Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
Neuronul – clasificare
neuronul e unit. funcț. a SN, are corp (cu nucleu) și mai multe prelungiri de mărimi dif.
e specializat să primească stimuli și să conducă impulsuri electrice
3 categorii:
o a) neuroni senzitivi:
transmit impulsuri de la receptori la SNC
prelungirile lor sunt fibre nervoase somato- și viscero-aferente
somato-aferente conduc senzații de:
durere
temp.
Atingere
presiune de la suprafața corpului
durere și propriorecepție de la mm., tendoane, art.
viscero-aferente conduc senzații de durere și altele de la viscere, glande, vase de
sânge, Mbb.
o b) neuroni motori
transmit impulsuri de la SNC sau ggl. la efectori
prelungirile lor sunt fibre nervoase somato- și viscero-eferente
somato-eferente transmit impulsuri voluntare la m. Scheletic
viscero-eferente transmit impulsuri involuntare la m. neted, glande, cel. cardiace
conductoare Purkinje
o c) interneuroni
formează o rețea integratoare între neuronii senzitivi și motori
se estimează că 99.9% din toți neuronii sunt interneuroni
clasificarea anatomică a neuronilor în funcție de nr. de prelungiri ale corpului neuronal
o 1. Multipolari:
majoritatea sunt neuroni motori sau interneuroni
1 axon și 2 sau mai multe dendrite
impulsul merge dendrită --> corp sau corp --> axon
dendrite + corp = segment receptor, Mb. plasmatică specializată în
generarea impulsurilor
axonul = segment conductor, Mb. plasmatică specializată în conducerea
impulsurilor
porț. terminală axon = terminație sinaptică cu mulți neurotransm.
o 2. Bipolari:
sunt rari, asociați cu receptorii simțurilor speciale (gust, auz, miros, văz,
echilibru)
1 axon și 1 dendrită
cel. amacrine nu au axoni (e trecut aici pentru că zice de simțuri speciale, dar cel.
amacrine NU sunt neuroni bipolari, e doar o info. aruncată în vânt)
o 3. Pseudounipolari:
majoritatea sunt neuroni senzitivi, localizați în apropierea SNC
axon – prelungire unică, se divide în apropierea corpului în 2 ramuri
1 ramură merge spre periferie
cealaltă spre SNC
ramurile sunt segmentele conductoare
impulsurile se generează în arborizațiile periferice = segment receptor
neuronii pseudounipolari se dezvoltă din neuroni bipolari, pe măsură ce
prelungirile acestora migrează în jurul corpului neuronal și se unesc
corpul neuronal e situat în ggl. dorsali sau craniali
în funcție de morfologie:
o n. piramidali – n. efectori ai cortexului:
multipolari
perikarion mare
dendrită mare apicală
o n. granulari – interneuroni mici
o cel. Purkinje – cerebel, dendrite f. ramificate
o stelate – ex.: cel amacrine “starburst”din retină. Interneuroni.
Soma neuronala
Corpul neuronal:
o are caracteristicile unei cel. producătoare de proteine
o e regiunea dilatată a neuronului, care conține un nucleu mare, eucromatic, cu nucleol
evident și citoplasmă perinucleară cu RER abundent și ribozomi liberi
o la MO, conținutul ribozomal apare sub formă de corpi mici = corpi Nissl, care se
colorează puternic cu colorant bazic și metacromatic cu colorant tionină
o fiecare corp Nissl corespunde unei grămezi de RER
o citoplasma perinucleară are:
multe Mitoc.
un ap. Golgi mare
Lizozomi
Microtubuli
Neurofilamente
vezicule de transport, incluziuni
o Nissl și riboz. liberi se extind în dendrite, dar nu în axon --> con axonal = porțiunea
citoplasmei care nu are organite citoplasmatice mari
Prelungirile neuronale
o Dendritele
au în general diametrul mai mare decât axonul, sunt nemielinizate și formează
arborizații dendritice, care măresc supraf. Receptoare
compoziția citopl. dendritelor este asemănătoare cu cea a citopl. corpului
neuronal, cu excepția ap. Golgi
o fiecare celulă are un singur axon, care poate fi foarte lung (cei din nucleii motori SNC –
neuroni Golgi tip 1, de proiecție - pot avea >1m) sau foarte scurt (cei ai interneuronilor
din SNC – neuroni Golgi tip 2, de asociație)
axonul poate da ramuri recurente (în apropierea corpului celular), colaterale (în
special în vecinătatea destinației)
are originea în conul axonal, fără organite mari, dar prin care trec microtubuli,
neurofilamente, mitoc. și vezicule
segmentul inițial = zona dintre conul axonal și începutul tecii de mielină; aici e
generat PA
sinteza proteică se desfășoară și în terminația axonului (deși majoritar tot în corpul
celular), la nivelul plăcilor periaxoplasmatice și sunt posibil implicate în memorie
Transportul axonal
e un sistem bidirectional, o comunicare intracelulară prin care molecule și
informație sunt transportate de-a lungul microtubulilor și filamentelor
intermediare
poate fi anterograd (spre periferie; e implicată kinesina, proteina motor asociata
microtubulilor, care foloseste ATP) sau retrograd (spre corpul neuronal; e mediat
de dyneină, la fel ca kinesina)
mai poate fi clasificat în:
sistem transportor lent (tip anterograd, 0.2-4 mm/zi, transportă
elemente structurale – tubulină, actină, proteinele neurofilamentelor –
și proteine ale matricei citoplasmatice – actină, calmodulină, varii
enzime metabolice)
sistem transportor rapid / transport intermediar(CONFORM CURSULUI
--> pt. Mitoc.)
o bidirecțional, 20-400mm/zi, transportă anterograd organite
delimitate de endoMb.
o RER, vezicule sinaptice, NTM, Ca2+;
o transportă retrograd multe dintre aceleași componente și
proteine și alte molecule endocitate, materiale imunomarcate
pt. trasarea căilor neuronale, precum și toxine și virusuri
atunci când sunt prezente; necesită ATP în ambele direcții pt
kinezină si dyneină
o Transportul dendritic este la fel
Polarizare dinamică
“Semnalele dintr-un circuit neural se propagă într-o singură direcţie […] Informaţia circulă dinspre
dendritele unui axon înspre corpul celular şi apoi de-a lungul axonului către terminaţiile presinaptice
[…]” --> e în subiecte, dar când am citit polarizare dinamică nu înțelegeam la ce se referă. Am găsit-o
în ppt., i-am dat copy paste, restul îl găsiți la începutul word-ului; a și e unul dintre principiile
enunțate de Cajal în lucrarea sa de doctorat parcă. Mai mult efectiv nu e.
Neurotransmițători:
Criterii de includere in categoria de NT:
Sunt sintetizaţi în neuron
Prezenţi în elementul presinaptic şi eliberaţi în cantităţi suficiente pentru
declanşarea unui răspuns mediat de receptorii de pe versantul
postsinaptic
Administrarea exogenă are efecte similare cu eliberarea endogenă
Există mecanisme biochimice pentru inactivarea neurotransmiţătorilor
din spaţiul sinaptic
o NT inhibitori:
purine (adenozina, AMP, ADP, ATP)
o NT excitatori
aspartat
taurina
o NT cu efecte dependente de tipul receptorului:
acetilcolina
noradrenalina
serotonina
dopamina
Ach:
în joncț. neuromusculară și SNA, eliberat de SY preggl. și PSY ambele + SY
pt. gl. sudoripare.;
neuronii care o folosesc = colinergici, la fel și receptorii, care se împart în
muscarinici și nicotinici (în fcț. de interacțiunea lor cu muscarina din
ciupercile otrăvitoare și nicotina din tutun)
receptorul muscarinic din inimă = exemplu de R cuplat cu proteină G
legată de canal de K+ --> Ach eliberată PSY deschide canale K + --> eflux -->
hiperpolarizare --> scade ritmul
receptorul nicotinic din m. scheletic = canal de Na + cu acțiune dep. de
legarea NT --> deschiderea lui duce la depolarizare rapidă și inițierea
contracției
o inhibitori:
curara se leagă de canalele de Na+ împiedicând acțiunea receptorului nicotinic
= paralizie musculară
atropina împiedică acțiunea receptorului muscarinic
toxina botulinică inhibă eliberarea Ach --> paralizie a m. scheletic, inclusiv cei
respiratori
catecol.:
norepinefrina, epinefrina (adrenalina) si dopamina
din AA tirozina; neuronii care le elibereaza = catecolaminergici
secretate de cel. SNC care reglează mișcarea, atenția, dispoziția
neuronii care folosesc adrenalină = adrenergici și conțin o enzimă care
convertește norepinefrina în adrenalină, folosită de SY postggl. și
eliberată în sânge de cel. endocrine (cromafine) ale MSR
serotonina: 5-hidroxitriptamină (5-HT)
formată prin hidroxilarea si decarboxilarea triptofanului
e NT în SNC
după eliberare, o parte e reciclată
AA: GABA, glutamină, ac. aspartic, glicină;
în principal în SNC
oxid nitric (NO):
gaz cu proprietăți de radical liber la C% mici
spre deosebire de restul, e sintetizat ÎN sinapsă și folosit imediat (nu se
depozitează)
se speculează că glutamina (NT excitator) induce o reacție în lanț cu
activarea NOS (nitric oxid syntase)
peptide mici: substanța P, encefaline, CCK, VIP
pot acționa paracrin sau endocrin
o NT eliberați în fanta sinaptică sunt degradați sau recapturați, procese necesare pt.
limitarea duratei de stimulare/inhibare
o 80% sunt scoși prin high-affinity reuptake, proces prin care sunt legati de proteine
specifice de transport al NT din Mb. Presinaptica
catecolaminele, de exemplu, sunt scoase din uz prin transportori Na + dep.
odată ajunse în citopl., catecolaminele sunt reîncărcate în vezicule sau inactivate
de COMT sau distruse de MAO (aflată pe Mb. mitoc. ext.)
o 20% sunt degradați de enzime asociate cu Mb. postsinaptică;
ex.: acetilcolinesteraza secretată de cel. musculară desparte Ach în acid acetic și
colină, care e preluată de segm. presinaptic pentru resinteza Ach
Neuromodulatorii:
Durată mai mare a efectului, latenţă mai mare
Acţiune mai puţin localizată (acţionează asupra mai multor neuroni)
O substanţă poate acţiona ca neurotransmiţător, neuromodulator sau
neurohormon (uneori).
Neuromodulatorii pot fi peptide comune cu sistemul neuroendocrin
difuz: CCK, b-endorfina, substanţa P, angiotensina, VIP
Efecte pe membrana presinaptică (modulează exocitoza) şi postsinaptică
influenţează legarea mediatorilor de receptori
Dopamina:
coexistă în neuronii trunchiului cerebral cu peptide precum
colecistokinina.
Funcţionează ca:
o neurotransmiţător când este eliberată de neuronii din substantia
nigra.
o neuromodulator: motivaţie, plăcere
o neurohormon eliberat din neuronii hipotalamici (nucleul arcuat)
în adenohipofiza (inhibă secreţia de prolactină)
Excită, inhibă sau modulează activitatea celulei ţintă, în funcţie de natura
receptorului din membrana postsinaptică.
Peptide:
acţionează ca neuromodulatori: CCK, endorfine, encefaline, substanta P,
VIP
actioneaza ca neurohormoni: LH-RH, TSH-RH, somatostatina,
vasopresina
Mielina in SNP vs SNC
o mielina apare mai precoce în SNP (începe în s. 12-18 iu) decât SNC
Astrocitele:
cele mai mare nevroglii
formează o rețea celulară în SNC și comunică cu neuronii ca să îi susțină și să le
moduleze activitatea
nu formează mielină; sunt de 2 tipuri:
protoplasmatice:
o mai prevalente în subst. Cenușie
o au multe prelungiri citoplasmatice scurte
o și le extind până la lamina bazală a piei mater, formând glia
limitans, o barieră relativ impermeabilă care înconjoară SNC
fibroase:
o mai prevalente în subst. Albă
o au mai puține prelungiri și sunt drepte
ambele tipuri au multe grămezi de filamente intermediare din prot. acidă
fibrilară glială (GFAP), dar în cele fibroase sunt mai multe, hence the name
Ac anti-GFAP sunt folosiți pt. a identifica astrocitele
Morfologie:
celule stelate, cu prelungiri (observabil folosind impregnare argentică, nu HE)
nucleu rotund, eucromatic, fără nucleol
Ultrastructură:
filamente intermediare 8nm – GFAP (Glial Fibrillary Acidic Protein); există şi
prelungiri fără GFAP, în formă de văluri
granule de glicogen
lamina bazală
vezicule delimitate mb.
Glia radială
Celule gliale prezente în cursul formării structurilor SNC, cu morfologie bipolară
În telencefal: o prelungire contactează suprafaţa ventriculilor cerebrali, cealaltă
ajunge subpial
Produce proteine de adeziune şi ale matricei extracelulare
Postnatal: celulele Bergmann în cerebel, celulele Müller în retină, glia radială a
girului dentat hipocampic
Glia limitans
situată subpial
Prelungirile astrocitelor formează un strat continuu la periferia SNC
Celule “în candelabru”, “penate”
Funcții astrocite
1. Homeostazia mediului neuronal:
• sechestrarea/redistribuţia K+ extracelular rezultat din PA neuronale
• îndepărtarea neurotransmiţătorilor din sinapse: preiau glutamatul sinaptic şi îl
convertesc în glutamină → butonul presinaptic. Protejează neuronii împotriva
excitotoxicităţii (apoptoză neuronală datorată angajării prelungite a receptorilor Glu în
ischemia cerebrală)
2. Suport metabolic pentru neuroni:
• Reglează fluxul sangvin cerebral local
• Produc lactat prin glicoliză → suport energetic pentru neuroni
• Sinteza precursorilor glutamatului şi GABA
• Detoxifierea amoniului
• Produc factori trofici pentru neuroni – NGF (Nerve Growth Factor), BDNF (Brain-Derived
Neurotrophic Factor), GDNF (Glial-DNF) etc.
3. Modularea transmiterii sinaptice
• Eliberare de substanţe neuroactive indusă de valurile de Ca. Prezintă vezicule de
exocitoză şi moleculele necesare procesului.
• Diminuarea concentraţiei de neurotransmiţător în sinapsă: Glu prin transportori, sau
acetilcolină prin eliberarea de liganzi specifici
4. În dezvoltarea SN:
• Glia radială (în special) ghidează migrarea/creşterea axonală şi dendritică.
• Contribuie la sinaptogeneză, favorizând structurarea şi activitatea sinapselor
• În cursul dezv. SN glia radială se poate diferenţia în neuroni.
5. În circumstanţe patologice:
• Răspund la leziuni traumatice, inflamatorii, infecţii
• Hipertrofia astrocitelor, creşterea cantitativă a filamentelor intermediare, proliferare
• Proliferare şi în scleroza multiplă
Oligodendrocitele:
produc mielina în SNC, formată din straturi concentrice de Mb. a oligodendr.
sunt cel. mici, cu mai puține prelungiri față de astrocite, vizibile la MO doar în
colorații speciale
sunt aliniate în rânduri printre axoni, fiecare oligodendr. dând câteva prelungiri
care ajung la axon și form. segm. internodale de mielină
poate mieliniza un singur axon sau mai mulți apropiați
procesul e mai complex în SNC, existând urm. diferențe: oligodendr. exprimă
prot. mielinice specifice diferite (P0 e doar în SNP, în SNC avem prot. proteolipid
– PLP, MOG și OMgp)
prezintă mai puține incizuri Schmidt-Lanterman
nu au lamină externă ca cel. Schwann, deci pot intra în contact cu alți axoni, în
acel loc având o linie intraperiodică
datorită modului în care fac mielina, citopl aproape că nu e prezentă în stratul
cel mai de la ext.
nodurile Ranvier sunt mai mari, porțiunile mai mari de axolemă expusă făcând
conducerea saltatorie chiar mai eficientă
axonii nemielinizați nu sunt înconjurați de nevroglii
Bariera hemato-encefalică:
o protejează SNC de fluctuații în nivelul electroliților, hh. și metaboliților tisulari
o din cauza ei, coloranții injectați în fluxul sangvin colorează toate org., minus creierul
o se dezvoltă devreme în perioada embrionară prin interacții între astrocite și cel.
endoteliale capilare
o în mare e formată de joncțiunile strânse dintre cel. endoteliale, care form. capilare
continue
la TEM se vede o asociere între piciorul prelungirilor terminale ale astrocitelor și
lamina bazală endotelială
joncțiunile strânse previn difuzia solvenților, pinocitoza este restricționtă sever,
subst. cu greutate moleculară de > 500 daltoni nu pot trece prin barieră
o subst. de care au nevoie neuronii (O2, ethanol, hh. steroizi) penetrează ușor cel.
endoteliale
o datorită permeabilității mari pt. K+ a Mb. neuronale, aceasta este f. sensibilă la
modificările sale de gradient
o astrocitele ajută în menținerea C% stabile de K +, iar cel. endoteliale îi limitează mișcarea
(sunt puțin permeabile pt el)
o glucoza, AA, nucleozidele, vitaminele sunt transportate de prot. cărăuș specifice
o între ventriculii 3 si 4 (org. circumventriculare), bariera hemato-encefalică este
ineficientă sau absentă
organele circumventriculare includ gl. pineală, eminența mediană, organul subfornical, area postrema, organul
subcomisural, organul vasculosum și lobul P al gl. pituitare
aceste arii sunt în principal responsabile cu verificare materialelor care circulă în
sânge și care sunt în mod normal excluse de barieră, transmițând info. despre
aceste subst. SNC-ului
org. circumventriculare sunt importante în reglarea homeostaziei și controlul
neurosecreției
Cel. ependimare:
cel. gliale din SNC (deci „centrale”)
formează învelișul cavităților pline cu LCR, înveliș asemănător celui epitelial
form. un strat unicel. de cel. cuboidal-columnare, cu caract. de cel. transportoare
sunt unite strâns de complexe joncționale la polul apical, care are și cili +
microvili
spre deosebire de un epiteliu clasic, nu au lamină externă
polul bazal are multe învaginații în contact cu prelungirile astrocitelor adiacente
microvilii absorb LCR
în ventriculii cerebrali cel. ependimare sunt modificate astfel încât să secrete LCR
prin transportul și secreția produșilor din capilarele adiacente, cel. ependimare
modificate + capilarele asociate = plex coroid
Meningele:
o dura mater, arahnoida, pia mater
o arahnoida și pia mater se dezvoltă din singurul strat mezenchimal care înconjoară
creierul în dezvoltare --> sunt numite pia-arahnoidă, la adulți pia mater fiind porț.
viscerală și arahnoida cea parietală a aceluiași strat; între ele se găsesc trabecule
o dura mater se continuă pe fața ei ext. cu periostul craniului; în interiorul ei sunt spații
căptușite cu endoteliu, care servesc ca principale canale de întoarcere a sângelui de la
creier
aceste sinusuri venoase (durale) primesc sânge de la vv. cerebrale principale și îl
cară la vv. jugulare int.
fața int. a durei are extensii în formă de foaie care compartimentează creierul și
duc arahnoida în profunzimea creierului în unele zone
în canalul vertebral, dura mater formează un înveliș separat al măduvei spinării,
vertebrele având propriul periost
o arahnoida își ia numele de la trabeculele pe care le extinde înspre pia mater
trabeculele sunt compuse din țes. conj. lax cu fibroblaști alungiți
spațiul delimtiat de ele este spațiul subarahnoidian cu LCR
o pia mater aderă direct la suprafața creierului si a măduvei spinării
e un strat delicat de țes. conj. și se continuă direct cu teaca de țes. conj.
perivascular a vaselor de sânge ale creierului și măduvei spinării
o ambele fețe ale arahnoidei, fața int. a piei mater (eu cred că aici trebuia să zică ext.) și
trabeculele sunt acoperit de un strat subțire de țes. epitelial pavimentos
o arahnoida și pia mater se unesc în dreptul orificiilor pentru nn. craniali și spinali, atunci
când aceștia ies prin dura mater
Lichidul cefalo-rahidian
o Produs de plexurile coroide (500 ml/zi) şi prin curgerea fluidului extracelular prin
epiteliul ependimar al organelor circumventriculare
o În cantitate de 150 ml: 30 ml în ventriculi, 120 ml în spaţiul subarahnoidian.
o LCR curge din ventriculii laterali → ventriculul III → ventriculul IV → spaţiul
subarahnoidian
o Din spatiul subarahnoidian
o mică parte se scurge prin spaţiile din jurul rădăcinilor nervilor spinali şi cranieni
(perineurale)
cea mai mare parte se scurge prin specializări ale arahnoidei (vilozităţi
arahnoidiene) în sinusurile venoase mari din grosimea durei mater (ex.: sinusul
sagital)
o Functii:
menţine mediul fluid necesar creierului
protectie mecanică
comunică uşor cu fluidul extracelular deoarece bariera LCR-creier (celule
ependimare) e permeabilă
excreţia metaboliţilor ţesutului nervos
preluarea de către creier din LCR a substanţelor necesare
perinerv:
țes. conj. specializat (?) în jurul fiecărui fascicul
participă la formarea barierei hemato-encefalice
cel. perinervoase au R, Enz, Transportori pt. transportul activ al subst.
prin cel. perinervoase
poate fi unistratificat sau pluri-, în funcț. de diametrul nervului
cel. sunt pavimentoase, fiecare strat are lamină externă pe ambele fețe
cel. sunt contractile, având filamente de actină
colagenul se găsește între straturi, fibroblastele sunt absente
joncțiunile strânse --> bariera hemato-encefalică caracteristici le conferă
un aspect de țes. Epiteloid
cel. sist. imun nu pot difuza prin barieră, înăuntrul ei găsindu-se doar
fibroblaști și macrofage, ocazional mastocite
epinerv:
țes. conj. dens semiordonat care înconjoară nervul periferic și umple
spațiile dintre fascicule
țes. adipos e asociat epinervului în nervii cu diametru mare
vasele de sânge ale nervului merg prin epinerv și trimit ramuri spre
perinerv
țes. endonervului e slab vascularizat