CURS NR. 5.

ALTE MODIFICĂRI INDUSE DE AGENŢII

PATOGENI ASUPRA METABOLISMULUI PLANTEI

5.1. EFECTELE PATOGENILOR ASUPRA

METABOLISMULUI GLUCIDELOR
Glucidele au un rol foarte important în viața plantelor. Ele reprezintă
substanțe cu rol structural și sunt de asemenea substanțe organice de rezervă
și respectiv, substrat respirator. Nu în ultimul rând, ele sunt metaboliți
intermediari în cadrul a numeroase procese metabolice, inclusiv în cele care
privesc reacțiile de apărare ale plantelor (Ciereszko, 2018).
Ca urmare a efectelor atacului agenţilor patogeni asupra unor
procese fiziologice (fotosinteza, respiraţia, absorbţia, transportul apei şi
asimilatelor etc) intervin numeroase schimbări metabolice, care includ și
modificări cantitative şi calitative în metabolismul glucidelor. Modificări ale
concentraţiei de carbon şi azot pot fi determinate de răspunsul plantelor la
infecţii cu ciuperci, atât în cazul metabolismului primar, cât şi a celui
secundar. Aceasta se datorează intensificării fotosintezei, re-alocării
compuşilor de depozitare, precum şi altor răspunsuri (Ayres, 1992). Glucoza
nu este doar un furnizor de energie primară, ci şi cea mai importanţă
moleculă glucidică semnal, care reglează expresia genelor asociate cu
creşterea şi dezvoltarea plantelor, asigurând conexiunea stimulilor
extracelulari, cu răspunsurile fiziologice din plante (Zhu şi al., 2017).
În cazul atacului unor agenţi patogeni facultativ paraziţi, deosebit de
activi în ceea ce priveşte eliberarea de enzime hidrolitice, în ţesutul gazdă se
induce creşterea cantităţii de glucide simple, consecinţă a biodegradării
substanţelor de rezervă. Pe de altă parte, în planta gazdă poate avea loc o
reducere a conţinutului de glucide în urma atacului paraziţilor obligaţi, însă,
cu toate acestea, adesea se înregistrează o acumulare a rezervelor de natură
glucidică, în ţesutul din jurul leziunilor.
Factorii biotici şi abiotici de stres stimulează acumularea unor
metaboliţi specifici, precum: fructani, antociani şi prolină (în vacuolă), ca
parte a noului concept al „imunităţii dulci” (Bolouri Moghaddam şi Van den
Ende, 2013). Există reacții de sinergism interesante în acest sens. Astfel,
sinteza lor nu depinde numai de existenţa zaharozei ca substrat, ci şi de
semnalizarea specifică datorată acesteia. Se consideră că semnalul zaharozei
este tradus într-un semnal al trehalozei 6-fosfat (T6P), ceea ce ar înhiba

49
„sucrose-non-fermenting-related protein kinase-1” (SnRK1). O altă ipoteză
este cea legată de implicarea calciului şi oxidului de azot în căile de
semnalizare care conduc la sinteza antocianilor şi fructanilor. Pe de altă
parte, se apreciază că factorii de transcripţie MYB ar avea un rol central în
ambele căi de semnalizare. Mai mult, în cazul semnalizării mediată de
glucoză există o intersectare a căilor de semnalizare specifice zaharozei şi
căile semnalizării hormonale, mai ales a celor induse de acidul abscisic
(Van den Ende şi El-Esawe, 2014).
De asemenea, în cadrul unei sinteze bibliografice (Bezrutczyk și al.
(2017) sunt descrise două posibile modele de rezistență a plantei la atacul
agentului patogen, mediate de glucide: „înfometarea patogenului” și
„semnalizarea zahărului”. Conform primului model, patogenii infectează
plantele pentru a avea acces la resurse (zaharoză) pentru reproducere și
inducerea SWEETs (transportori uniport pentru zaharoză) determină
scurgerea de glucide în spațiul apoplasmic, o zonă in care în mod obișnuit
concentrația de glucide este redusă (creșterea patogenului fiind limitată).
Conform ipotezei „semnalizării zahărului”, având în vedere faptul că
nivelurile glucidelor sunt modificate la locul infecției, se declanșează un
proces de semnalizare în cascadă, care determină activarea căii acidului
salicilic (SA) și reglarea genetică a apărării. Modificările fiziologice
determinate vor provoca respingerea agenților patogeni. Zaharurile sporesc
explozia oxidativă în stadiile incipiente ale infecției, favorizează lignificarea
pereților celulari, stimulează sinteza flavonoidelor, induc anumite proteine
PR și pot acționa ca agenți de „priming” care determină o rezistență sporită
a plantelor la agenți patogeni (Morkunas și Ratajczak, 2014).

5.2. EFECTELE PATOGENILOR ASUPRA

SUBSTANŢELOR CU AZOT
Modificări ale conţinutului în substanţele cu azot intervin mai ales
din cauza enzimelor proteolitice eliberate de agentul patogen, ceea ce
conduce la acumularea aminoacizilor în ţesutul gazdă. Aminoacizii liberi
reprezintă indicatori de bază ai statutului plantei, rezultând ca o consecinţă a
degradării proteinelor în ţesuturile aflate în moarte programată sau
senescenţă. Desigur, în raport cu gradul de susceptibilitate la atacul
patogenului, gradul de dezorganizare al proteinelor este diferenţiat, în sensul
că formele imune spre exemplu manifestă un anume grad de rezistenţă la
metaboliţii eliberaţi de patogen.
Producerea unor tipuri specifice de proteine, de înhibitori ai
enzimelor sau represori ai proteinelor constituie căi de manifestare a

50
rezistenţei faţă de atacul agenţilor patogeni şi prin urmare mijloace de
blocare a acţiunii acestora.
Dacă facem referire la ceea ce se întâmplă la nivelul solului, în
cadrul interrelaţiei microorganisme - plante, se cunoaşte faptul că în mod
natural există un ciclu al aminoacizilor în traversarea plasmalemei celulelor
rădăcinii şi că orice eflux net este denumit exudare. De altfel, din punct de
vedere ecologic, microorganismele şi rădăcinile plantelor sunt într-o
competiţie pasivă pentru aminoacizii din soluţia solului. Exudarea
aminoacizilor în condiţii normale reprezintă un fenomen care reflectă
probabil atât manipularea activă şi absorbţia pasivă de către
microorganisme, cât și difuzia şi adsorbţia în sol, procese care ajută planta
să depăşescă problemele sistemului radicular în a reabsorbi aminoacizii
(Phillips şi al.,2004).

5.3. EFECTELE PATOGENILOR ASUPRA LIPIDELOR

Acizii grași și metaboliții acestora nu reprezintă doar constituenți

structurali și metabolici importanți ai celulei vegetale, dar funcționează, de
asemenea, ca modulatori ai unei multitudini de căi de transducție a
semnalului, datorat unor stimuli de mediu și de dezvoltare. Clivajul
enzimatic și non-enzimatic al acizilor grași în cadrul unei plante oferă o
mulțime de substanțe chimice care pot furniza informații specifice despre
sursa de stres cu care se confruntă planta. O serie de procese cheie de
reglare pe termen scurt și pe termen lung sunt stimulate si se permite o mai
bună apărare a plantelor împotriva agenților patogeni și insectelor (Walley
și al., 2013).

5.4. EFECTELE PATOGENILOR ASUPRA ACIZILOR

NUCLEICI
Modificări în ceea ce priveşte conţinutul de ARN şi ADN intervin în
plante în mod diferenţiat în funcţie de tipul agentului patogen, cât şi în
funcţie de gradul de rezistenţă al gazdei faţă de respectivul patogen. Căile de
semnalizare orchestrează expresia genetică la nivel de nucleu și provoacă
deturnarea semnalizării la nivel de plantă de către agenți patogeni, pentru a
controla genele gazdă (Silmon de Monerri și Kim, 2014; Wang și al., 2020).
Spre exemplu, în situaţia inoculării frunzelor de tutun (Nicotiana
tabacum) cu virusul mozaicului tutunului, la câteva ore de la inoculare,
cantitatea de ARN creşte cu circa 50%, ca urmare a încorporării ARN –ului

51
viral şi mai apoi a propagării ARN-ului, inducându-se totodată producerea
de proteine specifice învelişului virusului. Se produc astfel noi particule
virale complete (Hess, 1983). Pe lângă informaţia genetică necesară propriei
replicări, chiar la nivelul gazdei, în urma infecţiei apar modificări ale
activităţii ADN şi ARN, modificări specifice în raport cu sistemul gazdă-
patogen (Rubin şi al, 1975).
Stresul poate induce o reglare globală a genomului (Arnholdt-
Ashmitt, 2004; Javed și al., 2020).
În privinţa importanţei reglării epigenetice în cazul răspunsului la
stres, datele sugerează următorul model ipotetic pentru şocul genetic indus
de stres (figura 5.1.).

Fig.5.1. Reglarea ipotetică a genomului în condiții normale și în

condiții de stres
(după Madlung și Comai, 2004)

În condiţii normale, mecanismele menţinerii heterocromatinei

determină represia transcripţiei repetitive a ADN (stânga). Stresul poate
provoca relaxarea imprinturilor epigenetice ale ARNi şi alte căi de

52
menţinere a heterocromatinei eşuează. Rezultatul este activarea
transpozonilor (dreapta). Dacă şocul nu duce la moartea celulei, aceasta
urmează o remodelare posibilă a genomului său, având ca rezultat alterarea
caractersticilor epigenetice şi o nouă extresie a genelor.

5.5. ASPECTE ALE METABOLISMULUI SECUNDAR

Metabolismul secundar constituie un subiect de mare interes,

deoarece foarte mulţi dintre produşii acestuia exprimă proprietăţi directe
cu privire la apărarea plantei la atacul patogenilor, sau iau parte la
procesul de reglare a altor gene implicate în apărare (Bennett și
Wallsgrove, 2006; Isah și al., 2019). Plantele produc numeroşi metaboliţi
secundari (alcaloizi, terpenoizi, polifenoli, quinone şi mulţi alţi compuşi
alcătuiţi din structuri combinate ale grupurilor amintite), iar rolul acestor
metaboliţi pentru plante este studiat pe acară largă
Existenţa şi variabilitatea rezistenţei constitutive pe parcursul
perioadei de vegetaţie, precum şi variabilitatea în ceea ce priveşte
patogenitatea au fost evidenţiate în urma studiilor comportamentului unor
soiuri şi hibrizi de păr, din zona Voineşti-Dâmboviţa, în raport cu ciuperca
Venturia pirina (Stroe şi Andrieş, 1989), utilizănd metoda pentru testarea
rapidă a patogenităţii la izolatele monosporale ale ciupercii Venturia
inaequalis (Becerescu, 1975).
Pentru creşterea gradului de rezistenţă, Rihani şi al. (2017) au
modificat calea flavonoidă în măr prin supraexprimarea factorului de
transcripție MdMyb10 (Gene Bank: DQ267896), pe calea transformării
mediată de Agrobacterium. Prin urmare, creşterea gradului de rezistenţă la
diferite tipuri de agenţi patogeni poate fi realizată inclusiv prin obţinerea
mai multor plante transgenice, prin modificarea metabolismului secundar
(flavonoizilor).
Numeroşi metaboliţi fenolici servesc ca antioxidanţi în diferite
condiţii de stres. Ei au posibilitatea de”a prinde în cursă” radicalii liberi
rezultaţi în diferite procese oxiative şi în particular în cele legate de
fosforilarea oxidativă mitocondrială. Antioxidanţii fenolici pot ataca
radicalli liberi în interacţiuni directe mediate de etape enzimatice/non-
enzimatice sau îi pot anhila, printr-o serie de sisteme de apărare cuplate
enzimelor antioxidante. Sistemele de apărare pot include antioxidanţi cu
greutate moleculară mică (precum ascorbat, glutation, α-tocoferol,
carotenoizi şi fenilpropanoizi), în asociere cu câteva enzime, cum ar fi
superoxod dismutaza, catalaza, peroxidaze, glutation-reductaza şi ascorbat
peroxidaza.

53
 Sunt utilizate diferite metode pentru identificarea metaboliţilor în
general, dar niciuna nu permite obţinerea de informaţii structurale despre
mai mult de 500 compuşi într-un singur amestec (profilul metabolic).
Amprentele metabolice permit estimarea fenotipului biochimic al unui
organism (Stobiecki şi Kachlieki, 2005). De asemenea, prin H-NMR
spectroscopie s-a permis discriminarea metabolică a frunzelor de
Catharanthus roseus infectate cu fitoplasma (Choi şi al., 2004).
Funcţiile de apărare nu sunt restrânse la o clasă particulară de
compuşi fenilpropanoizi, ci sunt găsite de la acizi hidrocinamici simpli şi
monolignoli, până la flavonoizi, izoflavonoizi şi stilbene. Stilbenele pot
funcţiona ca fitoalexine, dar şi ca semnale chimice implicate în alelopatie
(Chong şi al., 2009).Etapele enzimatice implicate în biosinteza claselor
principale de compuşi fenilpropanoizi sunt bine stabilite, fiind totodată
identificate multe gene corespunzătoare (Dixon şi al., 2002).
Semnificativ este faptul că după infecţia cu un agent patogen,
metabolismul fenilpropanoizilor este drastic modificat (Ridolfi şi al., 2001;
Baker şi al., 2005; Hammerschmidt, 2005;) înregistrându-se o activare a
fenilalanin amoniu liazei (PAL), cinamat 4- hidroxilazei şi 4-cumarat: CoA
ligazei. Urmează activarea altor ramificaţii ale căii fenilpropanoid, cu
formarea unor substanţe fenolice solubile şi legate de pereţii celulari şi care
s-au dovedit a avea o acţiune antimicrobiană directă (aşa cum este cazul
fitoalexinelor). Alte substanţe acţionează ca mesageri secundari, aşa cum
este cazul acidului salicilic şi derivaţi ai acestuia, acidul benzoic, acidul
jasmonic, etilena. Fluxurile masive de carbon către metabolismul secundar
sunt posibile ca urmare a suplimentării substraturilor din căile metabolice
primare, precum calea shikimat sau ciclul metil activat, ca efect al elicitării.
Compuşii polifenolici (inclusiv diferiţi flavonoizi şi antociani) sunt
principalii componenţi care conferă activitate antioxidantă fructelor de
afin.Substanţe fitochimice similare sunt implicate în răspunsurile de apărare
la anumiţi agenţi patogeni. Ca urmare, începând din anii 1990 s-a acordat un
interes deosebit substanţelor care induc rezistenţa în plante faţă de patogeni
şi chiar au fost produse astfel de substanţe. De altfel, aceşti compuşi nu au o
activitate antifungică propriu zisă, dar, acţionează pe calea activării
rezistenţei sistemice dobândite (SAR) în plantă, care ulterior activează
câteva enzime (precum fenilalanin amoniu-liaza - PAL). PAL reprezintă
enzima cheie în procesul de biosinteză a polifenolilor și promovează
activitatea antioxidantă.
În privinţa mărului, cercetările cu privire la competiţia dintre
creştere, metabolism secundar şi rezistenţa la boli, au reliefat faptul că,
conţinutul fenolic al epicarpului fructului şi a frunzelor a scăzut raportat la
substanţa uscată pe parcursul sezonului de dezvoltare a fructelor şi
54
frunzelor. O schimbare a flavanolilor de la structura monomerică, la cea
oligomerică pe parcursul creşterii fructelor a indicat tendinţa biosintetică
către a se forma procianidine spre sfârşitul perioadei de creştere. Printre
procianidine s-au identificat epicatechina- (4 β,6)- epicatechina- (4β,6)
epicatechine care nu au fost raportate până la acel moment la măr (Lux-
Endrich şi al., 2002).
De altfel, fenolii preformaţi constituie factori de rezistenţă ai mărului
la atacul ciupercii V. inaequalis (Schlösser, 1994; Delian și al., 2011).
Studiile efectuate de către Mikhailova şi Vishanska (1994) pe soiurile
Liberty, Prima şi Golden Delicious au evidenţiat existenţa unor acizi
fenolici în frunzele şi scoarţa varietăţilor rezistente, în anumite momente ale
ciclului anual de viaţă. Aceasta îndreptăţeşte sugestia că acizii fenolici ar
putea fi folosiţi ca markeri ai rezistenţei la rapăn.
În cazul frunzelor tinere de măr, după tratamentul cu prohexadion-
Ca (cunoscut a reduce incidenţa şi severitatea focului bacterian cauzat de
Erwinia amylovora) (înhibitor al dioxigenazei) s-au identificat flavonoizi
noi precum: luteoliflavan, luteoliflavan 5- glucozid, eriodictiol 7- glucozid.
Aceşti flavonoizi reprezintă o nouă cale biosintetică la măr care conduce la
formarea 3-deoxiflavani. În acelaşi timp, conţinutul fenilpropanoizilor a fost
influenţat, ceea ce a determinat creşterea cantităţilor de acizi
hidroxicinamici şi scăderea flavan-3-oli şi flavonoli (Roemmelt şi al., 2003).
De asemenea, Mayr şi al. (1997) au studiat relaţia dintre compuşii fenolici la
măr şi rezitența mărului la la rapăn. Au fost determinate concentraţii mari de
flavan-3-oli în frunzele de măr din livezi neinfectate cu ciuperca V.
inaequalis.
Studiile efectuate cu privire la conţinutul în polifenoli şi gradul de
rezistenţă al viţei de vie la mană (Plasmopara viticola) au reliefat că analiza
ţesuturilor sănătoase a demonstrat că varietăţile rezistente au avut un
conţinut mai bogat în derivaţi ai acidului galic şi taninuri catehice,
comparativ cu ţesuturile sănătoase. Extractele foliare proaspete din varietăţi
rezistente au avut o activitate antifungică mai puternică, comparativ cu cele
din varietăţi intermediare sau susceptibile. În cazul celor rezistente,
răspunsul la acţiunea ciupercii s-a manifestat prin apariţia flavonoizilor în
stadiu de început, pe când în cele susceptibile a fost doar o acumulare slabă
de flavonoizi în stadiul mai tardiv. Se sugerează prin urmare implicarea
rezistenţei pre-existente şi a barierelor chimice induse (Dai şi al., 1994).
Gutmann (1994) sugerează ca necesară o stimulare a sintezei polifenolilor
prim programe convenţionale de ameliorare, transfer de gene sau tehnici de
elicitare, ca o activare rapidă, locală şi transitivă a căilor biositetice în cazul
infecţiei.

55
 Profilul metabolic determinat prin tehnica GC/MS ar putea
constitui baza dezvoltării unei tehnologii pentru a face diferenţierea între
soiuri rezistente la boli şi soiuri sensibile. La grâu spre exemplu s-au
detectat peste 700 picuri şi s-au identificat 55 compuşi, din care 49 au fost
induşi după inocularea cu agentul patogen. Dintre aceşti compuşi, 5 au fost
semnificativ diferiţi între soiurile analizate şi inoculările efectuate. S-a
remarcat acidul metilhidroxicinamic, cu o creştere de 6 ori la soiul Sumai 3
(rezistent) după inoculare cu Fusarium, în timp ce la soiul Robin (sensibil)
nu au avut loc astfel de modificări (Hamzehzarghami și al., 2005).
În ultimele decade s-au făcut progrese remarcabile din punct de
vedere tehnologic şi conceptual în domeniul metabolomicii. Metabolomica
a devenit un instrument utilizat inclusiv în contextul interacţiunilor biotice
ale plantelor (rezistență sistemică dobândită, rezistenţă indusă, stres
multiplu, alelopatie şi altele) (Tenenboim şi Brotman, 2016).
Acidul ascorbic (ASC) reprezintă un factor cheie în reglarea
sistemelor redox celulare implicate în răspunsurile la stres biotic şi abiotic,
precum şi în controlul activităţii enzimatice şi a metabolismului în general.
La Arabidopsis (ecotipul Columbia) s-a identificat citocromul Cyt b561 care
catalizează transportul ACS transmembranal şi contribuie la medierea
reacţiilor în compartimentele subcelulare (Griesen şi al., 2004). Asemenea
transportului transmembranal mediat de Cyts b561 la celula animală,
aceasta se realizează de la ASC citoplasmatic către un acceptor de electroni
(ex. veziculele secretoare sau lumenul intestinal). Prin analogie, cyt b561 de
la nivelul tonoplastului pare a transporta electroni de la ASC citosolic, către
acceptorii de electroni din lumenul acid vacuolar, cu rol în regenerarea ASC
sau reducerea fierului. De asemenea, Murcia et al. (2017) au demonstrat că
aplicarea de acid abscisic şi acid giberelic la viţa de vie (cv. Malbec) a
influenţat nu doar metabolismul primar, ci şi sinteza metaboliţilor secundari
(ex. fenoli) în frunze, boabe şi rădăcini. Se menţionează că astfel de
tratamente ar putea pregăti plantele pentru a face faţă factorilor de stres.

5.6. EFECTELE PATOGENILOR ASUPRA ABSORBŢIEI

ŞI TRANSPORTULUI SUBSTANŢELOR ÎN PLANTE
Pentru realizarea procesului de absorbţie, precum şi pentru
asigurarea transportului apei şi substanţelor dizolvate în plante, prin xilem,
(dacă ne referim spre exemplu la transportul sevei brute) un rol deosebit
revine presiunii radiculare - active (forţa motrice inferioară), forţei de
aspiraţie a frunzelor - pasive (forţa motrice superioară), cât şi forţelor de

56
coeziune, adeziune şi tensiune superficială. Pe de altă parte, tranlocarea
fotoasimilatelor, respectiv a sevei elaborate se realizează prin floem, de la
sursă, către utilizator.
Numeroşi agenţi patogeni perturbă procesele de absorbţie, transport
şi translocare, fie pe plan local, fie la nivelul întregii plante, prin distrugerea
sistemului radicular sau /și blocarea vaselor xilemului, și/sau floemului.
Recunoașterea patogenilor vasculari care provoacă ofiliri, mediată de
către receptorii extracelulari sau intracelulari conduce la activarea
răspunsurilor de apărare în vasele lemnoase. Aceasta se referă la răspunsuri
fizice de apărare, care opresc agentul patogen de a se mai răspândi, precum
și răspunsuri chimice de apărare, care omoară agentul patogen sau inhibă
creșterea acestuia (Yadeta și Thomma, 2013) (figura 5.2.).În cazul plantelor
al căror sistem radicular este afectat de ciuperci (precum Phytophthora,
Pythium), putrezirea şi distrugerea rădăcinilor face aproape imposibilă
absorbţia apei şi a elementelor minerale. Alţi patogeni, precum Ralstonia
solanacearum produc ofilirea bacteriană la peste 200 specii de plante cu
importanţă economică (tomate, tutun, cartof etc. )(Allen şi al., 1997).

Fig.5.2. Ocluzia xilemului limitează creșterea patogenului în

plantele rezistente
(Yadeta și Thomma, 2013)

57
De asemenea, specii precum Fusarium oxysporum produc ofilire bacteriană
(Amusa şi al., 2005). Bacteria R. solanacearum pătrunde în rădăcină prin
răni sau prin locurile de emergenţă a rădăcinilor secundare, apoi străbate
cortexul, invadează xilemul şi se răspândeşte rapid multiplicându-se la
nivelul vaselor xilemului (figura 5.3.). Consecinţa acţiunii acestei
bacterii o reprezintă blocarea transportului apei, ceea ce determină ofilirea
plantelor, cloroze şi un declin general. Ţesutul xilemic al plantelor bolnave
este macerat şi conţine cantităţi mari de polizaharide extracelulare (EPS),
modificări responsabile pentru ofilirile bacteriene.

Fig.5.3. Invazia plantei de către

bacteria Ralstonia solanacearum
(după Xue și al., 2020)

R.solanacearum, precum şi multe alte bacterii fitopatogene produc

numeroase enzime extracelulare, care degradează peretele celular (CWDE).
Unele dintre acestea contribuie la capacitatea sa de a provoca ofiliri (Liu şi
al., 2005). Bazele fiziologice ale bolii sunt multifactoriale. Din punct de
vedere biochimic şi genetic s-a precizat că pe lângă EPS, poligalacturonaza
(PG) şi endoglucanaza (Egl) sunt necesare pentru virulenţa totală.
Producerea EPS, Egl şi PGs este reglată ca răspuns la densitatea populaţiei
bacteriene, pe calea mecanismului “quorum- sensing”.

58
 În China sunt numeroase cercetările axate pe ofilirea bacteriană și
biologia Ralstonia spp.: ecologia bolii, diversitatea patogenului și dinamica
evolutivă, microbiologia și gestionarea bolii, și reproducerea rezistenței
plantelor gazdă (Jiang și al., 2017).
De asemenea, Verticilium dahlie s-a dovedit că provoacă stres hidric
plantelor gazdă, deoarece reduce conductivitatea hidraulică a xilemului.
Prin urmare, perturbări ale proceselor de absorbție și transport
conduc la ofiliri, fie din cauza reducerii procesului de absorbţie, fie din
cauza pierderilor masive de apă, fie ambelor, sau chiar morţii celulelor
provocată de alte cauze (Tjamos and Beckman, 1989).
Totodată, reducerea transportului apei poate fi datorată şi
obstrucţionării fizice a vaselor cu hife miceliene, secreţia de polizaharide şi
enzime pectice, producerea de mucilagii şi formarea tilozelor în xilemul
plantei gazdă. Producția de mucilagii poate fi considerată ca o reacție
defensivă cantitativă, care are loc împotriva plantei parazite Orobanche
crenata la Vicia sativa (dar posibil și în alte leguminoase). Procesul se pare
că este activat de prezența substanțelor străine (secreții ale paraziului) și a
produselor degradate la nivelul plantei gazdă (hidrați de carbon de la nivelul
pereților celulari) în interiorul vaselor conducătoare ale gazdei, ceea ce duce
la ocluzia xilemului și la moartea parazitului (Pe ́rez-de-Luque și al., 2006).
Există însă şi agenţi patogeni necrotrofi, care provoacă putregaiul
rădăcinilor şi care perturbă procesele de absorbţie şi circulaţie a apei şi
substanţelor în plante. Astfel, ciuperca Gaeumannomyces graminis (care
afectează cerealele) pătrunde iniţial la nivelul cortexului rădăcinii, fără a
provoca efecte majore. Ulterior, are loc penetrarea endodermului şi a
cilindrului central, ceea ce determină distrugerea atât a floemului, cât şi a
xilemului (Manners şi Myers, 1975). După Borcean şi David (2001),
mărimea populaţiei principalilor patogeni ai rădăcinii şi bazei tulpinii de
grâu reprezintă una din metodele de bază pentru găsirea momentului propice
de aplicare a fungicidelor, bazat pe dinamica evoluţiei populaţiei.
De asemenea, rolul ligninei şi suberinei în ceea ce priveşte rezistenţa
ulmului (Ulmus spp.) la ciuperca patogenă Ophiostoma novo-ulmi Brasier
poate fi evidenţiat prin tehnica spectroscopiei în infraroşu cu transformantă
Fourier (FT-IR). Astfel este posibilă analiza modificărilor metabolice
cauzate de patogeni (Martin şi al., 2005).
Pe de altă parte, sunt aduse contribuţii în privinţa impactului
bacteriei Xylella fastidiosa care afectează şi viţa de vie (Hopkins şi Purcell.,
2002; Rapicavoli și al., 2018)(figura 5.4.). Bextine şi Miller (2004) au
oferit date cu privire la detecţia timpurie a bacteriei Xilella fastidiosa (care
întrerupe translocarea apei şi a nutrienţilor prin xilemul plantelor infectate)
în urma studiilor efectuate la viţa de vie şi leandru, deoarece detecţia
59
timpurie înainte de apariţia simptomelor reprezintă o măsură cheie pentru
managementul bolii. De asemenea, cercetări anterioare au reliefat că stresul
hidric sporeşte severitatea şi progresia bolii provocată de X. fastidiosa la
tulpina de Parthenocissus quinquefolia.
În plantele de Olea europaea, precum și alte specii de plante
afectate de X. fastidiosa, dezvoltarea simptomelor este corelată cu o scădere
a funcției de transport a apei de xilem, care poate conduce la embolism.
Diferențele de sensibilitate la cavitație și capacitatea mecanismelor de
reumplere activă după detectarea embolismului ar putea fi implicate în
răspunsul specific al unui soi la atacul agentului patogen (Sabella și al.,
2019).

Fig.5.4. Ocluzia vasculară și depuneri asociate cu

boala Pierce (PD) la vița de vie (Rapicavoli și al., 2018)
A. Agregate bacteriene în xilemul pețiolilor
B. Tiloze care ocluzionează xilemul (săgeata albă)
C. Geluri amorfe care căptușesc pereții vaselor lemnoase
la plante infectate cu PD

60