Dr.Maria FETECAU NOTIUNI GENERALE DE BIOLOGIE VEGETALA EDITURA FUNDATIEI UNIVERSITARE. “Dundrea de Jos” GALATITNFRODUCERE Biologia vegetala studiazi numai o parte din organise! cure impreund ov animalele au un atribut fundamental cons Viata se manifesta in procesele [viologice {undamentale: asimilatia yi dezasimilatia, cresterca gi iruaullirea organisinclor. Identitatea_aeestor procese, in linii generale, la plante yi nimale sv intemeiaz’ pe identitatea de structuri celulurd gi compuzitie chimict Deosebirile actuale intre ele se datoresc diferenjelor de organizare si dy nutrifie apirute in cursul dezvoltrii lor istorice. Deosebirile intre plante si animale se bazeaz’ pe eriterii evidente pe weptele superioare de organizare, atemudndu-se pana la confundare totala la nivelurile inferioare. Nutritia, migcarea gi sensibilitatea pot fi luate drept criterii generale de separare intre plante gi animale. Nutrifia plantelor este autotrofa, bazath pe fotosinteza. Ele produc. din bioxid de carbon, apii si siruri minerale, folosind energia radiant solar’, slucide, lipide, protide etc. Animalele se hranese heterotrof folosind nceste substante organice. Pe baza mutritiei sunt separate flagelatele vegetale de cole animale. Unele au un caracter ambiguu exemplu specia Euglena. Existi si unele exceptii: organisme cu caractere de plant’ incontestabile care se nutrese heterotrof, de exemplu bacteriile, ciupercile gi unele plante cu flori (saprofite si parazite). fn general, planta este ,producdtor” de substanje, iar animatul * .consumator”, Migearea, Plantele superioare trfiesc fixate de substrat prin riddcini unele plante infetioare (alge, muschi) simt fixate prin rizoizi, Numeroase plante inferioare se-migci cu ajutorul cifitor sau flagelilor (Flagellatae) ca $1 animalele; altele se migcl ameboid prin tirire (Mixomicete). Migcarea este larg raspanditd si in lumea vegetal: zoosporii, gametii ciliafi, migcdrile citoplasmei, destacerca mugurilor, deschiderea Morilor, plantele senzitive cte., dar mai atenuat si mai greu vizibila decAt la animale Apropierile intre plante §i animale, ca organisme vii, sunt mai mari decat trisiturile de separatie. Clorofila, pigmentul verde al plantelor si hemoglobina, pigment! rogu sanguin al animalelor sunt constituite din substanje avolate (cei pau nuclei pirolici). Ceca ce diferentiaz’ acesti doi pigmenti sunt legaturile cu un cleraent metalic prins in molecula lor, care la clorofila este magneziul, iar Ja hemoglobin’ este fierul. Din asocierea cu un clement diferit provin diferentele calitative. clorolila find pigmentil sintezelor organice. pe cand hemoglobina este pizmentul proceselor de oxidare. Reproducerea ca proces de formare a umor organisme ‘noi, asenvinatoare parinder, ait ta plante eft si la animale. se produce cuaceleasi procese reproducerea sed Procesele meioza si feeundatia. Infinit generale, accleagi lei biologice wologice fundamentale de asimlayie si dezasimitatie. respirati. :. reproducere Ia plante gi animale sunt comune, se destigoara in linli generale a fel 94 concureaza fa iniretinerea si perpetuan viet in acclagi mod : Ascmuanarea aldtor procese yi manifestiri ale ‘vietii la plane gi la animale sunt dovada originii lor comune. Deosebirile actuale se datorese uoei separapii timpurii a for, unnati de o dezvoltare istorieé in cursul etre s-au produs dilerentient de organizare yi nutrifie. determinate de evolutia aparie pentru fiecare, pe edi proprii yi cu o independenté relativa intre ele. Obiectul si tohnicile de lueru in biologia vegetal Biologia vegetal& este stiinga despre plante, uatd ia sensul larg al ‘dntuluj, Ga studiazd organizarea extemnd yi intern a plantclor. inmultirea yi dezvoliarca lor, functiunile de viaga, evolutia, clasificarea, rispandirea pe suprafafa péimdatului, gruparea in asociagii, precum si posibilitijile de folosire a lor pentru satis facerea necesitatilor crescdnde ale omului, Studiul bologiei vegtale se extinde deopotriva asupra tuturor grupelor de plinte, atat a celor inferioure cit gi asupra color superioare, indiferent de faptul cd au sau nu vreo importangi practic’. Dac unei plante fiiri foloase practice pani in prezent i se descoperi proprieti{i sau intrebuinfii pina alunci necunuscate, ea poate caytiga o importanti deosebits. Ca exempiu Poute fi dati decoperirea aatibioticetor, in uma clireia speciile de Penicillium, Aspergillus, Streptomyces si alte mucegaiuri, neluate in seama Pana alunci, au castigat o deosebitd Insemnatate practicd gi stiintifici Biologia vegetala s-a dezvoltat pornind de la practica gi a izvorat din necesitatea omului de @ cunoaste cit mai indeaproape Plantele pe care Ic-a _ intrebuinat’ peniru diverse scopusi ca: alimentatie, vindecarea bolilor, constructii, extragerea coloran(ilor si multe altele, Metodele de lucru sunt in general observatia, comparatia gi experimentarea, Varietatea problemelor ce pot fi studiate in legaturd cu plumele este mare yi are aspecte multiple, cea ce duce la impirirea in mai multe discipline: morfologin (organografia), anatomia, sistematica plantelor Gaxonomia), fiziologia vegetala, geoboumica, paleobowwnica, genetica, ontogenia gi Hlogenia plantelor. Ramurile speciale si aplicati si Htopatologia ale biologie’ vegetale sunt dendrologiaCARL CITOLOGIA Citotogia este ramura morfologiei plantelor. care se occupa eu studiul cehilei. du toate punetele de vedere. Cunoasterea siructuni celulare a planteior a fost posibila dupa inventarea microscopului de cdtze fragii Jansen din Olanda, in secolul al 17-lca Pentre prima dati, in 1665, Robert Hooke, in cartea “Microgratia” a csenat yi numit “celule™ cfiméirufele vézute la microscop intro sectiune prin phuta de dopuri pentru sticle. Cereetirile microscopice s-au inmulgit, prin tneririle unitoristilor M, Malpighi (1628-1694), N. Grew (1628-1711), A. Leeuwenhock (1632-1723), care au pus bavele anatomiei plantelor prin cercetirile jor. Primi vetcetitori au descris contururile determinate de membranele celulere. Migcares aulonomd a conginutului celular a fost observati de B. Corti (1772), Substratul vroteplasmia, din celulele plantelor (unit in prezent citoplasmd) « fost deserisi de citte Hugo von Moh! (1846). Tenmenul de protoplasma fusese ins folasit de cehul Purkinje (1839) la descricrea embrionilor animali. Generalizarea privind alcdtuirea din celule a organisinelor veyetale si animale, este eunoscut& sub numele de teoria celdard a Siintelor vii. Ideea vd vinja este legath de organizarea celulard si "tot ce este viu este format din celule” 4 formulat-o prime dati naturalistul P.F.Gorianinov (1834). in prezeat este cimoscut faptal ed metabolismul, inmulfires, replicarea, transmiterea informatici vreditare gi evolufia lumii vit sunt legate de structura celutard, celula fiind vonsiderata unitatea structural fundamental a organismelor vii gi a vietii. 1.1. Tipuri de celule vegetale (forma gi mirimea lor) Biologia celulard contemporana distinge dows tipuri principale de celule. in limnoyie de caracteristicile Jor structurale: 1} celule procariote (cclule fri nucleu lipic, diferentiat, dar cu un echivalent al nucleului, numit mucieoid) gi 2) celule cucariote (celule cu nuclen bine diterentiat, numit veritabil sau tipic). Celulele procarivte (gr. pro = inainte, auterior, karvon ~ nica, micleu) samt proprii bacteriilor’ si algelor albastre-verzi. Conform descoperivilor puleontologice din ultimul deccniu gi a cervetirilor fcute cu ajutorul ieroscopului electronic, procariotele au api in precarmbrian, aproximativ acum 3-3.5 miliarde ani. Pentru o perioada de circa 2 miliarde de ani, procariotele sv fost singurele forme de viayi de pe Pimint, iar acura aproxinnativ 1.5 miliarde de ani, au apairut si organismele eucariote, Cele inaj mici procariote cunoscuie astiizi sunt micoplusmele ( ciupercd, plasina - }, organisme sferi Celufele bai i litime Celulele a 03 lungime yj £-25 pm2%, Celulele procariowe su o structurd ref simpli (fiand Hipsite de majoritatea organitelor celutare, exceptind ribozomsii). inst sunt diverse din punct de vedere biochimic, in sensul ¢3 la nivelul lor sunt prezente cele mai importante cdi metabolice, implicate in glicolizd, respirayie. fowosintez’ Moterialul genetic este reprezentat de macromoleculs de ADN, impachetati intr manien’ complexs. care implica ua grad mare de condensive, Accasta nu este ad3postitt intraun nucle tipie, delimitat de un invelig amclear, ci este agregati ca o siruchith distincta in interiorul celulei, numitd nneleoid Celalele vegetale eucariote sunt’ mai mari si ros complexe, contin mai mult ADN, localiznt intr-un nucleu gi in alte organite celilare, Printre care se. numéra mitocondriile iar in celulele vegetale yi cloroplastele. Tolodats celutele eucariote sunt dotate cu un citoschelet implicat alit in organizarea citoplasmed edt si in mobilitate. Peretele celular este prezent atat 1a pro dar difer’ net prin natura sa fiind necelaloz la eucariote. Desi organismele unicelulare (procarinte si eucariote) s-au dezvoltat cu Succes un timp indelungat adaptindu-se la iiferite conditii de mediv, totisi avantajele selective, legate de utilizarea mai eficienti a resurselor disponibile au facilitat aparitia gi diversificarca organismelor pluricelulare. Se pare c& primul pas, in evolufia acestora a fost marcat de un proces de asociere; soldat eu formarea cenobiilor si coloniilor, proces bazat pe mentinerea impreund, a celulelor Gice dupa fiecare diviziune. Pentru a edifica ins un organism pluricelalar veritabil, celulele trebuian interconectale, prin‘ legituri structurale, care s& asigure functionarea unitari a sistemului nou format, La plante au aplnut in acest sens, siructuri adecvaie reprezentate de lamcla mijlocie gi de plasmodesme (leghturi citoplasmatice) Evolujia ulterioara a organismelor pluricelulare a depins preponderent, de capacitatea de exprimare a potentialului informationial disponibil, al celalelor cucariote, care a permis specializares, comunicarea si cooperatea acestora, in cadrul unor unitii anatomice gi fiziologice permanente. Diversitatea celulelor vegetale adulte, este rezultatul ‘unui proces de diferentiere 51 specializare, controlat genetic. Acesten se deosebese inire cle, printr-o serie de particulavit24i structurale 3i fimetionale, edificate in limitele planului general de orgmizare al unei celile vegetale eucariote, care presupune: - siocarea informatiei genctice in ADN: + prezenta ADN-ului asociat cu proteine histonice 5! complex impachetat: ~ prezenta peretului celular gi a plastidelor: - prezenta mitocondrijior ca sediu de desfisurare a reactiilor oxidative, generstoare de energie: - existenta unui sistem extins de citomembrane. care compartimenteuzi spajiel celulze, linitind ‘nterlerenta renciillor metabotice untagonice: - existent micleului previvat ota variote cit si fa eucariotele vegetale, 1a procariote gi contindnd celuloziinveliy_nuctear: - prezenja citoscheletului yi a mecanismelor complexe de nunlliplicare celulard, Celulele vegetale sunt in general sisteme de dimensiuni microseopice, dar fixate complexe. De acces, de-a fungul timpului a fost dificil de vizualizat Suuerura for, de evaluat compozitia molecular si de earacterizat modul de lunetionare al diferitelor elemente. Dimensiumle celutetor si ale componentelor acestora se reduc dup o sear logaritmics, iar vizwalizarea lor impnoe. utilizarea unor tehnici diferite de wucroscopie, corelale cu uniloji de misuri adecvate, Microscopia optic poate oferi detalii de pind la 0,24 jum, iar componentele celulei se pot evidentia, prin colorare selvetiv. Aspectele ultrastructurale pot fi cereetaic, folosind microscopia electronic’, a clirei putere de rezolutie ajunge pind la 0.1 nm (A). Dimensiunile celulelor vegetale sunt in general miei, dar existh gi o serie de exvepfii Astfel, celulele parenchinuatice din {esuturile plantelor supericare au mnivimi care variazd intre 10 si 100mm lungime, unele fibre selerenchimatice pol tinge insi 65 mm lungime (Linum usitatissimeum) sau chiar 550 mm iungime (ochmeria nivea), Recordul i] detin celulele laticifere (celule de forma tubular’), de {a unele euforbiacee lemnoase, care ajung la dimensiuni de céjiva metri, Forma celulelor vegetale este deasemenen foarte variatl, fiind in raport cu finctia pe care o indeplinesc, cu originea lor, cu pozitia pe care o ocup’ in corpul plante: si cu factorii de medi. Plantele unicelulare prezinté de obicei forma steric’ (Chlorella sp.), oval’ (Chlamydomonas sp.), disciformi, cilindrica, iriunghiularé, semihinars ete, La plantele pluricelulare, forma celulelor poate fi sferica, ovald, prismatic’, cilindrici, stelaté, fasiforma, reniformé etc. Forma sferica este consideratd ca fiind fundamental’. Din ea au derivat cele dou tipuri morfologice, in care se incadreazi de fapt, toate celulele plantelor: celule izodiametrice sou parenchimatice (gr. para - de lingé; enchima - umplutord) si heterodiarnetrice sau prosenchimatice. (gr pros - cftre: enchime-). Nin prima categorie fac parte de exernplu celulele stomatice ale dicotiledonatelor, celulele asimilatoare cu peretii cutnti din mezofihul anor conifere, celulele vclerenchimatice in forma de mosor, celulele stelate. In a doua categorie sunt ineluse, celulele stomatice ale morucotifedonatelor. celulele palisadice, vasele junmoase (Irakeide) ale gimnospermelor, fibrele sclerenchimatice, celulele vilindrice ale unor alge verzi (Spiregyra sp..Cladophora sp.). articulele dé ves liberian ete 1.2. Structura gi funefiile eelulei vegetale eucariote Ficcare celui vegetald prezimh un invelis propriu care nu este aliceve decit peretele celular. ce delimitenz’ conyinutul avesteia, denumit protoplast (gr plasma ~ modelare: lemma = picle. invelig). hialoplesm’ —¢gr-Alafoy — etplasma) si organite celulare (reticulul endoplasmatic, divtiozomit, lizozomii, peroxizomii, milocondriile, plastidele gi nuclet), Componenicle neprotoplasmatice ale celutei vegetale includ: pereiele celular, sucul vacuolar si suubstanfele ergastice. 1.2.1, Componente protoplasmatice Biomembranele reprezint’ totalitatea membranelor biologice caracteristice unei celule cucuriote, care au o siructurd de bazi comund, find aledtuite din molecule lipidice gi proteice, menjinue impreund prin legiuuri necovalence. Biomembranele celulei vegelale se grupeazi. dapi topografia for in dou categorii:plasmalema (membrana plasmatic membrana celular’) gi citomembranele (endomembrane - membrane inteme). Plasmatema delimaiteaz’ fiecare celuli in raport cu mediul inconjurator, reprezentind limita extend a protoplastului, Functioneaza ca un filtru cu inalté sclectivitate, mediind schimburile si asigurdénd menfinerea caracteristicilor esentiale ale mediului celular in raport cu cel extern, Este o structurd dinamic’, polarizati (datoriti repartitiei imegale a ionilor pe cele dou fete ale sale) si asimelcicd (prin configuratia diferita a mozaicului de proteine). Aparitia mmembranei plasmatice « reprezentat un moment crucial in organizarea primelor forme celulure de vial. fn celula vegetala exist si un sistem extins de membrane inteme (citomembrane), care separ mai mult de jumitate din volomul celulei in compartimente intracelulace distinete, cunoscute sub denumirea de organite celulare: reticulul endoplasmatic, dictiozomii, mitocoudriile, plastidele, nucteul, lizozomii si peroxizomii. Citomembranele se deosebesc din punct de vedere chimic si fiziologic, aat intre ele cat si fagi de plasmulemi. Au permenbilitate selectiva specificd, asigurind un anumit comportament functional organitelor in structura cirora intra. Existenja unor compartimente intracclulare impiedic’ interferenja reachilor cuzimatice simultane si penmite celulei si desfigoare procese biochimice altfel inconspatibile. Citoplasma Citoplasma sau plasma celulari este constituita din doud faze distinete, imercalate structural gi functional: citosolul gi granuloplasma, Citoxolul (50-60 Y% din volum! unei celule vegetale), ceprezintd faza citoplasmei, localizatd in afara organitelor cvlulare, cunoseuld si sub denumirea de citoplasind fundamental’ sau hialoplasind, Elementul de baz’ este apa (85-95 % din greutaea proaspai), in care se alld dispersate diferite substame organice nici (aninoacizi, monozaharide, avid gayi) si anorganice Cioni, sarurt minerale). cu rol inaporiant in biosintezele celular‘Toate datele referitoare la citosol conduc insé ta ideea existentei unei matrici citoplasmatice, care ar realiza de fapt, 0 conipartimentare profunda a citosolului. Aceast& component matriciald, reprozentaté de o elea mit fridimensionala, alcatuith din elemente fibrilare de natura proteicd, cu-diametru de circa 30- 100 A, a fost pus in evidenfS in urma fixarii lor cu tetraoxid de ‘osmiu (1970). Granuloplasma, faza particulara a citoplasmei, cuprinde mai multe categorii de structuri, reprezentate de diferitele organite celulare si de elementcle citoschelctului. Detalifle structurale si functionale cu privire ta granuloplasm& sunt numeroase gi au fost obfinule pe masura ce organitele celulare au fost evidentiate, izolate $i caracterizaic. Citoscheletul este considerat ca o parte structurata, dinamica a citoplasmei, alcatuit din 3 categorii de clemente de natura proteici, capabile de reorganizare foarte rapid: 1)-microfilamente (60 A diametru); 2)- filamente intermediare (100 ‘A diametra); 3) —microwbuli (250 A diametru). El determin’ athitectura citoplasmei i ordonarea spatialé a componentelor cclulare. Microtubuli, intr gi fn alcdtuizea structurilor cate asigurd migcarea intracelularé (inclusiv fusul de diviziune) sau pe cea a celulei ca intreg (cili, frageti). Reticulul endoplasmatic Toate celuiele vegetale prezinti RE. Acesta apare ca un: organit extins, format dintr-un sistem de cavitlfi intracitoplasmatice (cisterne, tubuli, vezicule), delimitote deo singuri membrana, Membrana reticulului endoplasmatic eprezinté mai mult de jumatate din totalul endomembranelor iar lumenut sau focupt adesea mai mult de 10 % din volumul celulei, Deoarece membrana reticulului endoplasmatic se continu’ cu membrana externa a inveligului nuciear, Tumenut acestué organit este despistit de contimutul nucleului doar prin membrana nuclearé inter’, Totodata unele din elementele sale tubulare denumite desmotubuli, sigur leghturile intercelulare, fntrind = fn structura, plasmodesmelor. Sistemul extins de membrane al reticulului endoplasmatic Contine numercase enzime, inclusiv pe cele implicate in simeza lipidelor. ‘Aproximativ 30-40 de enzime diferite asigura asimetria struciurala gi functional’ ‘a celor dou’ fele ale acestui tip de membrana. Astfel, pe suprafata citoplasmatich sunt localizate enzime ca de exemplu NADH-citocrom bs reduetaze, ATP- aza, tmucleozid pirofosfataza iar pe fala intem& (luminald), nucleozid difosfataza, hucozo- 6-fostataza, B-glucuronidaze, ‘in functie de prezenia ribozomilor se deosebese morfologic si functional doud tipuri de reticul endoplasmatic: 1)-lipsit de ribozomi (RE.N.- reticul teadoplasmatie neted) si aleatuit preponderent din cisterne aplatizate, vezicule si tubuli; 2)-asociat cu ribozomi (REG, ~ reticul endoplasmatic granular sau rugos), format in special din tubuli gi cisteme puternic aplatizate (fig.1). Ribozomii sunt structuri celulare mici, de naturd ribonucleoproteie# cu rol esenfial in biosinieza proteinelor si nu sunt delimitagi de membrane. In celulele 1vegetale se gisesc liberi in citosol, atasati reticulului endoplasmatic, in nucleu, in mitocondrii. si in cloroplaste. Sunt foarte numerosi in celulele cu activitate proteosintetict intensa (celule meristematice, celule secretoare de nectar, uleiuri eterice, latex ete), Fig LReticulul endoplasmatic " rugos; cis-cistema, ri- iboromi, t-tubuli (4. G. Karp Dupa mérimea si greutatea lor molecular, corelate cu coeficientul de sedimentare (Svedberg), ibozomii au fost grupati tn dows - categorii: 1) - ribozomii de 70 S, eu greutate moleculari de 2,6 x 10° daltoni, prezenti la procariote dar si in cloroplastele gi mitocondrille celulelor vegetale; 2) ~ribozomi de 80 S, cu greutate moleculara de 4,1 x 10° daltoni, localizati fn celulele vegetale in citosol, in nucleu sau asociai ca ‘membrana reticulului endoplasmatic, Ribozomul confine un numar mare de molecule proteice diferite (pant Ia $5 % din greutatea vscatt) si ARN ~ ribozomal. Cele doud tipuri de ribozomi 70 S si 80 S se deosebese net din acest punct de vedere. Astfel, la ribozomii de 70 S, ARN-ul ribozomal reprezinta circa 45 % din greutatea uscatt gi exist trei speci moleculare de ARN, in timp ce la ribozomii de 80 S, ARN-ul ribozomal ajunge la 55 % $i se diferentiazA 4 specii moleculare distincte, Prezenfa ribozomilor si a erzzimelor implicate tn diferite sinteze, conferd reticulului endoplasmatic un roi important in biosinteza macromoleculetor (lipide, proteine, glucide), destinate spre a fi transportate ulterior, th functie de necesitati, spre dictiozomi, plasmalema, lizozomi sau spre exteriorul celulei. Ele vor, fi folosite la constructia altor organite sau vor fi eliminate, . Prin topografie, extindere i organizare, reticulul endoplasmatic functioneaz ca un aparat circulator intra- si intercelular, mijlocind in bund parte Jegaturile structurale si functionale dintre celulele unui fesui. La sfaryitul diviziunii celulare, clemente ale reticuluiui endoplasmatic, tn special vezicule si tubuli, participd la formarea peretelui celular primordial, care va deveni ulterior lamel’ mijlocie. Aparatul Golgi Totalitatea dicticzomilor dintr-o celula reprezint& aparatul (complexul) Golgi. Dictiozomii sunt Jocalizati tn apropierea nucleului si au dimensiumi de t um diametru, Numarul dictiozomilor diferd cu tipul de celul’, de ta cdfiva, pénd la efteva sute, Tn celulele specializate pentru secretic, acest organit ocupa o mare parte din yolumul disponibil. Dictiozomii sunt numerogi in celufele secretoase de nectar, tncelulele caliptrei (fiind implicati in producerea mucilagiilor), in celulele glandulare ale plantelor carnivore etc. Un dictiozom este alcdtuit din trei categorii de componente, delimitate in raport cu citosolul, printr-o singurd citomembrana: 1) -cisteme sau saci turtiti (in. medie 6- 30 /dictiozom); 2)-vezicule mari (macrovezicule de circa 1000 nm diametru); 3)- vecicule de dimensiuni mici (microvezicule de cirea 50 nm diametry), asociate cistemelor dictiozomale (fig. 2). Fig. 2. Aleituirea dictiozomului: cit-cisterns dictiozomala, mav-macroveziculd (d, W.A. Jensen si F.B. Salisbury) fit celulele tinere saci dictiozomali suntaplatizati iar veziculele au dimensiuni reduse, . Pe parcursul procesului de maturare, ag AS numénul dictiozomilor creste, dimensiunile ae sacilor se maresc si se formeazi vezicule mari, pline cu substante de secretie. Dictiozomul este o structuré potarizat’, care prezintd dou& feje distincte, deosebite din punct de vedere biachimic: ~ 0 fal formatoare (“‘cis"), care de reguld apare stréns asociat& cu elemente ale reticulului endoplasmatic granular gi —0 fat de maturare (“trans”), la nivelul c&reia se formeazi macrovezicule. Aparatul Golgi este probabil structura cea mai important in directionarea traficului macromolecular din celulé. Asfel, proteinele sintetizate Ia nivelul reticulului endoplasmatic granular, p&trund in dictiozom la nivelul fefei “cis” si 1 pardsesc cu destinatii diferite la nivelul fetei “trans”. fn timpul pasajului din @ictiozom, macromoleculele sunt specific modificate, cel mai frecvent prin alterarea asparagine’ legat de oligozaharidele atagate proteinelor, prin proteolize specifice, prin glicolizarea selectivis a serinei si treninei din structura diferitelor proteine, prin sulfatare, prin aditie de acizi grasi etc. Multe categorii de molecule stribat zone ale dictiozomilor ta scurt timp dupa sinteza lor in reticulul endoplasmatic granular: proteine de socretie, glicoproteine, glicolipide, proteine tizozomale, hemiceluloze, substanfe pectice, lignind. Dictiozomii concentreazA macromolecuiele modificate in timpul pasajului gi le transport prin macrovezicule spre citomerbrane, plasmalcmé, perete celular etc. De exemplu in procesul de maturare al celulei caliptrei, soldat gi cu ingrosarea peretilor celviari, numrul si dimensiuaile dictiozomilor sporesc considerabil si apar numeroase macrovezicule (contin hemiceluioze similare cu cele din structura peretilor celulari), care migreaz spre periferia celulei, unde isi descarc& continutul, ce se adaugi celortalte materiale componente ale peretelui celular. ‘Totodata prin tehnice autoradiografiei, utilizata pentru a urmari traseul paccurs de substanjele radioactive, precursoare ale ligninei s-a evidentiat clar, rolul esentialal dictiozontilor in transportul acestora cdtre peretele celular, La alge, dictiozomii reprezinté deasemenea, sediul formérii diferitelor materiale ale peretilor cefulari, inclusiv a compusilor cu calciu. Precizia cu care sunt Ja un moment dat xportate anumite macromolecule din dictiozomi, este una din caracteristicile de baz ale acestor structuri si depinde de setul de receptori: din membranele dictiozomale, capabili 8A recunoascd ‘markerii specifici ai diferiteior tipuri de proteine ce trebuie exportate, Lizezomii sunt componente celulare de forma unor vezicule, delimitate de © singura membrana si specializate pentru digestia intracelular’. Contin o mare varietate de enzime hidrolitice, denumite hidrolaze acide (ribonucleaze, dszoxiribo — nucleaze, fosfataze, catepsine, glicozidaze, sulfataze etc.), pentru o& Ge regula, functioneaz’ optim la pH = 5, care reprezint&i de fapt, pH — ul intem al organitului, Enzimele sunt sintetizate la nivelul reticulului endoplasmatic, sunt Procesate in cadrul dictiozomilor, de unde sunt ulterior transportate prin vezicule speciale care se deosebesc morfologic prin aspectul rugos, caracteristic al suprafefelor, Lizozomii, prezengi in toate cetulele vegetale eucariote se pot grupa in douk categorii: primari si secundari. Lizozomit primari au diametru intre 0,2 - 0,5 bi si se formeaz& direct din veziculele dictiozomale, in care se stocheaza bidrolazele acide. Lizozomii secundari au dimensiuni mult mai mari $i rezultd prin fuziunea Tepetat a lizozomilor primari cu veziculele in care se afl substratul ce trebuie degradat. i confin enzimele hidrolitice gi substratul asupra cdruia acestea actioneazd. Datorita varietitii maorfologice, lizozomii secundari au primit adesea denumiri diferite: “~ vacuole digestive, ~ corpi multiveziculari; — vacuole autofagice. : Peroxizomif . Sunt componente celulare, delimitate de o singuré membrand, prezente in marea majoritate a celulelor vegetale si specializate Pent desfagurarea reactiilor oxidative (sursa este oxigenul molecular). Existenja lor a fost semnalati abla tn anul 1960. La plante au fost evidentiate si studiate doua Categorii de peroxizomi: 1) ~ implica{i in fotarespiratie; 2) — plioxizomii. Peroxizomii implicafi in fotorespiratie au fost pugi fn evidentd in celulele trunzelor plantelor adaptate la temperaturi ridicate gi condifii de seceta (trestia de Zabar, unele graminee etc). Fotorespirafia, devine predominant la aceste plante, atunci cAnd sunt obligate sisi inchid& stomatele, in tendinta reducerii tanspiratiei, fn aceste conditii ins’, nici schimbul de gaze nu se mai realizeari CO; necesar fotosintezei devine insuficient si atunci o parte din O> rezultat in urma procesului de fotosintezA este utilizat de citre celule. Oz se adijioneaza la ribuloso 1,5 — difostat, formand o molecula de 3-fosfoglicerat si o moleculi de 10plicolat, Glicolatul este tntrodus tn peroxizomi unde, céte dou molecule de wlicolat formeazi 0 molecula de 3-fosfoglicerat si.o molecula de CO, care va fi folosit in fotosintez’d. Deoarece intregul proces foloseste O2 rezultat din fotosinteza si elibereaz& CO» se numesle fotorespiratie, Toate transformirile care amt oc in cadrul acestui proces, in interiorul peroxizomilor sunt catalizate enzimatic. Jn celuiele semintelor germinate a fost pys tn evident un tip aparte de peroxizomi,care au rolul de a converti acizii grasi stocati, in glucide, vtilizate ulterior ca sursi energetic necesara cresterii gi dezvoltirii. Pentru:c& procesul ste Insofit de o serie de reactii cunoscute ca reprezentand cictul glioxilic, acesti peroxizomi au mai fost denumiti glioxizomi. in ciclul glioxilic dou molecule de aeetil-CoA, produse tn peroxizomi, in urma scind&ii acizilor gragi sunt folosite pentru ase sintetiza acidul succinic, care se transforma in glucoza. Mitocondria : Mitocondriile prezente in toate celulele eucariote sunl organite semiautonome, capabile de autoreproducere. La plante au fost descoperite de Fr. Meves (in anul 1904), in celulele tesutului tapet din anterele florilor de nufir alb (Nymphaea alba). ‘Aceste organite au dimensiuni mici:- lungimea de cca’4 um (foarte rar 10um) gi diametru cuprins fntre 0.5-lum. Totalitatea lor formeazd imitocondriomul sau condrjozomul (100 - 3.000 mitocondrii/celula) celulei. Microscopia opticd a evidentiat gi descris trei tipuri” morfologice de mitocondrii: - sfericd sau ugor ovala (denumiti mitocondrie); - in forma de hastonag (condrioconté); ~ in form’ de girag (condriomita). Structura lor unitard susfinutd prin date de microscopic electronica, atest faptul cd cle reprezint’é stadii de existen{A ale aceluiagi organit, in raport cu diferitele stiri ale celulei. De exemplu, cercetiirile efectuate asupra proceselor de diferentiere a celulelor mezofilului de la Brimeura amethystina, au aritat ca primul este insotit de transformarea condriomitelor in condrioconte, in timp ‘ce al doilea induce veversibilitatea acestei trans formari. In imaginile electrono-microscopice, mitocondriile apar adesea asociale. cu microtubulii citoschcletului, care se pare c& determina orientarea gi distributia lor specifica, in diferitele tipuri de celule. Din punct de vedere structural, mitocondria prezintA un invelis dublumembranar si dou compartimente distincte: spatiul intermembranar si spatiul intern sau matricial (fig.3). ‘ig.3.Aleduuirea mitocondriei de tip crista: gi ~ slobul lipidic, me - membrand extern’, mj ~ inembrana intema, me -- malrice mitocondriala, li ~ cbovomi, sim - spatiu intermbranar (d.J.C Roland $i A. Szollosi).nveligul mitocondrial este format dintr-o pereche de citomembrene Inalt specializate, deosebite din punct de vedere morfologic, biochimie 1 functional, cu rol fundamental tn activitatea organinuti, Membrana mitocondrialé extema este neted’, contine circa 50% lipide (inciusiv colestero} gi numeroase copii ale uunci_proteine de transport, care delimiteazi canale lorgi ce stribat bistral hipidic, find astfel permeabita pentru toate moleculele cu greutate molecular’ de Pand la 10.000 de daltoni. Contine de asemenea, ‘enzime, capabile si Converteased substratul lipidic, in subunitafi ce vor putea fi ulterior metabolizate in interiorul matricei mitocondriale, Membrana. mitocondrialé intemi este frecvent pliat®, formfnd invaginari tn matricea mitocondriala. Cand acestea au aspect de saculi tutti, mitocondrile sunt considerate de tip ,crista” gi sunt cele mai rispindite in celulele vegetale, Exist si mitocondrii de tip ,ubulos”, la care ‘nvagindrile au aspect de tubuli. Membrana mitocondiriala interna se deosebeste de cea extern’ si din punct de vedere biochimnc. Astfel, raportul lipido-proteic este de 15:1 iar cardiolipina (Fosfolipid ce asigurd impermeabilitatea membranei Pentru oni) reprezinté 10% din total fosfolipidelor de membrant Permeabilitatea selectivi este asigurath de o varieiate de proteine de transport |) > Proteine specifice de transport care regleazd patrimderea metabolitilor ta interioru! maricei; 2) -ATP-sintetaza implicatd in sinteza ATP-ului, 3) ~ proteine cate asigurd transportal spre exterior al produselor rezultate in urma reactillor oxidative, fn membrana mitocondriald intend sunt localizate complexele macromoleculare ale ATP-sintetazei cunoscute sub denumirea de particule FoF\ATP- azi. fntregul complex este format din noud Janpuri _polipeptidice diferite, are o greutate, molecularé de circa 500.000 de daltoni, este subimpargt 4 doua piese (F1=" 360000 de daltoni; Fe 140,000 de daltoni), funciionears predominant ca ATP-sintetaza dar poate functiona si ca ATP-aa, in raport de cuplul de procese reprezentat de transferul de protoni prin membran si siteza « ATP-uiui (fig.4). Existenja unei asemanari evidente privind stuctora ATP. Sintetazei din membrana bacterian8, cloroplastic8 si mitocondriala atest faptul © mecanisinul bazal de stocare a cnergiei este similar la toate organismele vil Compartimentul intermembrenar corespunde spatiului delimitat de cele dout membrane mitocondriale,iar din punct de vecere chimie se apropie mai mult de citosol deedt de matricea mitocondriala, care are 0 compozitie mult mai restrictivl. La acest nivel-sunt localizate de avemenea, cdteva enzime capabile $4 hidrolizeze ATP-ul, care pardseste matricea, furnizind energia necesard fosforilari attor molecule. Compartimenul matricial confine un amestec complex, format din sute de envime diferte, inclusiv pe cele implicate tn desfsurarea cfctului Krebs (cichal scizilor tricarboxilici), confine de asemenea, mai multe ‘copii de ADN- ‘mitocondrial, ARN-mitocondrial, ribezomi, enzime implicate In exprimarea Benelor mitoconcriale. ADN-ul mitocondrial este de tip procariotic, codified un humar mic de proteine mitocondriale, care sunt Integrate in structurileNALA mitocondriei alfturi de proteinele codificate de ADN-ul nuclear. Toat& cantitatea de ADN/ mitocondrie este cuprinsa intre 300-1000 x 10° daltoni. Mitocondriile sunt prin urmare organite nitoreproductibile, au propiul Jor ADN, capacitate de transcrip{ie cu formare de ARN-m, de translatic gi de a sinteriza_proteine specifice, Functia principal a mitocondriilor este de a produce in timpul respirajiei celulare, ATP, substanta capabil s& inmagazineze 0 mare titate de energie in legtturile ei macroergice. In mitocondni se desfasoara 0 serie de reactti oxidative, prin care energia inmagazinat’ in ionozaharide, acizi grasi si aminoacizi, este cliberati In cadrul ciclului acizilor icarboxilici. ‘Toate corponentele implicate in transportul de clectroni si fosforilare, necesare sintezei ATP- whi sunt -asociate membranei mitocondriale interne. Fig4. Orgnizarea complexului— ATP- sintataza(FoF, ATP-ara) i fisnotionarea sa; mi- membrana intern3 a mitocondriei (d. B. Alberts) Biogeneza mitocondrilor are la bazi divizarea mitocondrilor preexistente. Cresterea yi Separarea mitocondrilor tn mitocondrii fice (prin mitocondriotomie sau strangulare) se realizeaz4 prin contributia celor dou’ sisteme genetice: mitocondrial si nuclear. Plastidele Sunt organite semiautonome si autoreprodutibile, specifice regnului vegetal, Totalitatea platidetor dintr-o celula formeaza plastidomul. Dupa functia pe care o indeplinesc se pot grupe in doua categorii distinct: 1) ~ plastide fotosintetizatoare (cloroplaste, feoplaste, rodoplaste) si 2) ~ plastide nefotosintetizatoare (Ieucoplaste, cromoplaste). Plastidele nu se formeazi niciodati de novo", igi au originea in plastidele preexistente, care se modific& structural si functional in raport cu starea celulei i dinamica factorilor abiotici. Desi nu se cunosc tno’ cu: precizi¢ mecanismele ‘implicate in alegerea cailor de evolutie spre diferite forme de plastide, se stic ins& cu exactitate c& ADN-vl nuclear realizeazd in mare masura acest control. . Cloroplastele sunt organite implicate in fotosintez’, capabile si capteze gi sd fixeze energia fa nivel celular, in baza unei structuri pigmentare adecvate. ANTONNY 3Factorul determinant al formétii cloroplastelor este {umina iar forma si densitatea lor sunt variabile dependente de tipul de cetula $i caracteristicile diferitolor grupe de plante. La planiele inferioare cloroplastele sunt putin mumeroase si au dimensiuni mari, Cloroplastele algelor verzi se numesc cromatofori, Sunt alge alcaiuite din celule monoplastidiale (Chlorella Mugeotia sp., Ulothrix sp., Draparnaidia sp. etc), biplastidiale(Closterium sp., Zygnema sp., Spirogyra sp. ) si pluriplastdiale (Spirogyra sp., Ceramiun sp, Vaucheria sp. ee.) La plantele superioare au form’ frecvent lenticular . (lentil biconvexs), dimensiunile mai mici (2-4 ym diametru si $-I0um lungime) si numar mare (cirea 20-40 cloroplaste/ celula). Cloroptastul prezinta un invelis bimembranar (peristtomia), un spatiu Stromatic si un spatiu tilacoidal (fig.5). Peristromiul sau anvelopa cloroplastului este aledtuit din dowd membrane elementare, care lasi intre ele un spatiz intermembranar tagust. Membrana extema contine pufine proteine si este mai permeabilé pentru moleculele mici decét cea inte’. Pentru a strabate membrana interna, moleculele necesita ajutorul unor sisteme membrane de transport, asemandioare cu cele existente in cazu! mitocondriel. Membrana intend este netedi si inconjuri un spafiu central mare, denumit stoma (Gubstanta fundamentaté a cloroplastutui), cu pH=8 gi confine: proteine (> 50%), amidon de asimilatie, globule lipidice “(circa 30%), macro- si microelemenic, AND. plastidial, ARN-plastidial, —ibozomi 30/cloroplast) ale unei singure macromolecule de ADN-circulara, cu greutate gi numeroase enzime implicate in procesele de biosintezi. Genomul Cloroplastic este mai mic decét cel Tyocondrial, find alcatuit din mai multe copii (circa 3-moleculara de 85-97 x 10° daltoni. Mecanismele implicate tn transportul de electroni sunt localizate ‘tintr- un sistem de tembrane fizic separate de dublé membrang peristramatica. Acest - sistem de membrane intraplastidiale, delimiteacd in Taport cu stroma nuincrogi saci membranosi aplazati, netezi, numiti tilacoizi, aranjati strict ordonat in stive (asemanatoare fisicului de monede), denumite &ana. Lumenul fiecdmui tilacoid este conectat cu lumeratunui numar de alti tilacoizi, definindu-se astfel cel de al 3-1ca component al cleroplastului denumit spatiu tilacoidal, separate de stroma printr-o singura membrand tilacoidala, impermeabilé pentru ioni (fig,S) Tilacoizii dintr-o grana sunt ‘conectafi cu cei din altA zond'de grana prin canale lungi, care sirabat stroma si sunt delimilati de membrane stromatice, La nivelul membranei tilacoidale sunt localizate complexele macromoleculare ale ATP-sintetazei (formate din nou’ fanturi polipeptice diferite). ATP-sintetaza este prezenta in ambele organite care produc ATP: mitocondrie, cloroplast.CE 28 =: Li Fig5. Alcituiren cloroplastului’ A-ansamblu, B- detaliugr- grana, Is iameld stromatica, me- membrand exter’, mi -membrand imemd, sim- spojiu intermembranat, spt- spatiu tilacoidal, strstroma (¢.G. Karp). Reactiile care au loc in cadrul fotosintezei av tost grupate in doua categori: a - reactit dependente de fumind, care se realizeazi ta nivelul membranelor tilacoidale, unde are loc fotoliza apei, cu cliberare de O2 gi fotofosforilarea, cu formare de ATP si NADPH. - reactii care se desfasoara la Intuneric, in care ATP-ul $i NADPH-ul servesc ca sursi de energie pentru fixarea CO; gi transformarea lui in glucide; aceste reactiiincep in stroma gi se continuit in citosol (fig. 6). vn ——— —— sownasr 10 + Oy Fig6. Rolul cloroplastului in desfiigurarea reactiilor fotosintezei: A — reactii dependeate ATP NADPH de lumina, B ~ reactii care se desfisoari la ‘intuneric (d. Anca Siirbu) [Bp ‘CITOSOL In realizarea reuctiilor de fototiza gi de fotofosforitare intervin doua sisteme, localizate Ja nivelul membranelor tilacoidale, care au fost puse in evidentd sub forma a doua tipuri particulare: P.F. si E.F., ce proemina pe cele doua fete ale membranei tilacoidale, marindu-i asfel suprafata de reactie. Prezenta acestor fotosisteme reprecintd suportut structural, care permite celulei vegetale ‘sirealizeze sinteza substanjelor organice, in prezenfa luminii, pomind de la Substanje organice. _Particulele P.F. sunt dispuse pe fata externa (stromatica) a membranei tilacoidale, au diametru de 80A , densitate de circa 1500/um? si contin fotosistemul T (PS1), implicat in fotofosforitare. Central activ al fotosistemului | este format din clorofila a” (4=700nm). Pigmentii auxiliari sunt reprezentafi de clorofila ,a” (4=705, 690, 685, 678, 670, 660nm), clorofila ,.b” si carotene, . 4 urma procesului de fotofosfortare (cu ajutorul.clorofilei 2"), energia ‘uminoasa este transformatl tn energie chimicd, inmagazinatd in ATP si NADPH Particulele E.F. sunt dispuse pe fata intema a membrane tilacoidale, au diametru de 175 A, densitate de circa SOO/um? si confin elementele fotosistemului Il (PSID, implicat in fotoliza apei, ce se soldeara cu eliberare de Os. Centrul actiy al fotosistemului II este reprezentat de clorofila “a” cu maxim de absorbtie A=680, 690 nm iar pigmentii auxiliari sunt clorofita “a” (4=685, 678, 670, 660 nm), clorofila ,b” si xantofilele, La diatomee i la algele brune, clorofila ,b” este inlocuita cu clorofila ,e", Ia algele rosii cu ficoeritrina iar la algele albastre cu ficocianina. Din punct de vedere structural, exist’ diferente semnificative privind organizarea cloroplastului din celulele plantelor superioare comparativ cu cele inferioare, fn general, cromatoforii algelor au o structuri lamelara cu unele exceptii(Acetabularia sp., Chara sp., Hydrodiciyon sp. etc.), 8% tendinja de \diferenfiere a zonelor de grana. Feoplastele sunt plastide fotosintetizoare caracteristice algeior brune. Ele contin xantofile, in special fucxotina, clorofila ,a” gi ,c”. Rodoplasiele sunt caractetistice algelor togii, contin ficobiline (dominant fiind ficaeritrina), clorofila a” si ,d”. Leucoplasiele sunt plastide incolore, de forma diferit& (eferica, ovald, alungita), prezente ta organele subterane ale plantelor, dar si in cele supraterane, fai putin expuse humini. Se formeaza din cloroplaste prin pierderea capacitait de fotosintez’, tn urma unor modifiedri structurale, Una dintre fotmele ffeevente Sub care se. gisesc leucoplasicle in celulele fesuturilor de depozitare este amiloplastul In aceste structuri se depoziteaz& cantitati mai mari sau roai mici de amido, uneori depunerile masive de amidon ajungind sa distruga inveligul Plastidei. In alte situapii, se depun uleiuri gi Plastida devine oleoplast (olcioplast,- Tipidoptast). Prin depunerea si acumularea substantelor de naturd proteicd se formeaza proteinoplastele (proteoplastele) Cromoplastele-seet plastide colorate diferit dar lipsite de rol fn fotosintez’ Ele acumuteaz’ pigmeaji carotinoidici si dau culoarea galbend, portocalie, rosie, violet, a petalelor floritsr, Fructelor gi semnintelor etc. in celulele plantctor: pigmentii carotinoidici se pet-gisi dizolvati in globule Uipidice (celulele petaiclor de Spartium junceum, Chrysanthemum sp..etc), fixatiye tin suport filamentos (celule pericarpului de Capsicum anmam), sau sub forma de cristale (celulele parenchimuiui de depozitare de la Daucus carota) Acesti pigmenti sunt reprezentati de hidrocarburi carotinoidice si de derivati oxigenai ai hidrocarburilor carotinoidice. Din prima categorie fac parte: -licopina {rogu-sviolet), - a-carotina (culoarea cuprului— violet), - B-carotina (violet); - y- cnrotina (rogu cu reflexe albastrui). In a doua categorie sunt incluse: — xantofilele (luteina de culoare galbend, tnsofeste B-carotina $i clorofila in toate plantele verzi $i zeaxantina de culoare portocalie); — cetonele carotinoidice (rodoxantina de culoare rogie-albastruie, prezenta la plantele aevatice gi la conifere). Pigmentii carotinoidici intervin indirect in procesut de fotosintezi prin cupacitatea lor de a absorbi energia luminoast si de a proteja moleculele de clorofila fafa de autofotodistrugere. Datorita capacitttii lor de a fixa oxigenul si le a forma compusi oxigenati putin stabili, intervin in procesele de oxidoreducere si pot genera metaboliti intermediari cu rol stimulator sau inhibitor asupra plantelor. Nucleul Nucleul controleazi intreaga activitate a celulei, pe baza informatie’ wenetice Inscris& fn structura ADN-ului. Este totodata implicat in transcriptia, iransiafia gi transmiterea cu fidelitate a acestei informatii codificate. Celnlele eucariotetor au un nucleu tipic, veritabil, previizut cu umul sau mai multi nucleoli. Acesta se gaseste in toate celulele eucariote vii. Ingeneral, fiecare cctula vegetal’ prezinti un singur nucleu, Exist si celule binucleate (in tapetul anteral) sav polinucleate (Cladophora sp.>1.000 de nuclee, laticiferele de Ja Fuphorbia sp. > 150 de nuclee, Griffithia bornetiana >4,000 de nuclee). Dimensiunile, forma $i pozitia’ nucleului tm celul&, sunt caracteristici varidbile, care se modifica cu tipul de celuli, states ci funclionala si etapa ontogenetic a plantei. Dimensiunile nucleului variazd fn timite foarte largi: 1-10 jun diametru in celulele meristematice, 10-50 um in cazul zigotului de la Cycas cle, Situat in citopiasma, nucleul ocupa o mare parte din volumul celulelor tinere care se divid intens, iar pe mésura diferentierii si imb&tranirii, ponderea in raport cu yolumul citoplasmei se reduce gi nucleul rimdne adesea localizat in apropierea peretelui celular. In cazul celuletor meristematice, care au capacitatea de a se divide imtens, nucleul este mare (3/4 din volumul celulei), dispus central, iar ruportul nucleoplasmatic (R.N.P.) este ridicat. V. cel. (volum celula)-V.nu. a x 100 (RHertwig) —_-V-nu(volum nucleu) Pe masura diferentierii celulare, odata cu dezvoltarea sistemului vacuolar, nucteul capaté 0 pozitie parietal’ i isi poate schimba forma in raport cu tipul de celuld si cu starea ei functional’. Astfel, in celulele epidermale, este localizatfrecvent in apropierea peretelui tangential intem gi.are forma sferic& sau este user Turtit La alte plante, poate avea forma lobait (Aloe sp., Lycopersicon sp.), forms de bastonas (Chara sp.) sau fitiform (Lycoris sp.). Nucleu! isi poate modifica forma in raport cu starea functionala a cclulei: in celuleie stomatice de la Vicia faba nucleul este sferic, cdnd stomata este inchisd si devine filiform odata cu deschiderea ei. La Tradescanita ‘sp. micteul isi modifica forma, sfericl in forma semitunard odati cu Indepartarea. cclulélor stomatice. . Din pimet de vedere fiziologic, nucleul unei celule vegetale se poate afta tn trei stiri fanctionale dife in interfazd, ~ tn stare de diviziune, ~ in-stare de travaliu (dirijeaza activitates metabotic& in celulele ce nu se mai divid), Primele dovd stadii, caracterizeazA eclulele care. asigur& cresterea plantelor (meristematice gi remeristematizate), iar ultimul {foarte fiecvent in corpul Plantelor superioare), cetulele care si-au pierdut prin specializare (temporar san definitiv) capacitatea de diviziune. : Nucleul unei cétile vegetale aflatd in interfaza este compus din : invelisul nuciear, matricea nuclear, cromatin’, nucleoplasma ‘gi nucleol (fig.7). inveligut nuclear (anvelopa Duclear’) delimiteaza nucleul.. in, .raport- cu citoplasma. Este alcdtuit din doua citomembrane concentrice (70-80 A. grosirve), me ga {M spatiu perinuclear (100-500 A grosime) si o lamina nuclear. 1 Fig 7. Reprezentarea schematic a unei sectiuni transversale print nuclew interfizie: ch = cromatind, In= Jamin& oucleard, mi ~ membrant intemd, me - membrani exter, nuc - nuelecol, pa - por nuclear, ri = ribozomi, sp = spajiu perinuclear (d: &. Alberts) Mo the Membrana nuclear’ extemi se continua cu membrana reticulului endoplasmatic’ si este asociits cu ‘Hbozomi, iar spatiui Perinuclear se ‘continu cu “iurnemul reticuhulin endoplasmatic. ' Cele doua membrane nucleare sunt ‘deosebite: din punet de vedere biochime si- sunt specializate’pentru a interacticna fie cu’ componentele nucleoplasmei (membrana intema ), fie cu cele ale citoplasmei (membrana externa). Lamina nucleara se observ ‘sub forma unui strat electrono-dens, mulat pe fata nucleoplastnaticd a memebranei ‘nuclear inteme. Este alcatuit’ dintro retea de proteine fibrilare cu’ grosiimea'variath in diferitele tipuri de celule. Avcasta Strucruri Indeplineste un ‘ol important in dinamica inveliyutui nuclear gi este implicata in organizarea cromatinei in interiorul nucteului, In structura laminei nucleare au fost evidentiate, alaturi de proteine specializate, care participa la formarea porilor nucleant si trci tipuri de proteine laminale a caror fosforilare (initiatd in profaza) gi defosforitare (inigiata in telofaza) induce dezasamblarea,vespectiv reasamblarea anvelopei sucleare, de-a lungul fiecérei mitoze sau wioze. Aavelopa, nuclear’ a tuturor celulelor eucariote este perforati, tind sirabatutt de, pori nucleari,. care se formeaz in locurile in care cele doud membrane nucleare fuzioneaz’ Porii sunt structuri supramolecular (complexe poraie), organizate si mentinute prin activitatea laminei nucleate. Numdrul porilor pe unitatea de suprafaga este variat, putdndu-se modifica pe parcursul unor procese fiziologice. Porii acoperd circa 5-25 % din suprafata nucleului, avénd 0 densitate medie de 10-11 porijum’. Complexul poral. nuclear: reprezintd 0 structur cu. greutate molecular’ de circa 125x10° dalioni, alcatuitd din ‘tproximatiy:100 de tipuri de proteine diferite, aranjate cu o simetrie octogonal’. in deschiderea unui por existé un canal poral, cu diametrul de 9 nm si lungimea de 15 nm, care este inconjurat de o snucturd proteick ce: proemind spre iucleoplasma si citoplasma, astfel incét diametrul exten al porului este mult mai mare (circa, 100.nm) decat cel inter (circa 80 nm). Fiecare complex poral preznt pe ambele fee ale tnveligului nuctear ct 8 granule proteice. mari {macromere) iar in partea median céte 8 granule proteice mici (micromere).. Canalul central al porului, apare atagat cle. aceste granule proteice prin fibrile (fig. 8), Fig8 — Organizarea | complexului poral (reprezentare schematics): Ca-canal poral, me- membranaimema, — mp-mterial poral, 0c- ootomere (4.6 Karp) ea he Moleculele sotubile: in’ apa cu gréutata molecutari mai mick de 5.000 daltoni, sirabat cu usurinja canalul central al complexului poral. Cele cu greutate moleculard Superioard, nrecesita un transport activ, declangat prin interactiumea cu proteinele'macromere, cate induc (cu consurt eriergetic) Vargirea canalului central ‘n timpul transportului, pana la de 26 am diametru, Porii’ joacd un rol important in schimburile de materiale bidirectionale dintré ‘citoplasma $i nucleu, schimiburi care se realizeazi in mare parte prin ‘canalele care strabat complexele porate, Toate moleculele de ARN ale celulei gi ribozomii sunt sintetizate in nucleu gi exportate tn citoplasma, In acelasi timp, toate tipurile ‘de proteine utilizate de nuclew in functionarea sa sunt sintetizate in citoplasma’gi ulterior importate de c&tre acesta. Desi exportil moleculelor dir nucleu spre citoplasmia are loc prepoderent prin pori, se mai poate realiza totusi, in diferite, proportii si pe alte cai: transport prin vezicule (exocitoza), transport transmembranar direct, prin formarea unor vezicule mari, delimitate de ambele membrane ale invcligului nuctear.In interionul nucteului se afla.stroma nucteara, care contine ADN, ARN, dliferite proteine, ioni de Ca" si Mg™, ribozomi. Aceasta structura complexa este formati din 3 categorii de componete: nucleoplasma (partea fluida, apoasd, in care sunt dispersate diferite substante.); matricea nucleara (scheletul microfibrilar Proteic, de care sunt ancorate in mood ordonat fibrele de cromatina); cromatina (forma de existenta a cromozomilor interfazici). Observatiile efectuate asupra structurii nucleului--aratt ci fibrele de cromatind de 250 A diametru nu. sunt libere in interiorul nucle‘tor interfazici, ci sunt ancorate de.un schelet proteic (matrice nucleara), de natura fibrilara alcatuit din elemente dispuse intr-o refea tridimensional fink, Matricea nuclear’ ou este numai un “endoschelet”, care serveste la menfinerea formei nuckéului ci este ‘otodata implicat in procesarea nojlor macromolecule de ADN sintetizate, in transportul for pri nucleu gi in. organizarea ADN-ului din structura cromatine!, La acest nivel sunt localizate de fapt, cele mai multe mecanisme. implicate in variatele activitati ale nucleului, care vizeaza in special proceséle de transcriptic sireplicatie a ADN-ului, Termenul de cromatind este folosit pentru a desemna complexul de macromolecule care formeazt materialul cromozomial al celulei amitotice. Fibra de cromatina este formaté din ADN, asociat cu proteine -histonice (grup de mici proteine bazice). {n paralel cu replicajia ADN-ului se sintetizeart $i proteinele histonice ce vor forma suportul pe care se inffisoara maeromoleculele de ADN fice. La toate speciile de plante existd cinci clase diferite de histoane (Hi, EA, H:B, Hs, H,), ce pot fi separate prin ‘electroforezs pe gel de Poliacrilamida. Ele sunt foarte usor de deosebit pe baza continutului lor in cei doi aminoacizi bazici: arginina gi lizina. Proteinele histonice indeplinesc urmitoarele funcjii: determina structura cromatinei, maresc stabilitatea ADN-ului, induc structura secundard gi tertiar® a Librei de cromatina, blocheaza accesibilitatea ADN-ului pentru enzime, constituie represorul general al activitiii genetice, . {n organizarea fibrei de cromatind se disting mai multe nivele. Fibra nucleosomal (11 nm diamettu) reprezinté cel mai inferior nivel al organizirii cromatinei. Fiecare nucleosom este aloatuit ‘dintr-o regiune central, formats din proteine histonice (H,A, H2B, Hs, H,), pe care se infgoara un segment de ADN. de 140-146 de perechi de nucleotide si un segment de ADN-linker, cu o lungime Rogue "apy circa 60 de perechi de nucleotide, asociat cu eae histoane Hy. ADN-ul total al unui nueleosom ajunge sa aiba in acesic conditii o lungime de circa 200 de perechi de nucleotide (fig.9), Fig. Structura nueleosomului (d. C. Karp)Ulterior, are loc impachetarea nucieosomilor pentru a forma fibra de cromatind de 30 nm diametru, care se condeseazd treptat prin buclare, dand hastere fibrei de cromatina de 300 de nm diametru fn momentul in care se structureazi cromozomul vizibil la microscopul optic, fibra de cromatina suporta si alle grade de condesare (700 nm = 1.400 nm dJiametru) (fig. 10-A), La eucariote camtitatea de ADN este incomparabil mai mare faja de procariote si este distribuité intr-un anumit numér.de cromozomi, caracteristic si ‘constant pentru fiecare specie. Nomirul de cromozomi variaz§ functie de specie: Haplopappus gracilis In=4, Fragaria vesca 2n=14, Vicia faba 2n=12, Allium cepa 2n=16, Zea mays 2n=20, Senecio vulgaris 2n=40, Dryopteris filix-mas 2n=164, Equisetum arvense 2216, Ophioglossum sp. 2n=600-630. Lungimea cromozomilor variazd la diferitele specii de plante in limite telativ mari: Zea mays 8-10 umn, Allium ursinus 10-20 um, Trillium sp. 30 um. Cromozomii tuturor celulelor eucariote, sunt structuri complexe, alcatuite din cromatina $i dint-o matrice, care o inconjoars. Fibra de cromatin’ a fiectnui ‘comozon, confine 0 singuré macromolecula de ADN’ asociati cu proteine histonice. fn componenta matricei se regisesc, ARN-ul cromozomial, proteine, inctusiv cele nonhistonice, mici cantitii de lipide gi ioni, ” in celulele care nu se afl4 in diviziune, cromozomii sunt lungi si subfiri. In timpul diviziunii celulare, ci ating dimensiuni minime (sunt scurti $i grogi), iar ddetalile lor structurale se pot observa cu claritate, in microscopia optics. De-a lungul ciclului celular, care comporti interfaza (faza.presintetica- Gly faza de sintezi- S si, faza postsintetics- G2) si faza de ‘diviziune, acelagi cromozom trece printr-o serie de etape, corelate cu modificiri morfologice si functionale evidente. Astfel, in interfazi, cromozomii prezint& diferite grade de condesare (cromozomi functionali), permnigind transcriptia si replicatia ADN- uli. in timpul diviziunii celulare, cromozomii . prezinta .diferite grade de inactivitate functional, fiind implicati in special in, transmilerea cu fidelitate a informatiei genetice la celulele fiice (cromozomi de transport). La inceputul mitoret $i respectiv a meiozei, cromozomil sunt dedublati (au sufetit duplicatia in-timpul-fazei $ ~ de sinteza), fiind formafi din dowd. subunitati idontice, denumite crdmiétide "(ce contin fiecare, cate. macromolecula de ADN), men{inute Impreund, datorita unei zone structurale (jn care replicarea ADN-ului nua fost realizata), denumita constrictie primard sau centromer. Fiecare cromozom prezinti un singur centromer, clar delimitet. La unele specii de Lucula si Cyperus, ins8 a fost semnalata, prezenfa unor centromeri difuai.Fig [0. A - nivelele de oryanizare ale fibroi de cromatini; B - aleStuiren eromozomului_ metafazic (dedublat): br - bra, om - centromer, ch ~ crimatind, cro ~ ‘cromatide, cts ~ constrictic secundara, mti ~ matrice, sat — sarelit (d, B.Alberts; W. A. Jensen $i F. B. Salisbury). Pozitia centromerului (median, submedian’, subapical, _terminala) determina forma cromozomului — dedublat (bicromatic), Unii cromozomi. prezinti -si consirictii _secundare, localizate . pe bratele acestora in. pozitie intermediaré (interstitial), sau aproape de unul din capete, delimitind portiunea apicala 2 acestaia (numits satelit) (fg. 10-B). Aceste constricfii functioneazé ca regiuni organizatoare nucleolare, de care apar ataga{i nucleoli. La Zea mays perechea a 6-n de cromozomi, prezinta astfel de constricfi, iar la Secale cereale, pereche a 7-8. : tn nucleul unei celule eucariote, care nu.se aflX in. diviziune cea mai evidenté formatiune care se observa la microscopul optic este nucleolul, Nucleotu! contine 0 cantitate mare de ARN. si proteine, fiind o structura ‘nalt organizat’, cu contur adesea sferic sau neregulat, nedelimitat de membrand. * Este aledtuit dintr-o matrice amorfé in care sunt prezente 3 componente partial separate: + 0 componenta filamentoas& reprezentari de citre ADN-ul unei regiuni organizator nucleolar a unui cromozom; - 0 component’ granulara care contine particule de 15 nm diametru, reprezenténd de fept forma matur’ a precursorilor ribozomali; - 0 componenta fibrilara densa, alcatuité din mai multe fibrile fine ribonucleoproteice de 5 nm diametru, care reprezints macromoleculele de ARN transcrise. Nucleolul este responsabil de sinteza gi procesarea celor dou8 subumitati ribozomale (40 $ si 60 5) ale ribozomilor de 80'S, care sunt ulterior exportate in citoplasm’, Mérimea nucteolilor reflect intensitalea activitatii lor, care se: modificd att eu tipul de celulé cét si cv starea ei functionald, Asfel, nucleoli sunt mici in celulele plantelor aflate in stare de laten{é (semin{e, muguri dorminzi), dar pot depisi 25% din volumul nucleului, in cclulelz in care se desfgoard o intensi 8activitate de sintez proteich (celulele meristematice, celulele secretoare etc.) Diferentele de meirime se datorese in general cresterii sau reducerii numirului clementelor granulare, proces care este probabit controlat de nivelul transcriptici genelor ribozomale. 1.2, 2. Componente neprotoplasmatice _ Peretele celulay este o structuri caracteristica tuturor celulelor vegetale. ‘Zoosporii si celulele sexuale ale tururor plantelor sunt mude. La ccfulele sexuale membrana epare dup fecundatie: de asemenea gi la ariumiti zoospori membrana se formeazii mei térziu, Aparijia membrane! in aceste cazuri se produce prin refacerea unei parti exteme a citoplasmei, Dac celula pierde 0 bucati din membran& (se rineste) se observa cum aceasta regenereazii din citoplasma. ‘Membrana oreste legati de citoplasma, iar daca a pierdut contactul cu ea, Inceteazd si mai crease. Aceste aspecte demonstreazi ci membrana este produsal profépiastului, secretat® prin activitatea lui, Ba se prezint& ca o forma ‘nat specializati de matrix extracetular, cu grosime variata (0.1m sau mai mulfi um), care aderd stréns ta suprafata externa a plasmalemei, Peretele celulelor tinere, aflete in crestere este subtire, semirigid, cunoscut sub denumirea de perete celular primar. Celulele care si-au tncheiat cresterea determinate genetic, iyi pot meatine peretele primar, ingrosdndu-} considerabil, ‘ns& adesea igi formeazi noi stranuci ale peretelui celular, mai rezistente gi.cu 0 comporitie chimicd mai complext, construindu-si astfel, peretele celular secundar, Acesta se interpune: intre confinutul viu al celulei gi peretele celular primar (Gg. 11). Peretele celular primar (celule .emabrionare, celule meristematice, unele celule epidermale, articole de th ciuruit ete.) este format din doua componente; — un matrix reprezentat de un gel polizaharitic (hemiceluloze, pectine, glicoproteine), putemic hidratat (in care apa reprezint4 60 %) gi ~ un sistem: de microfibrite celutozice (60 ~70 lanuri liniare de molecule de celuloz& cu aceeasi polaritate formeaz’ o microfibril ), Inguste (5-20 num) gi lungi (1000-7000 nm) inconjurate de un numar mare de lanfuri Jiniare. de celuloz8, ‘mai patin ordonate. ig.11, Peretele celular. A = peretsle selvlar primar, B — pereiole celular secundar, C + petetele celular primar cu plasmmodewme, lc-lumeoul celui, Imdamale milocie, — pep-peretele,, cslolar primar, pes-peretsle celular seoundar, pléilasmodssme, pa: punetuatiusi, sinespariuintercelular (0, W.A. Jenaen gi F.B Salisbury)Hemicetulozele sunt un grup heterogen de polizaharide matriciale (xilan si glucomanani) care se fixeazi strans, dar neconvalent (legdituri de hidrogen) de suprafata microfibrilelor celulozice. Unele dintre aceste molecule se leaga de moleculele pectice neutre mici gi prin intermediul acestora de moleculele pectice acide lungi. Aceste legaturi transversale, care sc stabilese intre moleculele din structura peretelui celular, joacd un rol important in menfinerea la un loc a componentelor sale, asigurdndu-i integritaiea. Alaturi de cole 3 clase de polizaharide, in structura peretelui celular primar au fost puse in evident si glicoproteine, bogate in hidroxiprotina gi intim legate in complexul polizaharidic matricial (fig. 12). Fig.12 Legiturile existente intre elementele structurale ale peretelui celular primar (reprezentare schematic8): glp-glicoproteing, mh-molecule de hhemicolulazt, raic-microfibrilé’ de celulozs, mpa- molecule pectice acide, mpnmolecule pectice neulre (4. BAlberts) Cresterea celulelor in volum implica o sporire corelati a suprafefei peretelui lor celular, Avand in: vedere faptul ci, microfibrilele de celiloz’ sunt foarte pujin elastice, o asemenea schimbare prin fntindere, implic& 0 migcare de alunecare a microfibrilelor, unele peste allele. Aceasta depinde de orientarea lor tn peretele celular, de interactiunile dintre macromoleculele matriciale gi microfibrilele de celulozd. Cresterea in suprafafaé @ peretélui celular primar se realizeaz& pe dou cai: - prin intindere, care presupune alunecarea microfibrelor de celulozi unele peste altele, sub influenja presiunii exercitate de sporirea volumului celular in urma hidratarii; - prin intususceptiune, care implica intercalarea de noi microfibrile de celuloza printre cele deja existente. Porozitatea redusi a perctului celular primar, limiteazi schimburile de ‘molecule mari cu mediul inconjuritor. Avand in vedere fns&, cantitatea mare de apa pe care o contin, accasta structura este ugor penetrat de gaze, molecule mici solubile in apa. Legaturile transversale din structura acestor pereti sunt nigte obsiacole nedinsemnate fn calea moleculelor de apa, a glucidelor si ionilor. Chiar si tn cazul celulelor cu pereti primari foarte grosi (15um), doar 10 % din rezistenja pe care 0 opune celula, la trecerea libera a apei, depinde de peretele celular, restul de 90 % sevine plasmalemei, De regula, porii peretilor celulari primari sunt miei (3,5-5,2 nm diametru), iar prezenta unui eventual strat de ceara, deasupra cuticule, reduce putemic difuzibilitatea moleculelor mai mari de 15xt0°-20x10° daltoni. In cazul celulelor secretoare ( de mucilagii, nectar) insd,aumirul porilor creste iar dimensiunile sporesc, permitind trecerea produgilor cu preulate moleculara de pana la 100x10° de daltoni. Peretele celular ‘secundar (celulozi, hemiceluloze, substanfe pectice, lignin’) este alcatuit din 3 strawri, uneori chiar 4, in care microfibrilele au 0 orientare diferita: - un strat extem, in care microfibrilele sunt dispuse helicoidal: ~ un strat cu microfibrole dispuse paralel; - un strat cu microfibrile incrucisate gi un strat imtern, in contact direct cu plasmatema, bogat in proteine si’ previzut cu icrofibrile dispuse foarte lax (fig. 13). Fig 13, Organizarca percielui celular al unei fibre sclerenchimatice (secyiune transvessald); Im — iamelii inijlocie, pep ~ perete celular primar, pop — straturi ale peretelui celular secundar, le — lumnul celulei (dB. bers), Compozitia si forma peretelui celular se modifica substantial in cursul cresterii si dezvoltarii eelulelor, in raport cu funefia pe care 0 vor . indeptini. In procesul formarii celuletor specializate, au fost evidentiate cca 3 modalitéti de modificare a peretelui celular: 1) - prin ingrosarea peretilor celulari primari (articulele de tub ciuruity; 2) - prin formarea de pereti celulari secundari (articulele de vas. lemnos, traheide, celule sclerenchimatice etc.); 3) - prin depunerea unor substanje hidrofobe peste peretele celular primar (celule cpidermale). Diferentierea vaselor ciuruite (componente ale floemului) implicit alesea ingrogarea peretilor celulari primari, prin depunere de celuloza si hemiccluloze. Perejii celulari sunt strabituti de mumerosi pori delimitati de plasmalema si formati printr-un proces de dislocare locala (fig. (4). Fig.t4. Formarea —tubulul—_ciuruit (reprezentare shematic’ in sectiune longitudinal’): im ~ lamella mijlocie, n ~ nucleu, pep — perete celular primar, re — reticul endoplasmatic, v — wieuold (4. B. Alberts), Cele mai importante elemente prezente in structura xilemului sunt vasele lemnoase (traheide, trahee), care prin procesul de diferentiore realizeazi un perete celular secundar, bogat in lignin’ (20-30 % din yreutatea uscati) (fig.15). Diferentierea sa neuniforma determina arhitectura curacteristich diferitelor tipuri de vase lernoase. Pereiele secundar se poate constitui sub forma de inele, in vasele Jemnoase inelate, sub forma de banda 2scontinué in vasele lemnoase reticulate sau continuu sub forma unui strat uniform intrerupt din Joc in toc de punctuatiuni, in cazul vaselor lemnoase punctuate. Fig15, Formarea peretelui celular secundar al articuletot de vas lemnos (reprezentare schematicg in sectiune longitudinals): Im — lamelt mijlocie, mt - microtubuli, n — nucleu, pep - pereta celular primar, pos ~ perete celular secundar, ¥ ~ vacuold (4. 8. Alberts), fngrosarile secundare intirese peretii vaselor conductoare xilemice, facdndu-i rezisten{é la presiuns, impiedicénd astfel strivirea celuielor. Celulele epidermale, care acoperd suprafata extem® a plantelor igi pastreaat fn general peretii celulari primari dar fi ingroas8 tn sens centripetal. fn plus, pe parcursul diferentierii produc si depoziteazi in acosti perefi si pe fafa extema a lor, cutina si ceara care formeazt cuticula (fig. 16) cu Fig.16.CelulA.epidermala.maturi (reprezentare scheroatica): cc ~ cari, ci — PE citoplasms, cu — cuticula, n - nucleu, pep ~ perete celular primar, v— vacuoll (4. 8. Alberts). ingrosari centripetale ale peretelui celular au fost evidenfiate si Ja alte tipuri de celule vegetale, Peste peretele primar $i secundar gi in perete se pot depune noi straturi de substanfe scheletice ‘secretate de protoplast, avand ca urmare schimbarea -insugirllor acestora,’ in raport cu functia pe care urmeazii s4 0 indeplineasca diferitele’tipuri de celule specializate, producdnd modifivari secondare respectiv: lignificarea, suberificarea, cutinizarea si mineralizare. Lignificarea, caracteristicS plantelot superioare, covisti’ tn’ impregnarea peretilor celulati celulozici cu lignind amorfi, care ‘inconjoard. microfibrilele celulozice $i astup’ spatitle intermicrofibrilare, marind rezistenta si respectiv micsorand flexibilitatea acestora. De‘ regula se lignificd ‘celulele care urmeaz’ st indeplineasca functii mecanice (sclerenchimul) gi de conducere a apei cu sérurile minerale (traheide, trahee). Procesul de lignificare este rar intalnit in naturi (sclereidele din fruetcle de gutui, par se delignifica treptat in timpyl coacerii) gi implic& interventia unui echipament enzimatic adecval,Suberificarea consti tm impregnarea generali a peretilor celular cu suberind amorfi. Dupa impregnare peretii devin elastici si impermeabili pentru apa si gaze. O suberficare ugoari a fost semnalata la celulele exodermet (primele 2.3 straturi subrizodermice). Un proces de suberificare puternicé afecteai peretele secundar al celulelor endodermale (ultimul strut al scorjei rfidacinii), in timp ce in cazul fesutului aparator secundar denumit suber, peretii celulari sunt complet suberificati. Cutinizarea reprecintd impregnarea perefitor celulari (tangential extemi), cit © substanti insolubil’. in ap’ nunitt curind. Procesul de depunere a excesului de cutind, sub forma unei strat continuu, pe suprafala epidermei reprezintd ctiticulizarea, Grosimea cuticulei este in stransi legSturd cu economia de apa a plantei (reduce intensitatea transpiratie’) fumetie de conditiile de mediu. Astfe!, plantele submerse sunt prevazute cu o cuticula foarte find, in timp ce plantele verofile formeaza o cutioula groasa. Cerificarea este procesul prin care ceara vegetal, produs& in exces de cAtre celule se dispune in grosimea cuticulei, sau pe suprafata acesteia (granule sferice, bastonase, solzi, lamele etc.), limitind schimburile de gaze gi circulatia pei, Acoperirea peretilor celulari on ceard reduce transpiragia, actiunea razelor ultraviolete si limiteazA atacul microorganismelor. Mineralizarea const in impregnarea peretilor celitari primari cu CaCOs, ‘SiO, ete. Astfel, la Cucurbitaceae, Boraginaceae peretii celulari se incrusteazd cu CaCOs, la Equisetum sp. se silic‘fic’, peretii perilor urticanti (Urtica dioica) se impregneazi cu CaCO; si cu SiQs, cistolitii de la Ficus sp. se formeaza prin impregnarea cu CaCO; a unor ingrogiri centripetale subepidermale. Rigiditatea si reristenta frunzelor gi a tulpinilor de la Poaceae, Cyperaceae, Equisetaceae etc., se datorese in mare msurd impregnirii peretilor cetulari cu SiO2, ‘Alte tipuri de modificiri. ale peretitor celulari sunt: gelificarea si lichefierea. Gelificarea reprezinta totalitatea activitatilor de hidroliza, care se soldeaza cu formarea gumelor si mucilagiilor, Mucilagtile provin fie din transformarea diferitilor constituent’ ai peretilor celulari (mucilagii pectice ~ Liliacede, Frassicaceae, Malvaceae; mucilagii pectocelulozice — seminte de in, mucilagii celuloaice, enixte ete.), fie sunt produse in urma activitatii metabolice a celulelor (celulele mucilagigene de 1a Tiliaceae, Ericaceae, Malvaceae etc.), sau cand tidroliza este foarte intens& se soldez’ cu dizolvarea unor cclule intregi, forménd gumele, Lichefierea este procesul . de dizolvare a peretelui celular primar, desi celula este lipsiti de enzime celulozolitice. Acest proces std la baza formarii vaselor Jemnoase perfecte (perete transversal al articolelor vasculare se umfla, se xelific’ gi apoi se dizolva complet), a canalelor laticifere si a unor tipuri de spatii intracelulase,Legaturile intercetulare Lamela mijlocie este o formatiune intercelulart, omogend, predominant pectic (pectat de calcu), care solidarizeazd celuiele invecinate, fAtd a Impiedica cresterea lor, Se diferentiaca la sfévsitul telofazei mitotice, simultian cu formarea celor doi nuclei fii sau dupa individualizarea acestora. Cu exceptia cdtorva tipuri de celule foarte specializate, fiecare celula vie ) Cariochineza este un proces complex, ce se manifest’ sub doua forme deosebite iprin locul de desfigurare, pasticularitatile procesutui si rezultatele wwestuiat ‘cariochineza ecvationalé (mitoza) si cariochinesa reductionala (mneioza). Dezvoltarea plantelor in contrast cu dezvoltarea animalelor se produce in ‘one specializate pentru erestere, denumite meristeme, unde are loc destésurarea ‘coordonaté a proceselor continue de diviziune gi diferentiere a celulelor somatice. Diviziunea celularé somatic’ se desféigoars in doud etape succesive: 1 etapa - diviziunea nucleului * cariochineza ecvafional’ = mitoza (Profaza, Prometafaza, Metafaza, Anafaza, Telofaza), a I-a etapa - diviziunea citoplasmei citochineza Paccurgiind cele dou’ etape, plecind de la o celula somaticd, in urma proceselor biosintetice din interfazd gi a diviziunii celulare se ajunge, !a dowd ‘ule fice ca numar de cromozomi identic cu al celulei initiale. Majoritatea Julelor care se divid, petrec cea mai mare parte a ciclului celular in interfazk gi tun timp foarte sourt tn faza de diviziune. Inainte de diviziune celula trebuie si-si dubleze volumul gi implicit constituenfi, prin parcurgerea obligatoric a etapelor pregititoare interfazei, in care sunt sintetizate toate componentele necesare ce vor fi contimute de celulele fiice pentru agi incepe propriul lor cict de crestere, urmat eventual de o ulterioara diviziune. MITOZA (gr. mitos = fir, osis = condite). Profaza, Odati' cu initierea profazei, cromozomii continud sd se scurteze progresiv gis se tngroage devenind vizibili la microscopul optic (fig. 19-A). Fiecare eromozom este dublicat (dedubla!), iar fiecare macromolecull de ADN este aleatuité dintr-o catend veche, care a servit drept matrii gi din una now intetizatd, pe parcursul fazei S a interfazei. Biogeneza-sibozomilor este stopats, jar nucleolii se fragmenteaz’ si in cele din urm& se dezorganizeaza.in interiorul nucleului, : foi de la inceputul profazci 0 parte din microtubulii citoscheletului, se dezansambieaza, formédnd o rezerva de molecule de tubulina, disponibila pentru 2formarea fusului de diviziune, Acesta este alcatuit din microtubali polani $i cbinetici, Fig. 19, Fazele mitozsi observate in micrascopic opticd (reprezeniare schematicd). A — rofaai, B~ prometaferd, C ~ metafizi, D — anafaal tinpcc, E — enafazs tiie, F telofaz mapurie, G— telofect avanseth, H- telofazd trie, ex - cromozom, fd~ fas de diviziune, at zucleu telofazi, ppr— perete primordial (d. W.A. Jensen gi FB. Salisbury), La majoritatea plantelor inferioare gi la toate plantele superioare, centrul de organizare al microtubulilor este reprezentat Je calotele polaze. Acestea fyi au originea in materialul perinuclear, iar prin modul lor de dispunere, polerizeazi celula La unele grupe de alge, in celulele mama ale gametilor de la briofite gi pteridofite, la ciuperci si la majoritatea celuleloe animale exist un centra celular, Prevézut cu centrioli gi aster. Microtubulii polari i chinetici prezinta polaritate Astfel, capa negativ (©) cepolimerizant, al microtubulilor poiari este localizat la nivelul calotei potare, fiind protejat de depolimerizare, iar cel pozitv (+), polimerizant este liber si permite alungirea lor, prin atasarea de noi molecule de tubulin&, Microtubulii polari din ficcare jumatate a fusului de diviziune se suprapun paral in reaiunea ‘ccuatoriala a acesteia. Microtubulii chinetici au capatul (+) atagat chinetocorului gi cel (-) orientat cctre polii fusului. Prin capatul (-, depolimerizant, liber, se realizear scurtarea lor, care va permite apropierea cromozomilor de polit fusului de diviziune, pe parcursul anafazei si telofazei 2Prometafaza. Prometafaza incepe in momentul in care se dezorganizeaz& luvetisul nuclear, iar tusul de diviziune patrunde in arealul nucieului. Frgmentele fniveligului nuclear, rman vizibile ia jurul fusului de diviziune, pe tot parcursul euriochinezei (fig. 19-B). Pe ambele fee ale cromozomilor dedublati (bicromatidici) se organizeazd niyic structuri specializate, implicate in mobilitatea lor, denumite chinetocori, ¢ incep si contactezt un sel special de microtubului ai fusului de diviziune, denumiti microtubului (fibre) chinetocorali (chinetici) (fig. 208). NOM rg 8 Fig. 20, Reprezentarea schematic& a oromozomului metafazic (A) si anatazic (B), ‘dm -ventromer, ero - cromatidi, “mk « > qierotubuli chinetocorali (d. B. Alberts) Uherior, microtubulii chinetici interactioneazd cu microtubulii polari ai fusutui de diviziune, si ca urmare cromozomi inird intr-o miscare de “agitatie” in tendinga de a fi tragi gi orientati spre zona ecuatoriala a fusului. Procesul dureaz’. © th medie 10-20 de minute. In aceast’ activitate de orientare, fiecare cromozom = © gste violent cotit si Pacut si oscileze intre polii fusului, ori de céte oi fibrele thinelocorale se ating de microrubulii polari (fig. 21). Metafaza (fig. 19-C, fig.21. In cursul tntregii sariochineze cromozomii se comports pasiv, iar om deplasarea lor (“migcdrile”) este rezultatul interactiunii — flhrelor chinetocorale cu restul fusului de diviziune si a interactiunii microtubulilor polari intre ei. © Promelatid etna Ty 21 Comportamentut cromozomilor in cariochinezs sevational&: (er ~ cromozom, mk — microtubuli chinetocorali, nj» ~ microtubuli polari (d. B. Alberts). Aceste interactiuni determina pozitionarea cromozomilor {afi de axa fusului (fecare chinetocor este oriental spre céte un pol ul fusului de diviziune), edificarea placii metafazice simple si menjinerea ei, in nnetafaza, ‘Anafaza (fig 19-D, E). Anafuza este etapa in care: are loc succesiv: sopararea sincron& a cromozomilor dedublati in cromozomi monocromatidici (eveniment marcheazii inifierea anafazei), prin definitivarea replicarii ADN - ului in regiunea centrometrului (fig. 20-B) si inceputul -deplasirii cromozomilor inonocromatidici ‘spre polii fusului de diviziune, cu o vilezd medie de circa 3Iym/minut. La sfargitul- anafazei (dureaza cateva minute) cromozomii ajung la jumatatea distan(ei dintre ecuator si polii fusului de diviziune, in timpul miscitilor’ anafazice, fibrele chinetocorale se scurteazi, pe misuri ce cromozomii se apropie, de poli, iar microtubulii polari ai fisului se alungesc. La nivelul zonei ecuatoriale a fusului se produce migcarea de alunecare a celor doud seturi de microtubuli polari, care sunt partial Suprapusi, iar cei doi poli ai fusului de diviziune se distanteazA (fig.21). . Deplasarea ctomezomilor in anafazi este rezultatal actianilot care se produc Ta nivelul fusutui de diviziune 51 anume; migcarea de’respingere, care pare intre cele. dou grupe de microtubuli chinetocorali orientati spre’ polii opusi ai fusului, in momentul separdrii cromozomilor dedublati i miscarea de alunecare a microtubulilor polari din fiecare jumatate a fusului,’ insotits de alungirea lor, prin aditie de noi subunitati de tubulind la capétele libere (4). Forta de impingere generaté de aceasti combinatie dintre cresterea microtubulilor si alunecarea for distanjeaza potii fusului-de diviziune. ‘Intregul mecanism de transport’ al ctomozomilor se bazeaz’ pe procese energetice, care functioneaza cu eficienti maxima. in acest sens s-a dovedit ci penta asigurarea mobilititii unui singur cromozom monocromatidic sunt utilizate doar circa 20 de macromolecule de ATP, ° Telofaza. Este etapa finala ia cariockinezei. In télofaci ‘cromozomii individuatizati ajung fa poli, iar fibrele chinetocorale in urmia ‘depolimeriztrii totale (fig. 19-F, G, H). : : jurul fiecdrui grup de cromozomi polari se reface céte un tnvelis muclear, formand nuclecle interfazice ate celor dou’ celule fice, fn acest ‘proces se folosesc in mare parte si materialele reaultate din dezorganizarea mucleului celulei mame. : . CITOCHINEZA. In celuiele vegetale (previzute ou perete celular), citochineza prezinti mecanisme proprii, care o deosebesc net de celula animala, La plante, divizimnea citoplasmei se realizeazk din imerioru}-“celufei_ prin constituirea unui perete celular nou, intre cele doud celule fiice, Directia de formare a noului perele este perpendiculard pe fusul de diviziune, ‘iar orientarea acestuia-va determina pozitia viitorului’ perete despartitor. Cand’ fusul de diviziune este paralel cu suprafata unui organ, intre celulele fiice se formeaza un perete anticlinal (perpendicular pe suprafata organului), iar cAnd fusul orientat perpendicular fai de suprafaja organului, peretele nou format va fi perictinal (paralcl cu suprafafa acestuia). Perete celular se fortheazi‘in ‘asociere cu microtubulii polari reziduali ai fusului de diviziune (fig.22). ‘La sfargitul telofazéi © parte din microtubulii fusului de divizime contacteazd intre ei, realizand o structurd cilindrica, in care dispozitia lor este paralela. Acesta formatitine, la care se adaugé gi profilele de reticu! endoplasmatic este localizata in zona ecuatoriala a cetulei gi se numeste fragmoplast,i ‘ef -conexiuni plasmodesmale, di - dictiozomi, mmf — | mironabult fagmoplesmoli, mp ~ microubul polar, = ot nucleu telofazic, pom ~ peretele celulei mame, ppr — | -percteprimodial, vg verievle Golgiene (dB. Albus) Veziculete Geigiene pline cu substante precarsoare ale peretelui cefular. vontacteazimicrotubulii fragmopiastului gi sunt apoi transportate in hungul ‘wcestora spre zona ecuatoriala. Aici fuzioneaz $i contribuie la formarea unei Miructuri cu aspect de disc (marginita la ambele pirti de plasmalemd), denumits perete celular primordial. Moleculele polizaharidice precursoare elibetate de veziculele Golgiene se ‘msambleaza in interionil peretelui primordial, forménd pectine, hemicelulozice, Peretele celular primordial disciform se extinde progresiv pana ating. peretele celular primar original. Pentru aceasta, o parte din microtubulii fragmoplastului limpuria se dezansambleazi la margincle peretelui celular primordial, unde atrag ‘un now set de vezicule, Procesul se repeta pain’ cAnd peretele celular primordial ‘linge peretele celular primar initial, separnd complet cele doua celule fice. Fig22. Citochineza (teprezentare schematicd), in continuare ficcare celula fied fgi ‘iormeaz& un perete celular primar propriu (prin formarea gi depunerea de microfibrile colulozice de o. parte si de alta a peretelui celular primordial), iar peretele primordial devine lamel& mijlocie. Elementele reticulului endoplasmatic asociate microtubvlilor vor forma desmotubulii din struetara plasmodesmelor, iar portiunile din peretele celular primar, strabatute de’ acestea vor teprezenta punctaatiuni secundare, ZT, ATTN ca LEAVES MEIOZA (gr. meiosis = diminuare, micsorare). Daca mitoza, care are ca rezultat multiplicarea celulelor somatice, face parte intrsecd din procesul general al cresterii si dezvoltirii plantelor, meioza (cariochineza reductional8), asigur& formarea celulelor reproducitoare (haploid), ‘ijlocind astfel reproducerea organismelor vegetale, Mecanismul meiozei este mult mai complicat decit cel al mitozei, Dou «liviziuni suecesive, strict controlate constituie meioza: 1) - meioza ! (etapa reductionali ), in ‘care se realizeaz8 reducerea numarului de cromozomi la itimatate; 2) - meioza II (etapa ecvational’), in care se realizeaza multipticarea ‘wucleilor haploizi rezultati din meioza I. Aceasta inseamna c& diviziunea meiotica 3 3sse soideazi cu formarea a 4 nuclei, fiecare confinand cate o jumétate din numéarul de cromozomi ai nucteului original interfaza, etapa pregatitoare meiozei, include replicajia ADN - ului, faza S premeioticdfiind mult mai lunga decat cea premeiatic Profaza I (leptoten, zigoten, pachiten, diploten, diachinezB), . Profaza primei diviziuni meiotice este lung si complex’. in aceasaté etapa cromozomii se afld sub form’ de yerechi de cromozomi omologi (fig. 23). Primul stadiu al profazei I este Jeptotenul (ex. /epios = subtite; nema = fir), caracterizat prin condensarca gradata a cromozomilor, care permite vizualizarea lor in Cxp-O: microscopic optica & La sfacgitul leptotenului cromozomii_ omologi sunt partial condensati si gata de asociere. Fig23. Reprezentarea schemtich s stadillor meiozei (a. W. A. Jensen si F. B. Salisbury) Procesul prin care cromozomii omologi se asociazh intre ei se numeste sinapst (er. synapsis = legatura), se produce in zigoten (er. zigos = imperechere, reunire) si conduce la formarea cromozomilor bivalenti sau tetradici, Ultimul termen se refer la faptul ca intregul complex obfinut contine 4 cromatide. im; cromozomilor ooilogi se realizeazi in doua etape succesive: in primul stadiu, cromozomii se aliniaz’, insé ramén distanjati printr-un spatiu de circa 3.000 A. inal doilea stadiu, cromozomii se aropie unul de altul si se realizeazit o asociere foarte precisa (punt cu punct), prin edificarea unei structuri speciale, denumith complex: sinaptinemal, care apropie cromozomii pana ta o distanja de 1.000 A. Edificerea sinapsel marcheaz sfarsitul zigotenului gi inceputul stadiului ulterior al profazei J, care este pachitemul (er, pachos = gros, inghesuit). Acesta este uoul dintre stable lungi ale profaze. ‘Asfel, dacd leptoteoul si respectiv zigotenul dureaz® in general, pani la cdteva ore, pachitenul poate dura cAleva zile sau chisr sépuiméni Pe percursul acestei perioade, cromozomii omologi sunt tinuti fmpreund de care complexut Sinaptinemel si se produce recombinarea genetic prin crossing-over (Bg, 24). 6ig 24, Complexul siraptinemal (a. W. Aonsen si f B. Salisbury). + Jepsen. ceputul diplotenutai (gs. dipfoas = dub, nitoral stadiu al profazei I, se caracterizerars | jeunougte —dup& tendinja. de indepairtare a omozomilor omologi din tetrad. Acestia rman Pets ui conectafi prin legSturi denumite chiasme {. hiasma = asezare in cruce), localizate in jieral, acolo unde s-a realizat crossing-overul, ven Ultimul stadiu al profazei I este diachineza > (at. dia = prin, de-a lungul; kinesis -), in care sromozomii se spiralizeazi, pregetindu-se pentru metafazd, iar nucleolii si tnveligul nuclear se dezocganizeaz’. Metafaza I, incepe odat& cu dezansamblarea inveligului nuclear si cu spuritia fusului de diviziune. Cromozomii omologi care sunt inci legati prin shiasme incep s& se orienteze spre zona ecuatorialé a fusului, forménd in final 0 plucd ecuatoriala dubla, in care ambii membri ai fiecarei perechi de omologi sunt oricntafi cu centromerii spre polii opusi ai fusului de diviziune (fig. 23). Anafaza 1. incepe cu deplasarea cromozomilor bicromatidici eftre poli si morcheazimomentul reducerii numérului de cromozomi, Fiecare -cromozom oute 6 observat ca find aleituit din dou cromatide distincte, unite 1a nivelul sentromerului. Cand acestia se apropie de poli se poate spune ca fiecare jumétate de cetulé contine deja, un numar haploid de cromozomi (fig.23). . _ Telofaza I. este asem&natoare cu cea a mitozei, Se incheie cu formarea a 2 nuclei fi haploizi, delimitagi de céte un invelig nuclear propriu si localizafi in aoveagi celuld-mama, : Interchineza. Meioza I poate sé inceap& imediat ce meioza I s-a incheiat, © diw in unele cazuri, cele dou’ diviziuni pot s& fie separate de un interval de timp © de ordinul orelor sau chiar hunilor. i De regulé cele dowit nucle nou formate, rimén ins& pulind vreme in "stare Uc repaus”, fnainte de a se angaja in cea de a doua diviziune meioticd. Aceastd / perioada nu este similara interfazei mitotice, deoarece nu-mai au loc procesele de wintezd ale ADN-ului, ARN-ului, proteinelor etc. Profaza Il Profaza care inifiazi a doua diviziune meioticd este wcmanatoare profazei mitotice. Metafaza M1. in aceasta etapa, ceatromerii se divid, iar cromatidele se separd, dind nastere la céte 2 cromozomi noi, individualizati, care insé, din cauza sehimbului de segmente cromatidice ce s-a produs intre cromozomii omoigi, in Limpul meiozei f nu sunt identici, aga cura se intémpla in mitoza (fig. 23). Anafaza [1 este similara intru-tetul celei mitotice.Teiofaza TI se incheie cu formarea a4 nuclee haploide, respectiv a 4 celule haploide distincte (fig. 23). leioza si fecundatia, sunt dou’ procese importante din cictul de viata al unui individ, pe care i! impart in dow’ perioade (generatii) distincte: ~generatia Sporofitica, care incepe cu fecundafia si sfaseste cu meioza, caracterizata prin celule diploide (2 cromozomi) si gencratia gametofiticd, care ‘incepe cu meioza gi-se termina cu fecundatia, caracterizata prin celule haploide (n cromozomi);, Faza_diploida produce - spori (sporofit), in timp ce faz haploidk formeaza gamefi (gametofit). Succesiunea acestor faze a fost numita altemanti de generafii (Hofmeister, 1851). Alternafa de generatii a aparut tn cursul evolujici organismelor vegetale, ca proces Jegat de reproducerea lor 3i se reflect Tn faptal c& meioza, se desfésoara Tnt-un anumit punct al cichului vital, Schimbui de faz nuclear (diplofazwhaplofaza) si altermaja— de Benerafii(saprofitjgametofit) \ reprezinti dout Procese biologice distincte, stréns legate intre ele. Fig.25.Tipuri de meioza: A-zigotica, B- gameticd, C- sporali (dH. Curtis) Generarea clementelor _reproducatoare haploide necesita 0 reducere a numérului de cromozomi, Meioza este diviziunea celulard prin are se asigurii la plante, in unele cazuri formarea directé a gamejilor dar ce! mai frecvent, mai intéi a celuletor reproducttoare asexuate si ulterior a gametilor. Th functic de momentul in care survine in vinja unei plante, meioza poate fi gamcticd (Germinal), zigoticd (inifiata) sau sporald (intermediard) si induce desfigurarea a tei tipuri de cieluri de dezvoltare: monogenetic diplofuzic, monogenetic haplofazic, digenetic diplo-haplofarie. Din aceste tri modalitji principale de aliernatt a generatilor pot fi deduse (eu unele variafii), toate celelate situatii intélnite la planteMeioza gametic& are o pondere restréns’ de manifestare la organismele vepetale (diatomee, cloroficce marine), dar este larg rispanditi la animale. Ea se finalizeaza cu formarea.gametilor care sunt celule reproducitoare sexvate. Tn acest caz, dezvoltarea individuhii provenit din zigot se desfisoard in diptofazi, iar stadiul haploid se realizeazd numai in cursul gametogenczei, care ponte s& se comport, in unele cazuri, in afara meiozci si cdteva mitoze suplimentare, Acest tip de ciclu evolutiv este monogenetic diplofazic (fig.25-B). cazul meiozei inifiale; zigotul diploid este cel care suferi meioza dind © pagtere la 4 indivizi haploizi, pe care se vor forma ulterior gametii haploizi ©» (cliteva grupe de alge). Planta rezultati este in acest caz haploida ca si gametii pe © care fi va produce mai térziu. Toate mitezele ulterioare au loc plecdind de la huclee haploide, doar zigotul este diploid iar cictu de dezvoltare se desftgoard in Intregime in haplofaza, fiind deci monogenetic haplofazic (fig. 25-A). Meioza sporal prezintA cea mai mare rispandire, fiind semmalata la toate jantele superioare si la unele grupe de .plante inferioare. in organcle de Hteproducere ale plantelor cu flori, se finalizeazA cu formarea micro- si © Mncrosporilor (celule reproducdtoare asexuate). In acest ciclu alterneazA dou generatii morfologice, reprezentate de un | Sporofit diploid gi un gametofit haploid. In acest caz deci, meioza este intermediara es produce Ja formarea meiosporilor pe individul sporofitic diploid. Ciclul de ‘ ; Gervoltare este digenetic diplo ~ haplofazic iar durata in timp a celor dou’ generatii ‘ante variati, pentru diferitele grupe de plante (fig.25-C).CAP, Il. HISTOLOGIA Este un capitol de anatomie vegetal’, care se ocupa cu studiul jesuturilor vegetale. “Tesutul este o grupare permanent de celulc de acceasi forma gi si origine, sau de forma si origine diferite, independente, care indeplinese de obicci, acceasi functie. Din definitie rezultd ca celulele care alcituiesc un (esut sunt unite intre ele (prin intermediul lamelei mijlocii si a plasmodesmela:) aleatuind o unitate anatomic& permanentd, cu nivel de organizare si eficienta superioare celule. fn’ general, termenul de fesut este utiliza’ pentru deseranarea jesuturilor propriu-zise (veritable), care s-au format ca rezultat al diferenticnii si specializarii structurale gi functionale a celulelor componente. fin acest sens, un fesut se defineste prin trei caracteristici: 1) — unitate anatomici permanent’ alcatuité din celule interconectare prin lamela mijlocie, punctuatiuni si plasmodesme, capabil s& functioneze ca un tot unitar; 2) — unitale fiziologic&, bazati pe specializarea celulelor componente pentru te ~ mumite functii; 3) ~ unitate de integrare distinct subordonata 3) Leite’ ,7fel, fesuturile veritabile sunt caracteristice in general,-plantelor sw “are prevazute cu organe veritabile sj denumite Cormofite (gr. cormas = \runcui, tulpinii; phyfon = planta). Dacd una dintre cele trei condifii nu este satisfacul, gruparea respectiva poate fi mumit cenobiu, colonie sau fesut fals, asociafii care se intslnesc 1a plantele inferioare, al caror corp vegetativ na formeazé organe veritabile gi care au fost denumite Talofite (gr. hallus = corp de vegetatie nediferentiat; phyton -). Cenobiul este © structurd precolonial’, o asociajie temporara de celle (Pleurococcus sp.) ce se pot separa la un moment dat si igi pot duce viata independent, fard a afecta funcjionarea grupului de celule din care s-au desprins. Colonia cehitari (Volvox aureus, Gonium sp.) se apropie mai mult de lesuturile veritabile; celulele prezintd o diferentiere structural $i functionalé gi sunt interconectate prin legituri plasmatice permanente. fn acest sens este consideratA de unii autori ca o posibila forma de trecere spre esuturi. Tesuturile care alcituiesc corpul plantclor supericare (cormofite) au fost chasificate de c&tre M. Andrei (1975, 1978) in 5 mari sisteme: 1) - Sistemul generator, 2) — Sistemul protector; 3) — Sistemnul conduedtor, 4) ~ Sisternul fundamental, .5)— Sistemnul {esuturilor speciale. 2.1, Sistemul generator Dezvoltarea organismetor vegetale nu este un fenomen fini, similas tntdlnit la organismele animale, la care cresterea inceteazé in momentul in care sunt atinse caracteristicele morfologice proprii fiewirei specii, Aceasta tnseamni cB laorganismele animale in general si la cele superioare in special nu exist celule vapabile $4 formeze continuu noi organe, Situafia piantelor este ins total ‘diferita. Astfel, la talofitele inferioare (Spirogyra sp. Cladophora sp. etc.), fiecare celult se poste divide gi poate caniribui la cresterea talului; in acest caz nu existé zone specializate pentru = etegtere, La astfel de plante lipsite de centru de organogenezi, celulele nu sunt foarte divetse $i:nu se formeazd pesuturi veritabile. Atat timp cét organismele * vegetale nu prezinti centre specializate pentru creglere, localizate in arii * determinate, diversitatea afecteazd si se manifest in special prin variatia morfologiei lor, influentind mult mai pujin caracteristicile structurale ale celulelor. in contrast cu aceasta diferentiere morfologica neinsotiti de cea histocitologica se gasesc marca majoritate a plantelor superioare a caror vomplexitate este stréns legati de aparitia zonclor specializate pentru crestere, la care diferenfierea devine morfologica, anatomicd gi histologicd. ‘Aceste zone histologice $i organogenice ale plantelor sunt reprezentale de meristeme. Meristemele (gr. meristos = divizibil) denumite si tesuturi de origine sau formatoare, alcituiesc sistemul generator, care determin cresterea, dezvoltarea plantei si formarea celulelor reproducitoare. Din proliferarea lor se produce initial un material celular retativ omogen, care ulterior se diversificd pe baza procesului de diferentieve celulars, Astfel, grupe de celule cu aceeasi origine devin din ce in ce mai putemic conectate cu wa sau mai multe fimotii ale © organismului ca iatreg. Fiecare grup de celule diferentiate in acelasi mod sau cv origini diferite dar © purticipand la realizarea aceleasi functii formeaz’ ulterior un jesut. In aceste conditii conceptul de fesut este strfns legat la plante de cel de meristeme. Din aeest motiv putem considera ci doar plantele care prezint& meristeme formeazt © jesuturi adevarate, in contrast cu talofitele, lipsite tn general de meristeme si prevazute de regwl& cu jesuturi false. Desi unele din cele mai evoluate talofite {Mucales, Laminariales, Bryophyta) prezintd totusi meristeme si fesuturi veritabile, diferenfierea histologica atinge maximul abia la plantele vasculare. La acestea din unma, cresterea $i dezvoltarea se realizeazi pe baza a doud jwocese ‘interrelate gi antagonice: 1) — diferentierea celalara, pomind de la colulele nespecializate generate de raeristemele primare; 2) — dediferentierea vwlulard, care afecteaz’ celulele deja specializate si care se soldeaz cu formarea tneristernelor secundare. Dezvoltarea plantelor contrasteazd cu cea a animalelor prin faptul e& in yeneral, acestet pot produce continuu direct sau prin dedifereniere, celule snetismatice' capabile sé genereze noi organe: frunze, radacini, organe de reproducere: Din acest punct de vedere plantele vasculare se caracterizeaza prio cresterea’ nedefiniti gi dediterentiere, in timp ce animalele, prezint& o crestere dvlinita si diferentiere ireversibila. 5 &In coceputu! dezvoitérii plantelor vasculare este reprezentat de fecundatie, Zigotul care rezulta se divide si d& nastere in cele din urmé embrionutui. Acesta este format in primele stadii de dezvoltare exclusiv din’ {esut embrionar, alcdtuit din cetule totipotente, Odata cu evolutia spre plantula si ulterior spre planta, fesutut cmbrionar se reduce si ramane localizat in varfurile de cregtere ale ridacinii si tulpinii, sub forma de celute initiale si derivatele lor cele mai apropiate (meristemul primordial). Din activitatea dor | mitotica rezulta ‘meristemele primare care asigura cresterea primar& (in lungimie) a plantelor Meristemele. secundare, apar la un moment dat in viata plantelor, in profunzimea organelor vegetative si contribuie la’ cresterea secundard (in Brosime) a acéstora, Ele se formeaza din celule parenchimatice care igi recapata capacitatea de diviziune, proces cunoscut sub denumirea de dediferentiere celulara sau-remeristematizare. ~, Dupa originea si gradul lor de crestere si dezvoitare, meristemele pot fi impintite in trei mari categorii: meristeme primordiale, meristeme primare $i meristéme secundare. 2.1.1, Meristeme primordiale . Meristemele primodiale (promeristeme, eumeristeme) sunt alcttuite din una sau mai multe celule inifiale si din derivatele tor cele mai apropiate. Ele sunt localizate in varfurile de crestere ale ‘axelor supraterane si subterane, denumite varfuri vegetative meristematice, Celulete inifiale se divid mitotic formand in general, doud celule fiice inegale, dintre care cea mai'micd va fanctiona tn continuare ca celuld initial, iar cea mai mare va reprezenta celula segment (derivatd). Celulele segment pastreaz un anumit timp caracterul de celuld meristematica gi se divid intens mitotic. Dupa un anumit interval de timp, cele mai vechi celule derivate, situate deja la o anumniti distanja de punctual lor de formare, incep s& se deosebeascs marfolagic si citologic si vor reprezenta materialul celular al meristemelor primare. La uncle alge, la mugchi si la majoritatea ferigilor, in meristemul primordial exist o singurd celulé inifiala cu forma —-variati—(lenticular’, —piramidala, Prismatic’ etc.)(fig.26) tn timp ce la fanerogame (plante cu flori), _varfurile ‘vegetative meristematice sunt ocupate de mai multe celule inifiale dispuse aliturat sau suprapus, Fig. 26. Meristem primotdial cu o, celul& initiald: ca- celule apical; cd-celuli derivati, prf-primordiu folian(d. W.A.Jensen $i F.B.Sdilisbury),2.1.2. Meristeme primare Meristemele primare sunt reprezentate de tomptexe de celule, care prezint deja un inceput de diferentiere exprimat gi se divid intens furnizand materialul ‘celular necesar formarii jesuturilor definitive Caracteristicile citologice ale ctapei de meristem primar se concretizeaz’ prin celule de dimensioni mici (5-15pum), de forma izodiametric®, cu citoplasmi dlensé, nucle voluminos, focalizat central, perete celular subjire, de naturdi pecto- celulozic’, ‘mitocondrii scarte si subtiri, prin lipsa plastidelor i a substanyelor de rezervl, sistem vacuolar redus, un raport mucieo-plasmatic ridicat si absenta aproape total a spatitor intercelulare, Dupa pozitia pe care o ocupa in corpul plantei, meristemele primare sunt apicale gi intercalare, Meristemele primare apicale. Meristemele apicale sunt localizate fa micd distanti de varful vegetativ meristematic al tulpinii (meristeme apicale caulinare) sau al ridacinii (meristeme apicale radiculare). Cu privire la organizarea varfului caulinar $i, radicular exist’ mai multe ‘cori. Astfel dupd J. Hanstein (1868) varful vegetativ al radacinii este format din ‘sei meristeme primare cu dispozitie concentricé: 1) - ‘dermatogenul, meristem periferic din care se diferentiaz’ epiderma: 2) ~ periblemul, meristem mijlociu din care se diferentiaza scoarja; 3) —pléromul, meristem central din care se formeazd elementele componente ale cilindrului ' central. Cercetirile ulterioare au evidenfiat existenja unui al patrulea meristem apical radicular, reprezentat de caliptrogen (gr. kalfpira = capac; genesis-), implicat im formarea. unei structuri ce protejeazi varful . vegetativ radicular, denumita calipird. a 8 La dicotiledonate (Lycopersicon esculentum) caliptra se extinde pe pirtle laterale ale epexului radicular, iar stratul sau cel mai inter va genera dupa exfolierea celor externe, stratul perigorilor absorbant (fig. 27-B,C). > Fig, 27.Meristeme apicale radiculare; A ~ Triticum vulgare, B,C -Iyeopeérsicon esculentum, l-caliptrl, end-endoderma, po-perisori absorbanti, perpericichy, pfl-protofloem diferentiat, pfi- ‘pro(ofioem imatur, pxd-protoxilem diferentiat, pxi- protoxilem imatur, r-rizoderma (4, R. Buvat) aCercetirile efectuste ulterior de Flahault (1878) considerd cf exists grape iferite de celule inifiale la plantele dicotiledonate i monocotiledonate. Astfel la dicotiledonate cele trei grupe de celule initisle vizeaz8: 1) - formarea eilindrului central; 2) — formares scoarfei; 3) ~ formarea caliptrei si a stratului perigorilor absorbanti, La monocotiledonate ele sunt distitwite diferit 1) — pentru cilindrul central; 2) - pentsu scoarfé si stratul perigorilor absorbangi; 3) ~ pentru calipra Aceasta situafie diferti este in legituri cu forma caliptei si suprafata pe care o ccupl. La monocotiledonate (Zriticum vidgare), caliptra nu se extinde pe parrile laterale ale apexului radicular, astfel inedt strata perigorilor absorbanti va fi produs de meristemul care dA nagtere si scoarfei (fg. 28-A). Dimpotriva la dicotiledonate (ycopersicon esculentum), caliptra se extinde pe parile laterale ale epexului radicular, iar stratul sdu cel mai intem va genera dup exfolierea celor exteme, stratul perigorilor absorbanfi (ig, 27-B, C). Pentru varful vegetativ caulinar, A. Schmidt emite in 1924 ipoteza “tunica ~ compus”. El distinge dous ari meristematice, zitologic si histologic deosebite: 1) - corpuscul, o mas de celule izodiametrice, cu vacuole relativ mati, care se divid in planuri diferite; 2) - tunica, formats din unul seu mai multe straturi de’celule cu sistem vacuolar redus care acoperi corpusculul (fig. 28). Numdrul soaturlor ttunicii este constant la aceeasi specie gi variazA la specii diferite: un strat la Avena sativa, douk straturi Syringa vulgaris, tei la Rubus idaeus, 4-6 la Hippuris vulgaris, 6-8 la Heraclewm sphondylium. Teoria tunicii si corpusului nu presupune vreo legiturd inte dispozitia ccelulelor din varful vegetativ meristematic si histogenezt(gr-hlsios = jesut; genesis = nastere), desi se cunoaste faptul cf, in fumotie de numérul de straturi ale tonicii gi de specia respectiva, epiderma provine de obicei din stratel extern al tunicii, iar sooarfa $i cilindrul central din tunica sau tunicd 3i corpus. Funcfionarea virfului vegetativ caulinar ins, soldati cu producerea primordiilor fotiare a patut i explicati doar pe baza teoriei inelului de intiere (L.Plantefot 1947-1948), Conform acestei teorti, varful vegetativ caulinar all plantelor vasculare prezinta un grup de celule laterals, care formeazi um ine! de ingiere . pentru fuze si pentru majoritatea tesuturilor tulpinale, Fig.28. —Metisterme —_apicale —_caulinare Ceprezenare Ia secu longnuala eietuats prin AR tun vérf vegetativ caulinar); co-corpus, ico-iniinsle FERS Corpasubi, aepiordiy fle, retwnca (, W. A, ARS Jensen gi FB, Salisbury) Cenirul tulpinii reprezentat de panrechimul medular se formeazi din activitatea meritesmului medular, localizat subapical in varful vegetativ caulinar.well organo-genetic de initiere este menfinut fa aceleasi dimensiuai prin fhnctionarea unei zone de ,,intretinere* situata in partea intern4 in care mitozele ‘gun foarte Geevente, t In structura apexului caulinar de la angiosperme se disting cele doud zone Aetinite de Schmidt (tunica gi corpuscul), dar in ambele zone sunt prezenie mai ‘multe arii cu functii distincte. In general, tunica participi la formarea smeritesmului de agteptare si a inelului de initiere Ejor corpusculut la edificarea meritesmului de -ugleptare gi a meritesmului medular(fig. 29), jtutiv caulinar conform teoriei ineiului de prezentare schematied in seofiune lorigitudunald): initiere, ma-meristem de agteptare, mm-meristem fos, pr-primordia foliar, tu-tunich (d. K. Buvat) f Fig.29.Schema generals de organizare a vaxfilui Cercetiile efectuate de Camefort (1956) pe diferite gimnosperme (Pinus sp., Plea sp., Cupressus sp., Taxus baccata, Sequoia sp., Ginkgo biloba) av ardtat ci acestea oferd cel mai bun exemplu tn sprifinul fimctiondrit autonome a inelului de Inifiere G. Habetlandt susfine existenta a trei meritesme : 1)-- protoderma (gr. derma~piele), meristem primar superficial alodtuit din celule care + we divid, de obicei prin perefi anticlinali pentru a da nagtere la epider si uneori la fesuturi mecanice si de asimilagie; 2) - procambiul (desmogenul), care va genera materialul necesar formacii fesuturilor conducitoare ; 3) - meritesmul fiundamenta I(de ba24), care va da nagtere fesuturilor cortical asimilator, aerifer, acviter, de depozitare. Meristeme primare interealare, Meristemul intercalar este un tesut cu crestere activ, situat la o anumitd listants de varful vegetativ meristematic, Se intalneste In tulpinele articulate fiind situat in intenoduri. La inceput, intregul intemod este meristematic, dar pe mAsura alungirii tulpinii acesta se localizeazA la baza intemodului. in urma activit’jii meristemelor intercalare, ficeare internod creste independent contribuind la alungirea tulpinii. 2.1.3. Meristeme secundare Meristemele secundare {laterale) sunt reprezentate de doua tipuri de sambiu (cambiul vascular si carnbiul suberofelodermic), cu dispozitie concentric& {a corpul plantelor vasculare, cu activitate bifaciala, responsabile de cresterea secundara, in grosime a ecestora,Din activitatea meristernelor apicale rezulta un set de celule tinere care in cea mai mare. parte s¢ diferentieazt “in situ” generdnd structura priciari a organelor respective . - La majoritatea dicotiledonatelor si la toate gimnospermele 0 mica parte din celule rezultate din activitaten meristemelor apicale nu se diferentiaza, capi o localizare mai profunda in interiorul organului ‘si caman ca atare o perivads relativa de timp, initiind la un moment dat cresterea secundari. In aceasia categorie intr o parte din celulele procambiului. Pe fanga aceste celule stopate din diferentiere, alte celule care au devenit mai mult sau mai_ putin Parenchimatice, se dediferentiaza, se divid din nou si se racordeazi primelor, dand nastere unor zone-cambiate continue, Cambiul vascular (cambiu libero-lemnos) este un meristem lateral care se cilindruti central, El apare intre fasciculele conducatoare, in urma unui de dediferentiere a celulelor vii, parenchimatice interfasciculare si genereara xilem si floem seeundar. : La aproape toate dicotiledonatele si fa gimnosperme, acea parte din Procambiu care nu s-a diferentiat in liber si lem, ramane cu caracter ‘meristematic chiar si dup incheierea cresterii primare. Acest rest de fesut . Procambial, format din cateva straturi de celule gi caructeristic fasciculelor conducatoare de tip colateral deschis, reprezinta cambiul intrafascicular. Odatt cu aparitia cambiului interfascicular, cambiul intrafascicular sé transforma in cambiul vascular .activ, se racordeaz’ ia Prima si se formeazA inelul cambial continuu. La tulpinele. prevazute cu fascicole de tip colateral inchis nu se formeaz’ cambiul intrafascicular si in acest caz cambiul interfascicular reprezint& ‘un taeristem unitar secundar, Cambiul vascular este alcdtuit dintr-un strat de celule initiate care se divid intens. Acestea tmpreuné cu cele derivate prin diviziune, formeazi 0 zon’ cambiala pluri-stratificata, alcatuit din celule prozenchimatice dispuse régulat tn girari_radiaie. Diviziunile periclinare ale celulelor din zona cambiali se finalizeaz’ cu formarea materiatului celular din care se vor ‘diferentia spre exterior elementele floemului secundar si spre interior cele ale xilemuliti secundar $i ale razelor medulare secundare. La plantele din zonele tropicale activitatea cambiului vascular este continua, in timp .ce conditiile de clim§ temperaté, marcate de prezenta anotimpurilor, includ o activitate cambiala intermitent’. In afard de fesuturile conducdtoare secundare, cambiul vascular genereaza in unele cazuri gi calus sau jesut de rand care contribuie la cicatrigarea zonelor vatiimate (ranilor)ale plantelor. Cambiul subero-felodermic (felogen) reprezinta cel de al doilea meristem secundar ai plantelor vasculare. Felogenul se formeazi in afara cambiufui vascular, printr-un proces de remeristematizate a unor celule mai mult sau mai atin specializate. Originea sa variazd cu specia iar pentru acceasi plant cu 46virsta gi organul, Astiel, felogenul rinsversalii, iar in al doilea caz au forma de potcoava in sectiune transversal, | _ Fig.33. Structua endodennei eu ingrosari Caspary in forma’ ds banda, A - in secfiune S weansversalt prin radicina, 38 - in repeezatare 4 amstiala: end-endoderma, flp-floom primer, ie- © lnpsosasi Caspary, per-periciclu, xp-xiiem primar © LW. A, Tensen siEB. Salisbury) Endoderma are rolul de a apara {esuturile vii ale cilindrului central, deo Tesutul caliptral este ceracteristic ridicinilor avénd rolul de a proteia vilurile vegetative meristematice ale acestoraLa ecle mai multe plante igi ace «niginea ta caliptrogen, este deci un tesm protector primar. La scurt timp de fa ~ Jormare fesutol caliptral se organizeazi intr-o formatiune aseméndtoare unui F dleget de minus numiti pilorize, scufle sau caliptrd. Tesuoul caliptral este \ aleitnit din celule parenchimatice cu perefii ugor suberificati, celule ce contin © prumule de amidon (statoliti), cu rol in mentinerea geotropismului pozitiv’ al . idacinii. Pe sniisura creslterii ridicinii, piloriza se dezorganizeazi in partea sa © optala ca urmare a interactiunii eu particulele solului. dar de ficeare dati se 2 telace dedoritd celulelur apicale. astfel incat are intotdcauna o erosime constanta. La unele plante acvatice (Lemna sp, Eiechornia - erassipes,Siratiotes luides. Hvdrocaris'morsus ronae ele.) piloriza este inlocuiti ‘de o formatiune { spcciald numita rizomited, care nu se uzenzt gi mu se reinnoieste, Plantele parazite 2 (Caseuta sp.. Orobonche sp. et¢.3 sunt lipsite de piloriza2.2.2. Tesuturi protectoare secundare Suberul este un jsut de origine secundard rezultat din activitaten celulctor felogenuli. Avest fesul este slab permeabil peutru api si gaze gi slab conducator| de caldwa, Este aledtuit din celule de obicei izodiametrice, tabulare saw! paralelipipedice, cu dispovitie radiard, lipsite de spafii intercelutare, Pereti celulari sunt impregnaji cu suberina gi variazi in grosune atit in cadrul aceleagi celule ct yi la diferitele specii de plante 5 Suberul se diferenjiazd Ia suprataja organclor vegetative persistente (eAdieini, tulpini, rizomi, tuberculi) ca fesut secundar de protect prezent si la uncle tipuri de fructe ca si in structwa fruazelor protectoare ale mugurilor, Grosimea suberului variazat in fimetie de varsta plantei; cel mai gros suber se intilneste la stejarul de pluti (20 cm), Dupi natura clementelor ce il compun se deosebese dowd tipuri de suber 1)-suber moale aledtuit din celule cu peretit subjiri gi elastici(Quercus suber); 2}- suber tare format din celule cu peretii ingrosati si rigizi (Fagus splvatica). 1. amumite speci de plante (Betula pendiula), suberul confine ambele tipusi mentionate | anterior(fig. 34), : Fig. M4, Secjiune rausversald prin suberul de Betula pendula: sm-suber moate, st-suber tare (c. G. Bonnier) ' ‘Fesuuurilede aparare ale ramurilor, trunchiurilor si unor ridicini se formeaza din fesuturile primare si secundare moarte (succesiune de periderine), Portiuni de scoarfi primara, scoarfi secundari, liber primar si secundar. Acest * ansamblu de jesutori focmeaz’ ritidomul. Formarea ritidomului incepe la 0 varsta inaintati. Astfel la salcdm gi vita de vie, incepe dupa 2 ani; la ulm dupa 3-4 ani, la tei dupa 10-12 ani, la stejar dup 25-30 ani, iar la molid gi carpern dupa 50 ani, Formarea ritidomului poate fi detemminath de anumite’ ciuperci si licheni (care se instaleav inspecial pe latura nordica si estic& a tulpinilor), de vatimari mecanice ale primului periderm si ale felogenului respectiy, determinate de grinding sau vanturile putemice. Ritidomul apéra plantele de pierderea upei prin transpirajie, de supradncdlzire, de inghet, de pilrunderea parazitilor, de incendii si de ‘actiunea ierbivorelor. Pe tulpini, ridicini si” petioluri ‘acoperite cu un strat de suber apar — mici ridicdvuri, formatiuni suberoase de origine secundara numnite lenticele(tig 35), Fig.35.Lenticela de Sambucus migra: dacdevehiderca lenticelei, epivepidenna, fg-felogen, tlusteloderni. te fesul de umplere (d. W. Browne?Lenticelele apar de obicei sub vechile stomate in peridermele generate in stuatul subepidermal. Din punct de vedere morfologic, lenticelele au marimi diferite si formi jemiculard. Aici se formeaz’ un fetogen al lenticulei care genereazA un esut de jp annie affinal, care prin presiunea exercitata induce ruperea epidermei si ajunge a uiivelul deschiderii, fostei stomate, facilitand schimburile de gaze cu mediul Mentinerca gi functionarea lenticelelor depindede timpul de persisteng’ al 2.3. Sistemul fesuturilor conducatoare Funefia de transport este asigurata in corpul plantelor vasculare, de catre qesuluri speciale, numite conducdtoare, & Apa cu strurile minerale, absorbiti de ridacini este condusi in sens <“wscondent prin tulpinii spre frunze la nivelul fesutului conducttor lemnos. Din frunze, substanjele claborate (seva elaborat4) in cadrul procesului de fotosintez’, circulA in sens descendent spre toate organele plantei, inclusiv spre cele de depozitare, prin intermediul {esutului conducdtor liberian. ‘Dupé originea lor tesuturile conducdtoare sunt primare si secundare. Tesuturile conducdtoare primare se formeazi din materialul celular produs ">. de meristemele primare apicale gi intercalare iar cele secundare rezultA in urma nctivittgii cambiului vascular. Sistemmal conducdtor al plantelor este alc&tuit fn principal din vase femnoase si liberiene, respectiv parenchim lemnos si liberian. Jesuturile ‘conductitoare primare si mai ales. cele secundare sunt adesea insotite de fibre sclerenchimatice cu rol mecanic, soneuine neaenpnsaspemeane 2.3.1.Tesutul conducitor lemnos (lemaul, hadromul sau xilemul) Elementele lemnului primar deriva din celule recultate tn urma diviziunii pcocambiului din apexul radicular si cel caulinar, La gimnosperme si !a majoritatea dicotiledonatelor exist si un lemn secundar, care provine din activitalea cambiului vascular situat intre lemnul si liberal primar, Tesutal conductor lemnos sau xilemul (gf. aylor len), alcdtuit din vase lemnoase, $i fibre Jemnoase este dupa originea sa primar siseoundar. In structura xilemului primar se disting, dup& momentul aparitiei lor dou’ categorii de elemente grupate sub denumitea de protoxilem (gr. protos-; aylon-); yi metaxilem (gr. meta =dups, xylon-). Protoxilemul este constituit din primele clemente Jerinoase care apar in viala plantei, diferentiate inainte de terminarea cresterii in lungime a organului, iar metaxilemui din elenientele formate ulterior, Ue calibru mai mare, cu perejii mai puternic tingrosali si mai intens lignificatiDupa uni autori lemnul primar reprezentat de protoxilem fi metaxifem| aledtuieste hadromul (gr. hadros = gros, tare). Vasele lemnoase sunt elemente alungite, unicelulare {traheide) sau] Phuricelulare (tahee), cu peretii ingrosapi in mod cafacteristic $i lipsite de Vitalitate la deplina lor maturitate fumctionalé. Traheidele sunt vase lemmoase imperfecte (au peretii transversali persistenti), celvle fungi (cditiva pm — 2-3 em), ascutite sau rotunjite la capete, Suprapuse uneie in continuarea celorlalte, forménd siruri ce strabat corpul plantei, Sunt caracteristice plantelor vasculare mai putin evoluate (pteridofite, ginnosperme) si apar primele in ontogenia angiospermelor. Dupa modul in care se ingroast secundar pere(ii lor celutari, traheidele pot fi: 1) ~ inelate, cu ngrosati sub forma de inele; 2) — spiralate, cu ingsoséri in forma de spirald; 3) — scalariforme, cu ingrosari secundare ale peretilor cclulari ‘aterali cu aspectul unei scéri si delimiteazs punctuatiuni simple; 4) — ‘cu Punctuatiuni areolate. Primeic dowd categorii, prezente in structura’ lemnului Primar sunt foarte permeabile si se alungese usor, Traheidele scaiariforme constituie lemnul pteridofitelor, iar cele cu Punctuajiuni areolate (50- 300 panctuatiuni/traheidt), Jemnul. gimnospermelor (fig. 36-37), @, tr @ im Fig 36.Traheid’ scalariformt: Fig.37, Traheid4 cu poriuni arcolate cu torus: n-punctuafiume(4.G, Bonnier) Im-tamela mijlocie, pre-perete celular, pua- punctuatiuni areolate, t-torus(d. C Bonnier) Traheidele cu punctuatimmi areolate sun: reprezentate de cclule alungite, cu extremititile oblice, ai. cisor pereti ingrosaji proemina din loc in foc spre Iumenul celulei, sub forma de boltd, perforati in pariea sa central, Pe Jamela mijlocie, in dreptul deschiderii punctuatiunii se’ fortheazd o ingrosare lenticulara locala denumita torus, care are rohil de a regla cifculatia apei prin traheid&. Punctuatiunife areolate din peretii traheidelor vecine au 0 disporitie corespondenta, .‘Traheele, sunt vase lermnoase porfecte, de forma unor tuburi Iungi continue, tevultate prin suprapunerea.a humeroase cetule prosenchimatice (articule de vas), care gisau pierdut vitaitatea gi fatre care peretii transversali au disparut complet wu in Cea mai mare parte, Dupa miodul de tngrogare secundaria peretilor celulari, traheele sunt twmnite: 1) - inelate; 2) — spiralate; 3)~ reticulate, cu ingrogarile peretilor sub forma fe de rcjca mai mult sau mai puyin densa, 4) - punctate, cu péretil ingrosati $i © eingrosate, care corespund punctuatiunilor simple circulare sau eliptice (fig, 38). Vig.38. Traheide (A) si articule de trahew (B)izolate din qesut; in secfiune transversala (C) si Iwnigitudinald (D) prin xilem(d. W.A Jensen si F.B.Sulisbury) Traheele se intalnesc. la plantele vasculare mai evoluate cum sunt pimmnospermele superioare si toate engiospermele, Vasele inelate si spiralate intr& In structera, protoxifemului, iar cele reticulate si punctate in structura rnclaxileraolui 5i a xifemulwi secundar. Parenchimul lemnos, (esut ce insojeste vasele lemnoase este alcatuil din celuke vii, pufin alungite cu peretii subtiri cehloztci sau uncori ingrosati $ilignificati, prevazufi cu punctuatiuni simple. Intra atat in suuctura lemnului primar cit gi a celui secundar si de multe ori indeplineste rol in circulatia substantelor si de depozitare pentru unele substante de rezerva (amidonul). Fibrele lemnoase sunt celule prosenchimatice ascujite la ambele capete, cu peretii puternic gi uniform ingrosali, lignificati si prevazuti cu. punctuatiuni oblice. Sunt fibre sclerenchimatice (gr. scleros = uscat: enchyma -) caracteristice temnutui secundar. 2.3.2. Tesutul conduciitor liberian (liberul, leptomul sau floemul) ‘Tesutul conducdtor lilberian sau floemul este alcatuit din clemente perforate (celule si tuburi ciuruite), celule anexe (prezente numai !a angiosperme), parenchim liberian gi fibre liberiene, Dupa originea sa floemul este primar si secundar ja fel ca $i xilemul, fn liberui primar se disting doua categorii de elemente. formate succesiv tn ontogenia plantei: 1) - protofloemul (gr. protos ~; phloios = sooar{&) $i 2) - metafloemul (gr. meia - : phloios -) care impreuni aledtuiesc leptomul (gr. leptos = subtire. delicat, fin). . ‘Tuburile ciuruite (vasele liberiene, articule sau vase ciuruite) sunt structuri pluricelulare, formate din celule prosenchimatice vii, lipsite Ja maturitate de nucleu, cu citoplasma parietalé si pereti celulozici subtiri, asezate unele in continuarea celorialte (fig.39). ‘Tuburile ciuruite sunt numite astfel datoriti perforagiilor peretilor celulari, organizate in cdmpuri si plici ciuruite..Cémpurile ciuruite reprezinté portiuni de perete celular, stribatute de numeroase orificii prin care comunle’ protoplastii elementelor ciuruite invecinate, Portiunile’ de perete celular care prezintt cAmpuri ciuruite inalt specializate se numese plici ciuruite. ‘Tuburile ciuruite au o activitate de scurts durata, anual, iar toamna plicile ciuruite devin nefunctionale prin acoperirea lor ou calozi. Celulele anexe care fnsofesc tuburile citinuite ale angiospermelor, sunt celule vii, nucleate si joact un rol important in menfinerea vitalitafii vaselor ciuruite. Celulele de parenchim tiberian sunt de asemenea vii, au peretii celulozi si depoziteazi adesea amidon. Fibrele liberiene sunt rare in structura floermului primar dar bine reprezentate in cel secundar. Sunt de fapt celule sclerenchimatice prevazute cu punctuatiuni simple si indeplinesc un important rol mecanic. Fig.39. Elemente ale jesutului conducdtorliberian: atcarticule de tub ciumuit, can-celuldi anexd, n-nucleu, pei-placd civruit8, ppl-parenchim —liberian, pu punctuatiune, v-vacuola (d. W. A. Jensen $i Salisbury) in organele plantelor, clementele esutului conducator nu sunt dispuse a int&mplare ci grupate ordonat fn fascicule separate (lemnoasei liberiene) sau in fascicule mixte (liberolemnoase). Primele sunt caracteristice ridacinilor, iar ultimele se intdinese’in structura tulpinilor, frunzelor si organelor reproducitoare. Tn organcle vegetale aflate in etapa de structur& primara, fasciculele conducatoare (separate sau mixte) sunt bine individualizate si departajate prin raze medulare primare, In etapa de siructur8 secundara ins, elementele conducdtoare nou generate in urma activitalii cambiului vascular, formeaz4 zone concentsice strabatule din loc in toc de raze medulare secundare. ‘Tipuri de fascicule conducateare Dup& oganizarea tor fasciculele conducdtoare se grupeazi in dowd categorii: 1) - separate (lemnoase i Iberiene), caracteristice ridacinilor, unde au o dispozitie’ radiara si altereazd uncle on altele; 2) ~ mixte (libero-lemnoase), prezente in celelalte organe ale plantelor. In cadrul ultimei categorii, avand in vedere relafile spatiale dintre xilem gi floem, se deosebese trei tipuri de fascicule mixte: 1) — concentrice; 2) — colaterale; 3) ~ bicolaterale. (fig.40) fasciculele concentrice xilemul §i floemul se prezitté sub forma a dou’ zone B concentrice. (@Y, tp Fig. 40, Tipuri de fascicule conducsioare: A - og 2 ra hadrocentrice, B ~ leptocentrice, C - bicolateral, D - volateral inchis, E - colateral deschis: cv-cambiu ow ev. vascular, fI-floem, h-hadrom, Ip-leplom, xl-xilem(d. A, Sarbu) x a Cénd fu pariea central este situat xilemul, fascioulul este de tip hadrocentric, Aceast organizare caracterizeazA tulpina ferigilor. . Dacd in partea centrala a fasciculului este situat floemul, acesta se numeste leptocentric; este caracteristic tulpinilor subterane ale monocotiledonatelor. Fasciculele de tip colateral sunt alc&tuite dintr-un cordon de xilem gi unul de Hloem agezate fay’ in fats Dad fntre ele nu sc interpune o zona de cambiu vascular intrafascicular sunt considerate a fi de tip inchis, incapabile de a creste secundar in grosime, in cazul in care cambiul intrafascicular este prezent, fasciculele sunt de tip eolateral deschis iar cambiul va produce fesuturi conducatoare secundare ce se r interpune intre cele primare. : Fasciculele colaterale ‘sunt cele “mai raspandite. 1a _spermatofite (producitoare de seminjg), primele fiind carecteristice monocotiledonatelor, iar fimiele gimnospermelor 51 angiospermelor. Fasciculele colaterale prezinté xilemul incadrat de dou’ zone de floem (nlern gi extern), Atunci cand intre xilem gi floemul extem se semnaleaza o zona ‘sumbiu intrafascicular, ele sunt de tip deschis (Cucurbita pepo). Fasciculele conducdtoare din rAdécind si tulpind sunt grupate in partea sural a acestor organe §i aledtuiesc impreund cu razele medulare si maduva A ganevetee 9(cénd exista), cilindrul central sau stelul (gr. stede = coloena). 2.4, Sistemut fundamental Este alc&tuit din jesuturi parenchimatice gi ocup volumuil cel mai mare din corpul plantelor superioare. Aceste fesuturi iau nastere din meristemul fundamental 5i sunt alcdtuite aprape exclusiv din celule vii, : Sistemul {esuturilor fundamentale cuprinde: [) parenchimurite (asimilator, acvifer, aerifer, de inmagazinare a substantelor de rezervi) i 2) - tesulunle mecanice (colenchimul si sclerenchimul). 2.4.1. Parenchimurile ‘Tesuturile parenchimatice sunt prozente tn aproape toate organele vegetative § reproducttoare ale plentelor, intrénd inclusiv in componenta - fesuturilor conducatoare, sub forma de parenchim lemnos si liberian, Sunt considerate fesutuci cu o specializare relativ redusi, insd cu sarcini fiziologice importante. Degi morfologia celulclor componente este variaté, ele se tncadreazd in cele dou’ mari categorii de celnle izodiametrice si heterodiametrice. Sunt celide vii, cu Perefi in general cetulozici, subtiri si lasd intrc ele spapii intercelulare mai miei’ sau mai mari. Parenchimul corpului primar al plantei se diferenjiazd din meristemele primare, iar cel prezent in structura jesuturilor conducatoare secundare din activitates cambiului vascular; felogenul produce si el Ja multe plante parenchim felodermie. Parenchimul de absorbtie este format din jesuturi a ctror functie principala este de absorbjie a apei yi a substanfelor minerale dizolvate in aps, solutii pe care le transmite prin vasele conducatoare, Parenchimul de absorbtie poate 8 absoarb’ apa si sub forma de vapori din atmosfera umeda, Smt si parenchimuri a caror fimetie este de a absorbi substante organice deja elaborate, Functie de aceste particularitati, se deosebesc 3 tipuri de himuri de absorbtie: rizoderma, velamen radicum $1 epiderme cotiledonara de la poacee. Rizoderma (parenchimnl din zona absorbant’ a radiceletor) cuprinde totalitatea perigoritor absorbanji, fmpreund cu celulele epidermice si parenchimul cortical implicate in absorb $i tansmiterea apei cu sirurile minerale spre fesuturile conducdtoare lemmoase, Velamen radicum este jesutul r&dicinilor aeriene ale orchideelor epifite, care Indeplineste o dublé functiune, de protectie si de absorbtie. Acestfesut absoarbe apa sub form’ de vapori din aerul atmosteric. Epiderma cotiledonaré de la Poacee indeplineste dubla functie de a secreta mai * inti 0 enzima bidrolizant, care transforma amidonul din endospermul semin(ei in Zahir, pentru ca apoi si-I absoarba si sé transmita embrionului in stare de dezvoltare. Activitatea acestui tesut Incepe odaté cu primele faze ale germinatie!, Parenchimul asimilator. Parenchimu) asimilator (clorenchim) este unul dintré cele mai importante {esuturi.fundamentale, fiind implicat in procesul. de fotosintezd, Acest fesut este bine reprezentat in organcle supraterane ale piantelor, in special in frunze $i in unele tipurt de tulpini. Este alcatuit din celule vii, cu peretii celulozict 36subtir, localizate subepidermal, caracterizate prin prezenta a numeroase cloroplaste sia unui sistem vacuolar dezvattat Malte tipuri de celule din corpul plantelor sunt dotate cu cloroplaste (epidermale, corticale, celulele rilacinilor aerifere de la orhideele epifite ete.) gi realizeazd sinteza de substanje organice in prezenfa luminii, dar nu toate pot fi considerate asimitatoare propru-zise. Pentru a fi incluse in aceast8 categorie, celulele trebuie s& prezinte o forma care 38 Ie permité captarea cu eficieny maxima a luminii $i s& fie capabile sa conduct imilatele pe calex. cea mai scurt spre sistemul floemic, In conformitate cu aceste stiteri se definesc dows tipuri de perenchim asimitator: pelisadic si lacunar, Tesutul asimilator de tip palisadic (fr. palissade = gard), este alcatuit din calule heterodiametrice dispuse perpendicular (Fagus sylvatica, Asplenium ruta- murarua, Scilla bifolta), oblic (Typha sp., Hydrocharis up, Equisetum sp, Omnithogatwn sp.) sai paralel (Verairum sp., Polygonum sp.) cu suprafaja organulul respectiv(tig. 42). ‘Numisul straturilor de celule palisadice este diferit dé'la 0 specie ta alta: un strat la Datura sp, Helianthus sp.; 2-3 straturi la Juglans sp.; 4 stratuci celulare ta Salvia officinalis; 6-7 ta Opuntia sp. Frecvent, jesutul palisadic este localizat sub epiderma superioart a frunzelor (Fagus sylvatica flex agiffolium), uneoti tns& este repartizat sub ambele epiderme (Dianthus, Centaurea sp.) si foarte rar este dispus sub epiderma inferoars (Tamarix sp). Celulele asimilacoare prezintt la diferitele speci de plante variatit morfotogice evidente (fig. 41). Se disting astfel: 1) celule palisadice (cel mai frecvent tip) de forma alunite, prosenchimatice (Fagus sylvatica, Typha sp., lex aquifolium etc.), 2) - ‘aproape izodiametrice (Taraxacum officinale, Leontodon autumnate); 3) = in forma de cnice sau tndoite sub un unghi aproape drept (Scilla biflia), 4) = in (~ : forma literei T (Cycas circinalis; 3) - in et forma de trident (Paonia tenujfolia); 6) - * celule cu peretii cutaji spre interior (Pinus — UK sylvestris); 7) - in forma literei Ha wa ® (Anemone sp.) Figdi. Tipuri de ceiule asimilitosce:. A ~ talisadioe (tipleniam —rutavmuraria, B - “© ° Irlsadica( gut sptvatea), C ~ paisadice oblice (Wrnithogulum sp.) D-~ péBsadice in unghi drept, B {me (Wella Bifalia), E'~ palisatice in formi de? (Cyeas 3p.) F~ cu pereriteuiai (Pons sp), G = pulisadice th forms de trdemt¢Puconia tenufolia, U- palisadice in forma Titiiei HI (Aaemone sp.) ” a Conard simone, eprepdoma Cd SSH atu) 5BUn tip special de dispunere a celulelor palisadice este cel radinr, co caracterizeaz’i tecile asimilatoare, care se formenzi imprejurnl tasciculelor conducitoare In multe specii de Cyperaceae, Sinapis., Portulaca sp., Brassica sp. etc. Acesie celule au avantajul de a teansporta rapid substanjele organice sinletizale spre elementele conducdtoare ale Jocmului. snchiniul asimifator lacunar este localiza de abicei sub epiderma inferioard a irunzet (Fagus sylvatica, Hex aguifoliun) si in partea central: a acesteia, in cazul frunzclor previtzute cu doua zone de \esut palisadic localizate sub cele dou epiderme (Dianthus sp) si mai rar sub epiderna superioari. e un jesut oleatuit din celule sferice, ovale, lobate, mai pujin bogate in cloropaste si care las% intre ele spatii intereelulare mari (lacune), ce formeaza un sistem de canale, prin care circuld aerul, pramenindy-se prin stomatele care ii regleazi intririle si iesirile (fig.42), Tesutul asimilator lacunar formenzii impreona cu cel palisadic o bund parte din jesutul asimilator al frunzei(mezofil). Fig. 42. Dispozifia fesutului asimilator fa frunza de Fagus syhvatica: cini-cristal mineral, si-epiderma inferioara, es- epidermd superioara, sto-stomald, te- jesut colector, t-fesut lacunar, ‘p-fesut palisadic(d. Anca SArbu) Parenchimul acrifer (acrenchim) caracterizeazi speciile de plante acvatice si palustre (Nymphaea alba, Nuphar luteum, Juncus effusus, Potamogeton sp., Alisma planiago-aquatica §.a.). Celulele acestai fesut las’ intre ele spagii man sau lacune, de origine lizigend, care iau forma de canale mari ce sir4bat intregul corp al plamei, ta ncesie spat se ‘inmagazincazi mari cantittti de aer care determina micgorarea greutdi specifice a plantei respective, dénd posibilitatea organclor vegelative si reproducitoare sa pluteased sau sii se men{ind in pozitie verticald in api. Canalele aerilere se pot forma in jesutul cortical (Myriophyilun sp., Ceratophyllum sp). in esutul medular (Juncus effusus) sau in ambele tipuri de tesutun (Nymphaea alba. Nuphar lutewm). in raport cu presiunea cxercitat’d de apa, diferitele specii de plante si-a creat udaptari caracteristice prin care isi mentin deschise (in stare nommali) canalele aerifere; astrosclereide, druze, rafide, tesut diafragmatic, ‘Astrosclereidele (gr. Aster = stea. sc/eros = uscat, eldos ~ tare) sunt clemente mecanice aparfinand sclerenchimului (gr. scveros -: entchyma -} care se fonncaz’ prin difercajicrea unora dintre celulcle ce nrarginesc camalete aerifere (Nuphar tutea, Nymphaea alba). Ele cresc in dimeusiuni, dobandese forma caracteristicd de stea, perefii se ingroagé puternic in mod uniform, se lignified gi st impregneazi cu substanje minerale: (Ca). ceea ce conduce fe pierderea vitalitZjif in conditiite edifictini unui sistem de sustinere eficient (tig, 43- C, D) wiDruzele gi rafidele sunt cristale de oxalat de caleiu, primele grupate in form’ de cap de buzdugan. iar utimele aciculare He se dezvolté in celulele parenchimului sienfer, celule care isi modified forma gi procmind spre Tumenul canalulai respectiv (Pistia sirutiones, Meriophyllum sp.) (lig. 43-A), Fig. 43, Porenchimul aerifer, A - Pistia C stratiotes. B~ Juncus effusus, C ~ Nymphaea alba, D = Nephar Jutew: astastrosclervide, cae-canal aeriter, dnd rarafide (A. Satbu gi 1 Gringeseu) ° . f Alte plante acvatice (Potamogeton gramineus) redlizeaz’ in hungul canalelor acrifere, nigte dinlragme formate din celule cu pereti subjiri care lash intre ele spajii_intereelulare' evidente. Ele provin din proliferarea cehilelor care mirginese canalul $i contribuie la menjinerea lui deschisa. Morfologia cchilclor tesutului diafragmatic diferi cu specia. Acest tip de fesut a fost pus in evidenti atét la plantele —acvatice submerse (Polamogeion sp.) cét sila cele cu frunze plutitoare (Nuphar lutea) 4 palustre (Juncus effusus) (fig. 43 B). Parenchimul aevifer, Este un jesut specializat pentru depozitarea apei, earacteristio plantelor suculente care vegeteaz in regiuni secetoase, plante “rerofile (gr. xerox = usciiciune : philein = a plicea) si plantelor halofile (gr. hals sare : philem -), care se dezvolta pe soluri stiraturate Din categoria plantelor xerofile fac parte: Sempervivaan sp., Sedum sp., Aloe »p., Agave sp., iar din grapa halofilclor Salicornia herbacea, Sueda maritima §.a. In frunzele plantelor xerofile parenchimul- acvifer’ insoleste tesutul swimilator, c&ruia i cedeazi apa in perioadele de secctd, Astfel, 12 Peperomia trichocarpa, planti suculents din Piperaceae, pasenchiraul acvifer este situat intre epiderma superioar’ si fesutul asimilator (fig. 44), pw Fig. 44 Parcuchiny aevifer (secjiune tansversald prin frunza de Peperonaia sp.) ci~spiderma infericard, es-epiderm’ superioard_ pas- vatenehim asimilatar, puy-parenchim aevifer, sto-stomsatd (dH. Motisch) J.a alte xerofite de exempta la Aloe sp. este localizat in partea centrald a mezofitutui, deservind cele dowd zone de icvee asimilotor adiaeente, focalizate sub cele doud epidenne ate frunct meLa Salicornia herhacea, plants halofili tesutul interpune intre tesunul palisadie gi cilindsul central al tulpin Parenchimul acvifer este constituit din celule vii ize- sau heterodimnetrice. cu peretit subtiri celulozici, lipsite de spatii intercelulare, prevazute cu un sistem vacuolar bine dervoltat. Fle sunt capabile si retin’ in-mod eficient apa gi sho codere en grcutate, datorita prezente’ in sucul vacrolar a mucilagiilor hidrolile ‘Tesutului aevifer i se atageaza gi celute buliforme (lipsite de cloroplaste), de origine epidermica intdlnite in epiderma superioari a unor trae de graminee (Zea mays, Triticum sp, Arimdo donar §A.). Ye timp de secet, jestturile acvifere se golese trepiat de api. de retinere a apei se Parenchimul de depozitare a materiilor de rezervit Asimilatia clorofiliand sau fotosint se produce in general cu atéta } energie in parenchimul- asimilator incdt produsele de sinteza asigur’ ad numai } i necesititile curente ale inéregului organism ci se si depun (pentru o perioadé mai scurti san mai lung’ de timp) ca materiale de rezervit in jesuturile de deporitare. 5 Tesuturile de depozitare sunt alcituite din echile vii, nucleate care ist pastreaza vitalitatea pe toatl perioada reutilizani (consumului) lor. Parenchimul de depozitare a substantelor de rezervi, comuleaas totalitatea fesuturilor in care se stocheaz& materi de rezerva (giucide, proteine, lipide, cristale de oxalat de calciu, etc:). Materialele de rezerva se depoziteazi sub form’ de substante ergastice, in citoplasmi, in amiloplaste, in vacuole, mai rar chiar in | peretii cclulari (lupin, cafea, sémburii de curmmal.¢.a.). i Sunt si cazuri in care celulele depezitoare . igi pierd vitalitatea jar remobilizarea substanjelor stocate se face sub acfiunea altor celule (hidroliza + amidonului din celulele endospermului de ta Poaceae) Depozitarea substantelor de rezervi, se face in diferite fesuturis in fesutul : cottical al tulpinii (gulia, tbercalit de cartofi), in parenchimul liberian secundar ? (radicina tuberizati de morcov, pistirnac), in parenchimul lemnos secundar / (Pidtcina ‘tuberizati de ridiche), tn parenchimul secundar. libero-perciclic | (ridicina tuberizati de la sfecla de zahit), in endospermul seminal (semingele } nor leguminoase, cariopsele cerealetor). in endodcnn’ (Ja unele tulpini) 5. a 2.4.2. Tesutul mecanic de sus(incre Cormofitele ierbcase si lemnuasc. Ja inceputul dezvollinii lor isi mentin propria greutate (o romurilor. si frunzelor) gi rezistt lv actiunea factorilor externi(vimt, ploni, factori meennici) datorté turgescente. precum si a tesutuin ir lemnos. sAcestora li se adaugi, in procesul diferentierii ontogenetice, specializate de sustinere sau mectmice: colenchimutl si sclerenchimul. Elementele ce alcdtuiese aveste {esutri se mumese slereide Tesuturile |mecanice din corpul mei plante sunt reunite. din punct de vedere fimetionah, stb denumirea de stereom (gr. stereos « tare. sol Dupa originea lor pot fi primare. aumei cind se formesza din activitaten meristemelor primare si secundare, cind paticipS lo edificarea strucnuri seeundare a connului fiind generate de eambil Laplante se etmose dowi timuri de jest meeanie colenchimul gi sclerenchinul, adesca “coexist in siructura cormului dar se deoschese fundamental. pri. natura chimied si morfologics a modifiedviloy ce afecters peretele celular in timpul procesulni de diferentiere Colenchimul (gr.cotla - clei : enchvina ) aledwuit din celute vii, este un fesut clastic $i rezistent la jotindere, caracteristic organelor vegetale tinere, in cas de crestere. Se diferentiaza in tolpini, franze. element florale, pericipul fructelor si mai rar chiar gi in uncle rid3eini, Celulele componente aii forme variate, mirimi dilerite si contin de regu toate clementele unei cchule vegetale (chiar si cloroplaste uneori). Peretele celular se ingroagh in sens centripetal, in mod ncuniform prin depunere de celuloza, hemicehuloze, substante pectice si conyine o mare cantitale de api, find o structurit permeabila care nu lirsitenz schimburile dint celulele adiacente. Acestea crese simulian in suprafagi si prosime Issind sau iu spatii intercetulare inte cle. Dupli modal earacteristie de ingsosare.a Peretelui celular se deosebesc tei tipuri de colenchim : angular, tabular si lacunar (Big. 45). Colenchimul angular si Incunar sunt tesuiuri eu origine primera in timp ce colenchiinul tabular poate avea atit origine primara edt si secundara (din felogen), Fig45. Tipuri de colenchim, A~ coleachim tabular, B ~ colenchim angular, C~ colenchimn lacunar: ‘e-tumenul celulei, pe-percte celular, sin-spapin interealar LWA. Jensen gi FB, Salisbury) Colenchimul angular este aleatuit din telule heterodiametrice, siréns umite intre ele, lipsite de spatii intercelulare, ai ciror pereti sunt ingrogati predominant in fungu! muchiilor. in sectiune transversal’ conturu celulei este 2 oe poligonal. ingrositile apar mai promunjate la colfari, iér lumenul celulei capita 'y formé mai mult sau mai putin circulars, Un astfel de eolonchim este prezent in svoar[a exter a tulpinit de la Solannm mberosum. Cureubtta pepa. in petal frunzei de la Begonia sp.. Beta vulgaris. in lamina frunzei arborilor. lncalizat it dreptul nervurié principale, ete Colenchimul tabular se cavacterizear prin inprosaren promtintata a peretilor tangentiali extern sau'a celor intern gi extern iv timp ve peretit radian rimin subtin. dind eelulclor form’ de tabule sau plici, Fste de asemenea lipsit de spatintercelulare. in scoarta secundaria se poate intilni la Sambucus nigra, Rhamnus: sp. ele, Colenchimul facunar este alcituit din celule de forme si marimi diferite ce lash intre ele spafii intercelulare mai mari sau mai inici, iar peretii lor sunt ingrosagi mai putemnic in drepuul acestor spafii, Este prezent in petiolul fruuzelor speciilor de Asteraceae, de Salvia, Malva, et. Sclerenchimul (gr. scleras- ; enchyma-) este un tesut mecanic rezisteat la twacfiuni si presiuni, aledtuit din celule specializate, care la completa maturitate isi pierd vitalitatea. Se diferentiazd in aproape inate organcle plantelor anuale si perene (ridicind, tulpini, franz’, floare, fnuct, seminte). Celulele acestui fesut (lipsit in general de spayii intercetularc) pot avea formii, structura, origine, yi dezvoltare diferité dar au intodeauns peretii celulari uniform ingrosati si adesea lignificas, Dup& dimensiuni ele se grupeazi in dou categorii: celule sclerenchimatice scurte (selereide) si celule sclerenchitnatice Iungi (fibre sclerenchimatice) (fig. 46). epivera, Fig 46. Elemewis sclerenchimatice. A selervide (Pyrus sp), B - macrosclercide $i ostensclereide din tegumental seminal, C — asurowclercicd localizatd in mezoGil, D ~ fibre sclerenchimatice(d. . WA, Jensen gi F. B. Salisbury) ‘Sele setBire Sclereidele swat celule mai mult sau mai putin izodiametrice cu lumen redus, perefii cehulari putemic ingrogati gi strabstuji de punctuajiuni simple sau ramificate, prin sntermediul chrora se mentin legdturile plasmatice intre celulele vecine tinere, Dup’ particularitjile morfologice se deosebesc mai multe tpuri de sclereide: brahisclereide (gs. brachus ~ scurtiscleros-; cidos-) repreventale de celule foarte scurte, frecvent diferentiate in scoarja gi parenchimul medular a} lulpinilor ca gi in pericarpul Gructelor de la Fyrus communis si Cydonia oblonga, unde au primit denumirea de celule pietroase. macrosclereide (gr. macros = hungi: scleros-; eidos- }, cetule beterodiametvice prezente in tegumentul seminal Ja speciile de fahacee, osteosclereide (gr. osieon * os: scleros-; eidos-), celule sclerenchimatice cu forma de mosor sau de os, prezente in mezofilul unor dicotiledonate si in leguraental seminal, asirosclereide. de s prezente in frunzele de Nuphar sp., Nymphaea sp., ote, Fibrele sclerenchimatice sunt elemente unicelulare heterodianetrice. in mod obignuit foarte lungi. inguste, escutie la eapete. diferite prin grosimea gi compovitia chimicé a peretelui celular, variate ca origine $i dezvoltare, in eadnst wtaacestui grup heterogen se deosebese fibrele xilematice. parte integrata xilemului si ibrele extraxilematice care cuprind toate celelalie categoni. formate yi localizate in wfara jesutului conducdtor lemnos (Libre floemive, corticale 92 perivasculare), Primele se dezvolti din acelasi tesut meristematic ca gi celelalte clemente componente ale xilemului, «a in mod obignuit peretele celular lignificat, sunt variate ca fori, mdirime gi grosime a peretelui celular, ea yi frecventd yi ea ip de punctuaguni (arcokite san simple). Fibrele extraxilematice au in general forma alungitd, fusiforma si peretele foarte gros reprezeutind pind 1a 90% din lumenut celulei, in cazul fibrelor Hloeraice de la Linum usitatissinum (fig. 47). 47. Fibre — sclerenchimatice(sectiune teamsversal’ prin tulpina de Linum nsitarisslmuan), cu cuticula, epi-epidenma, friibra sclerenchimatica, If lumenul fibre! sclerenchinutice, pe-perete celular, pleflocm, sc-scoatd, tam-teaca amitilcra, xix item (dB, Kaussmana) in sectiune transversalé se observa cu suring succesiunea straturilor care alcdtuiese peretele celular secunder, datoriti altemanjei dintre cele de naturk celulozicA gi cele > necelulozice. Structura chimicd a peretelui celular este foarte —_heterogen’, acestia pot fi putemic lignificai (Zea mays, Andropogon sp.), pot si contin’ pujini, lignina (Cannabis sativa) sau si nu continad deloe (Boclmeria nivea, Linum usitatissinum). Din punct de vedere botanic, termenul de fibra sclerenchimatica definesie 0 singura celuld, din punct de vedere ichnic ins&, prin fibra vegetal se injelege un grup de fibre sclerenchimatice, individualizate anatomic. Acestea se exirag de exemple din tulpinile de in, canepi, rafie, printe-m proces de macerare (lopire). realizal sub influenfa unor bacterti gi ciuperci. in aceat categorie intra gi fibrele moi si elastice obpinute din tulpina de Linum usitatissimwm (9-70 mm lungime), de Cannabis sativa ( 5-55 mm luigume) sau de Bochmeria nivea (50-250 mm lungime) ete 2.5, Sistemul {esuturilor speciale ‘Tesutari speciale cuprind toate categoriile de structuri secretwure ale plantelor, la core se adaugat wesuturile de separatie 2.5.1. Tesuturile seeretoare Unele celule produc (svereti). ca rezultat al metabolismnlui, mukesubstanje care par 2 fi neutilizabile in procesele vitale, Structurite implicate in J seerefie sunt heterogene din punct de vedere morfologic (grad de complexitate, | specializare, dimensiuni) si functional (tipuri de substante secretate) cat gi din pumet de vedere al localizirii in corpui diferitelor plante vasculare, Ele nu alcdtuiese intotdeauna un tesut unitar, find reprezentate fie de celule singulare san grupe de celule dispersate printre parenchimuri, ‘Trisfitura comund care permite reunirea lor in acelagi sistem, vizeazd capacitutea de a elabora (a secreta), in urma activitatii metabolice un produs de seeretie, care dupa sale sau poute fi éliminat in extetior (excreta!) in diverse scopuri (atragerea insectelor, capturarca gi digeraréa “acestora, ‘indepartarca diferitilor consumatori. acoperirea rinilor, asigurarea succesuliti in competitia inttaspecific’, ete.). Celulele, direct implicate in secretie ipi menjin perefii celulari primari, an 2 condrii, reticol endoplasmnatic granular bine dezvoltat, dictiozomi numeroase abundengi, sistem vacuolar redus, plastide rare gi slab functionale. Substanjele secretate de cAtre plante sunt foarte diferite gi intotdeauna adecvate scopului propus: nectar, enzime digestive, mucilagii, uleiuri esentiale, 4 gumo-revine, taninuri, alcaloizi, latex, rBsini, coline, substante antiseptice, histamin’, acetilcolina, oxalat de calciu, ete. Multe dintre ele sunt exploatate de catre om gi utilizate in industria farmaceutic’. Functie de localizarea in covpul plantelor, sttucturile secretoare se grupevA in dou’ categorii: structuri secretoure externe si interne. in prima categorie sunt 4 incluse: papilole secretoare, osmoforele, peri secretori, hidatodele, glandele saline, emergenfele secretoare' gi nectarille, Din a doua categorie fac parte cclule secretoare izolate, celule secretoare -grupate care ciptusesc cavitifi denumite secretoare sau canale sectetoare $i laticifere, Papilele seéretoare sunt. structuri epidermale unicelulare, conice sau bombate care produc uleiuri eterice volatile, ce difuzeazi prin peretele celular subjire. Ele se formeazi atat in’epiderma care acoperd petalele florilor, déndv-le aspectul catifelat si parfuraul caracteristic (Rosa sp., Dianthus sp., Viola ., [lium 5p., etc.) cat si pe organele vegetative ale umor plante (fruuze, tulpini) (fig 48-A), Osmoforele sunt alcituite din celule pidermale modificate (apendici, cili, lacinii) si din cateva straturi de celule subepidermale (Spartium junccun Narcissus jonquilia, Lupinus sp, ete.). Ele produc deasemenca ulejuri volatile, care in unele cazuri se pot evapora foarte usor, iar alteori eimai sub form’ de picdturi in célulele in care au fost produse. (fig. 48 - B). Perit secretori unicelulari si pluricalulari prezenti pe ongnnele Supraterane ale plantelor sunt deasersenea lormajiuni de origine epidermala Diferitele categorii de peri pluricelulari se deoscbesc mai ales prin parten lor apical, secretoare, care poate fi alcituité dinte-o singurd celula secretoare (Pelargonium zonale } sau dia mai multe (Mentha 5 Ligustrum sp., Humulus Jupulus, etc.) (fig. 48 - C.D), Mecanismul elimittii produsului de secretic (uleiuri volatile, oleo-rezie. gumo-rezie) este in general diferit. Se poate realiza prin detagares predeterminald a apexulul (par urticunt la L'rtica dioica), prin porii coliculei. prin detagnren succesivai a eelulelor secretoare sat prin aeumulare 6 iwZ S€ poate acumula in corpul plantelor in vederea reutilizarii 4subcuticulara, urmata de ruperea acesteia (Pelargonitm zonale. Mentha sp ete), Hidatodele suck stewecuri adaptate fa climiarea apei sub forms lichidé bogate in stiruri minerale (Ca, K. Na) substanfe organice (glucide, substane protcice). Ele sunt implicate fr menginerea echilibrutul osmotic af plantelor pri climinarea apei in exces, fenomen numit eutate, Tinind scama de particulartatie lor structurale se disting: hidaiode epidermale (fig. 484). alcdtvite din una sau mai multe cclule de orgie evidermald, conectate cu vasele lenmoase adiacente si capabile st climine | excesul de api datorit& permeahtlitiiridicate a peretilor celulari (Piper nigrum): » st hidatode traheidale la aledtuirea clrora participa si traheide inelate si spirale (Prinnula sinensis) 8 : t } f oat é Fig.48. Stmucnuri secretoare externe: A ~ papile secretoare, B ~ vamofore, (! ~ peri 4}. score In ions Inpulus. D~ peri sector la Mentha sp. B= hidatod® epicermale le {Pinar nigrum, F = emengenyssecretease Ia Pungulcnt vulgoris, G emergent secrete FNepentnes distilfotoria, He emergenis secretoare la Drosera romundftia. 1 gland sind Phumboge scapensis, 3 ~ nectaii Morale: cse-celule secretoare. cureuticvld, hi-hidatod, epi- spider, ne-nectani, pie-pietorul prului, tractrabeide (1. Grinteseu) Emergentele secreroure produc enzime digestive $i sunt carneteristice plantelor camivore: Sunt diferite morlologie si strmetural. Astlel. ta. Pinguicula rrdgaris sunt reprevente de peri pluricelutar. la Nependher sp, se diferentemergenje plusicelulare sesile, globuloase, in ineriond urnei.care provine din wansformarea laminei, iar la Drosera rotundifolia emergenele sunt hmgi, pedicelate. In structura acestor formajiuni intr atét celule seerctoare cit gt iraheide inelate gi spiralate (fig. 48-F, G, H) Glandele saline, caracteristive plantelor halofile, reprezintA 0 adaptare a acestora la viata pe soluri sirdturate. Sunt structuri localizate pe frunze, capabile si climue surplusul de siruri din corpul plantclor prin gulajie activa, Dupa evuporarea apei sirurile minerale rundn depuse pe suprafata frunzelor sub forma de sirat de pulbere albi Structurile implicate implicate in seeretie sunt foarte variate ca unlirime, grad de specializare si ca localizare ix corpul plantei, Fle pot fi celle izolate, peri, cavitdti, canale, [uziuni de complexe celulare (aticiferele care contin atat substanfe de secretie cit si de exeretie). Ca localizare, ele pot fi exteme §1 interne. Astfel speciile de Arriplex au in general glande saline cu aspect de peri pluiricelulon previizup apical cu o celuld secretonie mare. La Phunbago capensis se gissese formajiuni secretonit 8-celvlare, ce elimina sirwile de caleia la nivelul epidermei. La Tamarix sp. glandele saline phiricelulare (fig. 48 ~1). Neciariile. sunt struchuri secretoare a. vdrui produs de secrefie wumit nectar, este bogat in zaharuri si alte sulstanle organive Nectariile se pot diferentia pe organele vegetative ex. pe clementele frunzei: baza frunzei. stipele, petiol (numite nectarii extraflorale sau extranupfiate) sau pe clementele Norale: receptacul, stamine, ovare, stile (numite nectarii florule sav nuptiale) (fig. 48-3), Tesutul secretor de nectar poate G timitat la stratul epidemic saw in multe cazuri poate cuprinde $i celulele subepidermale adiacente, iar la uncle plante chiar fesutul conducétor liberian, prin intermediul ciruia sunt aduse alucidele ce vor intra fn coustitutia nectaruius Tesuturile secretoare interne sunt localizate in intreioral corpului vegetativ al plantelor, iar produsele lor de secretic nu sunt eliminate direct in exterior, ci se depoziteazd si ulterior se clibercazi doar prin distrugerea esuturilor care le contin. Se prezinta sub fornk de celule :zolate, spafii secretoare (cavititi secretoare, canale secretoare) si celule sau fuziuni celulare producitoare de latex. Celulele secretoare izolate (idioblasie). Se difcrentiazk din celulele parenchirmului fundamental si secreta difente substan: ca: uleiuri esengiale, balsamuri, rezine, taninuri, mucilagii, gume, cristale etc.) pe care insd nu le liming la exterior. Se deosebese de celulele parenchimatice, prin peretele celular si indeosebi prin forma lor (izodiwnetricd, alungite, in forma de saculi sau tubuli simpli sau ramificati), Aceste celule se’ diferenti organele vegetative gi reproducitoare ule plantclor, Cele mai frecvemie sunt celulele seoretoare de uleiuri esentiale (oleifere), care sunt sferice cu peretele ingrogat, iar stratul cel mai inter uneori suberificat, Produc uleiuri esentiale, cu miros placut, gust amar, cu efecte fannaceutice diferite (antiseptice, diuretice, inant, expectorante). Sunt fievent intalnite la reprezentantii familiilor Apiaceae, Asteraceae, Lauraceae Cucurbitaceae, Aristotochidceae. Uneie pitti ale pluntelor ce contin eclule secretoare izolate sunt folosite drept condinente: tructele de la Piper nigrumi (piper), frunzele de la Laurus nobilis (dafin). scourja de fa Cinmamonum zevlanicum (arborele de scorfigoara) 1a specia Laurus nobilis celulcle secretoare izolate lwcalizate in mezolil sunt mari. sferice ea peretele colulur ingrosit yi uyor suberifieal, impiedicéndE difuziunea uleiurilor volatile pe care le contin. Acestea sunt puse in libertate ‘numa’ prin distrugerea mecanica su tennicd a jesuturilor (tig. 49 - A), Cavititile seeretoare sunt reprezentate de spagit_intercelulare mari. captusite de un strat de celule seeretoare, in care produsul lor de secretie se depoziteazi gi nu poate fi pus in libertate docét prin cuperea tesutului. Ele se diferentiaz’ ia mezofil si in up (Citrus sp.), Celulele secretoare componente prodve wleiuri ctere ee diltyzerA prin pereiele celular gi se seunnuleazt in huraenul cavitiilor seeretoare (fig. 49 B), Canalele secretoare se difecentiaa in frunze, axe tulpinale sub forma ‘mor tuburi ingi eXpougite de un strat de evtule secretoare. in fimetie de produsul de secretie, canalele sunt olvifere, produedtoare de uleiuri volatile (Asteraceae, Apiaceae), mucitacigene, productoare de gume gi mucilagii (Cieadacea, Urticaceat, Malvaceae), rezinifere. producdtoare de risini (Canifere) Canalcle rezinitere strabat in general toale organele coniferelor. in frunzele de Picea abies sau Pinus syivesiris acestea sunt egale cut lungimea organului si au la exterior un shat de celule sclerenchimatice cu rol de proleetie mecunicd’ pentru {esutul secretor subiacent (fig. 49 C), Fig, Structur secretoare interne. A ~ eelule szretoare iolate(Lourus nobilis), B ~ cgviate secreiare (Cins auwantum), C~ canal reaniCer (Pinus syfvesri) = thictere simple ramiticus (Supharbia sp). ~ tivitere ramilicate neastomovate (Comolvudaceae), F — lticifere arieulate nearastomorale a peti transversal per fora (Chelidonium sp}, G ~ lacie crtieulste anastomozate cu perefi ansversalirsorbi Ustereceae): am-amidon, cascelula asimiioare, ese-eclula seeretoare, eurculiculd, ei piderma inferioac, es-

S-ar putea să vă placă și

• 7.11.chestionar de Apreciere A Relatiei Cu Mentorul

  

  Document1 pagină

  7.11.chestionar de Apreciere A Relatiei Cu Mentorul

  Mirea Andreea

  Încă nu există evaluări
• Biologie - Note de Curs Morfologie Vegetala

  

  Document46 pagini

  Biologie - Note de Curs Morfologie Vegetala

  Corina-Alina Preda

  Încă nu există evaluări
• Fișa de Lucru - Universul Și Sistemul Solar

  

  Document1 pagină

  Fișa de Lucru - Universul Și Sistemul Solar

  viorica savoiu

  Încă nu există evaluări
• • Reviste
  • Podcast-uri
  • Partitură
• Polonia

  

  Document51 pagini

  Polonia

  viorica savoiu

  100% (1)
• Originea Si Evolutia Omului

  

  Document21 pagini

  Originea Si Evolutia Omului

  viorica savoiu

  Încă nu există evaluări
• Grupe de Vietuitoare

  

  Document10 pagini

  Grupe de Vietuitoare

  viorica savoiu

  Încă nu există evaluări
• Fiziologie

  

  Document27 pagini

  Fiziologie

  viorica savoiu

  Încă nu există evaluări
• Populatia Europei

  

  Document2 pagini

  Populatia Europei

  viorica savoiu

  100% (1)
• Biologie Vegetala

  

  Document154 pagini

  Biologie Vegetala

  Andreea Bianca Goga

  100% (1)
• Invatarea

  

  Document1 pagină

  Invatarea

  viorica savoiu

  100% (1)
• Aplicație Practică Clasa A V-A

  

  Document1 pagină

  Aplicație Practică Clasa A V-A

  viorica savoiu

  Încă nu există evaluări
• Model Test Secvential Cu Matrice

  

  Document2 pagini

  Model Test Secvential Cu Matrice

  viorica savoiu

  Încă nu există evaluări
• Cucerirea Spatiului Cosmic

  

  Document6 pagini

  Cucerirea Spatiului Cosmic

  viorica savoiu

  Încă nu există evaluări
• Spania

  

  Document36 pagini

  Spania

  viorica savoiu

  Încă nu există evaluări
• Lacuri

  

  Document30 pagini

  Lacuri

  viorica savoiu

  Încă nu există evaluări