inut​,
cca​. ​4 respiraţii​/m
Supraîncălzirea poate fi evitată prin evapo​- ​iar frecventa cardiacă scade de la
200​-​300 bă ​transpirație, la nivel tegumentar s​au la nivelul tăi​/​minut la 20
bătăi/minut. În timpul hibernării ​suprafețelor res​piratorii, precum şi prin radiere un
mamif​er poate să​-​şi piardă o treime până la la nivelul extremităţilor mari, bogat
vasculari​- ​jumătate din greutatea corporală. Ieşirea din hi ​zate (urechile mari ale
mamiferelor de la lati​- ​bernare se face prin ridicarea metabolică a tem tudini mici)​. ​S​-au
dezvoltat de asemenea me​- ​peratu​rii corpului, şi durează ​câteva ore până

FIGUR​A 9​.16 ​Muscardinius avel ​lanarius î​n hibernare (http​://w

​ ww.eol.org)​.

2​59

​ mmalia ​când
9. Clasa ​Ma temperatura corpului creşte la 37°C. ​căutarea hranei sau a
un​or condiții favorabile​.
Viviparitatea este însoțită de evoluţia aparatului ​Excreţia şi osmoreglarea
reproducător, prin sudarea oviductelor într​-​un ​Mamiferele, similar celorlalte amniote
singur uter. ​au un rinichi funcțional de tip ​metanefros, şi Aparat​ul reproducător femel
l​a mamifere ​trec în cursul dezvoltării lor, atât prin stadiul este alcătuit din ovare,
oviducte (trompele lui ​de pronefros cât şi de mezonefros, acesta din Fallope) uter
şi vagin. Oviductele se termină în urmă fiind rinichiul funcțional embrionar. Sp​r​e
pâlnie înspre ovare, iar vaginele şi uterusurile ​deosebire de reptile ş​i păsări​, ​care
excretă în suferă un proces de fuzionare în cursul evolu ​special acid uric, mamiferele
excretă uree, mai ției mamiferelor, începând cu porțiunea distală ​puțin toxică şi care nu
necesită cantităţi mari (vaginală). Astfel într-o p​rimă fază se sudează ​de apă pentru excreţie.
Ureea însă es​te foarte doar va​ginele, uterusurile rămânând separate, ​solubilă în apă
şi nu poate fi excretată sub for​- ​ac​est tip de structură poartă numele de uter du
mă semisolidă, ​astfel se pierde totuş​i o anumită blu şi este caracteristic rozătoarelor şi
lagomor ​cantitate de apă. La nivelul glomerulilor nefro​- ​felor. Ulterior se sudează și
porțiunea distală a nilor (unitățile filtratoare ale rinichilor), are loc uterusurilor dând
naştere uterului bipartit pre ​filtrarea substanțelor de excretat şi trecerea lor zent
la majoritatea carnivorelor şi unele rume ​
prin pereţii capilarelor glomerurale, în
timp ce ​gătoare. Sudarea avansează, astfel încât rămâne ​la nivelul tubulilor,
este reabsorbită apa, împre​- ​liberă doar porțiun​ea proximală a uterusurilor ună cu
unele substante e​sențiale, având totodată ​n​esudată (coarnele uterine) dând naştere
uteru ​loc o secreţie a unor ioni în ultrafiltratul glome​- ​lui bicorn de la majoritatea ungulatelor​,
după ​rular. Activitatea nefronilor perm​ite producerea care uterusurile se sudează
complet, oviductele de urină de 2 până la 22 ori mai concentrată se deschid direct în
uter, generând uterul simplu decât sângele. Această capacitate a rinichilor de al unor
lilieci şi primate. ​a concentra s​ărurile, face ca glandele nazale şi Testiculele coboară în
scro​t (extraabdomi ​orbitale excretoare de sare ale păsărilor şi repti​- ​nal) la
ma​j​oritatea mamiferelor​. Î​ n funcție de ​lelor să nu fie nec​esare la mamifere
specie​, ​temperatura în s​crot este cu 1​-​6°C mai Pierderea de apă variază în funcţie de
acti​- ​mică decât în cavitatea abdominală, stimulând ​vitate, starea fiziologică şi
temperatura mediu​- ​spermatogeneza. Fiecare testic​ul constă în celu ​lui extern​. ​Apa
este pierdută prin urină​, ​fecale​, ​le interstițiale care secretă testosteronul şi tubi
transpirație, respirație și alăptare. În habitate seminiferi în celulele cărora are loc
spermato ​aride, mamiferele au o serie de adaptări com​- ​geneza. La unele mamifere
testiculele rămân ​portamentale şi fiziologice menite să diminueze intraabdominale,
iar sacii scrotali nu se dezvol ​pierderea de apă: ex. un regim alimentar hipo​- ​tă
(mo​notreme, unele insectivore, xenartre, si ​proteic limitează producerea de uree,
sau eli​mi​- ​renieni, cetacee, elefanţi, hiracoidee, rinoceri şi ​narea de fecale aproape uscate
din care apa a majoritatea focilor). La altele (unele rozătoare, fost reabsorbită​.
unii lilieci şi unele primate)​, ​testiculele coboară
temporar numai pe durata ​sezonului de împere ​Reproducerea şi dezvoltarea
chere. Ductele spermatice (canalele deferente) ​Deşi prezentă şi la alte grupe de
vertebrate, se deschid în uretră. Mamiferele prezintă una ​viviparitatea este
generalizată la mamifere ​(e​ x​- ​sau mai multe glande accesorii ale aparatului ​ceptând
monotremele)​, ​fiind una dintre caracte​- ​geni​tal mascul (o prostată​, ​vezicule seminale
risticile care definesc grupul​. ​Aceasta necesită perechi şi glande bulbo-uretrale sau
glandele ​un consum en​ergetic considerabil din partea lui Cowper​, de asemenea
perechi), localizate femelei, atât pe durata gestației, cât şi a alăptă în apropierea
joncțiunii ductelor spermatice cu rii şi creşterii puilor, pe de altă parte însă, v​ivi​- ​uretra.
Majoritatea mamiferelor au un singur ​paritatea prezintă avan​ta​ju​l independenței față
organ copulator (penis) erectil. La ​monotreme ​de un cuib, animalele putându-se
deplasa, în ​
a​cesta este similar reptilelor, neprotruzibil. Ca
260
9​. Clasa Mammalia ​şi adaptare la vaginul du​bl​u al femelelor
mar​- ​al an​ului​, ​cu toate acestea​, ​sunt legate încă de supialele
au penisul bifurcat la vârf​, ​de aseme​- ​ciclurile fiziologice ale
femelelor care determi ​nea bifid este penisul la ornitorinc​.
Pe​nisul unor nă momentul în care ovulul va fi fertilizat​. ​Ma
mamifere (mar​supiale, insectivore, chiroptere, joritatea femelelor
mamiferelor au o perioadă ​rozătoare​, ​carnivore​, ​bovide şi
primat​ele infe​- ​de es​tru în care acestea sunt comportamental şi
rioare), prezintă un os penian sau baculum, o fiziologic receptive.
În cursul acestui ciclu au ​osificare a corpului cavernos, a cărui
structură loc schimbări hormonale care sti​mu​l​ează matu ​a fost multă
vreme folosită ca ş​i criteriu taxo​- ​rarea ouălor în ovar şi indu​c
ovulaţia​. ​La câteva ​nomic​.
mamifere ovulația este indusă prin copulație. ​La major​itatea
mamiferelor​, ​maturarea ​Pe măsură ce oul se dezvoltă​, ​muc​oasa
uteri ​ovulelor are loc ​într​-​un anumit moment din cu​r​- ​nă
proliferează şi devine mai vascularizată în ​sul anului,
reproducerea având loc atunci cân​d ​aşteptarea embrionului.
Proli​ferarea mucoasei ​condițiile climatice şi resursele asigură
succesul vaginale este acompaniată de tumefierea regi
dezvoltării​. ​Mamiferele care trăiesc în medii în unii v​aginal​e şi o
creştere a secreției​, ​schimbări ​care se produc puține variații
sezoniere şi cele c​are atrag masc​ulii. Dacă nu are loc fecundarea,
care pot controla condițiile microhabitatului lor toate
aceste modificări dispar până la următorul ​(e​x​. omul), se
pot reproduce în orice moment estru. Numeroase
 mamifere sunt monoestrice

FI​GUR​A 9​.​1​7 ​A ​- ​Pui de cangur în marsupiu. La ​naştere puiul este

i​ncomplet dezvoltat şi se târăşte până în marsupiu unde se va ​fixa la
un mamel​or (http​://w ​ ww​.kangaroo c ​ enter.com). ​B ​- ​Tipuri de
organi​zare a aparat​ul​ui ​genital femel la mamaifere: a: uter dublu
(rozăt​oare, iepuri); b​-​uter bipartit (ma ​joritatea car​nivorelor şi
cetacee); c ​- ​uter bicorn (insectivore, primate primitive, ​pangolini,
lilieci, elefanti, lamantini, ​dugongi, unele carnivore şi majoritatea
ungulatelor; d ​- ​uter simplu (primate, ​unii lilieci, leneşi, tatui,
furnicari) (după ​Feldhammer et al​. ​1999​)​.

uterusuri
ov​ar
u​t​e

T
ov​a​r
.
ovar
.

uter
uter

ovar
cervix
7

cervix ​a​y
L
.
--

--​
vagin
B​B ​vagin
cervix
vagin

vagin
cervix

261

9. Clasa Mammalia ​având un singur ciclu reproductiv pe an (ex. scurtă de gestație este
rezultatul incapacităţii urşii, leii de mare), altele sunt diestrice (câinii de a susține
producţia de hormoni care mențin domestici), sau pol​iestrice (şoarecii şi şobol​ani​i
embr​ionul în uter. După naştere, puii se târăsc au cicluri repetate la 4 ​- ​6 zile).
Primatele au în marsupiu unde vor sta între 6 și 270 de zile. ​un ciclu ​menstrual​, ​care
constă în proliferarea La mamiferele euteriene embrionul este im ​mucoasei uterine, iar
dacă nu se produce fecun​- ​plantat adânc în peretele uterin. Ţesuturile em dația,
aceasta este eliminată cu pierderea unei brionare şi uterine cresc rapid şi devin puternic
cantități de sânge.
plia​te şi vascularizate formând placenta, la ni ​Fecundarea are loc de obicei în
treimea su​- ​velul căreia au loc schimburi de gaze, nutrienți perioară a oviductului, la
câteva ore de la copu​- ​şi produşi de excreţie. Perioada de gestație la lație​. ​La unele
mamifere fecundația poate fi de​- ​euteriene este cuprinsă între 20 de zile la unele
calată, la unii lilieci de exemplu acuplarea are rozătoare şi 19 luni la elefantul
african. După ​loc toamna​, ​dar fecundarea nu se produ​ce decât naştere​, ​placenta şi alte
țesu​turi care înconjoară ​primăvara​, ​sperma fiind ​stocată în uter​. ​Această fătul sunt
expulzate​. ​La numeroase specii​, ​noii ​fecundare decalată este se pare, o adaptare la născuți
sunt incapabili de viață independentă, ​hibernare​, ​fecundarea putându-se produce ime​- ​în
timp ce la altele pot să se deplaseze la scurt ​diat ce femelele ies din hibernare,
fără a trebui timp după naştere. ​
să aştepte până ce masculii sunt apți pentru re​-
Ingrijirea parentală este prezentă la toate ​producere.
mami​fer​ele, puii speciilor care se nasc complet La alte mamifere fecundația are loc
imedi​- ​dezvoltați și activi necesită îngrijire parentală at după acuplare​, ​dar dezvoltarea
embrionară de durată ma​i scurtă​. ​este blocată după ​prima sau a doua săptămână. ​Puii
speciilor ovipare. ​In moment​ul ecloză ​Această diapauză embrionară a fost inițial de​- ​rii
puii de ornitorinc sunt orbi şi golaşi şi sunt ​scrisă la leii de mare​, ​dar ea se întâlneşte
şi la hrăniți cu laptele scurs pe firele de păr din re ​unii lilieci, urşi, jderi şi marsupial​e.
Semnifica​- ​giunea abdominală (nu prezintă mamele, feme ​ția adaptativă a
diapauzei e​mbrionare variază l​ele au ce​l​ule glandulare diseminate în câmpuri
de la specie la specie​, ​astfel la leii de m​are ace​st m​amar​e abdominale)​. ​Ochii li
se deschid la ​proces permite femelei să nască şi să se împere​- ​ş​a​se săptămâni,
moment în care blana are 6​-​8 ​cheze într-un interval ​scurt​, ​fără a-şi epuiza re​- ​mm
lungime​, ​şi ies din cuib la cca. patru luni. sursele cu alăptarea şi gestația în acelaşi timp.
Femela de echidnă produce în mod obişnuit un
Monotremele sunt ovipare, ouăle fiind eli​- ​singur ou care este transferat din cloacă în bu
berate din ovare împreună cu cantităţi mari de zunar​ul incubator abdominal. Puiul
este hrănit vitelus​. ​După fecundare, glandele cochiliere cu laptele produs de celulele
glandulare dispu din oviduct secretă învelişurile oului​. ​F​emele​- ​se în interiorul
buzunar​ului​, ​și rămân aici 6​-​8 le de echidnă îşi incubează oul într-un b​uzunar
săptămâni. ​incubator abdominal, în timp ce ornitorincul ​Puii m ​ a​ miferelor vivipare ​s​u​n​t
complet ​îşi depune oul într-un cuib​. T
​ oate celelalte ​ma​- ​dezvoltați la naştere iar unii sunt
capabili de ​mi​fere sunt placentare şi îşi hră​nesc puii prin deplasare independentă la
câteva ore după ​naş intermed​iul acesteia​, ​cel puțin pe o ​anumită du​- ​tere. Îngrijirea
parentală durează de la câteva ​rată a dezvoltării lor​.
săptămâni la rozătoarele mici la câţiva ani la La marsupiale, puii se nasc incomplet dez​-
primate​. ​Îngrijirea comună a puilor este întâl ​voltați fiind apoi hrăniți cu lapte matern
în mar​- ​nită la multe mamifere​, ​unele chiroptere​, ​câinii supiu (fig. 9.17A). Durata
gestației variază de de preerie, unele foci. la 8 la 40 de zile la diverse specii. O
perioadă

2​62