Bacteriile

Bacteriile sunt microorganisme procariote și
alcătuiesc domeniul Bacteria (sinonim Eubacteria). Prezintă de cele mai multe ori o lungime de
câțiva micrometri, dar sunt foarte diverse din punct de vedere morfologic, regăsindu-se sub
formă sferică, alungită sau spiralată (elicoidală). Bacteriile au fost printre primele forme de viață
care au apărut pe Pământ și sunt prezente în majoritatea habitatelor existente. Se regăsesc
în sol, apă, izvoare termale, deșeuri radioactive,[4] chiar și la adâncimi mari din scoarța terestră.
Bacteriile trăiesc în relații de simbioză sau sunt uneori paraziți ai plantelor și animalelor.
Majoritatea acestora nu au fost caracterizate, iar aproximativ doar jumătate
dintre încrengăturile bacteriene cuprind specii care pot fi crescute în laborator.[5] Știința care se
ocupă cu studiul bacteriilor se numește bacteriologie și este o ramură a microbiologiei.

Într-un gram de sol se regăsesc aproximativ 40 milioane de celule bacteriene, iar într-un mililitru
de apă dulce se regăsesc aproximativ 1 milion de celule bacteriene. Un calcul ar indica faptul că
pe Pământ există circa 5×1030 bacterii,[6] așadar acestea alcătuiesc o biomasă cu mult mai mare
decât cea corespunzătoare plantelor și animalelor la un loc.[7] Bacteriile sunt organisme vitale în
multe cicluri ecologice, având rolul de circulare al nutrienților, precum este cazul fixării
azotului din atmosfera terestră. Un alt exemplu este descompunerea cadavrelor, bacteriile fiind
responsabile de etapele de putrefacție ale acestui proces.[8]

În ecosistemele care au ca habitat izvoarele hidrotermale sau izvoarele reci,

bacteriile extremofile joacă un rol esențial în aducerea aportului de nutrienți necesari pentru
viață, prin transformarea unor compuși precum hidrogenul sulfurat și metanul în energie. În
octombrie 2012, datele adunate de către cercetători au sugerat faptul că bacteriile prosperă
în Groapa Marianelor, care este cel mai adânc punct de pe suprafața Pământului, fiind aflat la o
adâncime de 11 kilometri.[9][10] Alți cercetători au dedus prin studii similare faptul că bacteriile se
dezvoltă chiar și în interiorul rocilor la o adâncime de 580 de metri sub fundul oceanic cu o
adâncime de 2,6 kilometri, din apropierea coastei nord-vestice a Statelor Unite.[9][11] Conform
unuia dintre savanți, „Microbii pot fi întâlniți oriunde – sunt organisme extrem de adaptabile la
orice condiții, și pot supraviețui oriunde se află.”[9][12]
Nu de mult a fost demontat mitul conform căruia numărul de celule bacteriene din corpul uman îl
depășește pe al celulelor umane în raport de 10:1. Aproximativ 39 de bilioane (39·1012 sau
3,9·1013) de celule bacteriene se află în microflora normală a unei persoane de referință de gen
masculin, ce cântărește 70 kg și are o înălțime de 170 cm, numărul total de celule umane fiind de
30 de bilioane (30·1012). Așadar, deși numărul de bacterii este mai mare, acesta este doar cu 30%
mai mare, nu cu 900%.[13]

Cel mai mare număr de bacterii se regăsește în flora intestinală și de asemenea un mare procent
este reprezentat și de microflora pielii.[14] Vasta majoritate de specii bacteriene care trăiesc în
corpul uman sunt considerate ca fiind inofensive, datorită mecanismelor de apărare specifice
organismului, precum este sistemul imunitar. Există și bacterii care sunt chiar benefice, în special
cele ce aparțin florei intestinale. În ciuda acestui fapt, unele specii sunt patogene și, odată
pătrunse în organism, produc diverse boli infecțioase, printre care se
numără holera, sifilisul, antraxul, lepra și ciuma bubonică. Cele mai comune patologii infecțioase
bacteriene fatale sunt infecțiile respiratorii, tuberculoza fiind cauza de deces a aproximativ 2
milioane de persoane în fiecare an, cu precădere în Africa Subsahariană.[15]

În țările dezvoltate, antibioticele sunt utilizate în tratamentul infecțiilor bacteriene, dar au

aplicații și în domeniul agriculturii, ceea ce a dus la apariția unei probleme serioase, și anume
fenomenul de rezistență la antibiotice.[16] Bacteriile sunt extrem de folositoare în industrie,
în epurarea apelor, în obținerea de produse lactate fermentate (precum brânza și iaurtul), în
recuperarea aurului, paladiului, cuprului și a altor metale în industria minieră,
[17]
 în biotehnologie și în procesul de fabricație al unor antibiotice și al altor compuși chimici.[18]

Deși erau considerate ca făcând parte din regnul Plantae, alcătuind clasa Schizomycetes, în

prezent se consideră că bacteriile sunt organisme procariote. Spre deosebire de celulele eucariote,
care sunt specifice organismelor vegetale și animale, bacteriile nu prezintă nucleu celular și
rareori prezintă organite celulare delimitate de membrană. Chiar dacă în mod tradițional se
considera că termenul de bacterie făcea referire la toate procariotele, a fost dezvoltată o
nouă clasificare științifică, după descoperirea în anii 1990 a faptului că procariotele reunesc două
grupuri distincte de organisme care au evoluat de la un strămoș comun. Cele două domenii au
primit denumirile de Bacteria și Archaea.[1]

Istoria bacteriologiei
Antonie van Leeuwenhoek a fost primul microbiolog și prima persoană care a observat bacteriile
utilizând un microscop.

Bacteriile au fost observate pentru prima dată în anul 1676 de către savantul danez Antonie van
Leeuwenhoek, utilizând un microscop format din două lentile, pe care l-a construit însuși el.
[19]
 Ulterior, acesta a publicat rezultatele observațiilor sale într-o serie de scrisori trimise
către Royal Society of London.[20][21][22] Dintre toate studiile lui Leeuwenhoek, descoperirea
bacteriilor este de departe cea mai remarcabilă. Bacteriile observate se aflau la limita structurilor
pe care microscopul acestuia le putea observa și, în plus, următorul secol niciun alt om de știință
nu a repetat această experiență.[23] Leeuwenhoek a observat de asemenea și protozoarele, pe care
le-a denumit animalculum, iar descoperirile sale au fost din nou privite prin prisma noilor
descoperiri din domeniul teoriei celulare.

Christian Gottfried Ehrenberg a introdus termenul Bacterium în anul 1828.[24] De fapt, termenul

era folosit pentru un gen de bacterii alungite și nesporulate,[25] spre deosebire de
termenul Bacillus, introdus în anul 1835, care era folosit pentru un gen de bacterii alungite și
sporulate (formatoare de spori).[26] În anul 1859, Louis Pasteur a demonstrat faptul că dezvoltarea
și creșterea microorganismelor este cauza procesului de fermentație și că această creștere nu este
nicidecum cauzată de o generație spontană. Împreună cu Robert Koch, Pasteur a fost un
susținător timpuriu al teoriei microbiene a bolilor.[27]

Robert Koch, un pionier al microbiologiei medicale, a studiat îndeaproape patologii

precum holera, antraxul și tuberculoza. În urma studiilor pe tuberculoză, Koch a demonstrat
relația cauzală între un microb și boala produsă de acesta, primind astfel în anul 1905 Premiul
Nobel pentru Fiziologie sau Medicină.[28] Postulatele lui Koch reprezintă un set de patru criterii
care ajută să se stabilească dacă un organism este agentul etiologic al unei boli, fiind în uz chiar
și astăzi.[29]

Pacienți bolnavi de holeră, boală care este cauzată de Vibrio cholerae (vibrionul holeric).

Ferdinand Cohn este considerat a fi unul dintre fondatorii bacteriologiei, studiile sale datând din
1870. Acesta a fost primul care a clasificat bacteriile pe baza morfologiei lor.[30][31]

Deși în secolul al XIX-lea se cunoștea faptul că bacteriile sunt cauza multor boli, la acea vreme
nu exista niciun tratament antibacterian eficient.[32] În 1910, Paul Ehrlich a dezvoltat
primul antibiotic, prin modificări structurale ale coloranților care colorau Treponema
pallidum (spirocheta care este agentul etiologic al sifilisului). Astfel, acesta a obținut noi
compuși bactericizi, selectivi pentru agentul patogen.[33] Ehrlich a primit în anul 1908 Premiul
Nobel pentru studiile sale din domeniul imunologiei și a fost un pionier al utilizării metodelor
de colorație pentru detectarea și identificarea bacteriilor. Pe baza lucrărilor sale, a fost
dezvoltată colorația Gram și ulterior colorația Ziehl-Neelsen.[34]

Un mare pas înainte în domeniu bacteriologiei a fost descoperirea din anul 1977 a lui Carl
Woese, care a concluzionat faptul că arheele prezintă o linie evolutivă diferită de cea a
bacteriilor.[3] Această nouă taxonomie filogenetică a fost demonstrată prin secvențierea ARN-ului
ribozomal de tip 16S și a dus la divizarea organismelor procariote în două domenii evolutive și
respectiv începerea utilizării unui sistem de clasificare biologică bazat pe trei domenii
(Archaea, Bacteria, Eukaryota).[1]

Etimologie

Termenul bacteria este forma de plural a cuvântului neolatin bacterium, care este forma

latinizată a termenului grecesc βακτήριον (bakterion),[35] forma de diminutiv
a βακτηρία (bakteria), care înseamnă „baston”.[36] Această denumire provine de la faptul că
primele bacterii care au fost descoperite aveau formă de bastonaș (bacil).[37][38]

Origine și evoluție[modificare | modificare sursă]

Strămoșii bacteriilor care trăiesc în ziua de azi erau microorganisme unicelulare, cel mai

probabil primele forme de viață de pe Pământ, și au apărut acum aproximativ 4 miliarde de ani.
Timp de 3 miliarde de ani, majoritatea organismelor vii erau microscopice, iar bacteriile și
arhebacteriile erau formele dominante de viață.[39][40] Deși au fost identificate bacterii fosile,
precum sunt stromatolitele, acestea nu oferă niciun detaliu distinctiv legat de morfologia lor,
ceea ce duce la imposibilitatea de a examina istoria evolutivă a bacteriilor. Totuși, secvențele de
gene pot fi folosite pentru reconstrucția filogeniei bacteriene, iar aceste studii indică faptul că
bacteriile au evoluat din ramura arhebacterii/eucariote.[41]

În prezent se pune întrebarea dacă primele organisme procariote care au apărut au fost bacteriile
sau arheele. Unii oameni de știință sunt de părere că domeniul Bacteria este mai vechi decât
domeniul Archaea și că domeniul Eukarya a derivat de la acesta,[42] în timp ce alții consideră că
domeniul cel mai vechi este Archaea.[43] Se crede că cel mai recent strămoș comun al bacteriilor
și arhebacteriilor este un organism hipertermofil care a trăit acum 2,5-3,2 miliarde de ani.[44][45] În
schimb, alți savanți susțin faptul că ambele domenii sunt relativ recente (de aproximativ 900 de
milioane de ani)[46][47] și că au evoluat pornind de la o bacterie Gram-pozitivă (cel mai probabil
o actinobacterie), care a dat naștere cladei Neomura prin înlocuirea peretelui de peptidoglican cu
un perete glicoproteic.[48][49]

Bacteriile au luat parte la a doua divergență evolutivă majoră, anume cea a arhebacteriilor și

eucariotelor. În cazul organismelor eucariote, evoluția a avut loc prin asocierea endosimbiotică a
bacteriilor.[50][51] Acest fenomen a însemnat ingerarea de către celulele proto-eucariote a
unor simbionți alfa-proteobacterieni, ceea ce a dus la transformarea acestora în organite
precum mitocondrii sau hidrogenozomi, încă prezente în celulele eucariote. Ulterior, unele celule
eucariote care deja conțineau mitocondrii au ingerat organisme de tip cianobacterii, ceea ce a dus
la formarea cloroplastelor la alge și la plante.[52][53] Acest fenomen este cunoscut sub denumirea
de endosimbioză primară.[54] Prin fenomene ulterioare de endosimbioză secundară, au apărut
organisme autotrofe eucariote, organisme cheie în dezvoltarea vieții marine.

Morfologie bacteriană
Bacteriile prezintă o mare varietate de morfologii celulare și de asocieri

Mărimi și forme

Bacteriile prezintă o mare varietate de forme și dimensiuni, iar forma este un criteriu important
de clasificare și identificare a bacteriilor, aceasta variind în funcție de vârstă și de factori ereditari
specifici, uneori depinzând chiar și de mediul de cultură. Celulele bacteriene măsoară
aproximativ o zecime din lungimea unei celule eucariote și au o lungime de 0,5 până la
5 micrometri. Există și unele excepții, cum este cazul a două specii care sunt vizibile cu ochiul
liber: Thiomargarita namibiensis are jumătate de milimetru în lungime,[56] iar Epulopiscium
fishelsoni poate ajunge chiar la 0,7 mm.[57] Printre cele mai mici bacterii se numără speciile din
genul Mycoplasma, care măsoară doar 0,3 micrometri, comparabil cu dimensiunea celor mai
mari virusuri.[58] Unele bacterii pot fi chiar mai mici în dimensiune, însă asemenea specii nu au
fost încă studiate îndeajuns.[59]

Majoritatea speciilor bacteriene prezintă ori formă sferică, fiind în acest caz coci (din
grecescul kókkos, „sămânță”), ori formă cilindrică sau alungită, de bastonaș, fiind în acest
caz bacili (din latinescul baculus, „băț”).[60] La coci se pot deosebi și mai multe varietăți, fiind
ovoidali, lanceolați sau reniformi, iar bacilii pot avea capete drepte (Bacillus anthracis), rotunjite
(Escherichia coli) sau ascuțite (Fusiobacterium fusiforme). Unele bacterii se aseamănă cu
o virgulă, fiind în acest caz vibrioni, iar altele prezintă formă spiralată sau elicoidală, asemănător
formei literei S, având spire neregulate sau regulate, fiind în acest caz spirili sau spirochete. Mai
pot avea formă de filament, care ajunge la zeci de microni lungime, fără a prezenta diviziuni
transversale. Există de asemenea pe lângă aceste forme principale de observație și forme
specifice și anume speciile pedunculate și cele filamentoase (neramificate, pseudoramificate și
ramificate). Au fost descrise și câteva specii cu forme neobișnuite, precum sunt bacteriile stelate.
[61]
 Principalii factori care determină această mare varietate de forme bacteriene sunt peretele
celular și citoscheletul, iar forma are o importantă influență asupra capacității bacteriei de a
procura nutrienții din mediu, de a se atașa de suprafețe, de a se deplasa prin medii lichide și de a
scăpa de prădători.[62][63]
Diferitele mărimi pe care le prezintă procariotele, în comparație cu cele ale altor organisme
și biomolecule.

Grupări și asocieri

Multe specii bacteriene trăiesc solitare, ca celule izolate, dar unele se asociază în anumite
formate specifice: speciile de Neisseria se asociază în diplococi (în
pereche), Streptococcus formează lanțuri lungi, iar Staphylococcus se grupează sub formă de
ciorchine de strugure. Cocii formează tetrada și sarcina, care sunt grupări constituite din patru,
respectiv opt bacterii. Tetrada se formează prin înmulțirea într-un singur plan, dar în două
direcții, iar sarcina prin înmulțire în două planuri distincte. Gruparea în palisadă este proprie
bacililor și are loc atunci când aceștia sunt dispuși în paralel. Bacteriile se pot grupa chiar și în
număr mari mare, formând structuri multicelulare, precum sunt filamentele alungite
de Actinobacteria, agregatele de Myxobacteria și hifele complexe de Streptomyces.[64] Aceste
structuri multicelulare sunt adesea observate doar în condiții specifice. De exemplu, în mediile
sărace în aminoacizi, speciile de Myxobacteria detectează prezența celulelor apropiate printr-un
proces denumit detectare de cvorum, migrează una către cealaltă și se agregă, formând structuri
ce ating lungimi de 500 μm și care sunt alcătuite din aproximativ 100.000 de celule.[65] În aceste
structuri, fiecare bacterie va îndeplini un anumit rol; de exemplu, aproximativ una din zece celule
migrează către partea superioară și se diferențiază într-un myxospor, o formă specializată, în
stare latentă, mult mai rezistentă la uscăciune și la alte condiții neprielnice de mediu.[66]

Bacteriile se pot atașa de suprafețe și pot forma agregate cunoscute sub denumirea de biofilme,
sau formațiuni chiar mai mari în dimensiune. Biofilmele și asocierile mai mari pot măsura de la
câțiva micrometri în grosime până la o jumătate de metru, și pot fi formate din mai multe specii
bacteriene, protiste și arhee. Bacteriile care viețuiesc în biofilme prezintă un aranjament complex
al componentelor celulare și extracelulare, formând și structuri secundare, precum
microcoloniile, care au rețele complexe de canale ce permit o mai bună difuzie a nutrienților.[67]
[68]
 În mediul natural, de exemplu pe sol sau la suprafața plantelor, majoritatea bacteriilor sunt
atașate de suprafețe în biofilme.[69] Biofilmele prezintă o importanță în domeniul medical,
deoarece aceste structuri se formează în urma unor infecții bacteriene cronice sau în infecții
localizate la nivelul dispozitivelor medicale implantate. Bacteriile care conviețuiesc în biofilme
sunt mult mai dificil de distrus, în comparație cu bacteriile izolate.[70]

Structură celulară[modificare | modificare sursă]

Structura unei celule bacteriene:

A-Pili; B-Ribozomi; C-Capsula; D-Perete celular; E-Flagel; F-Citoplasmă; G-Vacuolă; H-
Plasmid; I-Nucleoid; J-Membrană citoplasmatică.

Bacteriile sunt organisme cu structură relativ simplă și cu dimensiuni reduse. Frecvent măsoară
doar 0,5-1,5 μm, dar bacilii pot ajunge la o lungime de 7-8 μm. Sunt organisme procariote,
așadar pentru ele este caracteristică lipsa unui nucleu celular delimitat de o membrană, iar
materialul genetic este distribuit sub forma unei structuri citoplasmatice nucleoidice.[71] Spațiul
citoplasmatic este lipsit de organitele membranare și de formațiunile protoplasmatice specifice
celulelor eucariote. Totuși, în citoplasmă se regăsesc plasmide, mici molecule circulare de ADN
care coexistă cu nucleoidul și care conțin gene ce pot fi transferate prin procesul de conjugare
bacteriană.[72] În citoplasmă se mai regăsesc și vacuole, organite bogate în substanțe de rezervă,
și ribozomi, sediul sintezei proteice.[73]
Membrana citoplasmatică, formată dintr-un bistrat fosfolipidic, este asemănătoare cu cea a
celulelor eucariote, însă majoritatea bacteriilor posedă și un perete celular compus
din peptidoglican (mureină).[74] Unele bacterii prezintă o a doua membrană lipidică, denumită
membrană externă, care înconjoară peretele celular. Spațiul dintre membrana citoplasmatică și
peretele celular este denumit spațiu periplasmic.[75] Unele specii prezintă o capsulă, iar altele sunt
capabile să se diferențieze în endospori, forme latente rezistente la condiții extreme de
mediu. Printre structurile celulare externe tipice bacteriilor se numără flagelul bacterian și pilii.

Structuri intracelulare

Diagramă prezentând structura caracteristică a unei celule procariote.

Fiecare celulă bacteriană prezintă o membrană celulară, care este alcătuită majoritar
din fosfolipide. Această membrană delimitează conținutul celular și funcționează pe post de
barieră, menținând în citoplasmă compușii esențiali ai metabolismului bacterian.[75] Spre
deosebire de celulele eucariote, bacteriile sunt lipsite de structuri celulare mari și nu
prezintă nucleu celular, mitocondrii, cloroplaste sau alte organite prezente la eucariote.[78] Totuși,
unele bacterii prezintă organite delimitate de structuri proteice citoplasmatice, care sunt specifice
pentru diferitele activități metabolice bacteriene,[79][80] cum sunt de
exemplu carboxizomii și magnetozomii.[81] În plus, celulele bacteriene posedă
un citoschelet format din mai multe componente, care are rolul de a controla localizarea
proteinelor și acizilor nucleici de la nivel celular și de a dirija procesul de diviziune celulară.[82][83]
[84]

Multe reacții biochimice importante, precum sunt cele generatoare de energie, au loc

datorită gradientului de concentrație de o parte și de alta a membranei, care creează o diferență
de potențial electrochimic. Lipsa unor membrane interne de la nivelul celulelor bacteriene
presupune faptul că aceste reacții, care includ chiar și procese de transport de electroni, au loc
de-a lungul membranei celulare, între citoplasmă și partea externă a celulei (spațiul
periplasmatic).[85] Totuși, bacteriile fotosintetizatoare prezintă o membrană plasmatică foarte
pliată, impregnând celula cu diverse straturi de membrane colectoare de lumină.[86] Aceste
complexe utilizate în fotosinteză pot forma chiar structuri lipidice denumite clorozomi, cum este
cazul speciilor de Chlorobiaceae.[87]

Structura membranei citoplasmatice bacteriene este foarte asemănătoare din punct de vedere

structural cu cea vegetală și animală, cu mențiunea că aceasta nu prezintă colesterol.

Majoritatea bacteriilor nu prezintă un nucleu delimitat de membrană, iar materialul genetic este

reprezentat de un cromozom bacterian specific, de cele mai multe ori circular, alcătuit din ADN,
care este localizat la nivel citoplasmatic sub forma unei structuri neregulate denumită nucleoid.
[71]
 Nucleoidul conține atât cromozomul circular, cât și proteinele asociate și ARN-ul.
Ordinul Planctomycetes este o excepție, speciile conținând un nucleoid și diverse alte structuri
citoplasmatice delimitate de membrane.[88] Ca toate organismele vii, bacteriile conțin ribozomi,
cu rol în sinteza de proteine, însă structura ribozomilor bacterieni diferă de cea a ribozomilor din
celulele eucariote sau din cele ale arheelor, fiind de tip 70S.[73] Ribozomii se găsesc liberi sau
grupați în poliribozomi, aceștia din urmă fiind lanțuri de ribozomi asociați cu ARN-ul mesager și
parțial în legătură cu ADN-ul cromozomal.[89]

Multe bacterii prezintă vacuole, granule intracelulare utilizate pentru depozitul nutrienților

precum glicogenul,[90] polifosfații,[91] sulful[92] sau polihidroxialcanoații.[93] Doar unele specii
bacteriene, cum este cazul algelor albastre-verzi din încrengătura Cyanophyta, prezintă vacuole
cu gaz utilizate pentru reglarea flotabilității, ceea ce le permite deplasarea în mediul acvatic la
nivele cu diferite intensități luminoase și la nivele ce diferă în nutrienți, în funcție de nevoile
metabolice.[94]

Structuri extracelulare

Peretele celular bacterian

Sus: Bacterie Gram-pozitivă. 1-membrană celulară, 2-perete celular, 3-spațiu periplasmic.
Jos: Bacterie Gram-negativă. 4-membrană celulară, 5-perete celular, 6-anvelopa celulară, 7-
spațiu periplasmic.

Celulele bacteriene dispun de perete celular, o structură ce delimitează membrana citoplasmatică.

Peretele celular bacterian este format din peptidoglican sau mureină, care este un compus glico-
peptidic alcătuit din catene polizaharidice legate de catene peptidice, formate la rândul lor din D-
aminoacizi.[74] Acești aminoacizi nu sunt prezenți în structura proteinelor, având aici rolul de
protecție al peretelui celular de acțiunea distructivă a unor peptidaze. Peretele celular bacterian
este diferit de cel aflat la exteriorul celulelor vegetale sau fungice, care sunt compuse
din celuloză și respectiv chitină.[95] De asemenea, există diferențe în ceea ce privește peretele
celular chiar și în comparație cu arhebacteriile, care nu prezintă perete cu peptidoglican. Peretele
celular este un component esențial al supraviețuirii organismului bacterian, iar penicilinele, de
exemplu, sunt antibiotice care omoară bacteriile prin inhibarea unei etape de sinteză a
peptidoglicanului.[95]

Există două tipuri de pereți celulari, ceea ce impune o clasificare a bacteriilor în două mari
categorii, și anume: bacteriile Gram-pozitive și bacteriile Gram-negative. Denumirea acestor
termeni provine de la afinitatea tinctorială a celulelor în cazul colorației Gram, un test
microbiologic utilizat pentru identificarea și clasificarea speciilor bacteriene.[96] Bacteriile Gram-
pozitive prezintă un perete celular gros care este alcătuit din numeroase straturi de peptidoglican
și acid teichoic. În schimb, bacteriile Gram-negative au un perete relativ subțire, constituit din
mai puține straturi de peptidoglican, dar care este înconjurat de o a doua membrană lipidică,
externă, alcătuită din lipopolizaharide și lipoproteine.

Micoplasmele sunt o excepție, întrucât nu prezintă perete celular. Majoritatea bacteriilor aparțin

clasei Gram-negativelor, iar singurele Gram-pozitive sunt speciile din
încrengăturile Firmicutes și Actinobacteria. Aceste două grupe de bacterii erau cunoscute în
trecut sub denumirile de bacterii Gram-pozitive cu conținut GC scăzut și respectiv bacterii
Gram-pozitive cu conținut GC ridicat, și prezintă un aranjament alternativ.[97] Aceste diferențe
ale particularităților structurale ale peretelui celular conduc la diferențe semnificative în ceea ce
privește susceptibilitatea la tratamentul antibiotic. De exemplu, vancomicina poate omorî doar
bacterii Gram-pozitive și este inactivă pe agenții patogeni Gram-negativi, precum
sunt Haemophilus influenzae sau Pseudomonas aeruginosa.[98] Din încrengătura Actinobacteria
fac parte și micobacteriile (speciile din genul Mycobacterium) care, deși sunt încadrate în clasa
bacteriilor Gram-pozitive, nu se colorează pozitiv în urma testului Gram. Acest fapt se datorează
prezenței unui perete celular gros, bogat în acizi micolici, ce prezintă un caracter hidrofob și
rezistență crescută și de asemenea prezenței unui strat secundar exterior de natură lipidică.[99]
Imagine prin microscopie electronică a unei celule de Helicobacter pylori, în care se
observă flagelii de la suprafața celulară.

Imagine prin microscopie electronică a unei celule de Escherichia coli, în care se observă

aproximativ 100-200 de fimbrii cu rol în adeziunea de celulele epiteliale ale tractului urogenital.

Multe bacterii prezintă un strat S, alcătuit din molecule proteice cu structură rigidă, care
protejează partea externă a peretelui celular.[100] Acest strat conferă protecție chimică și fizică
suprafeței celulare și poate funcționa ca barieră de difuzie macromoleculară. Funcțiile straturilor
S sunt diverse și nu sunt în întregime înțelese, însă se cunoaște, de exemplu, faptul că pot fi
factori de virulență la speciile de Campylobacter și conțin enzime de la suprafață la
specia Bacillus stearothermophilus.[101]

Flagelii sunt structuri proteice filamentoase, care au 20 de nanometri în diametru și până la 20 de

micrometri în lungime, a căror rol este motilitatea celulară. Mișcarea flagelilor este imprimată de
energia obținută prin procesul de transfer al ionilor. Acest transfer este la rândul său antrenat de
gradientul electrochimic care există de o parte și de alta a membranei citoplasmatice.[77]
Fimbriile sunt structuri proteice filamentoase, de obicei cu un diametru de 2–10 nanometri și
până la câțiva micrometri în lungime. Sunt distribuite la suprafața celulei bacteriene și se
aseamănă, la observarea prin microscopie electronică, cu firele de păr. Principala funcție
cunoscută a fimbriilor este adeziunea pe suprafețe solide sau pe alte celule, iar la unele specii
patogene sunt factori de virulență.[102] Pilii sunt anexe celulare, puțin mai mari decât fimbriile,
care au rolul de transfer al materialului genetic de la o celulă bacteriană la alta în cadrul unui
proces denumit conjugare. Aceste tipuri de pili pot fi întâlniți și sub denumirile de pili de
conjugare sau pili de sex.[103] Pilii mai pot fi implicați și în motilitate, caz în care sunt denumiți
pili de tipul IV.[104]

Structuri extracelulare bacteriene:

1-capsulă, 2-glicocalix, 3-biofilm.

Multe specii bacteriene sunt capabile să secrete la exteriorul celulei diverse

structuri glicoptoreice cu scop de acoperire a suprafeței celulare. Depinzând de rigiditate și de
relația lor cu celula, aceste structuri pot fi reprezentate de capsulă sau de glicocalix. Capsula este
o structură rigidă, atașată strâns de suprafața celulară, iar glicocalixul este o structură mai
flexibilă. Principalul rol al acestor structuri extracelulare este de a proteja bacteriile de a
fi fagocitate de către unele celule eucariote, precum sunt macrofagele (ce fac parte din sistemul
imunitar).[105] De asemenea, acestea pot acționa ca antigene și pot fi implicate în recunoașterea
celulară, având și un rol în adeziunea de suprafețe și în formarea de biofilme.[106]

Formarea acestor structuri extracelulare depinde de așa-zisul sistem de secreție bacterian. Acest

sistem realizează transportul proteinelor din citoplasmă în periplasmă, iar apoi în spațiul exterior
celulei. Se cunosc mai multe tipuri de sisteme de secreție, acestea fiind adesea factori esențiali
pentru virulența unor specii patogene, astfel că studiul lor este de mare interes.
Endosporii

Variații în morfologia endosporilor:

1, 4 - endospori centrali;
2, 3, 5 - endospori terminali;
6 - endospor lateral.

Reprezentanții anumitor genuri de bacterii Gram-pozitive, precum

sunt Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter și Heliobacterium, au capacitatea de
a forma structuri foarte rezistente, în stare latentă, denumite endospori.[108] Aceste specii
formatoare de spori sunt denumite bacterii sporulate. Endosporii se dezvoltă în interiorul
citoplasmei celulare și în general fiecare endospor se dezvoltă într-o singură celulă.[109] Fiecare
endospor conține un nucleu de ADN și ribozomi, care este acoperit de un cortex și protejat de
mai multe straturi rigide compuse din peptidoglican și diverse proteine.[109]

Endosporii nu prezintă un metabolism detectabil și pot supraviețui în condiții fizice și chimice

extreme, precum sunt nivelele crescute de lumină UV, radiații gama, detergenți, dezinfectanți,
căldură, îngheț, presiune și desicare.[76] Odată intrate în această stare latentă, organismele pot
continua să trăiască timp de milioane de ani,[110][111] putând să reziste chiar și expunerii la vidul și
radiația din spațiu.[112] Există bacterii sporulate care sunt și patogene; de exemplu, antraxul poate
fi contractat în urma inhalării endosporilor de Bacillus anthracis, iar tetanosul poate apărea în
urma contaminării unor răni deschise cu endospori de Clostridium tetani.[113]

Metabolism[modificare | modificare sursă]
Bacillus anthracis observat în frotiu din lichidul cefalorahidian, pe care s-a realizat o colorație
Gram

Metabolismul bacterian reprezintă totalitatea transformărilor biochimice enzimatice implicate în

activitatea lor biologică, prin care substanțele nutritive din mediu sunt transformate în
constituenți proprii, energie și produși de metabolism. Spre deosebire de organismele superioare,
bacteriile prezintă o mare varietate de tipuri metabolice.[114] Răspândirea acestor tipuri metabolice
în cadrul grupurilor de bacterii era tradițional utilizată ca factor decisiv pentru definirea
relațiilor taxonomice, însă adesea aceste caractere nu corespund cu clasificarea genetică utilizată
în prezent.[115] Metabolismul bacterian poate fi clasificat în grupe nutriționale pe baza a trei
criterii majore: sursa energetică, natura donorilor de electroni și sursa de carbon utilizată pentru
creștere. Un alt criteriu utilizat pentru clasificare este natura acceptorului de electroni utilizat în
procesul de respirație.[116] Metabolismul bacterian are câteva proprietăți caracteristice, fiind un
metabolism flexibil (ceea ce permite adaptabilitatea crescută la mediu), reglat genetic
(caracterizat prin diversitatea mecanismelor enzimatice și a produșilor metabolici), intens
(permite o multiplicare extrem de rapidă a bacteriilor) și având o eficiență maximă.[117]

Majoritatea căilor metabolice cunoscute în biochimie au fost descoperite inițial la

microorganisme și apoi extrapolate la organismele superioare. Aceasta datorită avantajelor
prezentate de bacterii: pot fi studiate sub formă de populații de celule individuale identice; pot fi
obținute în cantități foarte mari; pot fi cultivate în medii sintetice și pot fi urmărite modificările
pe care creșterea celulelor bacteriene le determină în mediu.[117] Spre deosebire de concepția
inițială a unui metabolism limitat, corespunzător structurii relativ simple a celulei bacteriene, în
prezent se cunosc căi metabolice chiar mai complexe sau unice pentru bacterii, față de
organismele superioare. Câteva exemple sunt: sinteza antibioticelor, fixarea azotului molecular
atmosferic, respirația anaerobă și fotosinteza anoxigenică.[117]
Ferobacterii într-un curs de apă. Aceste microorganisme chemolitotrofe își
procură energia necesară proceselor celulare în urma procesului de oxidare al oxidului
feros la oxid feric.

După natura sursei de carbon utilizate, bacteriile pot fi:

 heterotrofe, când utilizează compuși organici, fiind descompunători;[118]

 autotrofe, când carbonul de la nivel celular se obține prin procesul de fixare al dioxidului

de carbon.[119]

Bacteriile tipice autotrofe sunt cianobacteriiile fotosintetizatoare, bacteriile din

genul Chlorobia și unele bacterii purpurii. De asemenea, există și unele specii chimio-litotrofe,
precum sunt bacteriile nitrificatoare și cele oxidante ale sulfului.[120]

După natura sursei de energie utilizate, bacteriile pot fi:

 fototrofe, când utilizează energia luminoasă prin procesul specific de fotosinteză;[121][122]

 chemotrofe, când obțin energia pe baza oxidării unor substanțe chimice, având ca
substrate acceptoare de electroni oxigenul (în cazul respirației aerobe) sau substrate
alternative (în cazul respirației anaerobe).[123]

După natura donorilor de electroni, bacteriile pot fi:

  litotrofe, când utilizează pe post donori de electroni compuși anorganici, de cele mai
multe ori pe bază de sulf;[124]

 organotrofe, când utilizează pe post donori de electroni compuși organici.[125]

Bacteriile chemotrofe se folosesc de donori de electroni pentru conservarea energiei (în timpul
respirației aerobe, anaerobe și fermentative) și pentru desfășurarea reacțiilor biosintetice, în timp
ce bacteriile fototrofe utilizează donorii de electroni doar pentru procese anabolice.[122][123][125]

Respirație și fermentație[modificare | modificare sursă]

Organismele care respiră utilizează compușii chimici ca sursă de energie, preluând electronii
substratului redus și transferându-i la un acceptor terminal de electroni, iar toate reacțiile care au
loc sunt procese de oxido-reducere. În urma acestor reacții se obține energia necesară pentru
biosinteza de acid adenozintrifosforic (ATP) și pentru menținerea operantă a metabolismului.
La organismele aerobe, oxigenul este acceptorul final de electroni, iar organismele
anaerobe utilizează alți compuși anorganici drept acceptori de electroni, precum
sunt nitrații, sulfații sau dioxidul de carbon.[126] Au loc astfel procese biochimice deosebit de
importante, precum este denitrificarea, reducerea sulfaților și respectiv acetogeneza.[127][128] Un alt
proces important este fermentația, un proces de oxidare incompletă, total anaerobă, a cărui
produs final de metabolizare este un compus organic care, atunci când va fi redus, va deveni
acceptorul final de electroni. Exemple de produși ai fermentației sunt lactatul (în fermentația
lactică), etanolul (în fermentația alcoolică), butiratul, hidrogenul, etc. Fermentația este posibilă
datorită faptului că energia substratelor este mai mare decât cea a produșilor metabolici, ceea ce
permite microorganismelor să realizeze sinteza de ATP și să își mențină operant metabolismul.
Organismele facultativ anaerobe sunt cele care își pot comuta modul de respirație între
fermentație și alți acceptori terminali de electroni în funcție de condițiile de mediu în care se află.
[129]

Nutriție
O colonie de cianobacterii fotosintetizatoare

Cunoașterea modului de nutriție a bacteriilor are importanță practică pentru cultivarea lor și
prepararea vaccinurilor. Creșterea, dezvoltarea și multiplicarea bacteriilor sunt condiționate de
pătrunderea nutrienților esențiali prin învelișurile celulare și eliminarea unor substanțe uzate
rezultate din catabolism. Nutriția se realizează prin mecanisme de tip absorbtiv. Bacteriile își pot
procura energia fie în urma procesului de fotosinteză, fiind bacterii fototrofe, fie prin
descompunerea compușilor din mediu în urma proceselor oxidative, fiind bacterii chemotrofe.
[126]
 Bacteriile litotrofe pot utiliza compușii anorganici ca sursă de energie, iar cei mai comuni
donori de electroni anorganici sunt hidrogenul, monoxidul de carbon și amoniacul (ceea ce
conduce la nitrificare), fierul divalent și alți ioni metalici în stare redusă, precum și sulful în stare
redusă. Există și bacterii denumite metanotrofe, care utilizează metanul gazos atât ca sursă de
electroni, cât și ca substrat al anabolismului carbonului.[130] La bacteriile aerobe cu nutriție
fototrofă și chemolitotrofă, oxigenul este acceptorul final de electroni, în timp în condiții
anaerobe se utilizează compușii anorganici. Majoritatea organismelor litotofe sunt autotrofe, iar
majoritatea organismelor organotrofe sunt heterotrofe.[125]

În tabelul de mai jos se regăsesc majoritatea tipurilor de nutriție care fac parte din metabolismul
bacteriilor.