Tesut epitelial

epi=pe, deasupra // thele=mamelon, ridicatura

a) Caracteristici:
 mase de celule compacte (fara goluri)=> matricea extracelulara extrem de redusa, celule
apropiate intre ele si unite prin jonctiuni
 2 suprafete (indiferent de localizarea sau dispunerea epiteliului):
- libera- orientata catre mediul ext./cavitatea unui organ
- in raport cu tesutul conjuctiv- de care se ataseaza printr-o struct. acelulara, acidofila,
omogena, bogata in proteine si GAG= membrana bazala
Exista mase celulare compacte fara supraf. libera= tesut epiteloid (mod de organizare al sist.
endocrin cu celule epiteliale si membrana bazala)
 diversitate mare morfologica si functionala:
1) forma
- celulara: poliedrica=> pavimentoase (turtite, scuamoase), cubice, cilindrice
- nucleara (coresp. cu forma celulara): turtit (cel. pavimentoase), rotund (cel. cubice),
ovoidal (cel. cilindrice)
Aspectul nucleului si nr. nucleilor det. printr-o cale indirecta, identificarea nr. celulelor (limite celulare)
2) functii
- formeaza invelisul membranar
- acopera suprafata corpului=> bariera impermeabila cu rol protector (stratul superficial)
- captuseste cavitati inchise (exceptie: cavitatea articulatiilor mobile)
- captuseste caile de comunicare cu mediul ext. (ex: arbore traheo-bronsic, cai genito-
urinare)
- poate inveli anumite organe, rol protector (epiteliul de la supraf. ovarului)
- intra in struct. unor organe (formeaza parenchimul)
- rol senzorial (epitelii senzoriale din struct. organelor de simt=> ex: mugurele gustativ)
- rol contractil (ex: cel. mioepiteliale= subpopulatie de cel. epiteliale cu filamente de
miozina si actina in citoplasma )

b) Origine:
 caracter ubicuitar=> embriologic, deriva din toate cele 3 foite embrionare:
ectoderm-> stratul superficial al pielii, firul de par, unghia
mezodern-> cai genitale
endoderm-> tub digestiv + glande anexe

c) Vascularizatie
 singurul tesut avascular
 se hraneste prin substante trofice din capilarele sangvine din tesutul conjunctiv care difuzeaza
prin MB
 exceptie: in urechea interna, la niv. canalului cohlear, pe peretele lateral al melcului
membranos= stria vascularis=> capilarele ajuta la formarea limfei

d) Inervatie
 foarte buna, de doua tipuri: senzitiva si motorie
 inervatie motorie pt. celulele cu activitate secretorie
 inervatie senzitiva asigurata de TNL din SNP (libere, ramificate sau in cosulet, absente pentru
durere in unele epitelii=> ajuta la raclarea unor mucoase in scop diagnostic sau cauterizarea in
scop terapeutic-endoscopie; ex: epiteliu gastric, intestinal, al colului uterin)

d) Regenerare (=proces fiziologic pentru inlocuirea celulelor nefunctionale/ imbatranite)

  fiind supus agresiunilor din mediu (temperaturi, radiatii, microorganisme, trauma mecanica), se
desfasoara la niv. tesutului epitelial mecanisme de reparare si reinoire pe seama celulelor stem
adulte (nediferentiate, cu activitate mitotica crescuta)

Celulele stem adulte:

1. proprietate de autoreplicare=> asig. supravietuirea populatiei de cel stem adulte pe
toata durata vietii;
2. se intalnesc si dupa nastere, sunt specifice unui singur tesut (se diferentiaza numai
in cel. testului din care fac parte);
3. diviziune asimetrica=> celula stem da o alta celula stem (pastreaza catena matrita
de ADN) si o celula tranzitorie, precursoare, in proces de diferentiere (are catena noua
de ADN) => importanta pt. protectia informatiei genetice;
4. proprietate de multipotenta (=capacitatea de a se diferentia in toate tipurile de tesut)
exceptie: La keratinocite, cel. stem dau nastere unui singur tip celular, in rest, toate
epiteliile au mai multe tipuri de celule (cel putin 7)
 capacitate de reconstructie a tesutului (consecinta a multipotentialitatii)

- Localizare: in apropierea membranei bazale, atasata de ea (procesul de diferentiere

incepe prin detasarea de MB)
- Repartitie:
 epitelii unistratificate: izolate (printre celulele componente ale epiteliului, ex:
epididim) sau zone germinative cu cel. stem (mucoasa gastrica-partea
profunda a criptelor // intestinul gros-partea profunda a invaginarilor )
 epitelii pluristratificate: formeaza stratul bazal/ germinativ
- Rata de inlocuire a epiteliului (timpul necesar pt. inlocuirea totala a populatiei celulare):
rapida (intestin subtire, 4-5 zile), lenta (epididim, 1 luna sau rinichi/plamani, ani)
- Identificare:
 marcarea materialului genetic cu precursori radioactivi (timidina tritiata),
 imunocitochimie (nucleozide sintetice ca bromodeuxiuridina BrdU, analog
timidinei)
 Principiu la primele 2:
Celulele incorporeaza moleculele, celulele stem incorporand mai mult timp
markerii (pt. ca au rata de diviziune scurta, viata mai lunga). Identificarea
markerilor dupa un interval de tip arata ca cel= cel. stem adulta
 markeri de suprafata:
Principiu: Se gaseste un marker care dispare cand cel. se diferentiaza si un
marker care lipseste la cel. stem adulta.
ex: CD34+ (proteina care dispare) si integrina alfa 6 (receptor transmembr. care
lipseste la cel. stem adulta si apare la cel. tranzitorie)

e) Metaplazie
 transformarea dintr-un tip de epiteliu in alt tip sub actiunea cronica a unui factor de mediu insotita
de modificari functionale
 cel mai frecvent transformare in epiteliu tip pavimentos stratificat
 tesutul poate reveni la forma initiala=> caracter reversibil (cand inceteaza actiunea factorului de
mediu)
 ex: epiteliul cailor respiratorii (mai ales la nivl. bronhiilor, cel mai des sufera procesul
metaplaziei, la fumatori sau cu carenta de vit. A)

Clasificarea epiteliilor
a) de acoperire
Dupa nr. de straturi celulare:
- unistratificat= monostratificat, simplu=> toate celulele au raport cu MB
- pluristratificat= stratificat=> 2 sau mai multe randuri celulare, doar unele au raport cu
MB
Dupa forma celulei:
- pavimentoase
- cubice
- cilindrice
 epiteliul pluristratificat are mai multe forme celulare, in timp ce epiteliul
unistratificat are doar o forma=> denumirea la pluristratificat se face dupa forma
celulelor din stratul superf.

Dupa rol:
- unistratificate au rol in absorbtie, excretie;
- pluristratificate au rol in protectie, impermeabilitate
Ex:
1. Epiteliul simplu pavimentos:
 Are 2 forme: endoteliu (epiteliul ce captuseste vase sg./ limfatice) si mezoteliu (epiteliu ce
captuseste cavitati inchise)
 Un singur rand de celule turtite, nuclei turtiti
 Localizare: peretele vaselor sangvine si limfatice, seroasele ce captusesc cavitati ale
organismului, foita parietala capsula Bowman, alveole pulmonare

2. Epiteliu simplu cubic:

 un singur rand de celule cubice, nuclei rotunzi
 Localizare: tubi uriniferi, ducte mici ale gl. exocrine

3. Epiteliu simplu cilindric:

 un rand de celule cilindrice (columnare), nuclei inalti
 pot avea microvili, cili
 Localizare: stomac, intestin subtire (prezinta microvili care formeaza platou striat), colon,
vezicula biliara, trompa uterina (prezinta cili)

4. Epiteliu stratificat pavimentos:

 mai multe straturi celulare, forme variate (cubice sau columnare in straturi bazale, poligonale in
cele intermediare, turtite la suprafata)
 in functie de prop. filamentelor de keratina din stratul superficial => ep. keratinizate si
nekeratinizate
 ep. nekeratinizate: au nuclei si in stratul superficial, localizare in cavitatea orala,
esofag, vagin
 ep. keratinizate: nu au nuclei in stratul superf, formeaza epidermul, mai multe
straturi celulare ( strat bazal, strat spinos, strat granulos, strat cornos si strat
lucidum la niv. pielii calcaiului, intre stratul cornos si cel granulos)
5. Epiteliu stratificat cubic:
 rar intalnit, format din 2 straturi de celule cubice
 localizare: ductele excretorii mari ale gl. salivare si canalele gl. sudoripare

6. Epiteliu stratificat cilindric:

 rar intalnit, 2 straturi de celule (cele bazale cubice, cele din stratul apical cilindrice)
 Localizare: ductele cele mai mari ale gl. exocrine, conjunctiva

Epiteliul pseudostratificat:
 forma speciala de ep. unistratificat
 cilindric: cel. cu inaltimi si nuclei la inaltimi diferite (falsa impresie de stratificare, doar o parte
dintre cel. ating suprafata ). La MO, nucleii apar dispusi ca o linie in zig-zag.
 cel. care ating suprafata au specializari de tipul cililor (epiteliu de tip respirator), stereocililor (cai
genitale masculine-epididim)
 Localizare: trahee, bronhii (epiteliu respirator), cai genitale masculine (epididim, duct deferent)

Epiteliul de tranzitie (=polimorf, uroteliu)

  uroteliu=> apare doar la niv. cailor urinare (de la calicele mic, inclusiv segmentul proximal al
uretrei)
 polimorf=> celule pe mai multe straturi (3):
o bazal (cel. cubice/ cilindrice)
o intermediar (celule alungite, forma de racheta de tenis)
o superficial (cel. umbeliforme, la MO prezinta o cuticula)
Unele cel. intermedire si superf. au prelungiri prin care se ancoreaza pe MB, alunecand
unele pe celelalte.
Cel. umbeliforme:
 mari, latite, acopera 1-2 cel. intermediare
 membr. apicala e asimetrica, grosimi diferite
 prezinta placi rigide= zone ingrosate care repr 75% din membrana, unite prin zone subtiri=>
ingrosarea e data de uroplakine (proteine cu domenii extracelulare mai lungi decat cele
intracel.), a.i foita ext. e de 2x mai groasa ca cea interna
 domeniul intracitoplasmatic al uroplakinelor e ancorat la citoschelet si prin ele actioneaza placile
rigide
 prin tractionare, placile rigide se invagineaza (=> rol de rezerva membranara):
- vezica goala=> placile sunt invaginata in membana
- la exercitare de presiune=> placile revin la suprafata
 compozitie chimica: membr. apicala bogata in cerebrozide (rol de bariera osmotica)
 uroteliul are prop. de a-si modifica straturile si forma cel. din stratul superf.
(modificare corelata cu grd. de intindere al epiteliului)

b) glandular
Dupa locul de eliminare al produsului de secretie celular:
- exocrin (mediul ext.)
- endocrin (mediul intern: limfa, sg, lichide interstitiale)
Formare:
 din lame epiteliale in rap. cu tesutul conj. adiacent, prin proces de inmugurire
 cresterea + deplasarea mugurelui spre mezenchiul adiacent
 daca se mentine leg cu lama de origine=> evolutie spre epiteliu exocrin
daca se pierde legatura si mug. migreaza spre mezenchim=> evolutie spre epiteliu endocrin
 la niv. mugureui se diferentiaza celule ce formeaza adenomer (parte functionala) + duct extern

1. Glande exocrine

Clasificare:
 Structura:
- unicelulare = celula calificiforma
- multicelulare:
o intrepiteliala (in epiteliu de invelis-mucoasa nazala)
o epiteliu de invelis secretor (epiteliul gastric-toate cel. secreta mucus dispus ca
un strat protector)
o grupuri compacte= acini
 Aspect duct excretor:
- gl. simple (un singur canal)
- gl. compuse (canal ramificat)
 Aspect adenomer:
- forma de tub
- forma acinoasa/ alveolara
- forma tubulo-acinoasa/ tubulo-alveolara
 Natura produsului de secretie:
- secretie mucoasa (mucus cu aspect vascos cu proteine mucine glicoproteinglicozilate)
- secretie seroasa (continut mare in enzime si rpoteine)
- secretie mixta: de obicei, predomina un tip de secretie=> seroasa (gl. sero-mucoasa)
sau mucoasa (gl. muco-seroasa)
 - secretie uleioasa (gl. sebacee-mixtura de lichide cu TG)
 Mecanismul de excretie:
- merocrin: eliminarea produsului prin exocitoza
- apocrine: o parte din celula se elimina, produsul acumulandu-se la polul apical si
detasandu-se cu membr. si citoplasma
ex: gl. mamare, ceruminoase (din conductul auditiv ext.), Moll
- holocrine: acumulare de produs si apoi liza nucleara=> cel. moare => se elimina cel +
produs

2. Glande endocrine

 Lipsite de sist. canalicular (au doar celule secretorii)

 Majoritatea au orig. epiteliala (in rap. cu MB)
 Eliminarea produsului de sinteza se face direct in mediul intern imediat dupa sinteza (CSR) sau
dupa o perioada de stocare ca granule de secretie si eliminare la semnal prin exocitoza
(exceptie: coloidul extracelular la tiroida)
 Dupa modul de dispunere al celulelor secretorii: cuiburi celulare, cordoane (ramificate/
neramificate, anastomozate/ neanastomozate)
 Dupa compozitia chimica: secreta polipeptide mici si amine (sist. neuro-endocrin difuz),
polipeptide mari si proteine/ glicoproteine si steroizi
 Pot fi mixte (amficrine): pancreas, gonade, ficat, au functii desf. fie in sectoare diferinte (acinii
exocrini si insulele Langerhans endocrine) sau in acelasi segment secretor (ficat-aceeasi celua
elaboreaza bila exocrina si somatomedine endocrine)

Tipuri de tesut glandular:

1. Celula caliciforma:
 sg. glanda exocrina unicelulara, forma de caliciu/ cupa
 secreta mucine, care devin mucus prin hidratare
 au nucleu bazal si citoplasma apicala necolorata in HE, datorita granulelor de secretie
glicoproteica care se spala la preparare=> evidentiere in col. PAS
 Localizare: intestin subtire, colon, cai respiratorii

2. Glanda simpla tubulara:

 un singur duct excretor si un singur adenomer cu forma de tub
 Localizare: intestin subtire, colon => gl. Lieberkuhn

3. Glanda simpla tubulo-glomerulara:

 un singur duct excretor, un singur adenomer (forma de tub incolacit ca un ghem)
 portiunea secretorie are ep. simplu cubic, iar ductul excretor ep. bistratificat cubic (cel. mai
acidofile)
 Localizare: gl. sudoripare (piele)

4. Glanda simpla tubulara ramificata

 un singur duct excretor si o portiune secretorie ramificata (traseul lumenului nu mai apaare
rectiliniu pe sectiune ca la gl. simple tubulare neramificate)
 Localizare: stomac (gl. gastrie, se deschid la baza criptelor gastrice)

5. Glanda simpla acinoasa ramificata:

 un singur duct excretor, portiune secretorie sub forma de chiorchine
 celule cu nucleu central si citoplasma vacuolara (pe masura ce produsul de secretie se
acumuleaza=> nucleu picnotic, liza=> accentuarea aspectului vacuolar)
 eliminarea in duct a produsului de secretie (sebum) si a resturilor celulare
 Localizare: gl. sebacee (piele)

6. Glanda compusa acinoasa ramificata:

  duct excretor ramificat si portiune secretorie ramificata
 localizare: gl. parotida, pancreas exocrin

7. Glanda compusa tubuloacinoasa (tubulalveolara) ramificata:

 duct excretor ramificat si portiune secretorie ramificata
 Localizare: unele gl. salivare mari (gl. sublinguala, gl. submandibulara=> tubuloacinoase),
prostata, gl. mamara (tubuloalveolare)

Acini:
- serosi: 4-6 cel. piramidale, polaritate tinctoriala (acidofil-apical, datorita gr. de secretie si bazofil-
bazal, datorita ribozomi atasati RER), lumen punctiform, nucleu rotund
- mucosi: 6-12 celule, lumen larg, citoplasma clara si nucleu turtit
- micsti: cel. seroase sub forma de semiluna in jurul celor mucoase (semilune Gianuzzi-Ebner,
artefacte de fixare, in mod normal exista alternanta cel seroase- cel. mucoase )

Polaritatea:

Tipuri:
- celulara: directie apico-bazala
- tisulara: directie longitudinala
 declansata de semnale ext. din matricea extracel.
 se descriu 2 domenii:
- apical: coresp. membranei apicale, in rap. cu mediul ext.
- latero-bazal: coresp. membranelor bazala si lat. (membrana bazala e in rap. cu membr.
bazala, iar cele 2 membr lat. interact. cu cel. vecine), rap. cu matricea extracel.
 intre cele 2 domenii exista un complex jonctional apical= limita dintre ele
 din domeniu apical=> cilul primar= subdomeniu cu compozitie proteica si lipidica unica, diferit
de restul membr. apicale, rol esential in semnalizare celulara
 specializari membranare la domeniul apical: stereocili, cili, microvili (formeaza platou striat la
unele epitelii unistratificate cilindrice), placi membranare apicale (la urotelii)
 domeniul bazal e orientat catre o membr. bazala si interactioneaza cu molec din matricea conj.
adiacenta
 generarea domeniilor nu e simultana: domeniul apical-rapid, suficienta initirea contactelor
celulare
domeniul latero-bazal-lent, contacte cel. extinse
 completata de polaritatea tisulara= contacte intre cel. pt a forma stratul cel. si contacte cu
matricea adiacenta
 rol major in polaritatea tisulara= interactiunea dintre domeniul bazal al cel. si matricea extracel
adiacenta prin proteine din domeniu bazal (integrine, distroglicani)

Programul de polaritate epiteliala (=proces de realizare a polaritatii celulare)

1. Recrutarea unor complexe proteice de polaritate

 elemente cheie ce declanseaza procesul, conservate pe scara filogenetice (initial identificate la

Caenorhabditis elegans si Drosophila melanogaster)
 3 complexe:
- c. Crumbs: localizat in citoplsma apicala (cortexul celular apical), implicat in formarea
domeniului apical. La o supraexpresie a complexului=> extinderea exagerrata a domeniului
apical si neformarea domeniului latero-bazal
- c. Par: localizat in cortexul apical (in dr. zonulei occludens), implicat in formarea limitei dintre
domeniul apical si cel latero-bazal
- c. Scribble: localizat in cortexul latero-bazal, implicat in formarea domeniului latero-bazal
 toate proteinele sunt citoplasmatice si interactioneaza cu proteine transmembr. adiacente.
exceptie: proteina transmembranara Crumbs

2. Formarea unor contacte celulare

  pentru initierea procesului de polaritate, primul pas=organizarea unui grup de celule epiteliale
nepolare in strat celular=> necesitatea stabilirii contactelor celulare celula-celula // celula-
matrice extracel.
 initierea contactelor e realizata prin formarea complexului jonctional apical: zonula occludens
(sup) si zonula adherens (inf)
 contactele primordiale sunt asemanatoare jonctiunii in spot si se realiz. prin interactiunea cu
proeminente ale cel. invecinate. Ac. jonctiune da nastere ulterior zonulei adherens
 Initierea contactelor se face prin recrutarea in domeniul apical a unei proteine din familia
nectinelor=> nectina selectata si aj. apical duce la recrutarea caderinei E si a claudinei (sta la
baza formarii jonctiunii stranse)

Caderina E= molecula de ancorare cheie, responsabila de formarea complexului jonctional apical si

restructurarea citoscheletului din cortexul celular

- E glicoproteina transmembr. cu domeniu extracel. lung (5 subunit. identice unite prin regiuni
cu afinitate pt ioni de Ca2+ => activ. Ca-dep), segment transmembr., domeniu citoplasmatic
mai scurt (ancorat la filamente de actina).
- Daca in timpul div. celulare se indeparteaza ionii de Ca2+ => cel. epiteliale pierd contactele,
se despart si nu se mai formeaza contacte noi
- Rolul caderinei e demonstrat in embriogeneza cand la aplicarea de anticopri anti-caderina
E se impiedica formarea tesutului epitelial.
- In fct. de concentratia ionilor Ca2+, domeniul extracel. poate fi rigid (conc. mare, domeniul
interactioneaza homofil cu domeniul similar din cel. adiacente) sau flexibil (conc. mica)

 deasupra jonct. de ancorare se formeaza jonct. stransa, cu participarea a 3 familii de proteine

transmembr: occludine, claudine, molec. de adezivitate cel. => interactioneaza prin domeniile
extracel. si formeaza un sigiliu etans ce inchide spatiul intercel. Proteinele se ancoreaza de
citoschelet prin proteine de ancorare specifice.
 Roluri jonctiune stransa:
- frontiera dintre domeniile apical si latero-bazal
- impiedica difuzia laterala a proteinelor si lipidelor=> mentinerea intr-un anumit domeniu
membr.
- bbariera selectiva, control al difuziei molec. prin spatiul paracel.
- cat timp e integra, dupa aparitia ei se creeaza domeniile apical si latero-bazal
- daca molec de caderina E e molec de initiaza formarea complexului jonctional=> rolul
primordial in stabilirea si mentinerea polaritatii cel. ii revine jonct. stranse

3. Interactiunea dintre complexele proteice si jonctiuni

 Odata formate contactele primordiale, sunt activate si recrutate complexele proteice

 Activarea complexelor asigura livrarea molec. necesare formarii complexului jonct. apical=>
consolidarea contactelor cel. => interactiunile asigura consolidarea jonctiunilor din complexul
apical

4. Generarea domeniilor apical si latero-bazal

 Crearea polaritatii inseamna si crearea unei asimetrii biochimice intre cele 2 domenii =
distributie inegala de proteine si lipide membrnare=> functii diferite ale domeniilor => proces de
remodelare a membr. celulare
 Inainte de crearea polaritatii, proteinele si lipide sunt distribuite difuz=> la realizarea polaritatii,
are loc o redistributie a componentelor din cele 2 domenii membr. din fondul comun existent

5. Redistributia organitelor celulare si a componentelor din citoschelet

A. asimetria proteica

- Fondul comun proteic: proteine transmembr. preexistente (inainte de redistribuire) si proteine

citoplasmatica
 - In fct. de tipul proteinei, sunt sortate si transportate intr-un domeniu membr. => Sortarea se face
in reteaua trans-Golgi (pt. proteine sintetizate) sau compartimentul endozomal specializat (cu
endozomi apicali, bazali sau endozomi de reciclare, pt proteinele reciclate)
- Proteinele sintetizate=> sortate in reteaua trans-Golgi=> aj. a) la domeniul aplical doar pe calea
endozomului
b) la domeniul latero-bazal direct
sau pe calea endozomului
- Proteinele transmembr redistribuite din domeniu apical/ latero-bazal sunt internalizate ca
endozomi si sortate in compartimentul endozomal=> unele vor fi reciclate (intoarcere in
domeniul de provenienta), altele transportate spre domeniul opus (transcitoza) sau alte zone
(lizozomi-> degradare, transport retrograd la reteaua trans-Golgi)

Domeniul apical: enzime hidrolitice (protein-enzime), transportori de glucoza si AA (proteine de transport

si canale ionice)

Domeniu latero-bazal: Na+/K+ ATP-aza (proteina marker, protein-enzime), canale si pompe ionice
(proteine de transp si canale ionice), caderine-lateral si integrine-bazal (prot. de adezivitate), receptori
pt insulina, PTH, EGF

B. asimetrica lipidica:

- fosfatidilinozitolfosfatii recrutati preferential: PIP2-doar apical, PIP3-doar latero-bazal=> la

recrutare participa enzime implicate in formarea lor (fosfataze apicale si kinaze localiz. latero-
bazal)
- fosfataza e recrutata in domeniul apical de o componenta din complexul Par, localizare intarita
de caderina E
- kinaza recrutata de o proteina din complexul Scribble si laminina
- in domeniul apical exista plute lipidice (glicosfingolipide+ colesterol)= situsuri care atrag anumite
proteine in domeniul apical si le oligomerizeaza => sfingolipidele implicate in recrutarea
proteinelor din domeniul apical

Domeniul apical: colesterol crescut, sfingolipide crescute, fosfatidilcolina scazuta, fosfatidilinozitol

scazut

Domeniul latero-bazal: invers

 Distributia proteinelor si lipidelor se bazeaza pe semnale de sortare din proteinele transmembr:

la domeniul apical-semnalele pot fi localiz oriunde la proteina transmembr
(citoplasmatic/transmembr/ extracel); la domeniul latero-bazal-doar in domeniul citoplasmatic

C. redistributia elementelor din citoschelet (microfilamente de actina + microtubuli)

- intervin complexele proteice de polaritate

- filamente de actina:
 distributie in zona cortexului celular, formand o struct sub forma de retea
 in domeniu apical, participa cu membr celulara la formare de microvili
 la niv. jonctional, se ancoreaza de molec. de adezivitate=> asigura formarea si
intretinerea contactelor cel.
 in domeniu latero-bazal, interactioneaza cu proteine transmembr. (integrina) si le
ancoreaza la citoscheletul din cortexul cel.
- microtubulii:
 organizati prin redistributie
 spre domeniul apical: stau la baza formarii cilului primar. Unul dintre centrioli migreaza
spre membr. apicala si se ataseaza=> corpusculul bazal, care genereaza un inel cu 9
microtubuli periferici (axonema cilului=> pe masura ce cresc microtubulii, se
indeparteaza membr=> cil primar
 spre cortexul celular latero-bazal: directie apico-bazala, paralela cu domeniul lat
 sunt polarizati: capatul – orientat apical, actioneaza proteine motoare (dineina,
kinezina, asigura transport de molec. intracel)
Organizarea MB:

 ancoreaza epiteliul la tesutul conj adiacent, observabila uneori la MO

 Caracteristici:
- strat al matricei adiacente, raport cu polul bazal al cel. epiteliale
- acelulara, amorfa, densa
- grosime variabile (50-100 nm in MET), in microscopia de forta atomica se obs. ca e de 4 x mai
groasa (la MET prin deshidratare apare contractia componentelor MB), la MO e examinata daca
e mai groasa de 100 nm (ex: epiteliile in rap cu epiteliul pseudostratif. cilindric ciliat din trahee)
- Coloratii: HE-structura acidofila la baza sau in jurul epiteliului, greu de delimitat de matricea
adiacente
- Metode histochimice de identificare: PAS-MB rosie purpurie, impregnare argentica-MB neagra
- Aspect variabil, structura liniara sau aspect ondulat (la epitelii stratificate pavimentoase, la
jonctiunea epiteliu-tesut conj in cadrul MB, se formeaza papile conjunctive)
 2 componente: lamina bazala si lamina reticulara (molec colagen tip III, fibrilar, dispus in fibre
de reticulina ce formeaza retea)

Lamina baza:

 structura neomogena
 2 componente: lamina lucida/ rara (strat electronotransparent in vecinatatea polului bazal) si
lamina densa (strat electronodens, sub)

Lamina rara

- intre membr. plasmatica bazala a cel. epiteliale si stratul electronodens, unde se intalnesc
proiectiile domeniilor extracel. ale proteinelor transmembr. din membr. plasmatica bazala
(integrine, distroglicani)
- are molec. din matricea extracel. (laminina, entactina)

Lamina densa

- filamente foarte fine (3-4 nm), sub forma de retele

- filamentele fine au in compozitie colagen tip IV, nefibrilar, cu propr. de autoasamblare in retea
acoperita pe ambele fete de perlecan (are ca GAG heparan sulfatul=> retine factori de crestere)
- La folosirea altei metode de fixare in MET (inghetare si nu fixatori chimici-glutaraldehida), se
obs. langa zona polului bazal disparitia unei zonei electronotransparente si o structura
electronodensa langa zona polului bazal=> MB coresp doar laminei dense (ipotetic)
- In anumite focalizari, pare mai ingrosata si in raport de o parte si alta cu o zona electronoclara=>
situatii:
2 lamine bazale fuzioneaza (2 epitelii fara tesut conj. interpus)
la membr. care ajuta in schimburi gazoase (membr. respiratorie) sau filtrare (membr. de
ultrafiltrare)

 MB apare si in jurul unor cel. care se pot asocia cu tesut conj: cel. musculare, care apartin SNP
(nevroglii), adipoase=> cel nepolare, deci denumirea e lamina externa (lamina bazala doar pt
cel polare)

Compozitia chimica a MB:

 50 tipuri molecule proteice, 4 molec constante (laminina-proteina, colagen IV-proteina,

entactina-glicoproteina, perlecan-proteoglican)
 2 retele: de laminima si de molec de colagen IV, interconectate prin entactina si perlecan

Laminina 1 (clasica)

- aspect molecular de cruce/ buchet cu 3 flori

- heterotrimer cu 3 lanturi polipeptidice: alfa (cel mai lung), beta si gamma
- fiecare lant are o reg. spiralizata care contribuie la formarea zonei de triplu helix
 - domenii: amino terminale (prin care interactioneaza molec. de laminine intre ele=> polimerul si
reteaua de laminina=> e nev. de o anumita conc. pt formarea retelei) si carboxi-terminale
(globulare, ancorate la membr. plasmatica a cel. epiteliale, are situsuri de legare pt integrine si
distroglicani)

Colagen tip IV

- hetetrotrimer cu 3 lanturi alfa polipeptidice, spiralizate, formeaza triplu helix

- fiecare lant alfa (monomer) are 3 segm: domeniu amino terminal scurrt (7S), domeniu helicoidal
(cel mai lung), domeniu carboxi-terminal (globulos NC1)
- fiecare monomer vine in raport cu alti 2 monomeri=> spiralizarea domeniilor helicoidale=>
protomerul de colagen IV
- domeniile globuloase interactioneaza si formeaza trimerul NC1
- protomerii interactioneaza 2 cate 2 prin domeniile NC1=> hexamer NC1=> dimerul colagen IV
- 4 dimeri interactioneaza prin domeniile scurte 7S=> tetramerul de colagen IV
- tetramerii se leaga cap la cap si formeaza reteaua de colagen IV
- Evenimentele au loc spontan, controlate de proteaze=> capacitatea de autoasamblare in retea
a colagenului IV

 Laminina + colagenul secretate de cel. conj. din matricea adiacenta ale tesutului epitelial,
difuzeaza si org. retele
 Organizarea laminei bazale: interactiunea dintre domeniul globulos al lamininei si proteinele din
domeniul bazal al cel. epiteliale=> concentrarea locala a unei cantitati mari de molec. de
laminina=> polimerizarea lamininei=> legarea retelei de laminina si a celei de colagen IV prin
entactina (perlecanul mediaza legarea enactinei la laminina)

Rolurile membranei bazale

 necesara formarii tesutului epitelial in embriogeneza

 asig. arhitectura normala a tesutului epitelial adulta = element de suport
 asig. o compartimentalizare, interpunandu-se intre tesutul epitelial si conj. adiacent
 polaritate tisulara
 bariera de permeabilitate selectiva, permite schimburi bidirectionale conjunctiv-epiteliu
 rezervor de factori de crestere (control al procesului de crestere si proliferare cel.)
 intervine in procesul de diferentiere si migrare a cel. prin semnalele pe care cel. le primeste din
tesutul conj adiacent (= molec. din matricea conj. interactioneaza cu receptorii cel. epiteliale)
 implicatii in metastazarea cancerului (maj. metaplaziilor sunt de orig. epiteliala): In forma
incipienta, tumora e incapsulata, migrarea avand loc in mom. in care membr. bazala nu mai e
integra (fie din cauza unor modif de compozitie chimica-nu mai functioneaza ca o membr.
selectiva // modificari prin actiunea unor proteaze ca determina fragmentari/ brese)

Tipuri de celule epiteliale

1. Cel. specializate pentru transport

 implicate in transportul de molecule mici si macromolecule si ioni

 celule transp de ioni au rol imp in mentinerea echilibrului ionic (ex: cel. care transporta Na si K)
 transp. ionic e asigurat de proteine= pompe ionice membr. cu activitate ATP-azica (hidrolia ATP
pt energie necesara transportului de ioni)

Pompa Na/K= Na/K ATP-aza

Ex: nefrocitul proximal din tubul contort proximal

- foma: cel cubica/ usor columnara (forma depinde de intensitatea activitatii)

- nucleu rotund
- Specializari la niv. membr apicale:
 element de MO: marginea in perie
  element de ME: microvili care maresc suprafata membr de 20x; suprafata cu inaltime
variabila, microvilii sunt mai subtiri decat in alte zone si friabili, o parte se rup
- Citoplasma neomogena:
 aspect la MO: striat epi si subnuclear si la polul bazal
 aspect la ME: numeroase invaginari ale MB neinsotite de lamina bazala=> polul bazal
capata aspect caract= labirint bazal. Scop: marirea supraf. membr. active + activitate
ATP-azica (are pompa Na/K).
- Tinctorialitatea citoplasmei:
 MO: intens acidofila
 ME: Invaginarile impart citoplasma in compartimente cu mitocondrii ovale, alungite, cu
numeroase criste (sursa de ATP)
- Stabilesc jonctiuni cu cel. adiacente: in partea apicala a domeniului lateral-jonctiuni stranse (nr.
de interactiuni dintre proteinele transmembr. ale jonctiunii e mic=> jonctiune permeabila, mai
laxa=> permite pasajul molecular)
interdigitatii lat.-sub jonctiunea strans (pliuri ale membr.
orientate spre domeniul membranar adiacent cu acelasi aspect=> formeaza un spatiu intercel.
sub jonctiunea stransa)
- Prin activ. lui de transp ioni si molecule organice, 65% din filtratul glomerular (urina primara) e
reabsorbit in tubul contort proximal
- Transportul dinspre lumen in capilarele peritubulare: transcelular (prin celula) sau paracelular
(prin spatiul intercelular, datorita jonctiunilor permeabile). Unele molec. folosesc ambele cai, dar
e dominanta una dintre ele: ionii de Na-transcelular, molec H2O-paracelular
- Reabsorbtia apei si solvitilor din filtratul glomerulat e dep. de activ pompelor ionice din domeniul
latero-bazal cu activ. ATP-azica=> transportul ionilor de Na si K impotriva grd. de conc. in raport
3/2 (Na din mediul intracel. in spatiul interstitial si K invers)
- Transportul ionului de Na la niv. membr. apicale: in sensul grd. prin canal ioni sau cu proteine
prin difuziune facilitata
- Difuziunea facilitata asigura si transportul activ secundar al unor molec din filtrat, ex: simportul
Na/ glucoza sau Na/AA=> absorbtia totala a glucozei si AA din filtrat. Odata patrunse in
citoplasma nefrocitului proximal, Na ajunge in spatiul interstitial cu ajutorul pompei si glucoza/
AA aj. in spatiul interstitial prin difuziune facilitata
- Antiport Na/proton: asig. secretia de protoni prin transportul de Na cu alta molec deplasata in
sens invers => contributie la mentinerea pH-ului mediului intern
- Transportul apei: corelat cu activitatea pompei Na/K, transport pasiv prin deplasarea solvitilor
din filtratul glomerular (aparitia unui gradient de conc. ce atrage apa pasiv in spatiul interstitial).
Proteine care intervin in transp transcelular al apei: aquaporine (aquaporina 1 specifica
nefrocitului proximal, la niv. membr. apicala si latero-bazala)
- Rolul pompei Na/K:
a) realizarea unui grd. de conc chimic si electric pt ionii de Na (conc intracelulara mentinuta la
12 mEq/ L si elecronegativitatea mediului intracel. prin expulzia permanenta a ionului de Na)
b) recuperarea apei si a solvitilor din filtratul glomerular= reabsorbtie=> concentrarea filtratului.
Glucoza, AA, ionii si apa trec prin proces pasiv din lichidul interstitial in capilarul peritubular prin
grd. de presiune hidrostatica sau de presiune coloid osmotica

 Rol celule: execritarea unei actiune de bariera activa, separand medii, dar permitand realizarea
de transp=> controlul conc. de ioni in diferite compartimente ale organismului
 Fluxul ionic in cel. implicate in transport:
- pol apical-> pol bazal (apico-bazal): asig. procesul de absorbtie in intestinul subtire si colon
(recuperare cantitati mari Na si apa), colecist (bila acumulata interprandial si concentrarea ei
prin activitatea cel. epiteliale din perete), canale striate (in gl. exocrine, modifica compozitia
produsului de secretie, au aspect striat perinuclear la MO), cel din tubul urinifer (absorbtie in
tubul distal)
- pol bazal-> pol apical (bazo-apical): transport mediu intern- MB-membr. apicala-lumen organ
in plexurile coroide (canalul ependimar si sist. ventricular): invaginari ale piei mater la niv.
ventriculilor III, IV, partial ventricul lateral, acoperite de cel. epiteliale cu rol in secretie de ioni ce
contribuie la formarea LCR
 in procesele ciliare: aglomerari de capitare sangvine din globul ocular-cel endoteliale, secretia
de ioni efectuata de aceste cel. contribuie la formarea lichidului din camerele globului ocular
(umoarea apoasa)
in cel. epiteliale care delimiteaza ductul gl. sudoripare si modifica compozitia sudorii

2.Celule epiteliale specializate pentru sinteza si secretie

 In fct. de locul unde elimina produsul de sinteza, pot fi tip: exocrin (mediul ext, cavitatea unui
organ), endocrin (in sg), paracrin (in lichidul interstitial)

a. cel. epiteliale specializate pentru sinteza si secretia de proteine

 Functional, sunt tip exocrin sau endocrin

 Tipuri de proteine sintetizate:
- protein-enzime (proteine digestive)=> cel. care sintetizeaza protein-enzime= cel. seroase. ex:
La niv. tubului digestiv, in struct. acinilor serosi- gl. parotida si pancreasul exocrin
- proteine plasmatice (albumine, globuline, fibrinogen), ex: hepatocitul
- proteine cu rol de hormoni, ex: cel. principale din paratiroide care sintetizeaza PTH
 Secretia proteinelor: secretie continua (produsul nu se acumuleaza in cel., ex.: hepatocit, nu
are granule de secretie!) sau intermitenta (secretie la stimularea celulei, produsul se
acumuleaza temporar in granule de secretie)
 Cel. epiteliala din acinul pancreatic:
- caracteristici: cel. piramidala (triunghiulara pe sectiune), lumen punctiform, nucleu rotund,
central, polaritate tinctoriala (in HE, la MO, se obs o colorabilitate diferita in cele 2 zone
citoplasmatice: apical-acidofilie, aspect fin granular, data de continutul granulelor de secretie
si bazal-bazofilie, data de ribozomii atasati RE)
- Pancreasul are parenchim compartimentat de tesutul asociat tesutului epitelial=> structura
lobulara=> fiecare lobul are zone intunecate (aglomerari de acini pancreatici) si palid colorate
(duct excretor, tesut conjunctiv si insule Langerhans)
- aspect ME: RE subnuclear, cu ribozomi atasati (det. bazofilia de la polul bazal) si mitocondrii
printre canalicule
Complex Golgi-supranuclear
- Produsul de sinteza se acumuleaza ca granule de secretie in zona apicala (caracter acidofil),
delimitate de endomembr, electronodense
- Sinteza si secretia proteinelor in acinul pancreatic descrisa de G.E.Palade = Ciclul Secretor
al lui Palade
Etape:
 Asimilarea precursorilor necesari sintezei=AA liberi (la niv. polului bazal). Sinteza
proteica are loc pe seama AA preluati din circulatie, nu rezultati din activ. celulara
 AA sunt asamblati intr-un lant polipeptidic la niv. ribozomilor de pe fata citoplasmatica
RE (ordinea stabilita de o molec. de ARN)
 Dupa sinteza, lantul e descarcat in lumenul REN unde are loc procesul de segregare=
indepartarea secventei semnal al lantului polipeptidic
 Transportul lantului catre extremitatile canaliculului in apr. complexului Golgi
 Transferul prin microvezicule sau vezicule de transfer nascute din inmugurirea
capetelor reticulului in imediata apr. a fetei imature a complexului Golgi=>
Desprinderea, migrarea si fuzionarea veziculelor cu membr. cisternei golgiene=>
Descarcarea produsului in cisternele golgiene si transferul spre cisterna distala (fata
matura). Transferul e insotit de modificari post-traducere
 Formarea granulelor de secretie= de zimogen la capetele cisternelor distale, prin
proces de inumugurire. Contin mai multi fermenti (cel. din acinul pancreatic sintetizeaza
mai multe proteine, cu rol de enzime si proenzime)
 Migrarea granulelor spre polul apical, procesul de deplasare fiind sustinut de
componente ale citoscheletului (microtubuli si filamente de actina). Procesul e
energetic, energie furnizata prin hidroliza ATP. Orice afectare a citoscheletului opreste
migrarea (ex: subst. care dezorganizeaza selecttiv microtubulii, filamentele de actina
sau subst. care blocheaza fosforilarea oxidativa)
  Cu migrarea, granulele devin mai electronodense prin concentrarea produsului de
secretie
 La niv. membr. apicale, se produce eliminarea produsului din granula prin exocitoza:
fuzionarea membr. granulei cu membr. apicale+ rearajament molecular ce permite
iesirea produsului din granula. Fuzionarea se bazeaza pe mecanisme de recunoastere
intre proteinele din membr. apicala si proteinele din granula (de ex, granulele pot fi f.
apropiate de membr. laterala, dar nu fuzioneaza niciodata).

b. cel. epiteliale specializate pentru sinteza si secretie de glicoproteine

 Functional, sunt tip exocrin si endocrin

 Cel exocrine= cel. mucoase, localiz. in struct. unor epitelii de acoperire (cel. caliciforma), in
epitelii de suprafata (epiteliul gastric), in structura glandelor (cel mai frecvent, formeaza
adenomerii acinilor mucosi/ micsti)
 Cel endocrine, localiz in adenohipofiza, produc TSH si h. gonadotropi
 Cel. caliciforma:
- localizare: epiteliu intestinal, respirator, conjunctival (pluristratif. cilindric, formeaza membr.
transparenta care acopera polul ant. al globului ocular)
- caracteristici: forma de caliciu/ cupa, zona dilatata apical si ingustata spre polul bazal, nucleu
rotund/ oval (spre polul bazal), citoplasma slab colorata cu aspect vacuolar (dat de granule de
secretii)
- cele mai frecvente glicoproteine sunt granulele de mucine (La folosire de solventi organici, nu
sunt mentinute mucinele in granula=> in MO se vede locul ocupat de produsul de Sinteza. Se
vede continutul granulei prin metoda PAS=> coloratie rosu-carmin)
- aspect ME: organizare structurala identica cu cel. care sintetizeaza si secreta proteine.
Elemente particulare: 1. Granulele de secretie se acumuleaza, sunt mai mari, destind zona
apicala=> forma de caliciu al celulei
2. Membrana plasmatica apicala are cativa microvili cu rol
secretor
 Procesul de sinteza: aceleasi etape ca la sinteza proteinelor cu diferentele
- sinteza se face prin preluare de AA si monozaharide din circulatie
- la niv. REN se realiz. si procesul de glicozilare = atasarea componentei glucidice=>
Compusul aj. la niv. complexului Golgi unde se termina procesul de glicozilare si se definitiveaza
componenta glucidica. Spre zona cisternelor distale are loc sulfatarea=> glicoproteinele
sulfatate sunt acumulare in granule si eliminate prin exocitoza
 Rolul celulelor: Celula sintetizeaza mucina si elimina mucus.
Cand granula de secretie fuzioneaza cu membr. apicala=> rearanjament apical cu modificare
de permeabilitate in zona de fuziune=> creste permeabilitatea pt. apa.
Inainte ca mucinele sa se elimine, apa intra in celula si hidrateaza mucina=> se elimina mucus=
mucina hidratata

c. cel. epiteliale specializate pt sinteza si secretia de amine si polipeptide mici

 Functional, sunt tip paracrin sau endocrin cu eliminarea produsului de secretie in mediul intern
 Unele cel. au capacitatea de acumulare citoplasmatica de amine preluate ca atare din circulatie
sau sintetizate de cel. din precursori (AA decarboxilati)=> cel. APUD
Cel. APUD:
- au prop. de a prelua precursori din circ si a-i decarboxila (prop. prezenta la maj. celulelor, dar
nu la toate)
- f. raspandite in organism (distributie apr. ubicuitara), localizare intraepiteliala ca cel. izolata
sau gr. f mici
- 40 tipuri, identificare initial la niv. aparatului digestiv, apoi si in aparatele genital, excretor,
respirator, sist. endocrin (adenohipofiza, tiroida, paratiroide), piele si gl. anexe (gl. mamare)
- echivalent in SN= neuroni secretori
 Aspect MO: forma piramidala, citoplasma moderat colorata (caracter slab bazofil)
 Metode de identificare:
 citochimice: 1. precipitare cu saruri de Ag (solutie amoniacala nitrat de argint=> continutul
granulei de secretie precipita Ag si culoarea granulei de secretie e neagra)
=> cel. argentafina= pp se realizeaza la contactul direct dintre Ag si continutul granulei de
secretie
cel. argirofila= pp. necesita ag. reducator
2. oxidare cu bicromat de potasiu ( precipitat maro)=> daca celula se oxideaza, e
cel. cromafina (afinitate pt saruri de crom)
imunocitochimice: 1. anticorpi monoclonali ( Exista un exces al unei amine, se fol un Ac specific
aminei si se obs. daca intr-un tesut se fixeaza Ac)
2. identificarea unor markeri celulari (mai utila, se dozeaza, la valori mari =>
prezenta unor tumori)
enolaza neuronala specifica (NSE)-intervine in desf. glicolizei, identificata
si in cel. APUD
cromogranine si secretogranine-proteine solubile din granule de secretie,
tin pe loc produsii de sinteza cand cel. nu e stimulata si la stimul specific elibereaza produsul pt
a fi pus in circulatie. Au fost identificate in MSR, dar sunt in toate cel. APUD
3. hibridizare in situ= identificare cel APUD prin continutul de ARNm specific
 Implicatii clinice: tumorile formate prin prolif. celulelor care secreta amine si polipeptide mici sunt
mai frecvente, diagnostic imagistic greu de realizat, diagnostic prin identificare markeri cel.
 Fac parte din sist. neuroendocrin difuz
 Aspect ME:
- REN si complexul Golgi (organite de sinteza) slab repr., deoarece cant. de polipeptide
sintetizate e mica, sunt recunoscute dupa granulele de secretie (forme rotunde/ ovale/ piriforme/
reniforme si dimensiuni 50-500 nm). Nu exista specificitate intre tipul de amina/ polipeptid
continut si forma/ dimensiunea granulei de secretie
- Aspect granule: vezicule delimitate de endomembr, miez electronodens si o zona/ halou
electronoclar intre miez si membrana
- Continut granule: amine sintetizate/ preluate din circulatie, molec. de polipeptide mici (un tip sau
mai multe tipuri), ATP, ioni (Ca2+ in special), cromogranine si secretogranine
- Granulele se acumuleaza in zona polului bazal=> eliminare prin exocitoza
- 2 tipuri celule APUD observabile: tip deschis-polul apical aj. la suprafata epiteliului, in contact
cu lumenul organului, are specializari membr. (cili receptori)// polul baza-in raport cu capilarul
sg. prin lamina bazala
tip inchis-polul apical nu aj. la supraf., cel. e acoperita de alta
cel.// polul bazal- in rap. cu capilarul sg. prin lamina bazala

d. cel. epiteliale specializate pt sinteza si secretie de lipide:

 Functional, sunt de tip exocrin (in gl. sebacee, slab reprezentate) sau endocrin (sinteza hormoni
steroizi- cel. interstitiale Leydig din testicul, cel. foliculare si cel. luteinice din ovar, cel. din CSR)
 Aspect MO:
- rotunde/ poligonale, nucleu central
- citoplasma intens acidofila (abundenta REN, mitocondrii cu criste tubuloveziculare). Intre REN
si mitocondrii exista o relatie structurala (mitocondrii printre canaliculele REN) si functionala
(colesterolul necesar h. steroizi poate fi fie de origine exogena alimentara, fie sintetizat in celula
pornind de la acetat cu ajutorul unui sist. enzimatic din REN=> pregnenolon. Conversia
colesterol=> pregnenolon necesita un sist. enzimatic din mitocondrie. Conversia pregnenolon=>
h. steroid necesita enzime REN)
- aspect vacuolar: prin prezenta citoplasmatica a picaturilor de colesterol esterificat (cu precursori
necesari sintelezi h. steroizi). Nr. picaturi variaza cu activ. de sinteza

3. Celule epiteliale cu activ. contractila:

 origine ectodermica, prezente in structurile unor gl. exocrine: lacrimale, salivare, sudoripare,
mamare
 Localizare: in adenomer sau la niv. ductului intre lamina bazala si polul bazal al cel. epiteliale
 Forma: stelate (in jurul adenomerilor) si fusiforme (in jurul ductelor)=> dau nastere prelungirilor
 Aspect: MO-in HE se identifica greu, mai mult prin aspectul si poz. nucleului
ME-asemanatoare organizarii miocitului neted (localiz. organitelor in jurul nucleului,
prezenta proteinelor contractile-filamente actina si miozina care la niv. prelungirilor formeaza
corpi densi cu rol contractil)
 cel epiteliale pt ca au in citoplasma filamente intermediare de citocheratina (marker al cel.
epiteliale)
 Stabilesc intre ele jonctiuni gap (asig. un comportament sincron la stimularea unei sg. celule) si
tip desmozomal (cu cel. din adenomer sau duct// cu lamina bazala)
 Proprietati contractile: daca sunt in jurul adenomerului=> tensiune pe portiunea secretorie
la nivelul ductelor=> comprimare si expulzia produsului de secretie
 Alte roluri: secretie factori de crestere ( activitate paracrina ce influenteaza diferentierea cel cu
care e in raport), contribuie la formarea laminei bazale (secretie colagen IV, laminina, entactina),
efect antitumoral (secretie factori supresori implicati in prolif. celulara)