Cauzalitatea externă sau reactivitatea comportamentului

Mediu extern, mediu eficient, stimuli. Orice fiinţă vie reprezintă un

sistem delimitat printr-o frontieră de restul realităţii obiective în cadrul căreia îşi
desfăşoară existenţa şi care constituie mediul său extern.
Deşi nu încape nicio îndoială că există un ansamblu infinit de conexiuni
cosmobiologice, studiul comportamentului la nivel de individ şi specie ca şi
studiile ecologice de altfel, necesită o abordare restrictivă a problemei prin
operarea unei decupări în mediul extern care să cuprindă componentele şi
factorii cauzali activi şi/sau eficienţi precum şi condiţiile favorabile sau
nefavorabile cu care se confruntă animalul în încercarea sa de a supravieţui şi a
se reproduce. Această decupare ce reprezintă mediul eficient nu este o
modalitate convenţională introdusă de cercetător, ci reprezintă o realitate
obiectivă, deoarece organismul însuşi o operează.
Animalul ia cunoştinţă despre fenomenele survenite în mediul său de
viaţă prin informaţiile primite de la acesta. Legătura de tip informaţional dintre
organism şi mediu se realizează printr-un anumit tip de intrări ale sistemului
biologic, reprezentate prin structuri organice specializate în recepţia
informaţiilor, cunoscute sub denumirea generică de receptori, senzori sau, în
cazul unei complexităţi crescute, organe de simţ sau senzoriale. Informaţiile
recepţionate de organisme prin organele senzoriale sunt denumite ca şi în
fiziologie, stimuli.
Prin stimuli pot fi denumite toate modificările mediului care pot fi
recepţionate de organele de simţ ale animalelor, indiferent că produc sau nu un
răspuns comportamental, precum şi acele modificări ce pot fi stocate în memorie
şi care, reactivate în anumite situaţii, se dovedesc capabile să determine acte
comportamentale.
În cazul determinării externe a comportamentului, conceptul de stimul
defineşte o modificare, de obicei reversibilă a mediului, care produce o excitaţie
senzorială şi o modificare comportamentală consecutivă, sub formă de răspuns
sau reacţie.
Stimuli potenţiali. Organele de simţ ale diferitelor specii funcţionează
într-un mod diferit. Fiecare specie dispune de o capacitate senzorială limitată, iar
limitele acestei capacităţi variază de la o specie la alta. Deşi trăiesc în aceeaşi
lume obiectiv reală, fiecare specie animală o percepe în mod diferit.
În consecinţă, când se abordează componenta senzorială şi reactivă a
comportamentului, prima operaţie ce trebuie întreprinsă este explorarea
capacităţilor fiziologice ale organelor de simţ ale speciei studiate.
În acest scop se pot folosi două categorii de tehnici experimentale:
- prima metodă evidenţiază limitele capacităţilor senzoriale la nivel fiziologic,
investigând direct felul în care modificările mediului extern sunt înregistrate de
receptorii senzoriali. Astfel, de exemplu, s-a stabilit că la anumite specii de
peşti, canalele liniei laterale sunt sensibile la mişcările apei; la albină au fost

1
identificate omatidiile oculare care disting lumina polarizată de cea nepolarizată;
la fluturele de mătase (Bombyx mori) au fost depistaţi receptorii olfactivi ai
antenelor care sunt sensibili la feromonii emişi de femele. La mamifere au fost
înregistrate în mod similar răspunsurile nervului denumit coarda timpanului la
stimularea receptorilor linguali cu diverse substanţe, evidenţiindu-se astfel
deosebirile dintre specii. Cercetările fiziologice au mai arătat că anumite celule
senzoriale sunt sensibile la mai multe forme de energie, pe când altele posedă o
sensibilitate restrânsă la un singur tip de energie; astfel, unităţi izolate ale
nervului lingual al pisicii răspund atât la stimuli mecanici cât şi la cei termici
(aplicaţi la nivelul limbii), pe când la unele specii de muşte (Phormia regina,
Calliphora erythrocephala), celulele situate la extremitatea perilor labiali
prezintă nu numai o sensibilitate specializată exclusiv pentru stimularea chimică,
ci şi una diferenţiată în raport cu anumite tipuri de substanţe, cum ar fi hidraţii
de carbon sau electroliţii.
- cea de a doua metodă constă în evidenţierea limitelor capacităţii senzoriale la
nivel comportamental; în acest sens este necesară mai multă prudenţă în
interpretarea rezultatelor datorită faptului că multe tipuri de celule receptoare se
dovedesc sensibile la mai multe forme de energie; din acest motiv este indicată
folosirea complementara a metodelor fiziologice. De obicei, declanşarea unui
răspuns comportamental la prezenţa sau modificarea unui stimul este
considerată un indiciu al repetării stimulului respectiv. O asemenea concluzie nu
este insă corectă decât dacă modificarea stimulului provoacă în mod repetat un
răspuns identic.
Stimuli efectivi (eficienţi). Cunoaşterea capacităţilor senzoriale ale
diferitelor specii animale nu este totuşi suficientă pentru a înţelege modul în care
mediul extern intervine în determinarea comportamentului, deoarece un animal
aflat într-o situaţie spaţiotemporală dată nu răspunde la toate modificările de
mediu ce sunt receptate în calitate de stimuli potenţiali, ci numai la un număr
redus de asemenea modificări, care acţionează deci ca stimuli efectivi (sau
eficienţi), proprii unui anumit tip de comportament. Dacă, spre exemplu, se
înregistrează prin intermediul unor electrozi implantaţi în creier, activitatea
electrică auditivă a unei pisici aflată într-o cuşcă împreună cu un metronom
care funcţionează, aparatul de înregistrare evidenţiază repetarea zgomotului de
fond şi, separat, a bătăilor metronomului; imediat însă ce în cuşca respectivă este
introdus un şoarece, care trezeşte în cel mai înalt grad interesul pisicii, se
constată dispariţia curbelor de înregistrare ce indicau receptarea bătăilor
metronomului, ca şi cum acesta ar fi dispărut din câmpul senzorial sonor al
animalului (J. Cl. Ruwet, 1972). Această experienţă demonstrează că organele
de simţ nu sunt simpli receptori de stimuli, ci filtre active ce selectează numai o
parte din totalitatea stimulilor potenţiali perceptibili.
Stimuli semnificativi. Stimulii potenţiali se transformă în stimuli efectivi
sau eficienţi în momentul în care ei se dovedesc capabili să determine la un
organism răspunsuri comportamentale specifice. Acest lucru nu se poate
întâmpla decât în măsura în care anumiţi stimuli potenţiali devin, pentru
perioade variabile de timp, purtători de informaţie adaptativă, dobândind
2
semnificaţie biologică şi deci calitatea de stimuli semnificativi. Fenomenul a
fost demonstrat de J. Von Uexkűll (1934) care a evidenţiat pentru prima dată
caracterul de purtător de informaţie al stimulului precum şi corelaţia dintre
stimulul semnificativ, receptorul senzorial şi răspunsul comportamental motor
(efector), corelaţie denumită sub forma „ciclului funcţional”. Autorul a
exemplificat această relaţie cauzală prin comportamentul căpuşei (Ixodes
ricinus) ce parazitează pe mamifere. O căpuşă femelă, odată fecundată, lipsită de
văz, dar având un simţ difuz al luminii prin intermediul tegumentului, se
orientează spre lumina soarelui, se caţără pe o creangă şi rămâne acolo
nemişcată în aşteptare până ce, pe sub pomul respectiv, trece un mamifer. În acel
moment, perceperea acidului butiric emanat de secreţiile cutanate ale
mamiferului activează căpuşa, care se desprinde de ramură şi cade, cu puţine
şanse, exact pe gazda sa. Ajunsă aici, se strecoară prin păr şi se deplasează până
ce vine în contact direct cu suprafaţa pielii pe care o detectează prin căldura
corpului. În acest loc şi în acest moment, căpuşa se opreşte, introduce rostrul în
pielea gazdei şi începe să-i sugă sângele. În fiecare etapă a acestui ciclu, un
anumit stimul din mediul extern devine purtător de semnificaţie, declanşând şi
orientând un anumit comportament al căpuşei.
Pavlov, prin experienţele sale subliniază că stimulii naturali nu devin
stimuli semnificativi (semnale în terminologia pavlovistă) decât în urma unei
asocieri şi întăriri temporare cu stimuli elementari, fiziologici sub raport calitativ
şi reduşi ca număr sub raport cantitativ.
Stimuli-cheie. Continuând direcţia de cercetare a lui Uexkűll şi
extinzând-o şi la vertebrate, etologii au descoperit o categorie nouă de stimuli, a
căror eficienţă şi semnificaţie biologică nu erau rezultatul experienţei de viaţă a
individului (adică a unor procese de învăţare).
Stimulul extern a cărui semnificaţie nu a fost dobândită în cursul vieţii
animalului, ci în cursul istoriei speciei, reprezentând o adaptare filogenetică, a
fost denumit de K. Lorenz stimul cheie (Schlűsselreiz) – în literatura engleză
apare termenul de sign stimulus (stimul semnal).
Evidenţierea stimulilor-cheie s-a făcut printr-un număr mare de experienţe în
care modele (machete) stimulatorii variate şi variabile au fost prezentate unor
animale crescute în izolare şi deci lipsite de cunoaşterea anterioară a
respectivilor stimuli. O experienţă notorie este aceea prin care au fost identificaţi
stimulii-cheie ce determină comportamentul agresiv la masculii peştelui-ghidrin
(Gasterosetus aculeatus).
În cursul conflictelor dintre masculii acestei specii, stimulul care provoacă
atacul rivalilor s-a dovedit a fi culoarea roşie a abdomenului, caracteristică
hainei nupţiale ce apare în sezonul de reproducere. Mai mulţi ghidrini masculi
au fost confruntaţi cu serii de modele speciale ce imitau foarte exact aspectul
unui peşte; unele machete imitau foarte exact ghidrinul, dar erau lipsite de
coloritul roşu al abdomenului, altele erau imitaţii grosiere, lipsite de multe din
caracteristicile speciei, dar aveau partea inferioară colorată în roşu. Un număr
mare de experienţe ale căror rezultate au fost prelucrate statistic a arătat că
ghidrinii masculi atacau mult mai frecvent şi mai violent cel de-al doilea grup de
3
modele decât pe cele care, deşi imitau perfect aspectul peştelui, nu erau colorate
în roşu. Culoarea roşie a abdomenului s-a dovedit aşadar a fi stimulul cheie ce
determină comportamentul agresiv al ghidrinului mascul.
Un alt exemplu a fost descris de LACK, D. (1943) când a observat la
masculul adult de măcăleandru (Erithacus rubecula) cu teritoriu stabilit o
agresivitate deosebită asupra unui smoc de pene roşii montat în vârful unei
sârme vis a vis de un măcăleandru împăiat care nu prezenta pene roşii pe piept.
Există, de asemenea, stimuli-cheie acustici. Găina cloşcă de exemplu,
care reacţionează pentru a recupera un pui ce s-a rătăcit din grupul matern, nu
este stimulată de imaginea sau mişcările acestuia, ci exclusiv de piuitul său de
alarmă, care are o structură sonoră caracteristică. Dacă un pui de găină este legat
cu sfoară de un ţăruş şi acoperit apoi cu un clopot de sticlă, montajul
experimental fiind accesibil cloştii, deşi puiul se agită intens iar pasărea îl vede,
ea nu-i acordă nicio atenţie, preocupându-se exclusiv de ceilalţi pui (piuiturile
sunt blocate de clopotul de sticlă); plasând însă puiul dincolo de un panou opac,
dar scoţându-l de sub clopotul de sticlă, astfel încât, deşi nu-l poate vedea, găina
aude manifestările sale sonore, ea părăseşte imediat grupul puilor ocrotiţi şi
încearcă să găsească puiul rătăcit şi să-l readucă la grup.
Există şi stimuli-cheie chimici (recepţionaţi olfactiv – bombicolul –
substanţa emisă de femela fluturelui de mătase sau gustativ – substanţa secretată
de glanda mandibulară a reginei stupului de albine care, ingerată de lucrătoare,
produce castrarea fiziologică a acestora, inhibând dezvoltarea ovarelor ) şi
tactili (luptele dintre ghidrinii masculi constau din muşcături reciproce repetate;
acest răspuns se declanşează când unul din rivali loveşte botul celuilalt;
comportamentul poate fi uşor provocat experimental lovind cu o baghetă de
sticlă botul unui ghidrin mascul).
Russel (1934) citează în acest sens o interesantă observaţie a lui Frances
Pitt care a crescut la mână, cu biberonul, un pui de vulpe roşie. Când puiul a
crescut şi a fost înţărcat, mama adoptivă i-a oferit bucăţi de carne de iepure,
jupuite de blană, pe care însă puiul de vulpe le-a refuzat de fiecare dată. Într-o zi
i s-a oferit o bucată de picior de iepure, pe care întâmplător rămăsese o mică
porţiune acoperită cu piele şi blană. Vulpiţa a adulmecat carnea crudă, ca de
obicei fără prea mare interes, dar în momentul în care botul ei a venit în contact
cu părul porţiunii acoperite de blană, comportamentul ei s-a modificat brusc,
declanşând reacţia tipică prădătorului carnivor în prezenţa prăzii. Perceperea
tactilă a blănii pare să fi declanşat un mecanism care a informat puiul de vulpe
că se află în prezenţa a ceva ce poate fi mâncat; el a înhăţat laba de iepure, a
scuturat-o de câteva ori şi a consumat-o în întregime.

4
 Cauzalitatea internă (spontaneitatea comportamentului)

Organismul nu poate exista decât în permanentă relaţie cu mediul extern,

iar informaţiile furnizate de acesta sub forma stimulării au o importanţă decisivă
în desfăşurarea adaptativă a acestei relaţii, indicând locul, momentul şi modul
acţiunii. Organismul n-ar putea însă acţiona, oricâte informaţii ar primi, dacă n-
ar fi în permanenţă gata pregătit de acţiune, pregătire care are valoare de
supravieţuire, determinând animalul să nu aştepte pasiv locul şi momentul
acţiunii, ci să le caute activ şi, odată aflat în situaţia spaţio-temporală adecvată,
să efectueze răspunsul comportamental corespunzător.
Variaţia intensităţii sau frecvenţei răspunsului comportamental în
condiţii constante de mediu - Acelaşi animal reacţionează cu o intensitate sau
cu o frecvenţă diferită faţă de un anumit stimul extern, în condiţii de mediu
constante. Prezentarea repetată a unui stimul optim pentru a declanşa un anumit
răspuns comportamental are drept rezultat, în unele cazuri, o descreştere a
intensităţii acestui răspuns. Spre exemplu, comportamentul prin care unele
păsări simulează rănirea şi fuga, atrăgând astfel duşmanul departe de cuib, nu
poate fi declanşat la silvia de câmpie (Sylvia communis) decât de un număr mic
de ori într-un interval limitat de timp; stimulul care a provocat prima dată o
reacţie puternică nu mai reuşeşte să o facă la a treia sau la a patra prezentare.
Fenomenul a fost numit oboseală nervoasă centrală (Tinbergen, 1951),
oboseală specifică unei activităţi (Lorenz, 1978) sau declinul răspunsului
comportamental (Hinde, 1970). Stimulul utilizat sub formă de model reprezintă
variabila independentă controlată de experimentator prin prezentarea repetată a
modelului la intervale scurte de timp. Celelalte condiţii externe fiind menţinute
constante, variabila dependentă obiectiv observabilă, adică scăderea intensităţii
şi/sau frecvenţei răspunsului comportamental este atribuită unei variabile
dependente de ordinul doi, dedusă în mod logic dar inaccesibile observării
directe, respectiv starea internă a animalului, mai exact disponibilitatea de a
executa răspunsul respectiv.
Variaţia stimulului minim necesar pentru a declanşa un răspuns în
condiţii constante de mediu (variaţia stimulului declanşator minimal) –
studiul activităţilor de hrănire sau reproducere a arătat existenţa unei variaţii a
valorii minime a stimulului eficient necesar pentru a declanşa un anumit răspuns
aparţinând acestor comportamente. Între anumite limite există chiar o corelaţie
între intensitatea stimulului liminal şi lungimea perioadei de timp care s-a scurs
de la efectuarea ultimului act de hrănire sau împerechere şi până la o nouă
declanşare a unui act similar. F. A. Beach (1942) formulează următoarea regulă:
”specificitatea stimulului necesar pentru a declanşa reacţiile de împerechere
variază invers proporţional cu excitabilitatea sexuală a individului”. Cu alte
cuvinte, cu cât un animal a fost privat mai mult timp de posibilitatea de a se
acupla, cu atât răspunsurile sale vor fi determinate de stimuli având o valoare
declanşatoare din ce în ce mai redusă. Valoarea declanşatoare a stimulului apare
5
ca o variabilă dependentă de starea internă a animalului ce reprezintă variabila
independentă controlată şi modificată de experimentator pe durate de timp
determinate.
Fenomenul a fost studiat pentru prima dată oarecum metodic de W. Craig
la columbide. El a experimentat cu turturele râzătoare (Streptopelia risoria)
separând masculul de femelă pe durata unor perioade din ce în ce mai lungi şi
verificând, după fiecare perioadă ce stimul se dovedea capabil să declanşeze
comportamentul de curtare al masculului.
La câteva zile după ce cuplul de turturele a fost separat, masculul rămas
singur în cuşcă s-a arătat dispus să curteze o turturea albă de altă specie căreia
până atunci nu-i acordase nicio atenţie. După câteva zile, el îşi executa
ceremonialul nupţial în faţa unui porumbel domestic (Columbia livia domestica)
împăiat. Craig a mai lăsat să curgă câteva zile şi a constatat că o bucată de stofă
înfăşurată pe un suport era suficientă pentru a declanşa reacţia de curtare a
masculului. După câteva săptămâni de izolare completă, turturelul executa
comportamentul de curtare de unul singur, fixând însă, ca obiect al dansului său,
colţul cuştii. Hibridările interspecifice sunt obţinute de crescători tocmai prin
folosirea unor exemplare de sex opus private de contactul cu parteneri
heterosexuali conspecifici un timp suficient de lung. Cazul extrem al influenţei
factorilor interni asupra pragului stimulului declanşator îl reprezintă diminuarea
acestuia la zero şi declanşarea spontană a unui răspuns comportamental cu
determinare exclusiv endogenă.
Fenomenul a fost descris de Lorenz (1937) sub numele de reacţie în gol
(Leerlaufreaktion, Leerlaufhandlung, vacuum activity) la un graur (Sturnus
vulgaris) pe care-l creştea în casă. Această pasăre efectua în mod repetat întregul
comportament de vânare şi consumare a unei insecte zburătoare, începând cu
depistarea şi continuând cu urmărirea vizuală, apoi motorie, capturarea uciderea
şi înghiţirea prăzii imaginare, sfârşind cu mişcări de înfoiere şi toaletare a
penajului ce însoţesc de obicei în mod natural saturaţia, fără ca niciun stimul
observabil, cât de cât asemănător unei insecte, să poată fi depistat în ambianţă.
Mai rar sunt descrise activităţi în gol la mamifere. R. A. Hinde (1970) consideră
că asemenea coordonări spontane de mişcări aparţinând comportamentului
apetitiv pot apare mai des decât se crede, dar fiind lipsite de context stimulator,
pot trece neobservate. La veveriţă (Sciurus vulgaris) au fost descrise activităţi în
gol sub forma comportamentului de îngropare a nucilor ca rezerve de hrană. O
veveriţă crescută în izolare şi hrănită numai cu alimente moi, atunci când
primeşte nuci mai întâi le consumă, dar, după ce se satură, transportă o nucă
într-un loc de pe pardoseală, în apropierea unei structuri verticale (substitutul
copacului), efectuează mişcări de săpare, aşează nuca pe sol, o împinge cu botul,
apoi face mişcări de acoperire şi tasare a pământului, deşi, bineînţeles, nu există
nici groapă nici pământ. În acest caz însă, o parte din situaţia stimulatorie există
– nuca, obiectul vertical şi solul – lipsesc numai celelalte elemente, nefiind
vorba de o reacţie în gol pură. O activitate în gol poate fi considerată mişcarea
circulară efectuată de unii câini crescuţi în apartament, înainte de a se aşeza pe
un substrat oarecare în poziţie de repaus sau somn; ar putea fi vorba de mişcări
6
ce au, în mod normal, rolul de a netezi o eventuală vegetaţie, evident absentă.
Grădinile zoologice, ca locuri în care animalele sălbatice dispun de ambianţe
pronunţat substimulatorii, furnizează numeroase exemple de scădere a valorii
stimulilor liminali ai multor reacţii şi chiar de activităţi în gol.
Variaţia stimulului minim necesar pentru a inhiba un răspuns în
condiţii constante de mediu (variaţia stimulului inhibitor liminal). Existenţa
şi intensitatea acţiunii factorilor interni implicaţi în determinarea
comportamentului poate fi dedusă indirect şi din confruntarea unui animal, ce
tinde a efectua o anumită activitate, cu o blocare stimulatorie externă a cărei
eficacitate depinde de intensitatea sa care, eventual, poate fi măsurată. În acest
fel se determină stimulul necesar inhibării unui comportament. Tinbergen
citează în acest sens o experienţă efectuată de M. M. Nice (1937) care a stabilit
că modul în care cântecul ce însoţeşte activităţile de reproducere ale unor
masculi de paseriforme este inhibat de temperaturile joase. Măsurând valorile
termice care inhibau cântecul unor masculi de Melospiza melodia în diferite zile
de primăvară timpurie, Nice a constatat ca temperaturile liminale deveneau tot
mai joase pe măsură ce sezonul avansa şi, odată cu el, tendinţa de a efectua
comportamentul de reproducere.

Emisiuni sonore cu funcţie de semnal la păsări

– aici emisiunile sonore înregistrează o bogăţie remarcabilă, variind de la simple

strigăte (sau chemări) – semnale cu structură simplă, emise izolat sau în serii
scurte, până la gama largă a cântecelor – semnale complexe, alcătuite din note
sau silabe, elemente sonore distincte şi indivizibile, având o durată medie de 0.1
sec (notele sunt reunite în motive sau fraze).
Repertoriul păsărilor este format dintr-un număr relativ redus de
tipuri de strigăte, în medie zece. Numărul cântecelor variază în funcţie de
specie şi poate atinge, în multe cazuri, valori importante. După un studiu realizat
de J. C. Brémond, un repertoriu sărac – 2 cântece şi 2 strigăte - aparţine
speciei Sitta europaea (ţoiul); la alte specii numărul temelor este considerabil
mai mare: 6-24 la Melospiza melodia şi circa 170 la Turdus ericetorum.
Cântecele sunt emise de cele mai multe ori de masculi şi au valoarea unor
semnale de apărare teritorială şi de atracţie sexuală. Evoluţia lor comportă –
la multe păsări – învăţare. Procesul presupune o perioadă critică, obligatorie, în
cursul primului an de viaţă a masculului şi este dependent de o anumită
aptitudine pentru învăţare, caracteristică speciei. Ulterior perioadei critice în
care are loc cristalizarea fenomenului sonor, nu mai survin modificări.
Chemările sunt de regulă mai scurte şi mai simple şi sunt emise, la
numeroase păsări, de indivizi aparţinând ambelor sexe. Ele sunt
caracteristice speciei şi, cu puţine excepţii, au caracter înnăscut. O altă
clasificare ia în consideraţie semnificaţia comportamentală a emisiunilor:
7
semnale de avertizare, de marcare a teritoriului, apeluri sexuale etc.
Cântecele sunt, de regulă, legate de comportamentul complex al reproducerii, iar
strigătele intervin, într-un mod sau altul, în funcţiile de relaţie cu ambianţa.