CARACTERELE GENERALE ALE VERTEBRATELOR

Vertebratele alcătuiesc cel mai evoluat grup al cordatelor, cuprinzând animale foarte diverse ca
înfățișare, dar cu câteva caracteristici comune. Până în prezent au fost descrise aproximativ 58000 specii
de vertebrate, reprezentînd doar 5% din fauna globului. Dimensiunile lor variază de la 7.9 mm, în cazul
unui pește din genul Paedocypris (fam. Cyprinidae), până la 33 m, în cazul balenei albastre. Ele
populează toate mediile de viaţă și au o longevitate apreciabilă care poate depăși, în cazul unor specii,
chiar un secol.
Morfologie internă.
Tegumentul. Tegumentul are rol în protecția corpului împotriva acţiunii unor agenţi fizici,
mecanici, a acțiunii factorilor biologici dar și împotriva efectului dăunator al temperaturii, umidității și
uscăciunii, chimismului aerului sau apei. El intervine în reglarea temperaturii, asigură schimbul gazos
dar și excreția unor substanțe rezultate în urma metabolismului. Reprezintă un rezervor de substanţe
nutritive prin acumulările de lipide din hipoderm. De asemenea, furnizează o serie de informații din
mediu sesizate de receptorii tegumentari pe baza cărora organismul reacţionează în scopul adaptării la
diferite situații. Nu în ultimul rând, participă, prin formațiunile tegumentare, la deplasare, apărare,
recunoaștere intra- și interspecifică, în reproducere, precum și în protecția și hrănirea progeniturii.
Tegumentul este format din două straturi, epidermă și dermă. La unele vertebrate, pe lângă cele
doua pături amintite se adaugă și hipoderma.
Epiderma, de origine ectoblastică, este pluristratificată, cu un strat bazal sau membrană bazală
permanent vie și activă, cu rol generator, producând permanent celule prismatice sau hexagonale. Pe
măsură ce sunt împinse către exterior, aceste celule se aplatizează, iar la vertebratele superioare (reptile,
păsări, mamifere) se cornifică prin cheratinizare. Astfel, se ajunge ca straturile superficiale ale epidermei
să fie alcătuite din celule moarte cu rol în protecție.
Din epidermă iau naștere formațiuni cornoase precum solzi și scuturi cornoase, pene, păr,
gheare, copite, unghii. Tot în epidermă își au originea glandele mucoase, seroase, sebacee, sudoripare,
mamare.
Derma, de origine mezoblastică, este cel mai adesea diferențiată într-o dermă laxă, poziționată
superficial, și una compactă, profundă. Derma conține terminații nervoase, corpusculi senzitivi, vase de
sânge și limfatice și cromatofori. Derma participă la formarea unor structuri precum solzii peștilor sau
scheletul dermic ale țestoaselor sau a coarnelor pline ale cervidelor.
Există și produși de natură dermo-epidermică așa cum sunt dinții, solzii placoizi ai peștilor
cartilaginoși, coarnele bovidelor.
 Hipoderma, cu origine mezoblastică, este stratul profund al tegumentului la nivelul căruia, de
regulă, se acumulează lipide.
Scheletul. Are rol în susţinere, protecţie şi deplasare şi este diferențiat în exoschelet, prezent
doar la unele vertebrate, cu rol de protecție, și endoschelet, prezent la toate vertebratele, cu rol de
susținere. Endoschetul este format din țesut conjunctiv fibros, cordal cartilaginos și osos şi este
diferențiat în:
 schelet axial reprezentat de craniu, notocord (în stadiul embrionar şi excepţional la adulţii unor
vertebrate inferioare), coloană vertebrală coastele şi sternul.
 schelet apendicular reprezentat de scheletul centurilor scapulară şi pelviană şi scheletul
apendicelor propriu-zise
Craniul este alcătuit din neurocraniu, care adăpostește creierul și organele de simț cefalice, și
splanhnocraniu sau viscerocraniu, alcătuit din oasele feței. Neurocraniul este alcătuit dintr-un număr
mare de oase. Pe măsura evoluției, numărul acestora scade prin resorbție sau fuzionare în complexe
osoase. Oasele neurocraniului sunt grupate în mai multe regiuni: etmoidală, orbito-temporală, otică și
occipitală. La ciclostomi regiunea occipitală a neurocraniului lipseşte, craniul fiind un paleocraniu, iar
ciclostomii fiind numiţi animale hemicraniate. Celelalte vertebrate prezintă un craniu complet, ele fiind
denumite animale eucraniate.
Craniul se articulează la coloana vertebrală mobil, prin intermediul a 1-2 condili occipitali
cărora le corespunde cavităţi glenoide la nivelul primei vertebre cervicale. Excepţie fac peştii la care
craniul se sudează la coloana vertebrală.
Splanhnocraniul este alcătuit din mai multe perechi de arcuri. La majoritatea vertebratelor se
întâlnesc trei tipuri de arcuri: madibular (din care iau naștere fălcile), hioid (care susține limba) și
arcurile branhiale (care susțin branhiile).
Arcul mandibular este format dintr-un segment dorsal numit cartilajul palato-pătrat și unul
inferior numit cartilajul lui Meckel, din care va lua naştere mandibula. Arcul hioid este alcătuit dintr-un
segment superior numit hiomandibular şi un segment inferior numit hioid. Arcurile branhiale, în număr
de 5-7 perechi, delimitează fantele branhiale. Ele sunt alcătuite din mai multe segmente perechi
(faringo-, epi-, cerato-, hio-) şi unul nepereche (hipo-), dar suferă modificări şi reduceri severe în cursul
evoluţiei, fiind reprezentate doar de câteva piese la vertebratele superioare.
Articulaţia arcului mandibular la neurocraniu se poate face prin intermediul hiomandibularului
(articulaţie hiostilică caracteristică unor peşti cartilaginoşi şi majorităţii peştilor osoşi), prin
hiomandibular și palato-pătrat (articulaţie amfistilică întâlnită la unii rechini primitivi), prin sudarea
hiomandibularului și palato-pătratului la neurocraniu astfel încât mandibula se articulează direct la
acesta (autostilică prezentă la dipnoi şi holocefali), prin intermediul pătratului (patratostilic de la
amfibieni, reptile, păsări) sau prin intermediul squamosalului care leagă dentarul de neurocraniu
(articulaţie dentarosquamosal, întâlnită la mamifere).
Notocordul completează, alături de craniu, scheletul axial al corpului şi este prezent în stadiul
embrionar la toate vertebratele. El se păstrează şi la adult doar la ciclostomi, unii peşti, unii amfibieni și
reptile primitive. La celelalte vertebrate el este înlocuit de coloana vertebrală. Structura sa este cea
descrisă la cefalocordate.
Coloana vertebrală. Este alcătuită din vertebre cartilaginoase sau osoase, ale căror număr
variază. O vertebră tipică este alcătuită dintr-un corp vertebral pe care se dispun apofize: neurale ce se
unesc în regiunea cozii într-un arc neural ce adăposteşte măduva spinării, hemale, care se unesc într-un
arc hemal ce adăposteşte aorta dorsală şi transverse (diapofize) la care, la tetrapode, se articuleză
coastele. Vertebrele sunt articulate între ele prin prezigapofize şi postzigapofize.
În funcţie de aspectul corpului vertebral, vertebrele pot fi: amficelice, cu ambele feţe de
articulaţie concave, procelice, la care faţa anterioară a corpului este concavă, iar cea posterioară este
convexă, opistocelice, cu faţa posterioară concavă şi cea anterioară convexă, platicelice, cu ambele feţe
de articulaţie plate, heterocelice, cu ambele feţe de articulaţie în formă de şa şi amficirţiene cu ambele
feţe ale corpului vertebral convexe.
Vertebrele apar, după cum spuneam, la nivelul notocordului. În teaca scheletogenă a acestuia
apar mai întâi patru noduli ce corespund punctelor de formare a arcurilor neural și hemal. Sub această
formă se întâlnesc la adulţii peştilor osoşi din ordinul Acipenseriformes. Deoarece nu prezintă, încă, un
corp vertebral, aceste vertebre se numesc acentrice. În stadiul următor apare un corp vertebral format pe
baza celor patru noduli care invadează teaca internă a notocordului formând un inel cartilaginos. Astfel
de vertebre, întâlnite la peștii cartilaginoşi şi unele urodele, se numesc cordacentrice. Majoritatea
vertebratelor, însă, prezintă vertebre arcocentrice, la care corpul vertebral se dezvoltă în teaca
scheletogenă a notocordului prin îngroşarea inelului cartilaginos întâlnit la vertebrele cordacentrice,
proces care va duce la reducerea notocordului până la dispariţie.
Coloana vertebrală se împarte în mai multe regiuni. La peşti există doar regiunea trunchiului şi
regiunea cozii (delimitate de apariţia primului arc hemal). La tetrapode, coloana vertebrală cuprinde 5
regiuni: cervicală, dorsală (toracală), lombară, sacrală şi codală.
Pe laturile vertebrelor, în regiunea trunchiului, se fixează coastele care, în funcţie de modul în
care apar, pot fi: coaste superioare, apărute la intersecţia mioseptelor cu septul orizontal, sau inferioare,
apărute la intersecţia mioseptelor cu somatopleura.
 La majoritatea tetrapodelor, la capătul distal al coastelor, se articulează sternul. El este o piesă
impară care participă la formarea cuştii toracice, are rol în respiraţie, iar la păsări şi mamifere
zburătoare, în inserarea musculaturii implicate în mecanica locomoţiei.
Scheletul centurilor. Centurile leagă membrele perechi la trunchi. Există două tipuri de centuri:
centura scapulară, pentru apendicele anterioare, şi centura pelviană, pentru cele posterioare. În cazul
peştilor, doar poziţia centurii scapulare este fixă, aceasta fiind articulată la coloana vertebrală în spatele
capului. Poziţia centurii pelviene este variabilă, însă, aceasta fiind dispusă liber în masa musculară
ventrală. La tetrapode, ambele centuri sunt articulate la axul scheletic al corpului.
Scheletul membrelor. Membrele pot fi neperechi, sub formă de înotătoare neperechi la
ciclostomi şi peşti, şi perechi, sub forma de înotătoare la peşti sau podii la tetrapode.
Înotătoarele peştilor au schelet propriu alcătuit din raze interne şi raze externe, pe care se
întinde membrana înotătoare. Structura fiecăreia dintre ele va fi descrisă la prezentarea generală a
grupelor de organisme respective.
Podiile sau chiriile tetrapodelor sunt alcătuite din trei segmente: stilopod, dispus proximal,
zeugopod, dispus median, şi autopod, dispus distal.
Musculatura. Este reprezentată de fibre musculare striate, controlate voluntar, care alcătuiesc
muşchii scheletici, fibre musculare netede, necontrolate voluntar, care alcătuiesc muşchii nescheletici, şi
muşchiul cardiac, format din fibre striate traversate de discuri intercalare.
Musculatura striată scheletică, voluntară, este împărţită în mai multe grupe: muşchii axiali (ai
peretelui corpului şi cozii, muşchii hiobranhiali şi ai limbii, muşchii extrinseci ai globului ocular),
muşchii apendiculari, branhiometrici şi tegumentari. La toate vertebratele muşchii celor două laturi ale
corpului sunt delimitaţi de două septe (dorsal şi ventral), la care se adaugă, în cazul vertebratelor cu
fălci, câte un sept orizontal ce împarte muşchii laterali de pe fiecare parte într-un segment dorsal şi unul
ventral.
Musculatura netedă involuntară este reprezentată de muşchii de la nivelul pereţilor vaselor de
sânge, tubului digestiv, căilor respiratorii, genitale şi urinare, diafragmei, muşchii erectori ai penelor şi
părului, muşchii intrinseci ai orbitei ş.a.
Musculatura prezintă metamerie doar la vertebratele inferioare. La cele superioare metameria
se păstrează numai la nivelul regiunii codale.
Sistemul nervos. Responsabil de integrarea organismului în mediul înconjurător şi a sistemelor
de organe în cadrul organismului ca întreg, sistemul nervos atinge la vertebrate gradul de complexitate şi
dezvoltare maxime din seria animală.
 Sistemul nervos poate fi împărțit, în funcție de localizarea sa, în sistem nervos central (cu
centrii de corelație și coordonare) şi sistem nervos periferic (cu căile de transmitere a informațiilor și
comenzilor). În funcţie de rolul său, sistemul nervos este alcătuit dintr-un sistem nervos cerebrospinal
(cu axa cerebrospinală și nervii cranieni și rahidieni) și sistem nervos vegetativ (cu centrii nervoși
vegetativi din axa cerbrospinală și ganglionii și nervii vegetativi).
Sistemul nervos central este reprezentat de encefal, dispus în cutia craniană, și măduva spinării,
dispusă în canalul rahidian. Ambele sunt alcătuite din substanţă cenuşie (corpul neuronilor şi fibrele
amielinice) şi substanţă albă (cu fibre mielinizate) şi sunt protejate de două foiţe meningeale:
ectomeninge sau duramater care vine în contact cu faţa internă a neurocraniului şi a canalului rahidian,
şi endomeninge care aderă la suprafaţa creierului şi a măduvei. La mamifere, din endomeninge iau
naştere piamater care vine în contact cu substanţa nervoasă, şi arahnoida, între cele două găsindu-se
lichidul cefalorahidian.
Encefalul apare ca o dilatare anterioară a tubului neural sub formă de veziculă care se divide în
cursul dezvoltării embrionare în două şi apoi trei vezicule (prozencefal, mezencefal şi rombencefal).
Ulterior din prozencefal apar două vezicule, telencefal şi diencefal, iar rombencefalul se va divide și el
în metencefal și mielencefal. La vertebratele inferioare cele cinci vezicule sunt coplanare, urmând ca la
cele superioare să se curbeze.
Canalul neural embrionar va forma la nivelul segmentelor encefalului ventriculii I şi II, dispuşi
cîte unul în fiecare dintre cele două emisfere ale telencefalului, III dispus în diencefal, şi IV în
metencefal şi mielencefal.
Telencefalul are substanţă cenuşie, dispusă la exterior, şi substantă albă, dispusă intern. El se
prezintă sub forma a două emisfere aflate în legătură cu lobii olfactivi dispuşi anterior. La mamifere,
între cele două emisfere apare o legătură reprezentată de corpul Calos.
Diencefalul prezintă dorsal epitalamusul cu două formaţiuni nepereche, organul parietal şi
organul pineal din care apare epifiza, urmate de ganglionii habenulari și comisura habenulară. Ventral
se distinge hipotalamusul, infundibulul și glanda hipofiză. Anterior infundibulului se dispune chiasma
optică prin care nervii optici se îndreaptă către etajele nervoase inferioare diencefalului.
Mezencefalul sau creierul mijlociu prezintă centrii optici denumiţi tuberculii bigemeni la
cicliostomi, peşti, amfibieni, reptile şi păsări, sau tuberculii cvadrigemeni la mamifere.
Metencefalul, cerebelul sau creieraşul este alcătuit din vermis (arhicerebelul). La mamifere,
acestuia i se adaugă două emisfere cerebeloase (neocerebelul) şi puntea lui Varolio. El se află în
legătură cu etajele superioare prin pedunculii cerebeloși superiori și cu cele inferioare prin pedunculuii
cerebeloși inferiori.. La mamifere apar și pedunculii cerebeloși mijlocii.
 Mielencefalul sau bulbul rahidian face legătura între măduvă și etajele superioare ale
encefalului, motiv pentru care se mai numește și măduvă prelungită.
De la encefal se desprind la anamniote 10 perechi de nervi cranieni (la care se adaugă nervii
liniei laterale și nervul 0 preolfactiv la pești) și 12 perechi la amniote.
Măduva spinării are aspectul unui cordon de masă nervoasă, este străbătută de canalul
ependimar și este brăzdată de două șanțuri, unul mediodorsal și unul medioventral. Măduva este
alcătuită din substanță cenușie la interior și substanță albă la exterior, iar la nivelul celor două tipuri
apendice perechi prezintă două umflături. Pe laturile măduvei spinării se desprind nervii rahidieni
dispuși metameric și simetric față de măduvă. Ei prezintă o rădăcină senzitivă dorsală și una motorie,
ventrală, care, se unesc într-un trunchi sau merv mixt. Excepție fac ciclostomii la care cele două rădăcini
merg paralel, fără a forma trunchiul comun.
Activitatea organelor interne este coordonată de sistemul nervos vegetativ cu componentele sale
simpatic și parasimpatic care au funcție antagonistă asupra organelor interne, de excitație și de inhibiție.
Sistemul nervos simpatic își are centrii în regiunile medulare toracală și lombară, iar cel parasimpatic în
mezencefal, metencefal, în regiunea sacrală și conul terminal medular.
Organele de simț. Organele de simț culeg informații din mediul extern (prin exteroreceptori) și
intern (prin interoreceptori), oferind capacitatea organismului de a reacționa în scopul adaptării la
mediul înconjurător.
În funcţie de natura excitantului şi dispoziţia receptorilor, organele de simţ se împart în: cutanat
(tactil), gustativ, olfactiv, optic, auditiv şi static.
Receptorii cutanaţi sunt situaţi în tegument şi se prezintă sub forma unor terminaţii nervoase
libere sau încapsulate în dermă sau organele profunde, formând corpusculi tactili. Tot la nivelul
tegumentului, la vertebratele inferioare (ciclostomi, peşti, larve de amfibieni) întâlnim linia laterală sub
forma unui canal dispus pe laturile corpului în care se află muguri de celule senzoriale ce transmit
informaţii de ordin mecanic din mediul extern.
Organul gustativ este un chemoreceptor şi are rol în sesizarea substanţelor chimice dizolvate în
apă. Receptorii gustativi sunt reprezentaţi de mugurii gustativi dispuşi preponderent la nivelul capului
(cavitatea bucală, mustăţi, buze), dar şi în faringe, esofag şi pe înotătoare la vertebratele acvatice
primitive.
Organul olfactiv este reprezentat de epiteliul olfactiv ce conţine neuroni senzitivi şi nu celule
senzoriale. Acest epiteliu olfactiv este dispus la nivelul foselor nazale (una în cazul ciclostomilor şi două
la celelalte vertebrate). La vertebratele acvatice inferioare sacii olfactivi au funcţie exclusiv senzorială,
în timp ce la vertebratele superioare aceştia au şi funcţie respiratorie. La reptile, pe lângă sacii olfactivi
se diferenţiază organul Jacobson care se formează ca un diverticul al acestora ce pierde legătura cu ei şi
vine în legătură cu cavitatea bucală, unde percepe mirosul alimentelor din gură.
Ochiul reprezintă organul responsabil cu văzul. La toate vertebratele există doi ochi laterali,
numiţi şi ochi adevăraţi şi care sunt expansiuni laterale ale diencefalului. La aceştia se adaugă ochii
dorsali, reprezentaţi de organul parietal şi organul pineal, întâlniţi la cilcostomi, la multe reptile
dispărute şi doar la câteva reptile actuale.
Ochii laterali prezintă trei învelişuri: sclerotica, cu rol de protecţie, înveleşte globul ocular;
coroida, dispusă sub sclerotică, bogat vascularizată, cu rol nutritiv dar şi de susţinere a cristalinului prin
intermediul unor prelungiri; retina, învelișul intern al ochiului, este alcătuită din 10 straturi celulare și
reprezintă reprezintă componenta senzorială şi nervoasă a ochiului, conţinând celule senzoriale cu
conuri şi bastonaşe, neuroni bipolari şi celule ganglionare.
Ca medii dioptrice ochiul prezintă, de la exterior la interior, corneea, umoarea apoasă,
cristalinul și umoarea sticloasă. Ca anexe de protecţie ale ochiului există trei pleoape (superioară,
inferioară şi membrana nictitantă) care lipsesc la peştii osoşi şi unii amfibieni cu coadă. La acestea se
adaugă gene şi sprâncene, la mamifere, şi glande. La vertebratele acvatice glandele lipsesc, în timp ce
ochiul vertebratelor terestre prezintă glanda lacrimală, dispusă în unghiul extern al ochiului, şi glanda
Harder, dispusă în unghiul intern al ochiului. La mamifere acestea se adaugă glanda Meibomius de la
nivelul pleoapelor.
Ochii laterali sunt mişcaţi în orbită cu ajutorul musculaturii extrinseci. Excepție fac păsările, la
care ochii nu se mișcă în orbită.
Ochii dorsali sunt evaginări dorsale ale diencefalului. Dacă în cazul ochilor laterali polul
transmiţător este dispus către sursa de lumină, la ochii dorsali dispoziţia celulelor fotoreceptoare şi a
polului transmiţător este inversă.
Receptorii auditivi, alături de cei statici, sunt localizaţi la nivelul urechii. Urechea este alcătuită
din ureche internă, ureche medie, care apare la amfibieni, şi urechea externă care apare, propriu-zis, la
păsări.
Urechea internă este alcătuită din labirintul membranos găzduit de labirintul cartilaginos sau
osos. Între cele două labirinturi se găseşte perilimfa, iar în interiorul labirintului membranos se găseşte
endolimfa. Urechea internă cuprinde utriculul cu 1, 2 (la ciclostomi) sau 3 canale semicirculare, dispuse
în cele trei direcţii spaţiale, şi saculul cu lagena, care la amniote va creşte, dând naştere melcului sau
cohleei. Utriculul şi saculul au funcţie statică, iar lagena are funcţie acustică.
Urechea medie este delimitată de urechea internă prin fereastra ovală şi de exterior sau urechea
externă prin membrana timpanică. La amfibieni, reptile şi păsări în interiorul urechii medii se dispune
un singur oscior numit columelă. La mamifere, din columelă va lua naștere scărița, iar alături de aceasta
apar ciocanul (provenit din articular) și nicovala (provenită din pătrat). Urechea medie comunică cu
faringele prin trompa lui Eustachio.
Urechea externă se schiţează la crocodili, dar apare ca o constantă la păsări, sub forma unui
conduct auditiv extern însoţit, la cele mai multe mamifere, de un pavilion extern, o formaţiune
cartilaginoasă de origine cutanată cu funcţie principală de captare a undelor sonore.
Aparatul digestiv. Este alcătuit din tubul digestiv şi glandele digestive. La embrion, tubul
digestiv este diferenţiat în trei regiuni: stomodeum, poziţionată anterior, de origine ectodermică, care va
forma regiunea bucală, enteronul, de origine endodermică, din care apar faringele, esofagul, stomacul şi
intestinul, şi proctodeum, poziţionat terminal, de origine ectodermică, care participă la formarea cavităţii
cloacale. Intestinul se poate deschide direct la exterior prin anus sau împreună cu căile uro-genitale în
cavitatea cloacală.
Cavitatea bucală prezintă dinții și plăcile cornoase, limba și glandele bucale. Dinții au origine
mixtă, dermo-epidermică, provenind din mucoasa bucală, și sunt dispuși de regulă pe fălci, dar și pe alte
oase ale cavității bucale la vertebratele primitive. Un dinte este acoperit la suprafață de smalț, iar în
interior prezintă dentina. În partea centrală a dentinei se află pulpa în care intră vase de sânge și
terminații nervoase. Dinții pot fi dispuși în alveole (vertebrate tecodonte), pe marginea supero-internă a
fălcilor (vertebrate pleurodonte) sau pe vârful maxilarelor (vertebrate acrodonte).
La vertebratele inferioare dinții se schimbă pe măsură ce se uzează, în timp ce la majoritatea
mamiferelor se schimbă doar odată. Există cazuri în care dinții sunt înlocuiți de plăci cornoase (la
reptile, monotreme) sau fanoane (balene).
Pe planșeul cavității bucale se găsește limba, un organ musculos cu funcție de prehensiune, în
masticație și deglutiție, în articularea sunetelor la primate sau în perceperea senzațiilor gustative.
Cavitatea bucală se continuă cu faringele la nivelul căruia se intersectează căile digestivă și
respiratorie. La unele vertebrate cavitatea bucală și faringele nu sunt bine delimitate formând cavitatea
buco-faringiană.
După faringe urmează esofagul, de regulă scurt, care se continuă cu stomacul unilocular sau
plurilocular. Acesta are funcție în digestie mecanică și chimică. În urma stomacului se dispune
intestinul, diferențiat în intestin subțire, intestin gros și rect. La acest nivel se continuă digestia
alimentelor ingerate. La limita între intestinul subțire și cel gros se află valvula ileo-cecală, iar la capătul
proximal al intestinului gros, la multe vertebrate, există un diverticul intestinal numit cecum sau
apendice cecal, foarte dezvoltat la rumegătoare.
 Glandele digestive sunt de două tipuri: intraparietale, dispuse în pereții tubului digestiv, și
extraparietale, dispuse anex tubului digestiv, dar care-și varsă secrețiile în lumenul acestuia. Astfel, la
nivelul cavității bucale se întâlnesc glande bucale de mai multe tipuri cu rol în umectarea alimentelor, în
digestie parțială, rol anticoagulant, în cazul paraziților etc. Ficatul secretă bila care trece prin
canaliculele biliare și canalul hepatic și ajunge în canalul coledoc ce se deschide în duoden. Între mese,
bila se acumulează într-o vezică biliară care se desprinde din canalul coledoc. Pe lângă funcția digestivă,
ficatul și în detoxifiere, în sinteza ureei, rol glicogenetic ș.a.
Pancreasul este o glandă mixtă, apăruta din mai multe diverticule, ceea ce explică împărțirea lui
în lobi. Secretă enzime proteolitice (tripsinogen), amilolitice și lipolitice. în interiorul pancreasului
există insulele lui Langerhans care secretă insulina.
Aparatul respirator. Este reprezentat de organele respiratorii propriu-zise, cu epiteliu
respirator la nivelul căruia are loc schimbul de gaze și căile respiratorii.
La vertebratele inferioare (ciclostomi, pești, unii amfibieni acvatici) respirația este asigurată de
branhii. Acestea apar în timpul dezvoltării embrionare din evaginațiile pereților laterali faringieni care se
unesc cu invaginații ale ectodermului apărute la același nivel. Fantele branhiale formate sunt despărțite
de septe branhiale susținute de arcuri branhiale, care constituie scheletul structurilor respective.
La majoritatea vertebratelor acvatice branhiile sunt interne, însă există cazuri în care acestea
rămân externe (ex: unele urodele acvatice).
Vertebratele desprinse de mediul acvatic respiră prin plămâni. Aceștia sunt formațiuni apărute
în timpul dezvoltării embrionare tot la nivelul faringelui. Ei se întâlnesc pentru prima oară la unele
grupe de pești unde pot coexista cu branhiile și apar constant la reptile, păsări și mamifere. Structura lor
poate fi simplă, sub forma unui sac, dar se complică pe măsura evoluției până la tipul de plămân alveolar
parenchimatos.
La vertebratele pulmonate, căile respiratorii sunt reprezentate de nările externe, nările interne
(coane) deschise pe plafonul cavității bucale, faringe, trahee și bronhii. La unele vertebrate la limita între
faringe și trahee se distinge laringele cu funcție fonatoare.
Respirașia branhială și pulmonară poate fi suplinită prin respirație cutanată (la amfibieni,
anghilă), sau respirație intestinală (ex: țipar).
Aparatul circulator. Vertebratele prezintă aparatul respirator închis, alcătuit din inimă
(organul propulsor) și vase de sânge (artere, vene, capilare), prin care circulă sângele, și vase limfatice,
prin care circulă limfa. Sângele este alcătuit din plasmă în care se află elementele figurate (eritrocite,
limfocite și trombocite). Spre deosebire de sânge, limfa nu conține eritrocite.
Inima prezintă mai multe straturi, de la interior la exterior:
 1. endocardul subțire, seros, căptușește cavitatea internă a inimii
2. miocardul este alcătuit din țesut muscular striat de natură miocardică și asigură contracția
inimii
3. pericardul este dispus la exterior și poate fi: seros, cu pereții dublii, între care există lichid
pericardic, cu rol protector, și deasupra cel fibros, cu rol de protecție.
Inima poate fi bicamerală, cu un atriu și un ventricul (la ciclostomi, pești și larvele
amfibienilor), tricamerală, cu două atrii și un ventricul (la amfibieni și majoritatea reptilelor) sau
tetracamerală (la crocodili, păsări și mamifere).
Sistemul arterial este alcătuit din totalitatea arterelor care transportă sângele de la inimă în
corp. Arterele își au originea în ventricul. La ciclostomi, pești și larvele de amfibieni, din ventricul
pornește un trunchi aortic din care se desprind 6 perechi de artere branhiale aferente. După capilarizarea
la nivelul branhiilor, acestea se continuă cu arterele branhiale eferente care se unesc în două rădăcini
aortice dreaptă și stângă, ce formează ulterior aorta dorsală care transportă sângele către organele
interne.
La tetrapode, ramurile aferente și eferente se unesc direct în arcurile aortice. Dintre acestea,
primele două perechi dispar, perechea a 3-a formeaza arterele carotide, perechea 4 formează cârja
aortică, perechea 5 dispare, iar din ramura internă a perechii a 6-a vor apărea arterele pulmonare, în timp
ce ramura externă dispare.
Sistemul venos este alcătuit din totalitatea venelor care transport sângele de la organe la inimă,
la nivelul atriului. Venele sunt prevăzute pe pereții interni cu valvule cu scopul de a înlesni întoarcerea
sângelui către inimă.
La vertebratele cu respirație branhiala există un sistem venos de tip cardinal, în timp ce la
vertebratele pulmonate există un sistem venos de tip cav. De-a lungul sistemului venos se dezvoltă două
sisteme porte: port-hepatic care poartă sângele cu substanțe nutritive de la intestinul subțire la ficat
pentru metabolizare, și port-renal prin care se transportă sângele către rinichi. La mamifere, sistemul
port-renal lipseste.
Venele limfatice prezintă și ele valvule și pereți contractili care ușurează circulația limfei într-
un anumit sens. Sistemul limfatic se deschide în sistemul venos sanguin.
Circulația sanguină este simplă și completă la pești, dublă și incompletă la amfibieni și reptile,
dublă și completă la păsări și mamifere.
Aparatul excretor. Este format din rinichi, ce produc urina și căi urinare. Unitatea morfo-
funcțională a rinichiului este nefronul.
La vertebrate sunt 3 tipuri de aparate excretoare ce se succed ontogenetic și filogenetic.
 1. Pronefrosul este cel mai primitiv și e reprezentat de un tub urinar deschis prin nefrostom
direct la nivelul celomului prin pâlnii ciliate. Urina se elimină prin canalul Wolff ce se deschide în
cloacă. Pronefrosul este localizat în partea anterioară a rinichiului și există în stadiile larvare și
embrionare ale vertebratelor, iar la adult numai la unii ciclostomi.
2. Mezanefrosul se dezvoltă la embrion în spatele pronefrosului care se atrofiază. Se întâlnește
la toți peștii și amfibienii adulți. Se caracterizează prin apariția corpusculilor Malpighi ce se formează
din capsula Bowman (evaginație în formă de cupă a tubului urinar) ce adăpostește o rețea de capilare
sanguine numită rețea admirabilă. La mascul rinichiul este diferențiat în două părți: pars sexualis și
pars renalis. Urina și elementele sexuale sunt eliminate prin acelaşi canal Wolff. La femele se
diferenţiază canalul Muller pentru eliminarea produşilor sexuali şi canalul Wolff pentru eliminarea
urinii.
3. Metanefrosul are ca unitate structurală corpusculul Malpighi. Exista la amniote (reptile,
păsări, mamifere). Evolutiv, apare o neoformaţiune numită ureter secundar care rămâne definitiv. La
masculi, urina se elimină prin ureterul secundar, iar elementele sexuale prin canalul Wolff. La femele,
ureterul secundar elimină urina, iar ovulele sunt eliminate prin canalul Muller.
Pe traiectul căilor urinare apare vezica urinară ce rezultă din dilatarea ureterelor primare, în
cazul ciclostomilor şi a unor peşti, din evaginarea peretelui cloacal la amfibieni sau din pedunculul
alantoidian la reptile şi mamifere. Păsările sunt lipsite de vezică urinară.
Aparatul reproducător. Este alcătuit din 3 componente: glandele genitale (testicule şi ovare),
căile genitale sau gonoducte (spermiducte şi oviducte), prezente doar la gnatostome, şi organe de
acuplare cu origini diferite.
Gonadele sunt separate, majoritatea vertebratelor fiind gonocore. Există, însă, cazuri de
hermafroditism, aşa cum se întâlneşte la unii ciclostomi şi peşti.
Testiculul este poziţionat abdominal şi este învelit într-o stromă. Este alcătuit din celule
seminale, din care derivă spermatozoizi de tip flagelat, şi celule Sertoli cu rol de celule de susţinere şi
hrănire.
Testiculele pot coborî în scrot (formaţiune care reprezintă prelungiri ale peretelui abdominal şi
are aspectul a două pungi) temporar (în perioada de împerechere) sau permanent.
Ovarul prezintă la exterior stroma conjunctivă şi este alcătuit din celule sexuale în diferite stadii
de dezvoltare înconjurate de celule foliculare, formând foliculii. Cu excepţia mamiferelor, unde au o
structură veziculară (foliclii lui Graaf), foliculii au o structură plină, compactă. Fiecare folicul este
înconjurat de o teacă fibrilară externă şi una internă.
Gonoductele sunt de 2 feluri:
 a. gonoducte care nu au legătură cu aparatul excretor
b. gonoducte derivate din ureterul primitiv
Gonoductele care nu au legătură cu aparatul excretor există la ciclostomi unde produsele sexuate
sunt eliminate prin canalele peritoneale (derivate din peretele celomului),
Gonadele derivate din ureterul primitiv există la majoritatea vertebratelor. La masculi
gonoductele derivă din canalul Wolff, iar la femele derivă din canalul Müller.
La masculi canalul Wolff servește atât la eliminarea urinei cât și eliminarea elementelor sexuale
mascule (în cazul mezonefrosului) sau doar la eliminarea spermatozoizilor (în cazul metanefrosului).
Canalul Müller se formează din pereții celomului.
Oviductele pot lipsi la ciclostomi sau unii pești (salmonide). Ele prezintă proximal o trompă cu
pâlnie ciliată cu rol de captare a ovulelor ce cad în cavitatea peritoneală, iar pe traiectul lor se pot
diferenția uterul, în care are loc dezvoltarea embrionilor speciilor vivipare, și vaginul care primește
organul copulator masculin.
Fecundația este externă la majoritatea peștilor și amfibienilor și internă la unii pești și
amfibieni, la toate reptilele, păsările și mamiferele.
Odată cu apariția fecundației interne apare și organul de acuplare, care, la cele mai multe
vertebrate, derivă din cloacă. Există și cazuri în care organele copulatoare se formează pe baza
înotătoarelor ventrale (selacieni) sau înotătoarei anale (ex: Gambusia) sau pe seama sinusului urogenital
(la mamifere).
Exceptând mamiferele, care sunt aproape exclusiv vivipare, marea majoritate a vertebratelor sunt
ovipare (pesti, amfibieni, reptile, păsări).
Dezvoltarea embrionară. Se aseamănă cu dezvoltarea cordatelor inferioare. În funțtie de
cantitatea de vitelus, ouăle pot fi: oligolecite (sărace în vitelus), mezolecite (cu cantitate medie de
vitelus) sau telolecite (cu cantitate mare de vitelus).
Fazele dezvoltarii embrionare sunt morula, blastula, gastrula și neurala. In cursul dezvoltării
embrionare, la vertebrate, se formează anexele embrionare: vezicula vitelină, amniosul și alantoida.
Vezicula vitelină sau sacul vitelin există la embrionii tuturor vertebratelor, în timp ce amniosul
și alantoida sunt întâlnite doar la amniote. Vertebratele la care embrionul un prezintă amnios se numesc
anamniotice, iar cele la care se formează amniosul ca anexă embrionară se numesc amniotice.
În dezvoltarea embrionară apare o cută ectodermică dublu-tapisată de somatopleură ce se va
închide, partea externă formând corionul, iar cea internă amniosul. Amniosul este dispus pe partea
dorsală a embrionului de care e despărțit prin cavitatea amniotică cu lichid amniotic. Rolul său este de
protecţie împotriva şocurilor.
 Alantoida provine dintr-o evaginație a endodermului ventral, apărută în urma veziculei viteline
şi acoperită de splanchopleură. Alantoida este foarte bine vascularizată, avînd rol de suprafaţă de
respiraţie, în timp ce cavitatea alantoidei are rol de vezică urinară.
La cele mai multe specii de vertebrate, după ecloziune apar pui asemănători cu adulţii. La
ciclostomi, amfibieni etc există cazuri în care din ou apare o larvă care, în urma metamorfozei, se va
transforma într-un pui asemănător genitorilor.