Zoologia Nevertebratelor I-II

Din punct de vedere sistematic formele libere ale plathelminţilor propriu-zişi sunt
cuprinse în clasa Turbellaria; formele parazite se grupează în două supraclase -
Cercomeromorpha şi Trematoda, care conţin un număr variabil de clase în funcţie de autori.

Xenoturbellida

Vieţuitoare enigmatice, xenoturbelidele sunt locuitori ai fundurilor mâloase ale Mării

Nordului, fiind întâlnite la adâncimi de 20 - 120 m. In acest grup este inclusă de fapt o singură
specie - Xenoturbella bocki (Fig. 90), iar caracterele de primitivitate fac pe unii autori să separe
acest taxon într-o încrengătură aparte în mod clar mai primitivă decât turbelariatele tipice.
Animalul are talia de până la trei centimetri iar corpul este ovoidal, de forma unei
măsline. In zona mediană se disting două brâuri de ciri care mărginesc un şanţ circular. Două
şiruri scurte de ciri cu rol senzorial se găsesc de fiecare parte a zonei anterioare a corpului, în
poziţie dorso-laterală faţă de orificiul bucal (deschis ventral). Epiteliul corpului este ciliat, iar
culoarea corpului este închisă.
- Peretele corpului prezintă unele diferenţe faţă de turbelariate: astfel, după epiteliu cu celule
înalte, ciliate, urmează un strat de fibre nervoase, apoi musculatura, care prezintă doar două
straturi de fibre, cu dispozitie circulară externă şi longitudinală internă (lipsa musculaturii
diagonale fiind un caracter de primitivitate). Stratul de musculatură este bine dezvoltat,
musculatura longitudinală fiind mai groasă. De asemenea, există fibre de musculatură dispuse
radiar, care pornesc de la nivelul musculaturii circulare şi se termină la nivelul musculaturii care
înconjoară tubul digestiv.
- Orificiul bucal se continuă cu cu un intestin simplu, drept, fără ramificaţii sau diverticule;
faringele lipseşte. Pentru ingerarea alimentelor, xenoturbelidele sunt capabile să-şi devagineze
partea anterioară a tubului digestiv, într-un mod similar cu cel în care acţionează faringele
turbelariatelor.
- Parenchimul este bine dezvoltat, umplând spaţiul dintre tubul digestiv şi peretele corpului. O
parte din celulele parenchimatoase multipotente din jurul tubului digestiv se diferenţiază în
celule care vor genera elemente sexuale: unele vor produce spermatozoizi iar altele ovule.
elementele sexuale pătrund în tubul digestiv şi de aici sunt expulzate la exterior. Fecundaţia, spre
deosebire de restul turbelariatelor este deci externă. Dezvoltarea are loc direct, fără stadii larvare.
- Sistemul nervos este primitiv, fiind situat în conexiune cu ectodermul; are formă de reţea -
amintind structurile similere ale organismelor didermice, o concentrare mai mare de structuri
nervoase existând în partea anterioară a corpului, unde se află un statocist cu un număr mare (12-
24) de statolite.
Ecologie. Xenoturbelidele sunt organisme bentale prin excelenţă, deplasându-se lent pe
suprafaţa sedimentelor datorită mişcărilor ciliaturii ectodermice.
Filogenie. In funcţie de datele furnizate de organizaţia internă, xenoturbelidele apar ca un
grup de organisme foarte vechi, considerate ca martori ai evoluţiei din perioada când
organismele tridermice erau la începutul dezvoltării. Biologii considerau de asemenea că
descoperirea xenoturbelidelor reprezintă o validare a teoriei gastreei a lui Ernst Haeckel, cu
deosebirea faptului că aceste forme de viaţă nu sunt celomate, fiind deci mai primitive chiar
decât veriga de legătură dintre animalele didermice şi tridermice imaginată de marele savant
evoluţionist.
Alte ipoteze mai vechi sugerau legături cu enteropneustele şi chiar cu holoturidele; după
datele furnizate de organizaţia internă, cele mai apropiate de xenoturbelide par a fi acoelele.

142
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes cili

Brâu de ciliatură
Musculatură
Tub digestiv longitudinală

statocist

2 Orif. bucal
Musculatură circulară

Figura 90 Xenoturbellida
1 – Xenoturbella bocki, aspect exterior; 2 – structura internă (după
Westblad, din Kaestner)

creier testicul 3
ochi
statocist

statocist
Orif.
bucal

ovar
Bursa parenchim
copulatoare Epidermă ciliată
penis

statocist

Glande
frontale
1 penis 4
Celule 2 Pătură nervoasă Glande
pigmentare epitelială intestin prostatice

Figura 91 Acoelomorpha
Convoluta convoluta (Acoela) 1 – aspect, 2 – structură internă; 3 – Nemertoderma
bathycola; 4 – Tetrapostia colymbetes – Nemertodermatida
(1,3,4 – după Radu, 2 – după Matic şi col.)

143
 Zoologia Nevertebratelor I-II

In ultima perioada, cercetări noi pun într-o nouă lumină relaţiile filogenetice ale
xenoturbelidelor. Astfel, ele sunt considerate mai degrabă un grup înrudit cu metazoarele
tridermice bilaterale actuale - un aşa numit “grup soră”; atât xenoturbelidele, cât şi strămoşii
metazoarelor tridermice bilaterale s-au diferenţiat dintr-un trunchi comun, dar în vreme ce
metazoarele bilaterale s-au diversificat, xenoturbelidele au rămas aproximativ în acelaşi stadiu.
Această poziţie este sugerată de o serie de trăsături ale organizaţiei interne. O altă ipoteză nouă
ar fi cea lansată în 1997 în urma cercetărilor de biologie moleculară comparată şi a fazelor
ovogenezei, ipoteză care sugerează că xenoturbelidele ar fi de fapt un grup aberant de bivalve
protobranhiate. Această ipoteză este susţinută şi de asemănările în structura genomului
mitocondrial de la xenoturbelide şi moluşte.
Cu toate acestea, organizaţia internă mult diferită a celor două grupe a făcut pe mulţi
biologi să privească ipoteza cu neîncredere (mai ales că există posibilitatea ca xenoturbelidele să
se hrănească cu mici scoici protobranhiate, fapt ce poate duce la coruperea rezulatelor de
biologie moleculară). In orice caz, datele acumulate în ultimul deceniu al secolului XX indică
faptul că xenoturbelidele nu fac parte dintre plathelminţi ci reprezintă un grup primitiv, separat
de acestea, probabil unul din puţinele grupuri care şi-au păstrat structura primitivă până în zilele
noastre datorită modului şi mediului de viaţă. Asemănările cu acoelomorfele sunt datorate mai
degrabă primitivităţii ambelor grupe şi convergenţelor evolutive decât înrudirii directe.

Acoelomorpha

Acest grup include specii predominant marine (puţine sunt salmastricole şi numai
excepţional au fost descrise şi specii dulcicole), cu faringele simplu sau absent, cu tubul digestiv
drept, neramificat, plin cu celule endodermice fagocitare (endociţiu); fără protonefridii şi cu
ovarele şi testiculele lipsite de regulă de gonoducte şi de organe de acuplare (Fig. 91). Uneori
gonadele mascule şi cele femele sunt cuprinse în aceeaşi structură, alteori sunt separate. Unele
specii - Tetrapostihia colimbytes - prezintă însă şi organe de acuplare şi gonoducte. Sistemul
nervos primitiv, cu aspect de reţea şi este situat subepitelial, în strânsă legătură cu ectodermul; ca
organe de simţ sunt prezenţi statocişti.
Din punct de vedere sistematic, în acest grup sunt incluse două categorii de organisme -
nemertodermatidele şi acoelele propriu-zise - care apar în unele clasificaţii ca ordine distincte
(Nemertodermatida şi Acoela)
Nemertodermatidele (Fig. 91.3) sunt mai primitive comparativ cu acoelele. Sunt
organisme marine, de talie foarte mică - rareori depăşesc 1 mm lungime, trăind în mediul
interstiţial (fac parte din meiofaună); unele specii, cum sunt cele ale genului Meara sunt
endosimbionte la holoturide. Ca organizaţie internă, nemertodermatidele prezintă cele mai
simple trăsături, însă la ele apar şi unele caractere specifice turbelariatelor superioare şi care
lipsesc la acoele, ceea ce sugerează că acestea din urmă au un derivat dintr-un strămoş comun cu
turbelariatele, strămoş de tip nemertodermatid.
Acoelele propriu-zise sunt organisme de talie ceva mai mare, caracterizate prin corp
transparent, aplatizat şi cu marginile recurbate, trăind adesea în simbioză cu zooxantele. Un
reprezentant al acestui grup, comun la litoralul românesc, este Convoluta convoluta, o specie de
talie mică (1 - 1,5 mm), întâlnită în epibioza algelor de pe substratul dur de mică adâncime la sud
de Constanţa. Convoluta (Fig. 91.1, 2) are aspectul unei mici amfore, deoarece corpul ovoidal şi
ascuţit posterior are marginile recurbate lateral. Are culoarea verde-cafenie datorită
numeroaselor alge unicelulare simbionte care se găsesc în mezenchim şi datorită unui pigment
brun. Prezintă doi oceli anteriori, de culoare portocalie, care încadrează un statocist. Orificiul
bucal este deschis ventral, în treimea anterioară a corpului. In zona mediană se deschide orificiul
bursei copulatoare iar în cea posterioară orificiul genital mascul, prevăzut cu un penis. Ovarele
144
 Zoologia Nevertebratelor I-II

sunt simple, perechi, iar testiculul este folicular, foliculii fiind situaţi anterior. Ventral se deschid
şi trei perechi de organe prostatoide, cu secreţie veninoasă, deschise două lateral faţă de orificiul
bucal şi celelelte două perechi încadrând orificiile genitale.
Aspecte de filogenie. Cercetări recente de biologie moleculară şi de genetică (secvenţiere
genetică) confirmă ipoteza mai veche că grupul acoelelor stă la baza evoluţiei plathelminţilor – şi
poate nu numai a lor. Legăturile dintre acoelele propriu-zise şi nemetrodermatide sunt relevate
de aspecte de organizaţie internă - structura musculaturii, a sistemului genital, a tubului digestiv -
ca şi studii de secvenţiere genetică.
Unii specialişti merg mai departe, şi despart acest grup într-o încrengătură aparte -
Acoelomorpha, plasată înaintea plathelminţilor propriu-zişi. In opinia specialiştilor, acelomorfele
ar fi primul grup de organisme bilaterale diferenţiat din trunchiul comun, disputându-şi această
poziţie cu xenoturbelidele - şi fiind considerate ca şi aceastea din urmă ca un “grup-soră” al
metazoarelor tridermice bilaterale. Diferenţierea acoelomorfelor ar fi avut loc astfel înainte de
“explozia cambriană” care acum 540-500 de milioane de ani a dus la apariţia tuturor tipurilor
actuale de metazoare tridermice. In acest fel, acest acoelomorfele ar reprezenta de fapt grupul
ancestral de origine al metazoarelor tridermice bilaterale actuale - inclusiv a vertebratelor - iar
formele moderne de acelomorfe pot fi considerate veritabile fosile vii. Date recente (2000)
relevate de analiza materialului genetic mitocondrial (codul genetic mitocondrial) relevă o
legătură neaşteptată cu echinodermele şi hemicordatele. Această coincidenţă nu poate fi
explicată decât prin acceptarea ipotezei ancestralităţii acoelomorfelor faţă de restul metazoarelor
tridermice bilaterale.

Clasa Turbellaria

Include forme libere, răpitoare, marine, dulcicole şi terestre, de talie mică, medie şi mare.
Denumirea grupului vine de la ectodermul ciliat, ciliatură care produce mici vâtrejuri în apă în
timpul deplasării (lat. turbella - vârtej mic). Corpul poate fi albicios sau aproape transparent la
formele de talie mică. Speciile dulcicole sau marine de obicei au un colorit homocrom, care se
aseamănă cu mediul de viaţă; există însă şi specii terestre ce prezintă dungi viu colorate.
Turbelariatele au o extremitate cefalică bine individualizată, prezentând adesea lobi, la
nivelul căreia se găsesc ochi simpli. Orificiul bucal se deschide ventral, în poziţie aproximativ
centrală. Tot ventral se deschide şi orificiul genital la nivelul căruia se deschid atât gonoductele
mascule cât şi cele femele.
Organizaţia internă (Fig. 92). La exterior, corpul este protejat de un strat epidermal
format dintr-un singur strat de celule ciliate, care conţin în citoplasmă o serie de formaţiuni
alungite, refringente, denumite rabdite (gr. rhabdos - bastonaş). Eliberate în mediul extern, aceste
rabdite se dovedesc a fi higroscopice; ele se umflă şi se împletesc, alcătuind în jurul animalului
un înveliş de protecţie. Acesta este un mijloc de apărare la care turbelariatele recurg atunci când
sunt scoase afară din apă (învelişul de rabdite permite păstrarea umidităţii ectodermului) sau
când sunt atacate (la unele specii rabditele sunt şi toxice). Sub ectoderm se găseşte musculatura,
organizată pe trei straturi: circular, diagonal şi longitudinal; musculatura din partea dorsală este
solidarizată cu musculatura din partea ventrală de fibre musculare dorso-ventrale.
- Cavitatea internă a corpului este plină cu parenchim, ca la celelalte grupe de plathelminţi. In
parenchim se află şi celulele secretoare de substanţe albuminoase sau mucoase ale căror secreţii
sunt eliminate la exterior prin canale speciale care străbat musculatura şi ectodermul. Tot aici se
găsesc şi o serie de celule care generează o altă categorie de rabdite, mai mari faţă de cele
ectodermice şi care poartă denumirea de rabdite adenale.
- Tubul digestiv comunică cu exteriorul doar la nivelul orificiului bucal; intestinul posterior nu
este diferenţiat, iar orificiul anal lipseşte.
145
 Zoologia Nevertebratelor I-II

ochi
Plathelminthes Celule
ectodermice

rhabdite

Musc.
circulară
Orif. bucal Musc.
longitudinală p
a
Orif. genital Celula r
glandulară e
Celulă cu rhabdite n
c
Celulă pigmentară h
1 i
protonefridie m
Celule mezenchimatoase
Tub digestiv

comisură

Ganglioni
nervoşi
Canale
excretoare 2
Epiteliu intestinal (endoderm)
Cordon
longitudinal
Ram ovare Testicul
intestinal oviduct
anterior
Glande
vitelogene
spermiducte
comisuri

faringe
Ramuri
intestinale
posterioare
Canal
deferent
Faringe
exertil Veziculă
seminală Bursa
3 copulatoare
ectoderm
Orif. bucal
Glande prostatice
Sac musculos penis
Pori excretori
3
Glande
cochilifere Orif.
genital
Figura 92 – Plathelminthes Turbellaria 4 hermafrodit
Dendrocoelum lacteum: 1 – morfologie, 2 – structura peretelui corpului,
3 – tubul digestiv, 4 – sistemul nervos, 5 – sistemul genital (după Radu)

146
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Gura se află în vârful unei trompe devaginabile, diferenţiate la nivelul faringelui, care datorită
musculaturii se poate alungi şi lărgi foarte mult, permiţând capturarea unor prăzi voluminoase. In
repaus, trompa este retrasă într-un buzunar al tegumentului. Intestinul este conformat diferit la
turbelariate, forma lui având valoare taxonomică. Astfel, poate fi drept sau ramificat,
ramificaţiile având la rândul lor ramuri care se termină orb.
- Sistemul excretor, care apare pentru prima dată la acest grup, este de tip protonefridian. In
grosimea peretelui corpului sunt răspândite protonefridii - celule cu flamură vibratilă - care
dreneză cataboliţii printr-un sistem complicat de canale care se deschid la nivelul unor canale cu
lumen mai mare ce comunică cu exteriorul prin pori excretori situaţi deobicei dorsal.
- Respiraţia se realizează la suprafaţa corpului, acesta fiind de altfel motivul pentru care
schimbul de gaze nu se poate realiza decât atunci când acesta este umed.
- Sistemul nervos este reprezentat de doi ganglioni cerebroizi, situaţi la nivelul extremităţii
cefalice, uniţi între ei printr-o comisură. De la fiecare ganglion pornesc cordoane nervoase
longitudinale, conectate între ele prin conective; de la aceste cordoane se desprind ramificaţii
care duc la tegument, musculatură şi la organele interne.
- Sistemul reproducător al turbelariatelor este complicat - turbelariatele fiind animale
hermafrodite iar structura acestuia reprezentând alt criteriu de clasificare. Sistemul genital
mascul este reprezentat de două testicule de la care pornesc două spermiducte, unite în
apropierea orificiului genital într-un canal ejaculator care se termină cu o porţiune devaginabilă
ce formează un organ de acuplare - penis. In zona canalului ejaculator se deschid o serie de
glande analoage prostatei (glande prostatice). Sistemul genital femel este format din două ovare
de forme variate, de la care pornesc două oviducte, pe traseul cărora se deschid vitelodictele
numeroaselor glande vitelogene. Oviductele se unesc într-o zonă denumită ootip sau răspântie
genitală, în jurul căreia sunt dispuse glande cochilifere, care vor forma coaja ouălor. Din ootip
porneşte un singur uter, deschis la exterior alături de orificiul canalului ejaculator. La
reproducere articipă doi parteneri, care fac schimb de material spermatic, autofecundarea fiind
exclusă, deoarece gonadele femele nu sunt active în acelaşi timp cu testiculele. Până când
ovarele devin funcţionale, materialul spermatic se păstrează la nivelul unui buzunar copulator.
Fecundarea are loc la nivelul ootipului.
Segmentarea oului este totală tipică la policlade (care în acest fel îşi demonstrează încă
odată poziţia lor aparte) şi spirală la celelalte grupe. Gastrulaţia are loc prin epibolie. Dezvoltarea
turbelariatelor se poate face fie direct, din ou ieşind un juvenil care se aseamănă cu adultul, fie
indirect. Acest din urmă tip de dezvoltare se întâlneşte la turbelariatele policlade - la care apare o
larvă caracteristică - larva lui Müller. Este vorba de un stadiu larvar caracterizat prin prezenţa
ciliaturii la suprafaţa corpului şi existenţa a opt lobi mărginiţi de o bandă de ciliatură puternică -
trei dorsali, doi laterali şi trei ventrali, peribucali. Cu ajutorul ciliaturii de pe lobi, larva înoată,
axecutând mişcări de rotaţie în jurul propriei axe lungitudinale. După o perioadă, corpul se
alungeşte, se aplatizează, iar juvenilul ia aspectul celor de la turbelariatele dulcicole care au
dezvoltare de tip direct.
Reproducerea asexuată şi regenerarea. Turbelariatele din grupele primitive dar şi
tricladidele se pot înmulţi vegetativ, prin ruperea transversală a corpului. La unele specii, ruperea
are loc fără vre-o regulă - arhitomie - cele două exemplare care rezultă regenerându-şi organele
lipsă. La alte specii, diviziunea se face cu respectarea anumitor etape (apariţia mai întâi a
pereţilor despărţitori şi mai apoi a organelor interne) - în acest caz avem de-a face cu o diviziune
de tip paratomic. la catenulide şi macrostomice, procesul de formare a organelor interne este mai
lent decât cel de formare a pereţilor despărţitori, şi astfel se formează catene de indivizi.
Turbelariatele au şi o mare putere de regenerare. Astfel, ruperea corpului în mai multe bucăţi nu
duce la moartea animalului, ci fiecare fragment regenerează un individ distinct. Această
capacitate de regenerare este un indiciu că organele turbelariatelor au un grad redus de
diferenţiere.
147
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes

7
5 6
4

Figura 93 Turbellaria
3
1 – Catenula lemnae, 2 –Stenostomum leucops
(Catenulida); 3 – Microstomum lineare
1 (Macrostomida); 4 – Sylochoplana taurica, 5 –
2 Leptoplana tremellaris (Polycladida); 6 –
Allostoma pallida, 7 – Plagiostomum ponticum
(Prolecitophora) (1,2,3 – după Matic si colab,
4,5,6,7 – după Godeanu)

1
2

Figura 94 Turbellaria 5
1 – Microstomum papillosum,
2 – Macrostomum ermini
(Macrostomida); 3 – Dugesia
tigrina, 4 – Polycelis nigra
(Tricladida – Paludicola); 5 – 3
Bipalium kewense (Tricladida 4
– Tericola) (1,2 – după
Godeanu; 3,4,5 – după Radu)

Sistematică. Turbelariatele au fost împărţite în mai multe ordine, sistematica grupului

fiind destul de confuză datorită faptului că unii autori consideră drept criteriu de bază pentru
148
 Zoologia Nevertebratelor I-II

clasificare structura tubului digestiv în timp ce alţii consideră mai importantă structura aparatului
genital. In sfârşit, în ultimii ani studiile de filogenie bazate pe analiza materialului genetic
extranuclear au venit să completeze datele obţinute prin metodele clasice, dar rezultatele nu sunt
totdeauna clare iar interpretarea acestor date poate duce la nişte concluzii surprinzătoare.
In cazul primei clasificări – cea care ia în considerare structura tubului digestiv, speciile mai
primitive sunt considerate cele cu tubul digestiv drept, fără ramuri sau diverticule şi cu faringele
simplu, iar speciile evoluate au faringele plicat sau bulbos, tubul digestiv prezentând ramuri cu
diverticule numeroase.
In cazul clasificărilor bazate pe structura aparatului genital, sunt considerate mai
primitive speciile la care gonadele femele au gonoducte comune cu glandele vitelogene
(arhioofore), în opoziţie cu speciile la care ovarele şi glandele vitelogene sunt clar separate
(neoofore).

Turbelariate arhioofore - forme cu ovarele neseparate de glandele vitelogene

Ordinul Catenulida
Este un grup de turbelariate salmastre sau dulcicole cu capacitatea interesantă de a se
înmulţi asexuat prin diviziuni transversale repetate care duc la formarea de lanţuri (catene) de
indivizi. Faringele este simplu, deschis într-un tub digestiv cilindric, neramificat. Ovarele şi
testiculele sunt nepereche, sistemul excretor are un singur canal colector, deschis la exterior
printr-un por situat posterior. Parenchimul este slab dezvoltat, aspect aflat în legătură cu talia
mică a animalelor. Cităm din acest grup pe Stenostomum leucops (Fig. 93.2) o specie comună în
vegetaţia apelor dulci interioare. Zona de diviziune se găseşte la mijlocul corpului; în urma
repetatelor diviziuni care nu sunt urmate de separarea indivizilor rezultă catene cu un număr
mare de exemplare conectate cap la codă.
Poziţia taxonomică a catenulidelor este de asemenea discutată în ultima vreme, după ce
datele acumulate în urma studierii materialului genetic extranuclear (genomul mitocondrial)
arată că acest grup taxonomic are alt tip de structură genetică în comparaţie cu plathelminţii
propriu-zişi. In acest mod, fie acceptăm ipoteza polifiletismului plathelminţilor, fie cea a plasării
catenulidelor într-o categorie taxonomică aparte, cu rang de încrengătură.

Ordinul Macrostomida
Speciile aparţinând acestui ordin sunt de talie mică, translucide, nepigmentate, răspândite
în ape marine, dulci sau suprasărate; prezintă un faringe simplu care comunică cu un intestin
îngust şi rectiliniu. Ovarele şi testiculele sunt perechi iar la suprafaţa corpului sunt prezente
papile adezive şi papile senzitive. Statociştii lipsesc. Unele specii au oceli, altele nu. In apele
litorale marine sunt comune Microstomum papillosum (Fig. 94.1) - de 0,5 - 0,7 mm, întâlnit în
epibioza fundurilor stâncoase de mică adâncime şi Macrostomum ermini (Fig. 94.2), de talie
comparabilă (0,6 - 1 mm), cu corpul alungit, terminat posterior cu o zonă uşor gâtuită. Această
specie este întâlnită pe fundurile nisipoase de la sud de Constanţa. In lacurile paramarine şi la
gurile Dunării se întâlneşte o specie relictă, dulcicol-salmastricolă, foarte apropiată ca aspect de
M. ermini - M. hiystricinum.

Ordinul Polycladida
Sunt specii marine, de talie mare pentru turbelariatele europene (pot atinge peste 1 cm
lungime), cu corpul foliaceu sau ovoidal, cu marginile laterale ondulate neregulat. Prezintă
pigmentaţie homocromă, oceli numeroşi, uneori cu mici tentacule dorsale în zona cefalică. Tubul
digestiv prezintă faringe de tip plicat, iar intestinul are numeroase ramuri. Gonadele sunt de tip
folicular.

149
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes

uter
Cordoane Ramuri
nervoase intestinale Glandă
vitelogenă
Glande
Ganglion vitelogene
cerebroid
Orif. bucal
intestin

testicul
ovar
ovar
Canal
deferent
faringe

viteloduct
oviduct
Orif. bucal
1
uter
testicule 2
faringe
Ouă subitane
3 Ou
durabil
Figura 95 Turbellaria
1 – Leptoplana structura internă;
2 – Itaipusa karlingi; 2 – Mesostoma
ehrenbergi - aparatul genital); 4,5,6 –
tubul digestiv la Dalyelloida,
Typhloplanoida, Kalyptorhynchida
4 5 6 (1 – după Radu, 2 – după Godeanu,
3,4,5,6 – după Matic si colab.)
intestin

tentacule Gl. vitelogene

faringe

protonefridie

intestin Receptacul
seminal
testicul
ovar
prostată
penis
Ovar
ootecă
ventuză

Figura 96 Themnocephalida: Structura aparatului genital la Themnocephala

minor (stânga) şi Actinodactylella blanchardi (după Radu)

150
 Zoologia Nevertebratelor I-II

In zonele litorale ale Mării Negre, în biocenoza midiilor de piatră se întâlnesc frecvent
specii ca Stylochoplana taurica (Fig. 93.4; 10-30 mm, cu corp oval, anterior şi lateral cu oceli
numeroşi şi două tentacule scurte dorsale) şi Leptoplana tremellaris (Fig. 93.5) 10-20 mm, cu
corpul îngustat posterior, cu ocelii grupaţi în două câmpuri situate deasupra ganglionilor
cerebroizi.

Turbelariate neoofore - cu glandele vitelogene şi ovarele separate, prevăzute cu

gonoducte separate.

Ordinul Lecitoepitheliata
Sunt forme cu faringe variabil, tub digestiv liniar, fără diverticule. Organul de acuplare
are formă de stilet.

Ordinul Prolecitophora
Forme cu gonadele dispuse difuz în parenchim, cu gonoductele mascule şi femele unite.
Intestinul drept, fără diverticule. Pentru acest grup cităm de la litoralul nostru pe Plagiostomum
ponticum (1,3 - 1,6 mm) şi Allostoma pallida (0,7 - 1,2 mm; Fig. 93.6), ambele comune în
epibioza substratului dur. Prima specie are corpul oval-alungit, translucid, cu doi oceli situaţi
anterior faţă de orificiul bucal. Allostoma pallida se recunoaşte uşor după zona anterioară
separată printr-o gâtuitură circulară, după gâtuitură urmând patru oceli. Culoarea corpului este
verzuie.

Ordinul Seriata
In acest grup sunt incluse forme cu testicule de tip folicular. Tubul digestiv cu sau fără
ramificaţii, cu diverticule scurte sau lungi. Poate fi împărţit în două subordine:
Subordinul Proseriata (Allocoela) - cu tubul digestiv cu ramurile nedesprinse total, cu
numeroase diverticule scurte, laterale. Faringele este simplu, tubular.
Bothrioplana semperi, o specie dulcicolă, cosmopolită, cu corpul alungit, uşor lăţit posterior.
Anterior se disting lateral două perechi de fosete ciliare senzoriale. Orificiul bucal se deschide în
treimea posterioară. Faringele se deschide într-un intestin cu o ramură anterioară şi două ramuri
posterioare care se reunesc posterior, formând un inel în jurul faringelui. Intre diverticulele
ramurilor intestinale se găsesc elementele componente ale aparatului genital.
Subordinul Tricladida - cu specii împărţite în patru infraordine sau secţiuni în funcţie de
habitat - Maricola, Paludicola, Cavernicola şi Tericola. Intestinul prezintă trei ramuri cu
diverticule simple sau ramificate.
- Infraordinul Maricola: specii de talie mică şi medie (ating până la 2 cm lungime), de regulă cu
trei perechi de cordoane nervoase legate prin comisuri dorso-ventrale.
Procerodes lobata (6 mm) prezintă în zona cefalică 4 lobi. Dorsal, anterior sunt prezenţi 2 oceli.
Orificiul bucal este situat posterior iar faringele este tubular; intestinul cu diverticule laterale
mari, dispuse regulat, între care se găsesc foliculi testiculari (pseudometamerie). Ovarele sunt
perechi, situate în partea anterioară a corpului, în spatele ochilor.
- Infraordinul Paludicola - include forme de apă dulce, multe dintre ele stenoterme şi oxifile,
bune indicatoare de ape curate; intestinul prezintă diverticule ramificate.
Genul Dugesia (D. tigrina, D. gonocephala) prezintă extremitatea cefalică triunghiulară, cu doi
ochi şi două fosete senzoriale laterale. Speciile de Crenobia (C. alpina) prezintă doi lobi cefalici
laterali alungiţi anterior şi se pot întâlni în apele repezi de munte; Dendrocoelum lacteum este o
specie mai puţin pretenţioasă faţă de gradul de oxigenare al apei, fiind întâlnită şi în apele
stătătoare; genul Polycelis (Fig. 94.4), spre deosebire de genurile precedente se caracterizează
prin prezenţa a numeroşi ochi dispuşi marginal, în treimea anterioară a corpului.
- Infraordinl Cavernicola include specii de planarii cavernicole.
151
 Zoologia Nevertebratelor I-II

- Infraordinul Terricola cuprinde specii care îşi duc viaţa în medii terestre umede, fiind mai
abundente în pădurile tropicale umede şi ecuatoriale. Pot atinge dimensiuni mari, iar pe faţa
inferioară se dezvoltă o bandă puternică de ciliatură cu rol în târâre. Genul Bipalium (B. kewense
– Fig. 94.5; B. javanum) cu forme indo-pacifice de peste 30 cm, care pot fi întâlnite uneori şi în
serele din zonele temperate. Extremitatea cefalică are formă semicirculară, fiind prevăzută dorsal
cu numeroşi oceli. Sunt specii cu dungi viu colorate - roz sau roşii - dispuse longitudinal.

Ordinul Neorhabdocoela
In acest ordin sunt incluse specii cu corpul incolor, de formă variabilă - turtit dorso-
ventral, cilindric sau rotunjit, cu faringe bulbos - doliiform sau rosulat. Unele specii (fam.
Bertilliellidae) pot prezenta spiculi calcaroşi. Gonadele pot fi simple sau perechi. Neorabdocelele
sunt răspândite în ape marine, salmastre sau dulci, unele fiind comensale şi existând chiar câteva
specii parazite în tubul digestiv al echinodermelor (familia Fecampidae din subordinul
Dalyelloida). Din punct de vedere sistematic se împart în trei subordine: Typhloplanoida,
Kalyptorhynchida şi Dalyelloida.
Mesostoma ehrenbergi (Fig. 95.3; subordinul Typhloplanoida) este o specie dulcicolă, de 15
mm lungime. Corpul are formă foliacee, îngustat anterior şi posterior. Orificiul bucal este
deschis central. Ganglionii cerebroizi sunt aproape fuzionaţi, formând un creier primitiv,
deasupra căruia se găsesc cei doi ochi simpli. Ovarele şi testiculele sunt perechi, foliculare,
ramificate. Ovarele produc două tipuri de ouă - unele durabile, cu coajă groasă, şi altele subitane,
care eclozează imediat şi pun în libertate embrioni ce vor fi eliberaţi la exterior. Orificiul
canalelor colectoare se deschide în orificiul bucal.
Itaipusa karlingi (Fig. 94.2; subordinul Kalyptorhynchida) este o specie marină, de 1,4 - 1,6
mm, este comună în infralitoralul pietros al litoralului Mării Negre de la sud de Constanţa.
Corpul este alungit, aplatizat, cu un proboscis diferenţiat anterior.

Ordinul Themnocephala
Cuprinde forme mici (0,1 - 14 mm), ectoparazite pe rotifere, oligochete, gastropode,
crustacei, chelonieni.
Corpul este aplatizat, cu ciliatura redusă pe partea dorsală. Extremitatea anterioară cu 2 -
12 tentacule; uneori tentaculele sunt prezente şi pe laturile corpului. Ventral şi posterior se
gâseşte o ventuză puternică. Organizaţia internă se aseamănă foarte mult cu cea de la
neorabdocele - faringele este bulbos, tubul digestiv este saciform, fără diverticule iar gonadele
sunt perechi. Familia Themnocephalide (Fig. 96) cuprinde specii răspândite în zona indo-
pacifică, australiană şi neotropicală; familia Scutariellidae include o singură specie răspândită în
sud-vestul fostei Yugoslavii.

Supraclasa Cercomeromorpha

Acest grup taxonomic cuprinde peste 5400 de specii, ectoparazite sau endoparazite în
tubul digestiv la vertebrate acvatice sau, mai rar, la mamifere. Grupul se împarte în două clase -
trematode monogene şi cestode.

Clasa Trematoda Monogenea (Pectobothrii)

Include aproximativ 2000 de specii ectoparazite tegumentar sau mai rar, în cavitatea
cloacală sau celomul peştilor marini sau dulcicoli. Corpul este aplatizat, prevăzut posterior cu o
ventuză puternică, adesea prevăzută cu ţepi curbaţi sau cu un sistem de ventuze. Uneori,
ventuzele apar anterior, unde se pot deschide şi glande cimentare.
152
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Orificiul bucal este situat terminal; faringele este musculos, aspirator; intestinul este alungit,
saciform la formele primitive sau prezintă două ramuri anastomozate sau nu posterior, cu sau
fără diverticule. Ovarele sunt unice, cu glandele vitelogene separate sau nu (germovitelariu).
Testiculul este cel mai adesea unic, compact; uneori poate fi folicular, iar la unele specii pot
apare mai multe testicule. Canalul deferent se termină cu o veziculă seminală cu organ de
acuplare prevăzut cu stileţi sau cârlige caracteristice pentru fiecare specie. Orificiul genital
hermafrodit se deschide ventral, anterior.
Segmentarea oului este de tip spiral. Dezvoltarea are loc direct, fără schimb de gazde.
Din ou iese o larvă ciliată, girodactilidă, care înoată un timp în apă, apoi se fixează pe o gazdă şi
îşi dezvoltă organele adezive. Unele specii sunt vivipare iar altele prezintă poliembrionie. De
asemenea, la unele specii (Polystomum integerrimum Fig. 97.4) apare neotenia, iar la Diplozoon
paradoxum (Fig. 98) pot fi întâlnite fie exemplare tipice, care trăiesc în perechi concrescute, fie
larve izolate (de tip diporpa) care evoluează în indivizi solitari în cazul în care nu-şi găsesc
partner.
Sistematica grupului este complicată şi controversată. Cele 5 ordine sunt plasate în două
subclase, cu componenţă variabilă, în funcţie de autori. Monopistocotilidele sunt forme cu
organe de adeziune simple, unice; poliopistocotilidele sunt forme la care posterior există un
complex de ventuze de fixare.

Ordinul Microbothriidea include specii primitive, parazite la selacieni, cu organe de

fixare slabe, situate posterior, de forma unei adâncituri prevăzută cu musculatură.

Ordinul Dactylogyridea prezintă specii parazite la selacieni şi peşti. Discul posterior de

fixare prezintă 10, 12 sau 16 cârlige periferice. Ordinul cuprinde peste 800 de specii grupate în
104 genuri.
Familia Dactylogyridae include specii cu extremitatea anterioară prevăzută cu patru papile
cefalice şi patru pete ocelare. Discul adeziv prezintă două cârlige mari şi 14 cârlige mici. O
specie comună în apele europene este Dactylogyrus auriculatus (Fig. 97.2) parazit la peşti din
familia Cyprinidae.
Familia Tetraonchidae include specii parazite pe salmonide marine sau dulcicole, ca şi pe
esocide. Discul de fixare la aceste tipuri prezintă 16 cârlige periferice şi 4 cârlige centrale mari,
unite între ele. La noi în ţară se întâlneşte Tetraonchius borealis parazit la Thymalus thymalus.

Ordinul Gyrodactylidea include circa 133 specii plasate în 50 de genuri. Discul adeziv
de la aceste specii prezintă 16 cârlige marginale, în timp ce cârligele mari pot lipsi sau, dacă sunt
prezente, sunt doar 2. Tubul digestiv are intestinul prevăzut cu două cecumuri lungi. Sunt specii
vivipare. Ca reprezentanţi cităm pe Gyrodactylus elegans (Fig. 97.3) şi G. arcuatus, paraziţi la
diferiţi peşti de apă dulce.

Ordinul Monocotylidea cuprinde specii monoopistocotile, parazite la selacieni. Larvele

prezintă un disc adeziv cu 14 cârlige periferice în timp ce discul adeziv al adulţilor este împărţit
în 8 sectoare.

Udonellida
Sunt de asemenea specii parazite, incluse în unele clasificări printre turbelariate.
Parazitează la copepode, branhiure - ca hiperparazit - sau la peşti. Ventral prezintă o ventuză de
fixare. Orificiul bucal se deschide anterior, terminal. Faringele este bulbos iar intestinul
rectiliniu, fără diverticule. Sistemul excretor este complicat, pe lângă protonefridii în parenchim
fiind prezente şi paranefrocite. Anterior, în jurul gurii (situate în jurul unui şanţ circular) şi
posterior, la nivelul ventuzei, se deschid glande adezive. Familia Udonellidae include specii
153
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes

1 2 4
3

Figura 97 Trematoda Monogenea

1 – Udonella caligorum (Udonelida); 2 – Dactylogyrus auriculatus (Dactylogyridea);
3 – Gyrodactylus elegans (Gyrodactylidea); 4 – Polystomum integerrimum
(Polyopisthocotylidea) (1 – după Kaestner, 2,3,4 – după Matic si colab)

2 5
4
3

Figura 98 Trematoda Monogenea

1,2,3,4 – diferite faze din ciclul de dezvoltare la Diplozoon paradoxum
(Polyopisthocotylidea); 5 – Tristomum molae (după Radu)

154
 Zoologia Nevertebratelor I-II

atlantice şi pacifice. Udonella caligorum (Fig. 97.1) este un hiperparazit al copepodelor caligide
de la Labrax lupus; parazitează de asemenea la specii de Argulus (Branhiure) sau pe peşti din
genurile Gadus, Trigla, Hypoglossus.
Date de biologie moleculară relevate de analiza 18S rARN şi 28S rARN au demonstrat
însă în mod clar că udonelidele trebuie incluse printre monoopistocotilee, clasa Udonellida
propusă de unii specialişti fiind de asemenea invalidată.

Ordinul Polyopisthocotylidea cuprinde aproape 500 de specii parazite la oligochete,

peşti sau amfibieni. Se împarte în mai multe subordine.
Subordinul Chimaericolinea cu specii cu patru ventuze pe discul adeziv, parazite la holocefali
(Chimaera monstruosa).
Subordinul Diclybothrinea cuprinde specii cu trei ventuze posterioare, parazite la selacieni şi
acipenseride.
Subordinul Mazocraeinea - cu specii prezentând patru sau mai multe perechi de ventuze la
adulţi. Parazitează pe peşti (clupeide, ciprinide sau percide), unele pot fi hiperparazite pe izopode
parazite la peşti. Diplozoon paradoxum (fam. Discocotylidae) parazitează la ciprinide. Prezintă 8
ventuze pe discul adeziv; adulţii trăiesc de regulă în perechi, indivizii fiind răsuciţi şi sudaţi între
ei, astfel încât animalul are forma literei x.
Subordinul Polystomatinea include specii cu trei ventuze posterioare, uneori şi cu croşete.
Polystomum integerrimum (10 mm), o specie comună la noi în ţară, parazitează în cloac şi vezica
urinară la Rana temporaria, fiind una dintre cele mai mari specii ale grupului.

Clasa Gyrocotylidea

Include 10 specii endoparazite în intestin la holocefali. Zona anterioară (Fig. 99) este
conformată ca o pâlnie foarte largă iar posterior se găseşte o puternică ventuză de fixare. Corpul,
protejat de o cuticulă groasă, este ovoidal, cu marginile prevăzute cu falduri neregulate.
Organizaţia internă asemănătoare cu cea a monogenelor. Gyrocotyle fimbriata parazitează la
Hydrolagus sp., iar Gyrocotyle urna la Chimaera monstruosa.
In clasificaţiile mai vechi, girocotilidele erau plasate printre cestode, formând împreună
cu amfilinidele subclasa Cestodaria.

Clasa Amphilinidea

Cuprinde 10 specii, de dimensiuni relativ mari (2 - 38 cm), endoparazite, lipsite de tub

digestiv. Corpul prezintă o cuticulă subţire. Sub cuticulă urmează o zonă fibrilară, cu fibre de
musculatuă dispuse neregulat, urmată de o zonă musculară, cu fibre musculare transversale şi
longitudinale şi o zonă glandulară, cu celule mari a căror secreţie se varsă la exteriorul corpului
prin canale care străbat toate straturile menţionate anterior. Sistemul nervos prezintă anterior o
comisură lată de la care pornesc doi nervi anteriori şi doi posteriori. Sistemul reproducător are
multe similitudini cu cel de la monogene. In ciclul de dezvoltare apare o larvă licoforă cu
epiteliul ciliat şi 5 perechi de cârlige posterioare, fapt ce demonstrează originea acestui grup în
monogene care au devenit endoparazite.
Amphilina foliacea (Fig. 100.2; fam. Amphilinidae) parazitează la acipenseride. Familia
Schizochoeridae include specii parazite la peşti paleotropicali (Nesolecithus africanus – Fig.
100.1), iar familia Austramphilinidea la peşti dulcicoli australieni.

155
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes Orificiu Orificiu

pâlnie genital genital
femel mascul

Foliculi
testiculari uter

ovar

Ganglioni
cerebroizi
ventuză

Figura 99 Gyrocotylidea
1 – Gyrocotyle urna – morfologie externă (după Radu);
2 – Gyrocotyle fimbriata - structura internă (după Kaestner)

uter
testicul Glande cefalice

uter

Foliculi
testiculari

Receptacul
seminal
Canal
deferent
Glandă
vitelogentă

ovar ovar
Canal
deferent Canal ejaculator vagin
vagin

Figura 100 Amphilinidea

1 – Nesolecithus africanus – morfologie externă (după Kaestner),
2 – Amphilina foliacea – structura internă (după Matic si colab.)

156
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Clasa Cestoda

Acest grup include specii cu corpul strobilat - teniile tipice, cuprinse în subclasa
Eucestoda, cât şi specii monozoice, care nu prezintă strobil.

Subclasa Caryophyllidea
Include circa 113 specii de cestode primitive, monozoice, care şi-au primit denumirea de
la extremitatea anterioară lăţită şi adesea împărţită. Sunt heteroxene, cu aparatele genitale mascul
şi femel unice, dar cu structura asemănătoare cu cea de la cestodele tipice.
Familia Caryophyllidae include specii parazite la peşti iar ca larvă (procercoid) la nevertebrate
acvatice. Ca reprezentanţi ai acestui grup cităm pe Caryophilus fimbriatus şi pe C. mutabilis.

Subclasa Eucestoda
Eucestodele sunt forme dixene, parazite intestinal la vertebrate ale căror dimensiuni pot
atinge 20 m. Morfologic, eucestodele se deosebesc radical de restul plathelminţilor. Corpul lor
este format din scolex, sau zona cefalică, gât şi strobil format din minimum trei unităţi morfo-
funcţionale denumite proglote.
Morfologia externă (Fig. 101)
Scolexul are forme diferite şi este prevăzut cu organe de fixare (botrii, botridi, ventuze, croşete,
cârlige) cu care parazitul se fixează în interiorul tubului digestiv al gazdei. Formele primitive au
scolexul prevăzut cu şanţuri sau prezintă expansiuni prevăzute cu ţepi în timp ce la formele
evoluate sunt prezente ventuze şi coroane de croşete chitinoase.
Gâtul este o zonă mică, îngustă, fără particularităţi morfologice, care are proprietatea de a genera
proglotele strobilului. Proglotele sunt unităţi morfologice care conţin în interior organe genitale
proprii, atât mascule cât şi femele, fiind legate de scolex şi de restul proglotelor prin intermediul
sistemului nervos şi al sistemului excretor. La începul, în momentul generării, proglotele nu
conţin în interior decât musculatură şi ţesut parenchimatic; pe măsură ce sunt împinse de noile
proglote generate spre mijlocul strobilului încep să se diferenţieze elementele aparatului genital
hermafrodit. Proglotele, devenite adulte (gonadele nu se maturează în acelaşi timp astfel încât
autofecundarea este exclusă), se acuplează şi are loc schimbul de material spermatic. După
fecundare, toate elementele componente ale sistemului genital se dezorganizează, cu excepţia
uterului plin cu ouă. In acest stadiu, proglotul este o veritabilă pungă cu ouă şi va fi eliminat la
exterior odată cu excrementele gazdei, după ce s-a detaşat de strobil.
Organizaţia internă (Fig. 101)
- Tegumentul este protejat de o cuticulă foarte groasă (Fig. 103) care izolează parazitul de
enzimele digestive ale gazdei; totodată însă, cuticula este permeabilă la substanţele nutritive din
intestinul gazdei. Musculatura este bine dezvoltată, straturile având aceeaşi dispoziţie ca şi la
trematode, iar celulele fostei epiderme sunt “scufundate” în parenchim, sub musculatură.
- Tubul digestiv este absent cu desăvârşire, lipsind chiar şi la stadiile tinere. Hrănirea
eucestodelor se face prin osmoză, ele absorbind principiile nutritive din tubul digestiv al gazdei.
Din acest motiv, teniile exercită o acţiune spoliatoare asupra gazdei, cea mai mare parte a hranei
ingerate ajungând de fapt în corpul parazitului.
- Sistemul excretor de tip protonefridian, este destul de bine dezvoltat. Există în principal patru
canale excretoare longitudinale care străbat întregul strobil, deschizându-se la exterior prin patru
orificii excretoare aflate pe ultimul proglot (cât timp tenia este tânără, iar ultimul proglot nu s-a
desprins, pe acesta canalele excretoare se unesc formând o veziculă excretoare care se deschide
la exterior cu un singur orificiu excretor). La nivelul scolexului şi la nivelul fiecărui proglot,
canalele excretoare sunt conectate prin canale circulare.
157
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Cârlige Plathelminthes
chitinoase

ventuze 2
uter
1
gât

2a
2c

2d

Canal
2b excretor Cordon
transversal nervos
uter
Foliculi 2c
testiculari

Canal Canale
deferent deferente

Receptacul
seminal
Ganglioni
Papilă nervoşi
genitală ovar

vagin

Glandă Inele
Canal Glandă cochiliferă nervoase
excretor vitelogenă

Canal Ganglion
excretor cerebroid
dorsal Cordoane
Cordoane nerv. ventrale
nerv. laterale
Canal
excretor Cordoane
ventral nerv. dorsale 4
3

Figura 101 Cestoda Morfologia externă şi internă la Taenia solium: 1 – scolex,

2 – strobil (a,b – proglote tinere, c – proglot cu sistemul genital funcţional, d –
proglot bătrân); 3 – canalele excretoare la nivelul scolexului; 4 – sistemul nervos
la nivelul scolexului (după Radu)

158
 Zoologia Nevertebratelor I-II

- Sistemul nervos este regresat, dar structura sa arată că strămoşii eucestodelor aveau sistem
nervos bine dezvoltat. In principiu, acesta este format dintr-o serie de ganglioni cerebroizi situaţi
în scolex şi plasaţi pe inele nervoase circulare şi din cordoane nervoase longitudinale unite la
nivelul fiecărui proglot prin conective circulare.
Organele de simţ sunt reduse la papile senzoriale cu rol tactil mai abundente pe ventuze şi în
zona papilelor genitale.
- Aparat respirator tipic nu există la eucestode, respiraţia fiind de tip anaerob.
- Sistemul reproducător. Eucestodele sunt hermafrodite, cu organe genitale foarte complicate
comparativ cu alte grupe de nevertebrate. Aparatul genital mascul este reprezentat de testicule -
foliculare sau compacte; fiecare folicul prezintă câte un canal iar aceste canale confluează
formând în final un canal deferent terminat cu o porţiune musculoasă, devaginabilă care
funcţionează ca un organ de acuplare. La unele specii de cestode există un singur testicul în timp
ce la altele există doi. Aparatul genital femel - dublu sau simplu, în funcţie de specie - este
reprezentat de ovar, gonoducte, glande vitelogene şi cochilifere. Gonoductele, viteloductele şi
canalele glandelor cochilifere se deschid în ootip - răspântie genitală - de la care porneşte uterul
(care se termină în fund de sac), şi vaginul, deschis la exterior la nivelul papilei genitale.
Acuplarea se face în tubul digestiv al gazdei, între proglote de vârste diferite ale aceluiaşi strobil
sau provenind de la exemplare diferite. In timpul acuplării se face schimb de material spermatic.
Segmentarea oului este de tip spiral. Ciclurile de dezvoltare (Fig. 102) sunt complicate,
implicând schimb de gazde intermediare şi mai multe tipuri de stadii larvare caracteristice pentru
diferite grupe de eucestode.
Subclasa Eucestoda cuprinde peste 3300 de specii de tenii tipice iar grupul este împărţit
în circa 10 ordine, din care le prezentăm doar pe cele mai importante ca număr de specii.

Ordinul Pseudophyllidea
Grup care cuprinde 259 de specii, cu scolexul prevăzut cu organe de fixare slabe - botrii,
în număr de 2-6. La unele specii, aceste structuri pot să lipsească. Strobilul poate fi evident sau
nu. Ligula intestinalis (Fig. 104.3; familia Ligulidae) este un parazit la peşti de apă dulce care
face parte din această ultimă categorie. Astfel, scolexul nu este difernţiat iar corpul are aspectul
unei panglici albicioase de circa 10 cm - 1m lungime. Proglotele nu sunt vizibile la exterior.
Gazda primară este reprezentată de crustacee ciclopide iar cea definitivă un peşte din familia
Cyprinidae.
Diphyllobothrium latum (familia Diphyllobothriidae) prezintă scolexul cu două şanţuri
longitudinale. Strobilul este lung de până la 10 m. Ciclul de dezvoltare include ca gazde
crustacee copepode (larva procercoidă) peşti dulcicoli (larva pleurocercoidă) şi mamifere
ihtiofage, în intestinul cărora se dezvoltă adultul.

Ordinul Tetrarhynchidea
Cuprinde 267 specii la care scolexul prezintă un peduncul cefalic lung. Pe scolex sunt
prezente 4 botrii şi patru trompe lungi, exertile, prevăzute cu ţepi recurbaţi şi care în repaus sunt
retrase în teci situate în pedunculul cefalic. Larvele acestor tenii parazitează la diverse
nevertebrate marine iar adulţii parazitează în intestin la selacieni. Ca reprezentant cităm pe
Tetrarhynchus gracilis; din ou iese o larvă coracidium, liberă, care se dezvoltă ulterior în
copepode marine în larvă cercoidă.

Ordinul Tetraphylildea
In acest grup sunt incluse circa 20 de specii parazite la peşti marini, cu scolexul cu
peduncul cefalic, prevăzut cu patru botridii, compartimentate sau nu, pedunculate sau nu şi cu
ţepi recurbaţi. Proglotele de pe strobil se pot desprinde înainte de maturarea aparatului genital;
ele pot trăi independente în intestinul gazdei, unde are loc şi împerecherea.
159
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes

Eliminarea
proglotelor Larvă
bătrâne Ou hexacant
embrionat
In intestin la
Mediul porc Cisticerc
extern tânăr

In muşchi la
porc
In intestin la Formarea
om
scolexului prin
invaginare la
Tenie adultă
unul din polii
larvei cisticerc

Devaginarea
scolexului Formarea teniei
tinere în interiorul
muşchilor de porc

Figura 102 Cestoda

Ciclul de dezvoltare la Taenia solium (modificat, după Radu)
microtrichi

microvili

cuticulă

Membrană bazală

Musculatură circulară

Musculatură longitudinală

Celule hipodermice
Figura 103 Cestoda
Structura peretelui corpului
(după Sul’c şi Gvozdev, din Kaestner)
parenchim

160
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes
Ligula
intestinalis

Foliculi
Gl.
testiculari
vitelogene

Figura 104 Cestoda

Caryophyllidea
1 – Caryophylaeus mutabilis
Canal 2 – structura internă la cariofilidee
deferent (sus C. fimbriceps, jos C. laticeps)
penis 3 – Ligula intestinalis – peşte
parazitat, detaliu
Canal (1,3 – după Radu, 2 –
uterovaginal uter Janiszewska si Fuhrmann)

ovar

botrie

trompă botridie

peduncul cefalic
1
botridie
musculatură
botridie pedunculată retractoare

strobil
5

Figura 105 Cestoda

1 – Diphyllobothrium latum –
3 botridie
4 Pseudophyllidea (scolex – dorsal,
lateral, secţiune); 2 – Tetrarhynchus
gracilis (Tetrarhynchidea);
3 – Anthobothrium cornucupioides, 4 – Pediobothrium longispine (Tetraphyllidea); 5
– Echinobothrium affinis (Diphyllidea) (după Radu)

161
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Anthobothrium cornucupioides şi Pediobothrium longispine (Fig. 105) sunt specii care

parazitează de asemenea la selacieni.

Ordinul Diphyllidea
Include specii mici, de doar câţiva centimetri, parazitând la crustacee şi moluşte ca larvă
şi la selacieni ca adult. Scolexul este masiv, cu peduncul cefalic care poate prezenta ţepi
recurbaţi. Botridiile fuzionează două câte două, scolexul acestor specii având doar două astfel de
formaţiuni. Strobilul are un număr mic de proglote, capabile să se desprindă şi să trăiască
independent, ca şi la grupul precedent. Ca reprezentant îl cităm pe Echinobothrium affinis (Fig.
105), parazit ca adult la Raja clavata – vulpea de mare.

Ordinul Cyclophyllidea
Cuprinde cel mai important grup de tenii - peste 1550 specii. Sunt forme evoluate, cu
scolexul pevăzut cu rostru cu coroane de cârlige şi cu patru ventuze. Gâtul este scurt, cu zona
proliferativă foarte apropiată de scolex; strobilul mare sau mic, alcătuit din 3 până la câteva sute
de proglote. Ordinul a fost subîmpărţit în 7 subordine.
Subordinul Anoplocephalata cuprinde circa 300 de specii cu scolexul fără rostru şi cârlige.
Proglotele au aparat genital dublu, cu atrii genitale pe cele două laturi. Strobilul este lung.
Moniezia expansa (Fig. 106.1; familia Anoplocephalidae) este o specie parazită la ovine şi
bovine; gazda intermediară o reprezintă acarieni din grupul oribatidelor.
Subordinul Hymenolepiata include circa 330 specii cu scolexul prevăzut cu rostru mobil şi cu
o coroană de cârlige. Strobilul de dimensiuni mici şi medii. Hymenolepis nana (Fig. 106.2;
familia Hymenolepididae) este o specie de talie mică (10-25 mm) parazită la mamifere omnivore
- rozătoare, om. Ciclul de dezvoltare este direct, fără gazde intermediare. Diphyllidium caninum
(familia Dilepididae) atinge 15 - 50 cm, parazitând la canide sau felide. Proglotele au uterul
caracteristic, cu aspect de reţea. gazda intermediară o reprezintă puricii din genul Ctenocephalus.
Subordinul Taeniata cuprinde circa 130 specii, cu scolex cu rostru neretractil, cu sau fără
coroane de cârlige. Taenia solium (familia Taeniidae) este o specie relativ comună, cu strobilul
atingând până la 8 m, parazită la om şi porc. Scolexul cu patru ventuze iar rostrul cu două
coroane de cârlige chitinoase. Taenia saginata din aceaşi familie, prezintă scolexul fără rostru şi
cârlige. Strobilul poate atinge 12 m. Parazitează ca larvă cisticerc în musculatură la bovine iar ca
adult la mamifere carnivore sau la om. Echinococcus (Taenia) granulosus (Fig. 107.2) este o
specie de talie mică (4 - 6 mm), cu scolexul prevăzut cu patru ventuze, rostru şi o coroană de
cârlige. Gâtul este lung iar strobilul este alcătuit doar din trei proglote. Parazitează ca adult în
intestin la carnivore iar ca larvă echinococ (chist hidatic) la mamifere omnivore, inclusiv la om,
infestarea făcându-se prin ingerarea ouălor.

Supraclasa Trematoda

Grupul include peste 7200 de specii endoparazite, cu două sau mai multe gazde
intermediare. Trematodele digenee prezintă două ventuze de fixare, parazitând în tubul digestiv
la vertebrate sau în organe anexe ale acestuia; rar sunt ectoparazite. Organizaţia internă o
aminteşte pe cea a turbelariatelor rabdocele.
Morfologic, trematodele digene au aspect foliaceu, cu extremitatea cefalică slab
difernţiată. Fixarea de organele interne ale gazdei se efectuează prin intermediul celor două
ventuze - una bucală, şi una ventrală; la unele forme, există de asemenea ţepi cuticulari care
asigură o mai bună fixare a parazitului în organele interne ale gazdei. Orificiul bucal se deschide
anterior, în mijlocul ventuzei bucale. Orificiul genital se deschide pe faţa ventrală, în treimea
anterioară a corpului iar orificiul excretor terminal şi posterior.
162
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes
Canal deferent
Canal excretor
scolex
vagin

ovar

Gl. vitelogenă

Glande interproglotiene
Foliculi
testiculari Răspântie
genitală

oviduct
testicul

ovar

Figura 106 Cestoda

Cyclophyllidea
1 - Moniezia expansa (Anoplocephalata –
structura proglotului); 2 – Hymenolepis nana
(Hymenolepiata, aspect exterior, scolex, proglot)
(după Radu)

Proglot
bătrân
2

Proglot
1b 1c adult
1a

Proglot
tânăr
Figura 107 Cestoda
Cyclophyllidea: 1 – Taenia saginata – a - scolex, b - cârlige chitinoase,
c - proglot bătrân; 2 – Taenia echinococcus (Echinococcus
granulossus) (după Radu).

163
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes

Figura 108

Aspidobothrea
Aspidogaster conchicola

Ventuza bucală

Orificiu genital faringe Con bucal

hermafrodit
Ram
Ventuza intestinal
ventrală

Diverticule

ovar

testicule

Glande
penis prostatice

Por excretor

1
Canal
ejaculator
Orificiu
Ventuză ventrală genital femel

Canal
deferent
Uter cu ouă

oviduct

Canal Laurer 2

Glande cochilifere ootip

Por excretor
Rezervor
vitelin viteloduct

Figura 109 Tramatoda Digenea

Fasciola hepatica – 1 – morfologie externă; 2 – structura tubului digestiv şi a
aparatului genital (după Radu)

164
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Organizaţia internă
Corpul este protejat de o cuticulă groasă, iar celulele hipodermei sunt înfundate în parenchim,
ca şi la cestode. Musculatura este organizată pe cele trei straturi caracteristice plathelminţilor iar
cavitatea internă este plină cu ţesut parenchimatos.
- Tubul digestiv este saciform sau ramificat, ramurile fiind prevăzute sau nu cu diverticule.
Hrănirea se face pe seama lichidelor din organele anexe ale tubului digestiv ale gazdei.
- Aparatul excretor este protonefridian, extrem de ramificat; cataboliţii se colectează într-un
canal central, deschis la exterior în partea posterioară a corpului. Partea terminală a canalului
excretor se diferenţiază într-o veziculă excretoare.
- Sistemul nervos este regresat datorită vieţii parazitare. In zona cefalică se găseşte un inel
nervos de la care pornesc cordoane nervoase longitudinale.
- Sistemul genital - hermafrodit - este asemănător cu cel de la turbelariate. Testiculele pot fi
ramificate sau compacte, poziţia lor în corp putând varia în funcţie de specie. Spermiductele
confluează într-un canal deferent terminat cu o porţiune care funcţionează ca un penis, orificiul
genital mascul deschizându-se în apropierea celui femel. In partea terminală a canalului deferent
se deschid glande prostatice. Aparatul genital femel este format din două ovare ramificate sau
nu, glande vitelogene, glande cochilifere şi un uter. Gonoductele, viteloductele şi canalele
glandelor cochilifere se deschid în răspântia genitală, de unde porneşte uterul. Tot în răspântia
genitală se deschid şi buzunarul de acuplare şi receptaculul seminal. La unele specii, cum este F.
hepatica, din răspântia genitală porneşte şi un al doilea canal, scurt, îngust şi terminat cu un por
la suprafaţa corpului - canalul Laurer. Segmentarea oului este de tip spiral.

Sistematica grupului cuprinde două clase: Aspidobothrea şi Digenea.

Clasa Aspidobothrea

Este un grup mic, de doar 40 de specii, parazite la peşti, chelonieni şi uneori la moluşte.
Orificiul bucal este situat pe o proeminenţă alungită; ventuza bucală lipseşte, iar ventuza ventrală
este foarte mare şi compartimentată. Intestinul este saciform, fără ramificaţii sau diverticule. Ca
reprezentant al acestui grup cităm pe Aspidogaster conchicola (Fig. 108; fam. Aspidogasteridae)
parazit în pericard la bivalvele din genul Unio.

Clasa Digenea (Trematoda Digenea, Malacobothrea)

Sunt forme endoparazite la vertebrate, cu ventuza ventrală fără cârlige de fixare. Ciclul
de dezvoltare cu două sau mai multe gazde, cu metamorfoză larvară. Intestinul ramificat cu sau
fără diverticule. In funcţie de organizaţia internă şi de ciclul de dezvoltare, digenele se pot
împărţi în 16 ordine.
Prezentăm mai jos o parte din aceste ordine, care cuprind specii mai comune sau mai
importante din punct de vedere economic.

Ordinul Didymozoida
Include specii grupate uneori într-o subclasă separată. Indivizii trăiesc închistaţi câte doi;
parazitează pe branhiile peştilor marini. Corpul este împărţit în două zone: o zonă anterioară
aplatizată şi îngustă, şi o zonă posterioară cilindrică sau voluminoasă. Dezvoltarea este directă,
fără gazde intermediare. Ca reprezentanţi cităm pe Didymozoon branchiale şi D. wedli (fam.
Didymozoidae; Fig. 112)

165
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes
Ţep cuticular

Figura 110 cuticula

Fasciola hepatica –
structura peretelui
Musc. circulară
corpul;ui (după
Threadgold, din Kaestner) Musc.
longitudinală

Celulă hipodermică

parenchim

miracidiu

Mediul extern sporocist

Eliminarea ouălor în (apă)
mediul extern odată
cu fecalele gazdei

Larvă redia

Organismul
Organismul gasteropodului
Adult acvatic Lymnaea
ovinelor

Mediul extern
juvenil (apă)
Metacercar
închistat pe
firele de iarbă

INGERARE

cercar
Figura 111 Trematoda Digenea
Ciclul de dezvoltare la Fasciola
hepatica (redesenat după Radu)

166
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Plathelminthes
testicul
testicul
Intestin Orif. genital
Veziculă seminală

Uter
testicul
intestin
Glandă
vitelogenă a uter

intestin ovar
ovar

testicul b
1
2

Figura 112 Trematoda Digenea

1 – Didymozoon branchiale; 2 – Didymocystis wedli: a – mascul, b –
femelă, Didzmoyoida (după Matic şi colab)

mascul Orif.
bucal Orif. testicule
genital

femela ovar

uter
Sanţ
ginofor

ovar

Ram
intestinal

Figura 113 Trematoda Digenea

testicule
1 – Schistosoma haematobium
2 – Opistorchis felienus Glandă vitelogenă
(Opistorchiida), 3 –
Dicrocoelium lanceolatum
(Plagiorchiida) (după Radu)

167
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Ordinul Schistosomatida. Sunt specii care diferă întrucâtva de schema generală a

digenelor datorită faptului că sexele sunt separate. Sunt parazie în sistemul venos la mamifere.
Talia este mică (10 - 20 mm). Masculul are corpul mai scurt decât femela şi aplatizat; marginile
se răsucesc formând un cornet - canal ginofor - în care stă femela; aceasta are corpul lung şi
subţire. Ouăle sunt eliminate în sânge şi ajung în vezica urinară după ce sparg pereţii vaselor
sanguine. Ajunse în apă, dau naştere la miracidii care vor parazita melci dulcicoli din genul
Planorbis. Cercarii pătrund activ prin piele, ajungând în vasele de sânge şi localizându-se la
nivelul venelor mari ale corpului. Cităm din acest grup pe Schistosoma haematobium (fam.
Schistosomidae; Fig. 113.1), care produce bilharzioza.

Ordinul Echinostomatida
Grupul cuprinde 830 de specii, de formă foliacee sau alungită. Capătul anterior al
corpului prezintă un inel de spini. Din acest grup face parte Fasciola hepatica (Fig. 109; fam.
Fasciolidae) una din cele mai comune specii din zonele temperate, parazit în ficat la ovine.

Ordinul Opisthorchiida
In acest ordin sunt grupate specii de talie mică, cu ventuze mici şi testicule plasate
posterior. Sunt parazite la reptile, păsări. Opisthorchis felineus (fam. Opisthorchidae; Fig. 113.2)
parazitează la felide, canide sau om, gazdă intermediară fiind specii de peşti din familia
Cyprinidae.

Ordinul Plagiorchiida
Cuprinde specii de dimensiuni mici, alungite sau turtite, cu testiculele plasate anterior.
Gazdele intermediare sunt nevertebrate, mai ales artropode, iar adulţii parazitează la vertebrate.
Ciclul de dezvoltare cu două sau trei gazde. Dicrocoelium lanceolatum (fam. Dicrocoelidae; Fig.
113.3) are circa 16 mm. Parazitează în ficat la ovine. Ciclul de dezvoltare include un melc
terestru din genurile Helicella sau Zebrina, specii de furnici şi în final ovinele, infestarea
acestora realizându-se odată cu ingerarea furnicilor odată cu firele de iarbă. Paragonimus
westermani (fam. Paragonimidae) parazitează în bronhii la porcine, canide, feline şi om,
producând hemoragii pulmonare. Prima gazdă este reprezentată de gasteropode dulcicole din
genul Melania, cea de-a două gazdă este un crustaceu decapod din genurile Astacus sau
Potamon) iar gazda definitivă se infestează consumând crustaceele. Este răspândit în Extremul
Orient. In Africa trăieşte o specie înrudită, cu ciclu de dezvoltare similar - P. africanus, iar în
America Centrală şi de Sud P. kellicotti.

Gnathostomulida

Gnathostomulidele (Fig. 114) sunt un grup de animele de dimensiuni mici (0,2 - 8,5 mm)
descris relativ recent - 1956, de către P. Ax. Se întâlnesc în spaţiile interstiţiale, pe fundurile
nisipoase puţin adânci, în detritus vegetal, în zonele unde descompunerea substanţei organice
favorizează dezvoltarea unui sistem sulfidic. Se hrănesc cu bacterii, alge unicelulare, micelii de
ciuperci.
Gnathostomulidele se caracterizează printr-o zonă cefalică bine individualizată, prevăzută
cu ciri îndreptaţi anterior. Posterior se găseşte o prelungire cu cliatură cu rol senzorial. Epiteliul
ectodermic este unistratificat, celulele epiteliale cilindrice fiind prevăzute cu flageli, nu cu
ciliatură (rol în deplasarea prin spaţii foarte înguste). Cavitatea internă a corpului este săracă în
parenchim, care este mai bine dezvoltat doar în zona gonadelor şi a extremităţii cefalice. Se
apreciază că la acest grup apare pentru prima dată un început de cavitate internă plină cu lichid,
ceea ce demonstrează legăturile gnatostomulidelor şi cu pseudocelomatele.
168
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Gnathostomulida

ciri

faringe

fălci
5 7

4
8
2 3
ovar

bursa 6
copulatoare

testicul
penis
orif. 1
genital
mascul

Figura 114 – Gnathostomulida – structură (după Ax, din Kaestner), tipuri, aparat
masticator. 1 – Pterognathia lyra, 2 – P.ctenifera, 3 – P.rosacea, 4 – Semaeognathia
sterreri, 5 – Labidognathia longicollis, 6 – Onychognathia filifera, 7 – Austrognathia
kirsteueri, 8 – Nanognathia exigua; tipuri de fălci pseudochitinoase: 9 – P.rosacea, 10
– Semaeognathia sterreri, 11 – Labidognathia longicollis, 12 – Onychognathia
filifera, 13 – Austrognathia kirsteueri, 14 – Gnathostomula microstyla, 15 –
G.jenneri, 16 – G.brunidens, 17 – G.nigrostoma, 18 – G.mediocristata, 19 – G.
armata (după Riedl)

10
9

12
11

13

17
14
15 16 18

19

169
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Orificiul bucal se deschide ventral, în partea posterioară a zonei cefalice. La nivelul faringelui
există fălci de natură cuticulară, a căror structură şi funcţie aminteşte de mastaxul de la rotifere.
Ovarul este dezvoltat anterior, ovulele fiind plasate în şiraguri; testiculele au forma unor vezicule
ce încadrează tubul digestiv. Cu toate că la unele specii există un aparat copulator, de regulă
gameţii sunt eliminaţi prin ruperea tegumentului.
In ce priveşte sistematica şi poziţia grupului, legăturile gnatostomulidelor cu
pseudocelomatele sunt destul de evidente. Unii autori îi consideră ca o clasă independentă, în
timp ce alţii îi plasează printre turbelariate, cu valoare de ordin.
Legăturile filogenetice ale gnatostomulidelor sunt destul de neclare. Astfel, pe de-o parte tipul de organizare, morfologia externă a corpului
şi prezenţa parenchimului în anumite zone ale cavităţii interne a corpului arată înrudirea cu turbelariatele. Pe de altă parte, existenţa unor
celule prevăzute cu flageli şi a unei musculaturi dispuse în reţea aduce aminte de trăsături întâlnite la celenterate sau la gastrotrihi. Una
dintre opiniile destul de larg acceptate de specialişti este că gnatostomulidele sunt un grup primitiv, care ar putea fi considerat ca un fel de
verigă de legătură între celenterate şi turbelariatele inferioare. Ţinând însă cont de poziţia xenoturbelidelor şi acoelomorfelor relevată de
studii recente, gnatostomulidele – care sunt în mod clar mai complexe – apar mai degrabă ca un grup desprins din acelaşi grup parental
înainte de diferenţierea plathelminţilor primitivi propriu-zişi.

Această din urmă opinie apare a fi susţinută şi de studii recente de filogenie animală
bazate pe analiza ARN ribosomal la diferite grupe indică o apropiere a gnatostomulidelor de
rotifere, acantocefali şi sipunculide, grupul având aceeaşi valoare taxonomică cu plathelminţii
propriu-zişi – deci de încrengătură.
Cu toate acestea, alte studii filogenetice bazate pe analiza 18S rADN (AND ribosomal)
contrazic datele precedente, arătând că gnatostomulidele se apropie mai mult de nematode şi
chetognate, strămoşii gnatostomulidelor actuale putând fi asimilate cu un precursorii ambelor
grupe menţionate anterior. Prezenţa fălcilor chitinizate indică posibilitatea evoluţiei atât spre
chetognate cât şi spre nematode, în acest din urmă caz prin dezvoltarea unei cuticule protectoare.
In lumina datelor prezentate anterior, gnatostomulidele apar ca un grup care nu ar trebui inclus între plathelminţi, chiar dacă prezintă o serie
de trăsături morfologice care sugerează o înrudire – aceste trăsături apar a fi mai degrabă rezultatul unai convergenţe

Gnatostomulidele pot fi împărţite în două ordine - Filispermoida şi Bursovaginida;

ultimul grup prezintă bursă copulatoare, care lipseşte la flispermoide. Grupul este încă relativ
puţin cunoscut; specii ale acestui grup au fost descrise din apele Mării Nordului, din Oceanul
Atlantic de Nord, Marea Albă, Mediterana, Marea Roşie, Oceanul Indian, Marea Caraibilor. In
Marea Neagră nu au fost semnalate.

Evoluţia şi filogenia plathelminţilor şi a gnathostomulidelor

Relaţiile filogenetice ale plathelminţilor au reprezentat şi reprezintă şi în continuare o

veritabilă provocare pentru specialişti. Este evident că grupul este foarte vechi, iar în decursul
timpului diferitele ramuri de plathelminţi au evoluat divergent, dezvoltând diferite strategii
evolutive care au dus la apariţia unui ansamblu extrem de complex.
Strămoşii acestui grup sunt cel mai probabil metazoare de tip triblastic acelomate, în
genul xenoturbelidelor sau acoelomorfelor. Apariţia strămoşilor plathelminţilor are loc înainte de
marea diferenţiere cambriană a tipurilor cunoscute de metazoare tridermice, unele studii recente
sugerând chiar că strămoşii plathelminţilor ar fi punctul de origine al tuturor metazoarelor
triblastice bilaterale.
In prezent, două grupe îşi dispută întâietatea de a fi “grupe-surori” cu metazoarele
tridermice bilaterale - xenoturbelidele pe de-o parte şi acelomorfele pe de alta. Stabilirea
legăturilor dintre diferitele grupe este însă destul de dificilă datorită complexităţii grupului şi
datorită apariţiei parazitismului ca mod de viaţă.
Mai jos prezentăm atât concepţia clasică despre relaţiile filogenetice dintre grupele de
plathelminţi – relaţii stabilite în funcţie de trăsăturile morfologice, anatomice şi de embriologie
ca şi rezultatele ultimelor cercetări bazate pe analiza acizilor nucleici, în special a ARN
ribosomal.

170
 Zoologia Nevertebratelor I-II

Concepţia clasică. Intre plathelminţi, două grupe au o poziţie clar particulară –

xenoturbelidele şi acoelomorfele, care sunt în mod clar cele mai primitive dintre toate grupele de
viermi plaţi. Poziţia xenoturbelidelor este aparte, ele reprezentând un grup specializat la un
mediu de viaţă care a permis păstrarea caracterelor primitive. Apariţia lor a avut loc după toate
probabilităţile cam în aceeaţi perioadă cu diferenţierea acoelomorfelor, dintr-un grup de
metazoare diblastice. Structura lor internă păstrează o serie de trăsături care indică faptul că
strămoşii lor şi strămoşii plathelminţilor propriu-zişi au fost foarte apropiaţi din punct de vedere
filogenetic.
Nemetrodermatidele şi acoelele apar ca fiind grupe mai puţin primitive comparativ cu
xenoturbelidele; legăturile strânse dintre nemertodermatide şi acoele sunt sugerate şi de datele
clasice oferite de studiul comparat al organizaţiei interne a corpului cât şi de datele rezultate în
urma secvenţierii genetice.
Turbelariatele sunt cel mai vechi grup de plathelminţi. Cu toate că diferenţierea mare a
grupului face destul de dificilă în prezent aprecierea corectă a legăturilor filogenetice între
diferitele grupe, totuşi, cele mai primitive apar turbelariatele arhioofore - policladidele,
macrostomidele şi catenulidele. Strămoşii policladidelor s-au desprins cel mai devreme, după
cum o sugerează evoluţia particulară a acestui grup care se diferenţiază destul de mult de
celelalte grupe. Totodată, policladidele reprezintă grupul cel mai evoluat de arhioofore.
Din trunchiul comun s-au desprins apoi catenulidele, macrostomidele. Catenulidele şi
macrostomidele au o serie de trăsături care arată legăturile lor cu nemertodermatidele (evoluţia
tubului digestiv), păstrate probabil datorită taliei reduse şi modului de viaţă destul de asemănător,
cu toate că unele din aceste trăsături ar putea fi privite şi ca fiind rezultatul unei convergenţe
evolutive.
Neooforele cele mai primitive apar a fi lecitoepitheliatele şi prolecitoforele, grupele cele
mai evoluate fiind seriatele şi neorhabdocelele. Din strămoşi de tip neorabdocelian se desprind
ulterior toate ramurile de plathelminţi paraziţi - digenele pe de-o parte, monogenele şi cestodele
(cu grupele lor înrudite - girocotilide şi amfilinide) pe de alta. Dintre formele parazite,
monogenele apar mai apropiate de cestode decât de digene, acest fapt fiind probat de dezvoltarea
ontogenetică la aceste grupe. In fapt, toate sunt grupe specializate pentru o viaţă parazită iar
adaptările au mers în direcţii diferite - digenele sunt endoparazite în diferite organe interne,
cestodele sunt endoparazite doar în tubul digestiv în vreme ce monogenele sunt ectoparazite.

Datele recente (1996-2000) bazate pe analiza ARN ribosomal schimbă parţial schema
prezentată anterior. Astfel, arborii filogenetici construiţi după aceste date plasează catenulidele
ca un grup paralel cu toate celelalte metazoare tridermice.
Dintre plathelminţi, macrostomidele şi policladidele formează un grup opus celorlalte
turbelariate şi formelor parazite. Proseriatele apar mai apropiate de prolecitofore şi rabdocele în
vreme ce tricladidele sunt mai îndepărtate. Lecitoepiteliatele pe de altă parte formează un grup
paralel la proseriate, lecitoepiletliate, rabdocele şi triclade. Formele parazite – trematodele şi
cestodele sunt mai apropiate de nemertodermatide, alături de care formează un grup distinct.

Poziţia gnatostomulidelor este întrucâtva mai problematică. In clasificările mai vechi,

gnatostomulidele erau incluse între plathelminţi, cu valoare taxonomică de clasă sau chiar
inferioară clasei. Cercetările bazate pe analiza comparativă a materialului genetic extranuclear,
plasează însă gnatostomulidele într-o poziţie deosebită, arătând că ele sunt mai apropiate fie de
rotifere fie de nematode sau chetognate şi că plasarea lor între plathelminţi nu este cea mai bună
opţiune. Totuşi, am lăsat grupul la sfârşitul prezentării grupelor de viermi plaţi, deoarece rangul
taxonomic al acestui grup nu este încă pe deplin clarificat. Apariţia gnatostomulidelor a avut loc
probabil după diferenţierea xenoturbelidelor şi acoelomorfelor, iar dintr-un grup înrudit cu
acestea se pare că au evoluat strămoşii unor tipuri actuale de pseudocelomate.
171