Curs 4

Cauzalitatea comportamentului

Studiul cauzalităţii comportamentului încearcă să răspundă la întrebarea:

de ce un animal se comportă într-un anumit fel? În accepţia etologiei,
comportamentul are o dublă determinare cauzală: externă şi internă. După
Tinbergen, comportamentul reprezintă o reacţie în măsura în care el depinde de
stimularea externă şi este spontan în măsura în care depinde de factori cauzali
interni sau motivaţionali. Ambele categorii de factori cauzali pot fi studiate
obiectiv, dar cu tehnici experimentale complet diferite.
Analiza modului în care se realizează interacţiunea factorilor cauzali
externi şi interni şi în care această interacţiune determină un anumit
comportament poate fi efectuată la mai multe niveluri. Se pot studia reacţiile
dintre stimul şi răspuns, dintre condiţiile anterioare şi stările motivaţionale,
dintre stările motivaţionale şi comportament, dintre diferitele tipuri de
comportament.
Complexitatea acestor relaţii este evidentă: fiecare comportament poate fi
determinat de numeroşi stimuli externi şi de diferite stări motivaţionale; stimulii
externi pot afecta stările motivaţionale după cum stările motivaţionale
influenţează selecţia şi eficienţa stimulilor etc. Nici un comportament nu are o
singură cauză ci există o adevărată reţea cauzală ce trebuie supusă analizei.
Lucrurile se complică şi mai mult la animalele superioare la care reţeaua
cauzală include elemente ca anticiparea rezultatelor obţinute prin comportament,
compararea acestor rezultate cu modelele de aşteptare, controlul intrărilor
stimulatorii în funcţie de consecinţele comportamentului etc.

Cauzalitatea externă sau reactivitatea comportamentului

Mediu extern, mediu eficient, stimuli. Orice fiinţă vie reprezintă un

sistem delimitat printr-o frontieră de restul realităţii obiective în cadrul căreia îşi
desfăşoară existenţa şi care constituie mediul său extern.
Deşi nu încape nicio îndoială că există un ansamblu infinit de conexiuni
cosmobiologice, studiul comportamentului la nivel de individ şi specie ca şi
studiile ecologice de altfel, necesită o abordare restrictivă a problemei prin
operarea unei decupări în mediul extern care să cuprindă componentele şi
factorii cauzali activi şi/sau eficienţi precum şi condiţiile favorabile sau
nefavorabile cu care se confruntă animalul în încercarea sa de a supravieţui şi a
se reproduce. Această decupare ce reprezintă mediul eficient nu este o
modalitate convenţională introdusă de cercetător, ci reprezintă o realitate
obiectivă, deoarece organismul însuşi o operează.
Animalul ia cunoştinţă despre fenomenele survenite în mediul său de
viaţă prin informaţiile primite de la acesta. Legătura de tip informaţional dintre
organism şi mediu se realizează printr-un anumit tip de intrări ale sistemului
1
biologic, reprezentate prin structuri organice specializate în recepţia
informaţiilor, cunoscute sub denumirea generică de receptori, senzori sau, în
cazul unei complexităţi crescute, organe de simţ sau senzoriale. Informaţiile
recepţionate de organisme prin organele senzoriale sunt denumite ca şi în
fiziologie, stimuli.
Prin stimuli pot fi denumite toate modificările mediului care pot fi
recepţionate de organele de simţ ale animalelor, indiferent că produc sau nu un
răspuns comportamental, precum şi acele modificări ce pot fi stocate în memorie
şi care, reactivate în anumite situaţii, se dovedesc capabile să determine acte
comportamentale.
În cazul determinării externe a comportamentului, conceptul de stimul
defineşte o modificare, de obicei reversibilă a mediului, care produce o excitaţie
senzorială şi o modificare comportamentală consecutivă, sub formă de răspuns
sau reacţie.
Stimuli potenţiali. Organele de simţ ale diferitelor specii funcţionează
într-un mod diferit. Fiecare specie dispune de o capacitate senzorială limitată, iar
limitele acestei capacităţi variază de la o specie la alta. Deşi trăiesc în aceeaşi
lume obiectiv reală, fiecare specie animală o percepe în mod diferit.
În consecinţă, când se abordează componenta senzorială şi reactivă a
comportamentului, prima operaţie ce trebuie întreprinsă este explorarea
capacităţilor fiziologice ale organelor de simţ ale speciei studiate.
În acest scop se pot folosi două categorii de tehnici experimentale:
- prima metodă evidenţiază limitele capacităţilor senzoriale la nivel fiziologic,
investigând direct felul în care modificările mediului extern sunt înregistrate de
receptorii senzoriali. Astfel, de exemplu, s-a stabilit că la anumite specii de
peşti, canalele liniei laterale sunt sensibile la mişcările apei; la albină au fost
identificate omatidiile oculare care disting lumina polarizată de cea nepolarizată;
la fluturele de mătase (Bombyx mori) au fost depistaţi receptorii olfactivi ai
antenelor care sunt sensibili la feromonii emişi de femele. La mamifere au fost
înregistrate în mod similar răspunsurile nervului denumit coarda timpanului la
stimularea receptorilor linguali cu diverse substanţe, evidenţiindu-se astfel
deosebirile dintre specii. Cercetările fiziologice au mai arătat că anumite celule
senzoriale sunt sensibile la mai multe forme de energie, pe când altele posedă o
sensibilitate restrânsă la un singur tip de energie; astfel, unităţi izolate ale
nervului lingual al pisicii răspund atât la stimuli mecanici cât şi la cei termici
(aplicaţi la nivelul limbii), pe când la unele specii de muşte (Phormia regina,
Calliphora erythrocephala), celulele situate la extremitatea perilor labiali
prezintă nu numai o sensibilitate specializată exclusiv pentru stimularea chimică,
ci şi una diferenţiată în raport cu anumite tipuri de substanţe, cum ar fi hidraţii
de carbon sau electroliţii.
- cea de a doua metodă constă în evidenţierea limitelor capacităţii senzoriale la
nivel comportamental; în acest sens este necesară mai multă prudenţă în
interpretarea rezultatelor datorită faptului că multe tipuri de celule receptoare se
dovedesc sensibile la mai multe forme de energie; din acest motiv este indicată
folosirea complementara a metodelor fiziologice. De obicei, declanşarea unui
2
răspuns comportamental la prezenţa sau modificarea unui stimul este
considerată un indiciu al repetării stimulului respectiv. O asemenea concluzie nu
este insă corectă decât dacă modificarea stimulului provoacă în mod repetat un
răspuns identic.
Stimuli efectivi (eficienţi). Cunoaşterea capacităţilor senzoriale ale
diferitelor specii animale nu este totuşi suficientă pentru a înţelege modul în care
mediul extern intervine în determinarea comportamentului, deoarece un animal
aflat într-o situaţie spaţiotemporală dată nu răspunde la toate modificările de
mediu ce sunt receptate în calitate de stimuli potenţiali, ci numai la un număr
redus de asemenea modificări, care acţionează deci ca stimuli efectivi (sau
eficienţi), proprii unui anumit tip de comportament. Dacă, spre exemplu, se
înregistrează prin intermediul unor electrozi implantaţi în creier, activitatea
electrică auditivă a unei pisici aflată într-o cuşcă împreună cu un metronom
care funcţionează, aparatul de înregistrare evidenţiază repetarea zgomotului de
fond şi, separat, a bătăilor metronomului; imediat însă ce în cuşca respectivă este
introdus un şoarece, care trezeşte în cel mai înalt grad interesul pisicii, se
constată dispariţia curbelor de înregistrare ce indicau receptarea bătăilor
metronomului, ca şi cum acesta ar fi dispărut din câmpul senzorial sonor al
animalului (J. Cl. Ruwet, 1972). Această experienţă demonstrează că organele
de simţ nu sunt simpli receptori de stimuli, ci filtre active ce selectează numai o
parte din totalitatea stimulilor potenţiali perceptibili.
Stimuli semnificativi. Stimulii potenţiali se transformă în stimuli efectivi
sau eficienţi în momentul în care ei se dovedesc capabili să determine la un
organism răspunsuri comportamentale specifice. Acest lucru nu se poate
întâmpla decât în măsura în care anumiţi stimuli potenţiali devin, pentru
perioade variabile de timp, purtători de informaţie adaptativă, dobândind
semnificaţie biologică şi deci calitatea de stimuli semnificativi. Fenomenul a
fost demonstrat de J. Von Uexkűll (1934) care a evidenţiat pentru prima dată
caracterul de purtător de informaţie al stimulului precum şi corelaţia dintre
stimulul semnificativ, receptorul senzorial şi răspunsul comportamental motor
(efector), corelaţie denumită sub forma „ciclului funcţional”. Autorul a
exemplificat această relaţie cauzală prin comportamentul căpuşei (Ixodes
ricinus) ce parazitează pe mamifere. O căpuşă femelă, odată fecundată, lipsită de
văz, dar având un simţ difuz al luminii prin intermediul tegumentului, se
orientează spre lumina soarelui, se caţără pe o creangă şi rămâne acolo
nemişcată în aşteptare până ce, pe sub pomul respectiv, trece un mamifer. În acel
moment, perceperea acidului butiric emanat de secreţiile cutanate ale
mamiferului activează căpuşa, care se desprinde de ramură şi cade, cu puţine
şanse, exact pe gazda sa. Ajunsă aici, se strecoară prin păr şi se deplasează până
ce vine în contact direct cu suprafaţa pielii pe care o detectează prin căldura
corpului. În acest loc şi în acest moment, căpuşa se opreşte, introduce rostrul în
pielea gazdei şi începe să-i sugă sângele. În fiecare etapă a acestui ciclu, un
anumit stimul din mediul extern devine purtător de semnificaţie, declanşând şi
orientând un anumit comportament al căpuşei.

3
 Pavlov, prin experienţele sale subliniază că stimulii naturali nu devin
stimuli semnificativi (semnale în terminologia pavlovistă) decât în urma unei
asocieri şi întăriri temporare cu stimuli elementari, fiziologici sub raport calitativ
şi reduşi ca număr sub raport cantitativ.
Stimuli-cheie. Continuând direcţia de cercetare a lui Uexkűll şi
extinzând-o şi la vertebrate, etologii au descoperit o categorie nouă de stimuli, a
căror eficienţă şi semnificaţie biologică nu erau rezultatul experienţei de viaţă a
individului (adică a unor procese de învăţare).
Stimulul extern a cărui semnificaţie nu a fost dobândită în cursul vieţii
animalului, ci în cursul istoriei speciei, reprezentând o adaptare filogenetică, a
fost denumit de K. Lorenz stimul cheie (Schlűsselreiz) – în literatura engleză
apare termenul de sign stimulus (stimul semnal).
Evidenţierea stimulilor-cheie s-a făcut printr-un număr mare de experienţe în
care modele (machete) stimulatorii variate şi variabile au fost prezentate unor
animale crescute în izolare şi deci lipsite de cunoaşterea anterioară a
respectivilor stimuli. O experienţă notorie este aceea prin care au fost identificaţi
stimulii-cheie ce determină comportamentul agresiv la masculii peştelui-ghidrin
(Gasterosetus aculeatus).