2

NIVELURI ŞI SCĂRI DE APRECIERE A BIODIVERSITĂŢII

2.1 Diferite niveluri şi modalităţi de apreciere a biodiversităţii

Importanța biodiversității a devenit în prezent indubitabilă. Ea a fost şi este considerată un

aspect de bază în cadrul dezbaterilor şi acţiunilor mondiale privitoare la stoparea diminuării
suprafeţei pădurilor tropicale. Ulterior, preocuparea pentru evaluarea dar mai ales conservarea
diversităţii biologice s-a extins asupra întregii biosfere. Biodiversitatea a devenit un subiect de interes
ştiinţific şi de îngrijorare publică. Discuţiile, studiile şi planurile de conservare a biodiversităţii au
întâmpinat însă adesea dificultăţi, mai ales în primele decenii, din cauza diferitelor niveluri şi
modalităţi de apreciere a biodiversităţii şi de modificările pe care le poate aceasta suferi în timp.
Diversitatea ecologică (adică a condiţiilor de mediu) este cea care determină diversitatea
biologică. Deci, biodiversitatea este determinată de variabilitatea climatică şi topografică, de
variabilitatea edafică şi de factori fizici perturbatori (focul, vântul, alunecările de teren). De aceea,
clasificarea ecologică a biotopurilor (sau analiza gradienţilor) reprezintă fundamentul ecologic al
gestionării durabile a ecosistemelor. Astfel în potenţialul stabilit de mediul înconjurător, procesele
populaţionale şi ale comunităţilor şi procesele de succesiune ale ecosistemelor, acţionând
concomitent cu perturbările, creează modelele spaţiale şi diferitele niveluri ale diversităţii biologice.
Specialiştii deosebesc şi definesc astăzi diversitatea genetică, taxonomică, a speciilor, structurală,
funcţională, temporală.
Diversitatea genetica se referă la orice variaţie a nucleotidelor, genelor, cromozomilor sau a
genomurilor organismelor (genomul este reprezentat de totalitatea genelor unui organism).
Diversitatea genetică la cel mai elementar nivel este reprezentată de diferenţele între segmentele de
nucleotide (adenină, guanină, timină şi citozină). Succesiunea diferită a acestora pe cromozomi
formează genele, fiecare dintre aceste gene codificând sinteza anumitor proteine. În fiecare celulă a
organismelor, cromozomii se află în dublu exemplar, iar genele corespondente de pe fiecare
cromozom se numesc alele. Organismele pot avea alele diferite, diferenţa fiind indusă de mutaţii sau
de reproducerea sexuată. Deci, variabilitatea genetică este asigurată de mutaţii şi de rearanjarea
întâmplătoare a alelelor în urma recombinării cromozomiale. Genele sunt schimbate între
cromozomi, creându-se noi combinaţii după împerechere când se combină cromozomii de la părinţi,
astfel încât descendenții sunt deosebiți de părinți sau de ceilalți descendenți, determinând existența
deosebirilor dintre indivizi, adică variabilitatea acestora (Wiliams, Humphries, 1996).
Există gene care au mai multe alele (gene polimorfe), caracteristice indivizilor heterozigoţi,
care au primit alele diferite de la cei doi părinţi. Indivizii heterozigoţi sunt mai viguroşi, au rate de
supravieţuire şi reproducere mai mari, deci şanse mai mari de supravieţuire decât homozigoţii.
Genele polimorfe, implicit organismele heterozigote contribuie la creşterea variabilităţii genetice.
In cadrul unei specii indivizii pot migra de la o populaţie la alta determinând prin împerechere
combinări genetice între populaţii, realizându-se astfel aşa numitul flux de gene. Deci factorii care
contribuie la variabilitatea genetică a unei specii sunt mutaţiile, recombinarea genetică, genele
polimorfe şi fluxul de gene.
Totalitatea genelor şi alelelor dintr-o populaţie formează genofondul populaţiei, iar combinaţia
unică de alele a unui individ formează genotipul (în timp ce fenotipul reprezintă caracteristicile
morfologice, fiziologice, anatomice care rezultă din exprimarea unui anumit genotip într-un mediu
specific). Variabilitatea genotipică în interacţiune cu condiţiile de mediu şi relaţiile care se stabilesc
între indivizi determină variabilitatea fenotipică şi comportamentală.

1
 Prezenţa unor caracteristici genetice unice îi deosebesc pe membrii unei populaţii date de cei
ai altor populaţii. Populaţiile de dimensiuni mai mari au în general o diversitate mai ridicată a alelelor
în comparaţie cu populaţiile de mici dimensiuni, ai căror indivizi sunt genetic, anatomic şi fiziologic
mai omogeni, deci sunt mai puţin capabili să se adapteze unor condiţii de mediu diferite sau în
schimbare. Diversitatea genetică devine cu atât mai importantă cu cât speciile sunt mai mici, izolate
sau situate în condiţii staţionale extreme. Rezultă astfel că diversitatea genetică este o componentă
cheie a eforturilor de conservare, alături de managementul populaţiilor (Andayani ş.a., 2001)
Diversitatea taxonomica descrie numărul grupurilor taxonomice dintr-o arie de interes: genuri,
familii, ordine. O suprafaţă cu un anumit număr de specii care fac toate parte din acelaşi gen, are o
biodiversitate mai scăzută decât o zonă cu acelaşi număr de specii dar aparţinând unor genuri
diferite. Aceeaşi este situaţia în cazul numărului de genuri din anumite familii sau a familiilor în
ordine (Kimmins, 2004).
Diversitatea speciilor este cel mai comun aspect al biodiversităţii luat în considerare. Când se
vorbește de diminuarea biodiversității de obicei se face referire la dispariţia speciilor rare sau
ameninţate
Speciile pot fi definite în două moduri: din punct de vedere morfologic şi din punct de vedere
biologic; morfologic: specia este un grup de indivizi distincţi din punct de vedere morfologic, fiziologic
sau biochimic de alte grupuri prin câteva caracteristici. În prezent tot mai adesea pentru
caracterizarea unei specii se folosesc diferenţele dinte secvenţele de ADN sau alţi markeri moleculari
(tehnici folosite mai ales pentru diferenţierea speciilor aproape identice, mai ales în cazul bacteriilor).
Definiţia „biologică” a speciei: grupuri de indivizi care în libertate se pot împerechea între ei, dând
naştere unor organisme viabile, dar care nu se pot împerechea cu alte grupuri.
Definiţia morfologică este utilizată în special de taxonomişti iar cea biologică de către
evoluţionişti. Cea biologică are o aplicabilitate practică mai scăzută deoarece este necesară
cunoaşterea indivizilor care sunt capabili să se împerecheze, element dificil de determinat.
Practicienii colectează specimene din natură, le descriu aspectul şi le depozitează în muzeele de
istorie naturală (sunt aproximativ 6500 în întreaga lume). Apoi taxonomiştii le denumesc oficial cu
denumirea lor latină. Există în lume aproximativ 18 miliarde de specimene.
Diversitatea speciilor se măsoară prin numărul de specii sau prin bogăţia în specii şi prin
echitabilitatea speciilor, adică abundenţa relativă a diferitelor specii. Bogăţia în specii este utilizată
mai ales în cazul unor grupuri de specii mai degrabă decât pentru toate speciile unui ecosistem; se
vorbeşte astfel despre bogăţia în specii a unui arbore, despre diversitatea de păsări a unei păduri sau
despre diversitatea vertebratelor terestre dintr-o anumită comunitate. O pădure de molid poate avea
o bogăţie de specii redusă în ce priveşte arborii, dar poate avea o bogăţie ridicată în specii de
nevertebrate şi microorganisme. Termenul „poate” este folosit deoarece aşa cum am mai menţionat,
rareori avem informaţii despre aceste două grupuri de organisme. Deşi diversitatea vertebratelor şi
plantelor din pădurile tropicale este mult mai mare decât cea din pădurile boreale de exemplu, cum
deocamdată nu există suficiente informaţii despre diversitatea microorganismelor, (care reprezintă
majoritatea speciilor din pădure) practic nu putem compara pădurile boreale cu cele tropicale.
Numărul de specii sau bogăţia în specii ne dă o descriere incompletă a diversităţii biologice
pentru că nu ia în considerare diferenţele între abundenţa relativă a diferitelor specii din comunitate.
Astfel, dacă avem 1000 de indivizi care aparţin la 10 specii astfel: 10 aparţin la 9 specii şi 910 celei de-
a zecea, avem în acest caz o biodiversitate mai scăzută decât dacă avem acelaşi număr de specii, 10,
având însă fiecare câte 100 de indivizi. Astfel, două comunităţi cu acelaşi număr de specii pot avea o
diversitate diferită.
Descrierea diversităţii specifice pentru grupele majore de organisme este o sarcină foarte
dificilă, necesitând eforturi considerabile întinse pe o lungă perioadă de timp şi de asemenea o
importantă extindere spaţială, vizând teritoriile unor întregi ţări, regiuni sau continente (exemple în
acest scop sunt proiecte de mare anvergură ca Flora Americii de Nord, cu baza la Gradina Botanică
din Missouri sau Fauna Europaea la care conlucrează trei instituţii - Universitatea din Amsterdam,
Universitatea din Copenhaga şi Muzeul Naţional de Istorie Naturală din Paris, în total 59 de grupuri

2
de coordonare, alcătuite din 419 taxonomişti şi specialişti asociaţi)(Fontaine et. al., 2007). Astfel de
studii presupun colectarea de mostre, urmată apoi de sortarea şi clasificarea lor, de multe ori
ulterioară colectării, în incinta unor muzee de istorie naturală. De exemplu, în 1985 au fost recoltate
specii de cărăbuşi de pe o suprafaţă de 500 de hectare de pădure tropicală din Sulawesi. Intr-o primă
etapă au fost identificate 3488 de specii, dintre care multe necunoscute până la acea dată. Apoi au
mai fost identificate 1000, în deceniile care au urmat rămânând de identificat alte 2000 de specii
(Forkner et al., 2006).
În descrierea diversităţii specifice o problemă importantă este şi lipsa taxonomiştilor pregătiţi
şi interesaţi de anumite grupe de specii nedescoperite. De exemplu pentru speciile tropicale există în
întreaga lume aproximativ 1500 de specialişti, marea majoritate din ţările temperate, numărul lor
fiind în scădere. Posturile de taxonomişti se desfiinţează, nu mulţi tineri se orientează spre această
meserie, iar cei care o fac sunt mai interesaţi de munca de birou decât de cea de teren. Ar trebui să
crească numărul taxonomiştilor de teren, care să fie rezidenţi în ţările tropicale unde diversitatea
este mai ridicată şi să fie specializaţi în grupe mai puţin cunoscute: nevertebrate, bacterii, ciuperci
etc. (Primack R., et al., 2008).
Diversitatea structurala este dată de straturile unui ecosistem. Cea mai ridicată diversitate în
ceea ce priveşte ecosistemele terestre se înregistrează în cazul pădurilor deoarece ele prezintă mai
multe straturi: arbori, arbuşti, ierburi, muşchi, arbori morţi căzuţi pe sol; există de asemenea şi o
stratificare a rădăcinilor diferitelor specii în sol. Diversitatea biologică animală în aceste ecosisteme
forestiere depinde atât de bogăţia în specii vegetale, de echitabilitate cât şi de dispunerea spaţială a
acestor plante pe orizontală şi pe verticală, de prezenţa golurilor în coronament, de structura
coronamentului, precum şi de existenţa arborilor uscaţi pe picior sau căzuţi la sol.
Diversitatea structurală se poate determina raportând elementele componente ale sistemului
la anumite caracteristici structurale măsurabile: diametru, înălţime, vârstă, compoziţie, densitate etc.
(Duduman, 2009)
Nu se poate stabili o relaţie simplă între diversitatea structurală şi bogăţia în specii. Astfel,
există comunităţi vegetale cu o bogăţie mai ridicată în specii (o pădure de amestec de foioase,
echienă, cu arbori având aproximativ aceeaşi vârstă) cu o diversitate structurală mai scăzută în
comparaţie cu o altă comunitate vegetală (un molidiş pur) care însă este plurienă, având indivizi de
vârste diferite, structuraţi pe mai multe straturi.
În ecosisteme forestiere simple structural este de asemenea posibil să existe o diversitate
ridicată pentru a numite grupe de specii animale; astfel, într-o pădure de molid pot exista multe
specii din familia Sylviidae, silvii şi pitulici. În acelaşi mod, în unele păduri bătrâne, climax, au o
diversitate structurală ridicată se poate înregistra o biodiversitate scăzută pentru anumite grupe de
organisme (Kimmins, 2004). De asemenea, după o perturbare care determină simplificarea
diversităţii structurale, creşte numărul de plante, mai ales a celor ierboase cu temperament de
lumină.
În general însă, se consideră că într-un ecosistem forestier de un anumit tip, vârstă şi condiţie,
creşterea diversităţi structurale determină creşterea numărului de specii şi a echitabilităţii.
Diversitatea functionala este determinată de varietatea proceselor biologice ce se desfăşoară
într-un sistem ca urmare a relaţiilor care se stabilesc între elementele componente precum şi între
acestea şi mediul abiotic. Procesele ecologice de funcţionare a sistemelor sunt şi ele o parte a
biodiversităţii. În general, o bogăţie ridicată în specii, determină o complexitate ridicată a
ecosistemului deci o diversitate funcţională importantă.
Diversitatea temporala este determinată de faptul că diversitatea se modifică în timp pe
măsura evoluţiei ecosistemelor. Ca regulă generală, ea creşte de la ecosistemele juvenile la cele
mature, stabile, prin procesele de succesiune primară sau secundară. În cazul ecosistemelor
forestiere intervine şi dinamica de vârstă sau perturbările care intervin în timp modifică şi ele
diversitatea. Astfel, odată cu înaintarea în vârstă, pădurile parcurg o serie de etape de dezvoltare, în
care biodiversitatea variază (Doniţă 1977, Florescu, 1998)

3
 Faza de constituire a seminţişului se poate produce sub coronamentul arboretului bătrân
sau (în cazul catastrofelor naturale) pe terenul denudat; seminţişul apare în masă, în urma unui an cu
fructificaţie abundentă, numărul plantulelor putând să fie foarte mare, de la câteva sute de mii la
câteva milioane de exemplare la hectar. Plantulele nu rămân însă multă vreme aşa numeroase, după
răsărire începând imediat şi eliminarea în masă a acestora. Această fază durează în medie 3-10 ani şi
se încheie odată cu formarea stării de masiv. Relativ la diversitatea speciilor animale, se remarcă
abundenţa mamiferelor fitofage şi a celor carnivore; în schimb sunt reduse populaţiile de insecte care
atacă seminţele, de vertebrate frugivore etc. din cauza lipsei de hrană.
Faza de competiţie a tineretului se caracterizează prin continuarea eliminării intense a
puieţilor, însă în această fază ea se datorează competiţiei între puieţi, mai ales pentru lumină;
competiţia este determinată de creşterea rapidă în înălţime şi de dezvoltarea coroanelor favorizate
de lumina suficientă. Faza de competiţie corespunde cu nuielişul şi prăjinişul, se produce între 3-10 şi
6-30 ani, încheindu-se odată cu începerea diferenţierii poziţionale. În acest interval temporal din
procesul de evoluţie a biocenozei forestiere, stratul de ierburi se reduce puternic, iar arbuştii intră în
competiţie acerbă cu arborii. Populaţiile de mamifere erbivore se reduc neavând suficientă hrană şi
implicit se reduc şi populaţiile de prădători. Lipsesc atât populaţiile de animale legate prin relaţii
trofice de flori, fructe şi seminţe cât şi prădătorii şi paraziţii tuturor speciilor menţionate. Este faza cu
diversitatea specifică cea mai scăzută din întreaga dinamică de vârstă a biocenozei forestiere.
Faza de diferenţiere a structurii arboretului presupune creşterea în înălţime şi grosime a
arborilor care atinge maximul, arborii consumând în consecinţă şi cantităţile cele mai importante de
apă şi substanţe minerale. Se realizează diferenţierea poziţională, formându-se grupe de arbori
predominanţi, dominanţi, codominanţi, dominaţi şi deperisanţi. Acţiunea de modificare a mediului
abiotic a arboretului este cea mai accentuată. Populaţiile de consumatori de biomasă sunt puţine, în
schimb cele de consumatori de necromasă şi descompunători sunt foarte diversificate. Stratul de
ierburi începe să apară din nou, însă este slab dezvoltat, iar numărul populaţiilor de animale
consumatoare de polen, nectar, seminţe şi fructe de arbori rămâne şi ei scăzut. Faza se încheie cu
apariţia primei fructificaţii şi durează între 6-30 şi 30-50 ani.
Faza de maturitate se caracterizează prin fructificaţie regulată; creşterea în înălţime şi
grosime se atenuează, în schimb se accentuează creşterea în volum. Coroanele nu mai sunt aşa dese
ca în etapa anterioară, ceea ce permite pătrunderea unei cantităţi mai mari de lumină şi apă, ceea ce
stimulează dezvoltarea plantelor ierboase şi arbuştilor. Se formează periodic seminţişuri, care însă
dispar sub masiv după 3-5 ani. Creşte numărul populaţiilor erbivore, a celor care consumă flori,
seminţe, fructe, a populaţiilor de insecte de scoarţă şi de păsări care le consumă. Sunt bine
reprezentate populaţiile de rozătoare, păsările şi mamiferele de pradă, biocenoza ajungând la
diversitate (atât specifică, taxonomică cât şi structurală) şi stabilitate maxime. Faza durează de la 30-
50 ani până la 100-300 ani.
Faza de îmbătrânire este marcată printr-o nouă accentuare a eliminării fiind de această dată
vizaţi arborii din toate categoriile poziţionale. Arboretul se răreşte treptat, sunt tot mai frecvente
uscările de ramuri sau vârfuri, iar fructificaţia se diminuează. Cantitatea sporită de lumină care
ajunge astfel la sol favorizează apariţia şi dezvoltarea puieţilor dar şi a arbuştilor şi ierburilor (acestea
din urmă atingând un maxim în ceea ce priveşte extinderea). Datorită restrângerii resurselor de
hrană se reduce din nou diversitatea biocenozei mai ales în ceea ce priveşte consumatorii.
Aceasta este dinamica normală de vârstă a unui ecosistem forestier unde arborii au
aproximativ aceeaşi vârstă (echien). Dacă pădurea este plurienă, ea are perioade foarte îndelungate
de timp aceeaşi structură şi biodiversitate, fiind alcătuită din arbori de toate dimensiunile, de la
puieţi la arbori bătrâni.
Atât la pădurile pluriene, cât şi la cele echiene, biodiversitatea poate fi profund modificată la
scări spaţiale şi temporale diferite de intervenţia perturbărilor. Astfel, în anumite tipuri de păduri
bătrâne, în climate umede, unde evenimentele perturbatoare sunt rare, schimbările intervin la scară
spaţial mică (mai mică de 1 hectar), cu mici schimbări la scară spaţială mare în perioade de câteva
secole. În schimb, în pădurile caracterizate prin perturbări frecvente şi severe, diferite aspecte ale
biodiversităţii se pot schimba la scară spaţială mare în intervale scurte de timp.

4
 2.2 Scări de apreciere a biodiversităţii

Premergător oricărei iniţiative de inventariere, evaluare sau conservare a biodiversităţii,

trebuie stabilită scara la care se vor aplica iniţiativele respective. Există astfel biodiversitate
punctiformă, alfa, beta şi gama.
Biodiversitatea punctiforma corespunde unui eşantion extras dintr-un habitat omogen.
Alfa diversitatea reprezintă biodiversitatea unei biocenoze sau unei comunităţi dintr-un
habitat omogen şi este echivalentă cu bogăţia în specii (Kimmins, 2004; Primack ş.a., 2008). Alfa
diversitatea vizează de obicei suprafeţe cuprinse între 1 şi 10 hectare. În cazul ecosistemelor
forestiere este de obicei biodiversitatea la nivel de arboret. Marea majoritate a referirilor la
diversitate, atât în cazul specialiştilor cât şi a publicului larg, se fac la această scară, deoarece
simţurile o pot evalua corect (ceea ce poate vedea sau auzi un observator stând într-un anumit loc).
Biodiversitatea temporală este foarte importantă la nivel alfa, deoarece succesiunea modifică
continuu caracteristicile biodiversităţii. S-au elaborat o serie de indici pentru cuantificarea diversităţii
la această scară, folosiţi mai ales pentru comparaţii şi care sunt prezentaţi în subcapitolul II.3.
Beta diversitatea sau diversitatea peisajului local este biodiversitatea pe care o percepe un
observator care parcurge un peisaj dintr-un climat caracteristic; acesta întâlneşte o serie de
comunităţi diferite al căror biotop variază ca sol, pantă, expoziţie şi alte caracteristici fizice; de
asemenea aceste comunităţi au vârste şi istorii diferite ale perturbărilor de care au fost afectate. Cu
alte cuvinte, β diversitatea reprezintă modificarea compoziţiei în specii de-a lungul unui gradient
geografic sau de mediu; se măsoară prin gradul de variaţie a α diversităţii de-a lungul unui peisaj.
Face legătura între α diversitate şi γ diversitate.
Un peisaj care are valori scăzute ale alfa diversităţii în biocenoze poate să aibă atât nivele
ridicate cât şi scăzute ale beta diversităţii.
De exemplu, în ce priveşte ecosistemele terestre forestiere, pădurile boreale care pot avea o
alfa diversitate scăzută pentru multe grupe de organisme, pot avea o beta diversitate ridicată ca
rezultat al topografiei ondulante; aceasta, prin existenţa culmilor, văilor, versanţilor cu diferite
expoziţii, determină existenţa unor variate caracteristici edafice şi climatice şi implicit formarea unui
complex mozaic de comunităţi diferite.
Beta diversitatea poate fi de asemenea determinată de mozaicul natural rezultat în urma
perturbărilor (doborâturi produse de vânt, incendii, atacuri de insecte) sau ca urmare a exploatării
lemnului.
Tot astfel, în pădurile tropicale alfa diversitatea este mare iar beta diversitatea este mică, dacă
terenul este plat şi solul nu variază, ceea ce conferă aspectul uniform al acestor păduri pe suprafeţe
foarte întinse. Dacă însă intervin perturbări la scară mică, determinate de vânt sau intervenţia
antropică, atunci şi în pădurile tropicale beta diversitatea poate fi de la moderată la ridicată.
Beta diversitatea temporală, adică evoluţia în timp a diversităţii la scara peisajului, poate fi
scăzută în peisaje unde scara spaţială a perturbărilor este mică, adică unde acestea afectează
suprafeţe mici de teren. Peisajul într-o zonă împădurită este un mozaic de arborete de vârste,
structuri şi compoziţii diferite, iar caracterul general al mozaicului poate fi aproximativ constant, doar
localizarea arboretelor de diferite vârste şi caracteristici modificându-se în timp în acest mozaic.
Acelaşi lucru este valabil şi în cazul în care există o alternanţă de păduri, păşuni şi culturi agricole care
prin intervenţie antropică îşi schimbă localizarea, dar aspectul general la scara peisajului se menţine
asemănător perioade îndelungate de timp. Aşa este cazul marii majorităţi a zonelor muntoase locuite
de pe continentul european.
Gama biodiversitatea este biodversitatea unor regiuni geografice mari sau chiar continente.
Caracteristici topografice majore cum sunt munţii, distanţele variabile până la ocean sau mari lacuri şi
modificările semnificative în latitudine sunt asociate cu modificări ale climei, care determină
modificări ale compoziţiei şi distribuţiei vegetaţiei, care atrage după sine modificări ale organismelor
asociate acesteia. Astfel se creează zonele ecologice care definesc nivelul regional şi continental al

5
diversităţii. Variaţia atât a alfa diversităţii cât şi a beta diversităţii de-a lungul gradienţilor climatici
formează gama diversitatea. Diversitatea temporală la scara γ este în general foarte scăzută,
diversitatea continentelor sau regiunilor de mari dimensiuni rămânând aceeaşi secole sau milenii,
dacă nu intervin schimbări climatice majore cum au fost glaciaţiunile de exemplu.
Variaţia caracteristicilor ecosistemelor forestiere între diferite zone climatice (zonele şi
subzonele biogeoclimatice) este constantă pe perioadele fără schimbări climatice. Astfel gama
diversitatea creşte doar dacă perturbări foarte mari intervin, cum ar fi incendii de mari proporţii (cum
au fost cele semnalate în Rusia în vara anului 2010) sau atacuri în masă de insecte, din care să rezulte
schimbări majore în păduri, într-una din zonele climatice incluse în peisajul regional sau continental
în cauză.
S-a menţionat că în aceeaşi zonă, valorile diversităţii alfa, beta şi gama pot fi diferite, dar
frecvente sunt şi cazurile în care diversitatea are valori ridicate la toate trei scările; aceasta este
situaţia de exemplu a zonelor estice ale Anzilor (Gentry, 1986, în Primack, 2008).
Definirea clară a acestor nivele şi scări ale diversităţii are o deosebită importanţă practică
pentru conservarea biodiversităţii. Aceasta se poate realiza doar prin măsuri concrete pentru
atingerea unor obiective concrete: conservarea unor grupuri specifice de organisme la o scară
spaţială şi temporală specifică .
În cele mai multe ecosisteme forestiere de exemplu, este esenţial să se stabilească obiectivele,
ţinând cont de diversitatea temporală. Menţinerea unei anumite valori a alfa diversităţii într-o
pădure care îşi schimbă în mod natural diversitatea în timp, necesită măsuri active prin care să se
intervină pentru eliminarea biodiversităţii temporale naturale. Şi invers, dacă acceptăm
biodiversitatea temporală naturală, nu putem menţine α diversitatea la nivel constant.
Pădurile naturale prezintă o gamă foarte largă a diferitelor tipuri de diversitate. Astfel, unele
ecosisteme forestiere au o diversitate scăzută a speciilor de arbori dar diversitate ridicată a speciilor
de muşchi, licheni, specii ierboase şi arbustive. Alte păduri pot avea multe specii de arbori şi puţine
din celelalte menţionate. Se ştie relativ puţin despre diversitatea nevertebratelor din sol şi a
microorganismelor din cele mai multe păduri.
Se ştie doar că această diversitate a ecosistemelor forestiere variază de la un tip de ecosistem
la altul, că variază în timp, ca urmare a perturbărilor, şi că este o diversitate temporală mare la scări
spaţiale mici şi o diversitate temporală mică pe suprafeţe mari. În special în acest domeniu, sunt
necesare noi cercetări care să completeze datele relativ sărace de care se dispune în prezent.

2.3. Modalităţi de evaluare a diversităţii, indici ai diversităţii

Pentru evaluarea diversităţii trebuie stabilit de la început la ce nivel sau scară se face referire.
În cazul alfa diversităţii, la nivel de biocenoză sau în cazul ecosistemelor forestiere la nivel de arboret,
cel mai frecvent se recurge pentru evaluarea diversităţii la determinarea numărului de specii. Bogăţia
în specii se poate determina însă şi la nivel regional sau continental, deci şi în cazul beta sau gama
diversităţii, dar acest lucru se practică mai ales pentru grupe de specii (arbori, păsări, mamifere,
amfibieni, etc)
Numărul de specii sau bogăţia în specii pare uşor de determinat dar în realitate de obicei doar
o suprafaţă redusă poate fi inventariată. În vederea realizării acestor inventarieri se recurge de obicei
la amplasarea unor suprafeţe de probă. Numărul de specii inventariat depinde de numărul de
suprafeţe de probă sau de probe prelevate dintr-un ecosistem. Cele mai comune specii vor fi
reprezentate în primele câteva probe şi cu cât mai multe probe se vor lua, vor apare şi specii mai rare
(în sensul de mai puţin frecvente). În mod ideal, un cercetător se opreşte atunci când deşi numărul
de probe creşte, numărul de specii rămâne relativ constant. De menţionat este faptul că diversitatea
a două comunităţi poate fi comparată numai dacă este determinată pe baza unor suprafeţe de probă
de aceleaşi dimensiuni şi la fel de numeroase. Aşa cum s-a menţionat, dacă se ia în considerare doar
bogăţia în specii, un aspect important al structurii biocenozelor este ignorat, şi anume echitabilitatea,

6
astfel încât pentru a elimina acest neajuns s-au determinat indici ai diversităţii, diferiţi pentru diferite
scări ale biodiversităţii (Oltean, 1984). În acelaşi scop cu indicii pot fi utilizate diagramele rang-
abundenţă. Se reprezintă astfel pe abscisă rangurile speciilor şi pe ordonată abundenţa lor relativă,
adică raportul între numărul de indivizi ai speciei şi numărul total de indivizi aparţinând tuturor
speciilor. Rangul 1 este atribuit speciei sau speciilor cu cei mai mulţi indivizi, etc. Cu cât panta acestei
reprezentări este mai mare, cu atât diversitatea este mai mică şi invers.
Pentru evaluarea diversităţii specifice se folosesc în cercetările ecologice o serie de indici,
dintre care cei mai frecvent utilizaţi vor fi prezentaţi în continuare. Utilizarea unora dintre aceştia
prezintă însă pe lângă avantajul de a face posibilă monitorizarea evoluţiei în timp a diversităţii sau
compararea diversităţii a două comunităţi sau zone diferite şi o serie de dezavantaje, cum ar fi lipsa
unui acord în privinţa generalizării folosirii unui anumit indice sau a interpretării semnificaţiei valorii
lui. De asemenea, nu toţi indicii descriu cu acurateţe situaţiile din teren, ei trebuie verificaţi în acest
sens şi astfel de cercetări sunt deocamdată în curs. De exemplu, în principiu, indicii de diversitate
care vor fi prezentaţi în continuare, pot fi utilizaţi pentru determinarea diversităţii oricărei mulţimi de
obiecte diferite. Deci ei pot fi folosiţi atât pentru determinarea diversităţii specifice cât şi pentru
determinarea celei structurale. În urma cercetărilor realizate pentru analizarea structurii arboretelor
de codru grădinărit a reieşit că indicele Gini descrie cel mai bine diversitatea structurală (Duduman,
2009), în timp ce indicele Shannon sau indicele Simpson descriu mulţumitor diversitatea specifică.
De subliniat este faptul că aprecierea diversităţii prin luarea în considerare pentru calculul
indicilor şi a echitabilităţii deci şi a numărului de indivizi aparţinând diferitelor specii, poate deveni un
demers dificil, mai ales în ecosisteme complexe cum sunt cele forestiere. Chiar şi evaluarea
diversităţii speciilor vegetale ale unei comunităţi, care au avantajul de a avea indivizi cu o poziţie fixă
spre deosebire de comunităţile animale ale căror specii se caracterizează printr-o mobilitate ridicată,
ţinând cont de numărul mare de astfel de indivizi pe unitatea de suprafaţă; în cazul speciilor
ierboase, de exemplu, este uşor de imaginat volumul important de muncă ce trebuie depus pentru
culegerea datelor de teren.
Indicii de apreciere a diversităţii se pot grupa pe mai multe categorii, în funcţie de scara
biodiversităţii la care ne raportăm şi anume alfa, beta sau gama biodiversitate. În cazul alfa
biodiversităţii se iau în considerare indicii care dau informaţii despre diversitatea unor categorii cum
sunt speciile sau alţi parametri ca diametrele, înălţimile, etc. (tabelul 3):

Indicii de diversitate care se pot utiliza pentru diferite scări ale diversităţii biologice
Tabelul 3
Tip Indice Scară
α – diversitate H, C 102 – 104 m2

β – diversitate indice de similaritate

γ - diversitate aceeaşi ca la alfa diversitate 106 – 108 m2

Pentru determinarea alfa diversităţii se utilizează mai multe tipuri de indici: indici pentru
bogăţia speciilor, indici care depind de abundenţa relativă a speciilor (tabelul 4) şi modele pentru
abundenţa speciilor.

Categorii de indici ai diversităţii stabilite în funcţie de modul de determinare a indicilor respectivi

Tabelul 4
Indice Mod de determinare
Numărul de specii (bogăţia în specii) Se utilizează doar numărul de specii

Gleason, Margalef, Menhinick Se foloseşte numărul de specii şi numărul

total de indivizi

7
 Wittaker, Shannon, Simpson, MacArthur, Se ia în considerare dominanţa speciilor
MacIntosh, Hurlbert, Bulla bazată pe abundenţa relativă

În cazul formulelor indicilor de diversitate prezentaţi în continuare, S reprezintă numărul de

specii, α este constanta lui Fisher, N este numărul de indivizi pe unitatea de suprafaţă iar Q
suprafaţa sau numărul de probe. S = α logN

S S
HG  HG 
Gleason log N sau lg A unde A este unitatea de suprafaţă

S 1
H Ma 
Margalef ln N

log S S
H Me  H Me
Menhinick log N sau N

1
HS  2
n 
  Ni 
Simpson unde ni este numărul de indivizi ai speciei i şi N numărul total de
indivizi ai tuturor speciilor
Toţi indicii pot fi calculaţi şi pentru diversitatea altor categorii înafară de specii, cum sunt:
categorii de diametre diferite, clase de înălţimi diferite, etc. deci pot fi utilizaţi pentru determinări
referitoare la diversitatea structurală a comunităţilor vegetale de exemplu.

2
n 
H P  1  i 
Parker  N  ni şi N aceeaşi ca mai sus

ni ni  1
H Pi  1  
Pielou N ( N  1)

ni n
H Ma    log 2 i
MacArthur N N

S
N n i 1
2
i

H Mac 
MacIntosh N N

Pentru arborete se pot utiliza indicii Camino şi Gini.

8
 k

n %i
Camino: C  k
i 1
k
unde n%i este numărul de arbori cumulat pe categorii de
n
i 1
%i   v%i
i 1
diametre până la categoria i, iar v%i este volumul cumulat al arborilor pe categorii de diametre până
la categoria de diametre i
Indicele Gini se poate determina în funcţie de suprafaţa de bază, ca raport între aria
determinată de curba Lorentz şi dreapta de reper pe de o parte şi aria triunghiului format de dreapta
reper cu abscisa şi paralela la ordonată prin punctul de intersecţie dintre curba Lorentz şi dreapta
1
reper pe de altă parte. Formula: G  2 x  f ( x)dx 
0
Echitabilitatea se poate determina prin intermediul următoarelor formule:

S
EC 
log p1  log p s

s
EC ' 
 log p  log p s 
2
1
4
S

H' H'
E ' 
H max log S

Ca modele de distribuţie a abundenţei se prezintă:

S 1 x
  ln 1  x 
N x

1 x
a N
x

Pentru compararea rezultatelor din determinări diferite trebuie calculate curbele acumulative
astfel încât rezultatele să poată fi comparate pentru suprafeţe de probă de aceleaşi dimensiuni.
Doar indicii de diversitate nu pot fi folosiţi cu acurateţe pentru a compara diversitatea a două
comunităţi ci pot doar să arate dacă una are mai multe specii decât cealaltă sau dacă una are
echitabilitatea mai mare decât cealaltă. Pentru compararea biodiversităţii unor comunităţi diferite
mai potrivite sunt metodele de ordonare a diversităţii.
Cea mai facilă metodă este utilizarea curbelor rang-abundenţă. Speciile sunt ordonate de la
cea cu proporţia cea mai mare la cea cu proporţia cea mai mică. Rangul se trece pe abscisă şi
proporţiile speciilor pe ordonată.
Intersecţia celor două curbe arată că cele două comunităţi nu pot fi comparate în termenii
biodiversităţii deoarece una este mai bogată şi cealaltă are o mai mare echitabilitate.
Un alt mod de ordonare a diversităţii este curba K – a dominanţei, realizată prin reprezentarea
rangului şi proporţiilor cumulative.
Se mai pot folosi distribuţiile după serii geometrice (în cazul biocenozelor sărace în specii),
după serii logaritmice (utilizate în cazul speciilor puţin numeroase dar cu abundenţă ridicată sau
pentru un număr mare de specii cu număr mic de indivizi), distribuţiile logaritmice normale în

9
biocenozele la care speciile au abundenţă medie precum şi distribuţia McArthur folosită pentru
biocenoze cu echitabilitate ridicată.
Datele pentru determinarea indicilor de apreciere a diversităţii se obţin prin inventarieri cel
mai adesea parţiale, prin eşantionaj. Se poate utiliza eşantionajul probabilistic sau cel sistematic.

2.4 Consideraţii privind factorii care influenţează diversitatea

Alfa, beta şi gama diversitatea variază de la zonă la zonă iar dacă dorim să conservăm
biodiversitatea sau să o refacem într-o anumită locaţie este neapărat necesar să ştim care este
nivelul natural al biodiversităţii în anumite regiuni ale globului mai mari sau mai restrânse şi care sunt
cauzele care au determinat aceste niveluri, care sunt factorii care influenţează diversitatea.
Factorii care influenţează biodiversitatea sunt numeroşi. Pentru o mai facilă înţelegere a
acestor factori se utilizează ca bază de pornire un model bidimensional simplu. Se notează cu R
resursele disponibile pentru o anumită comunitate. Fiecare specie utilizează o parte din resurse, deci
o porţiune din reprezentarea grafică a resurselor notate cu R. Cu cât cantitatea de resurse este mai
mare, deci cu cât R este mai mare, cu atât mai multe specii găsesc resurse disponibile (figura 2.1.a).
De asemenea, pe baza aceloraşi resurse R, odată cu specializarea (consumul doar a anumitor resurse)
poate creşte numărul de specii (figura 2.1.b). la fel, pentru aceleaşi resurse R, cu cât resursele
utilizate de specii se suprapun mai mult cu atât poate creşte mai mult valoarea numărului de specii
(figura 2.1.c). Această situaţie este echivalentă cu creşterea competiţiei interspecifice. Mai există şi
situaţia în care aceleaşi resurse R, în anumite comunităţi nu sunt utilizate în întregime. Rămân astfel
resurse disponibile care pot fi folosite de noi specii şi astfel biodiversitatea creşte (figura 2.1.d). Cu
alte cuvinte, cu cât o comunitate este mai saturată, conţine mai multe specii.
Trebuie subliniat însă că adesea este foarte dificil să se facă prognoze clare şi să se găsească
teste pentru verificarea diferitelor ipoteze referitoare la factorii care au determinat un anumit nivel
al biodivesităţii, atunci când este vorba de sisteme atât de complexe cum sunt comunităţile vii.
Generalizând, se poate aprecia că factorii care influenţează biodiversitatea sunt: productivitatea,
heterogenitatea spaţială, prădătorismul, favorabilitatea factorilor abiotici, perturbările, evoluţia
climatică şi biologică.
Simplu spus, productivitatea în ecosistemele terestre este cantitatea de energie solară
transformată prin fotosinteză în substanţă organică vegetală. Cum toate lanţurile trofice terestre
pornesc de la producătorii vegetali, biomasa vegetală disponibilă pe unitatea de suprafaţă determină
biomasa anuală care poate fi susţinută de acea suprafaţă. Pădurile tropicale şi recifurile de corali sunt
ecosisteme extrem de productive; ele produc mai multă materie organică pe unitatea de suprafaţă
decât oricare alt ecosistem, acesta fiind unul dintre motivele biodiversităţii foarte ridicate.

10
 a) Mai multe specii
datorită unei cantităţi
mai mari de resurse
(R mai mare)

b) Mai multe specii

pentru că fiecare este
mai specializată

c) Mai multe specii

pentru că resursele
fiecărei specii se
suprapun mai mult cu
ale altor specii

d) Mai multe specii

pentru că resursele
sunt mai complet
exploatate (în acest
caz, comunitatea este
mai saturată)

Fig. 2.1 Factori care influenţează biodiversitatea (după MacArthur, 1972)

Pe de altă parte însă, această teorie pare contrazisă de exemplele reprezentate de lacurile,
râurile, zonele de coastă sau pajiştile cărora li s-au aplicat fertilizatori în mod artificial şi în care
numărul de specii de plante şi animale a scăzut în loc să crească odată cu creşterea productivităţii. Un
exemplu foarte cunoscut este experimentul realizat începând din 1856 la Rothamstead, în Anglia,
unde 3 ha de pajişte au fost tratate cu îngrăşăminte constatându-se declinul în timp al biodiversităţii
(figura 2.2).
O explicaţie propusă este aceea că productivitatea ridicată a dus la rate mari de creştere a
populaţiilor diferitelor specii, accelerând concurenţa dinte ele şi implicit grăbind dispariţia unor
specii. La productivităţi mai scăzute mediul este probabil să se schimbe înainte de finalizarea
competiţiei concretizată prin dispariţia speciilor. Diferite studii de-a lungul timpului au arătat unele o
creştere, altele o scădere a biodiversităţii odată cu creşterea productivităţii. Astfel, biodiversitatea
poate fi maximă la valori intermediare ale productivităţii. Biodiversitatea intră în declin la cele mai
scăzute valori ale productivităţii datorită micşorării cantităţii de resurse disponibile iar la cele mai
ridicate valori ale productivităţii intră în declin datorită accelerării competiţiei şi eliminării anumitor
specii.
Astfel se poate afirma că o creştere a productivităţii poate duce atât la o creştere cât şi la o
scădere a biodiversităţii. Deci productivitatea singură nu determină creşterea biodiversităţii.
Un alt factor care contribuie esenţial la determinarea diversităţii este structura spaţială a
biotopului, heterogenitatea lui spaţială. Pe scurt, cu cât este mai complexă structura fizică a
biotopului, cu atât mai multe specii poate susţine. Un ecosistem forestier stratificat oferă mai multe
posibilităţi pentru hrană specializată şi adăpost în comparaţie cu un ecosistem de pajişte sau o dună
de nisip. În ecosistemele cu o structură mai complexă, stratificarea determină producerea de
microclimate diferite prin modificarea factorilor abiotici (căldură, lumină, umiditate). Astfel,
microclimatul caracterizat prin umezeală ridicată şi lumină scăzută din apropierea solului este total
diferit de cel uscat, cald şi luminos din partea superioară a coroanelor. De aceea, de exemplu, în

11
pădurile tropicale umede un ansamblu total diferit de specii de ferigi trăieşte la baza trunchiurilor
arborilor şi alte specii de ferigi vegetează în partea superioară a coronamentului. De fapt şi în acest
caz este vorba despre lărgirea spectrului de resurse oferite comunităţii vii.

Fig. 2.2 Scăderea biodiversităţii în timp ca urmare a creşterii productivităţii prin aplicarea de
îngrăşăminte pe o pajişte (după Tilman, 1982)

S-au făcut diverse studii care au stabilit o legătură între biodiversitate şi heterogenitatea
spaţială: în Canada, s-a stabilit legătura între bogăţia în specii şi heterogenitate (exprimată de
categoria de substrat, pantă, drenaj, reacţia solului etc.) (Gould, Walker, 1997). Cele mai multe studii
însă au evidenţiat conexiunea între bogăţia în specii animale şi diversitatea structurală a plantelor, fie
prin îndepărtarea experimentală a anumitor straturi de plante, dar cel mai adesea prin compararea
mai multor comunităţi cu structuri spaţiale diferite. În orice caz, fie că heterogenitatea spaţială creşte
datorită mediului abiotic, fie creşte datorită unor componente biologice (arbuşti, arbori), ea poate
determina o creştere a bogăţiei în specii.
Prădătorismul poate determina creşterea diversităţii permiţând speciilor cu capacitate
competitivă mai redusă să coexiste cu speciile concurente cu capacitate competitivă ridicată. În
acelaşi timp însă, prădătorismul prea intens poate determina dispariţia unor specii de pradă. Astfel,
biodiversitatea este mai mare la valori medii ale intensităţii prădătorismului. Aceste concluzii sunt
susţinute de studii experimentale, primul fiind realizat de un biolog american, Robert Paine în 1969,
în ecosisteme acvatice de coastă; el a îndepărtat sistematic timp de doi ani de pe o suprafaţă
experimentală de 80 m2 stelele de mare prădătoare (Pisaster ochraceus) observând scăderea
diversităţii speciilor din suprafaţa supravegheată, ceea ce l-a determinat pe cercetător să afirme că
specia de stea de mare prădătoare este o specie-cheie, fiind primul care a introdus acest concept.
Deci dispariţia totală a prădătorului din ecosistemul respectiv a dus la accentuarea competiţiei între
speciile care îi erau pradă şi a determinat eliminarea unora dintre ele deci scăderea biodiversităţii.
În ce priveşte favorabilitatea condiţiilor de mediu, mediile dominate de un factor abiotic
extrem sunt de obicei populate de un număr mai mic de specii care reuşesc să supravieţuiască, să se
adapteze în aceste zone. Adaptarea sau supravieţuirea se realizează prin existenţa unei structuri
morfologice sau a unui mecanism biochimic care nu există la alte specii înrudite şi este „costisitor” în
termeni energetici sau în termenii schimbărilor compensatorii în procesele biologice ale
organismelor, schimbări necesare pentru adaptare. Mediile extreme în care există un număr scăzut
de specii sunt izvoarele fierbinţi, apele acide, lacurile neobişnuit de alcaline, solurile sărăturate
nisipoase, etc. Însă este greu de stabilit dacă doar condiţiile „nefavorabile” din perspectivă antropică
sunt cele care determină o biodiversitate scăzută, deoarece şi alte caracteristici ale acestor medii pot
influenţa în acelaşi sens biodiversitatea: ele au de obicei o productivitate scăzută sau heterogenitate

12
spaţială scăzută. În plus, frecvent ele ocupă suprafeţe foarte mici, astfel încât pot fi asimilate cu nişte
insule mici şi izolate, caracteristici care şi ele, aşa cum se va vedea în continuare, sunt asociate cu o
biodiversitate scăzută. Astfel, deşi pare rezonabil să se considere că zonele cu factori abiotici extremi,
nefavorabili, determină o biodiversitate scăzută, este greu de afirmat cu siguranţă că doar acest unic
factor este hotărâtor.
Un alt factor care influenţează diversitatea biologică este reprezentat de perturbări. În
general, când se produce o perturbare apare un gol, un spaţiu liber în structura unei comunităţi şi ca
urmare se declanşează succesiunea ecologică; aceasta determină iniţial creşterea diversităţii ca
urmare a colonizării, urmată însă de o ulterioară scădere a diversităţii datorită eliminării provocate
de competiţie. Dacă pentru această schemă de bază se ia în considerare şi frecvenţa de producere a
perturbărilor, cel mai probabil este ca perturbările frecvente să menţină permanent anumite zone ale
mozaicului peisajului în stadiile juvenile de evoluţie, caracterizate de un număr mic de specii care au
în general strategie demografică de tip r, în timp ce perturbările rare să permită ca în cele mai multe
zone ale mozaicului peisajului să devină dominanţi cei mai buni competitori, deci diversitatea să fie
iarăşi scăzută. Aceasta duce la formularea ipotezei că perturbările de frecvenţă intermediară, sau
medie, determină cea mai ridicată diversitate. Sunt mai multe studii care par să susţină această
ipoteză, studii asupra comunităţilor de alge din zonele de coastă stâncoase ale Californiei (Sousa,
1979), studii asupra macronevertebratelor din apele curgătoare din Noua Zeelandă (Townsed, ş.a.,
1997) şi asupra fitoplanctonului dintr-un lac din nordul Germaniei (Flodder, Sommer, 1999). Toate
arată o bogăţie în specii şi un indice Shannon mai mari în condiţiile în care frecvenţa perturbărilor
este medie.
Adaptările pentru specializarea în consumul doar a unui anumit tip de resurse sunt mai
frecvente la tropice în comparaţie cu zonele temperate. Acest lucru se datorează faptului că în zonele
tropicale este hrană disponibilă tot timpul anului, materia organică, biomasa fiind permanent
materializată atât în lemn, frunze, cât şi în flori, polen, nectar, seminţe, fructe etc. În zonele
temperate însă, flori, polen şi nectar există mai ales primăvara, frunze primăvara şi vara, fructe spre
sfârşitul verii şi toamna, seminţe toamna şi la începutul iernii etc. La fel se întâmplă şi cu insectele
care există primăvara, vara şi eventual la începutul toamnei. Există însă câteva luni când toate aceste
resurse de hrană dispar astfel încât toate speciile care sunt specializate doar în consumul lor trebuie
să migreze. În pădurile tropicale deşi există o variaţie a cantităţii de hrană mai ales în funcţie de
sezoanele umede şi uscate, există întotdeauna, chiar dacă în cantităţi mai mici, nectar, flori, seminţe
sau insecte (figura 2.3). De exemplu în estul Americii de Nord există o singură specie de pasăre colibri
care consumă nectar şi care iarna migrează în Columbia; în America de Sud există 117 specii de păsări
colibri care găsesc tot timpul anului nectar pentru a se hrăni. Din cauza lipsei de hrană, din pădurile
temperate lipsesc grupuri întregi de specii care sunt însă prezente la tropice cum sunt liliecii
polinivori şi nectariferi, păsările care consumă furnici, liliecii şi păsările frugivore. Speciile generaliste
consumă o gamă variată de hrană astfel încât este normal ca cerinţele lor să se suprapună cu
cerinţele altor specii pentru aceleaşi resurse; apare astfel concurenţa pentru respectivele resurse.
Această concurenţă este mult mai accentuată decât cea existentă între speciile îngust specializate.
Deci un ecosistem care poate susţine populaţii specializate va conţine mai multe specii decât un
ecosistem care poate susţine doar specii generaliste.
Evoluţia climatică şi biologică a influenţat diversitatea, determinând variaţii în timp ale
acesteia. Acum 150 de milioane de ani au apărut şi au început să evolueze primele angiosperme;
noile forme de angiosperme au format păduri împreună cu vegetaţia de răşinoase existentă anterior
sau înlocuind-o pe aceasta.

13
 Figura 2.3 Disponibilitatea fructelor ca resurse de hrană pe tot parcursul anului în pădurile tropicale (Leigh,
Rand, Windsor, 1982)

Corelat cu evoluţia florilor a avut loc evoluţia insectelor. S-a putut trece astfel de la polenizarea
exclusiv anemofilă la cea realizată de insecte. Relaţia evolutivă între flori şi insecte reiese clar din
determinările palinologice şi studiul fosilelor. Imediat după apariţia angiospermelor au apărut şi
insectele polenizatoare; noua gamă de flori, frunzele mai nutritive, tulpinile mai mari au determinat
evoluţia unui număr mare de insecte specializate în consumul acestor noi resurse de hrană.
Proliferarea şi creşterea abundenţei insectelor a determinat diversificarea unui grup de prădători
nocturni, de dimensiuni mici, cu blană: mamiferele. Acestea nu au dominat lanţurile trofice până
când nu au dispărut dinozaurii de la sfârşitul cretacicului, acum 65 de milioane de ani. Însă apariţia
angiospermelor a fost cea care a determinat formarea ecosistemelor moderne, aşa cum sunt
cunoscute astăzi. Diversificarea explozivă iniţială a avut loc când concentraţia dioxidului de carbon
era ridicată şi predominau căldura şi umiditatea. În momentul respectiv, continentele erau încă
apropiate şi era mult mai cald decât astăzi. Chiar şi în Antarctica exista pădure temperată şi probabil
pe aproape întreg globul era climă tropicală sau subtropicală. În următoarele mii de ani continentele
s-au îndepărtat unele de altele dar evoluţia plantelor a continuat. Acum 35 de milioane de ani deriva
continentelor a permis formarea curentului circumpolar care înconjoară Antarctica; acest curent a
schimbat circulaţia curenţilor oceanici şi a dus la o răcire globală a planetei. Antarctica a devenit o
masă îngheţată iar zăpada şi gheaţa au început să pătrundă adânc la latitudinile mijlocii în fiecare
iarnă. Această răcire a reprezentat un prag important de depăşit în evoluţia plantelor şi animalelor.
Speciile tropicale şi subtropicale nu au rezistat îngheţurilor din zonele temperate şi reci. Doar în
depozitele fosile au rămas dovezi ale existenţei acestor specii. Întreaga diversitate a multor specii de
plante şi animale nu a supravieţuit decât la tropice.
În ultimele 2 milioane de ani, glaciaţiuni repetate au afectat zonele de la altitudini mai
ridicate. Aceste evenimente au avut implicaţii ecologice majore forţând migrarea speciilor de plante
şi animale la scară continentală. Se poate afirma că (la scară de timp evoluţionară) zonele temperate
s-au aflat în permanentă modificare. Pe parcursul acestei continue modificări, speciile generaliste
este cel mai probabil să fi fost avantajate în comparaţie cu cele strict specializate. În consecinţă, cele
mai multe specii din regiunile temperate sunt generaliste în ce priveşte modul de hrănire sau pot
suporta o variaţie mai mare a condiţiilor ecologice, în comparaţie cu speciile echivalente de la
tropice. Prin contrast, regiunile tropicale au oferit o mai mare continuitate şi constanţă în ce priveşte
hrana şi biotopul speciilor localizate în această zonă. Acest lucru nu înseamnă că la tropice nu au avut
loc nici un fel de schimbări. Studii palinologice şi paleontologice au arătat că în timpul glaciaţiunilor la
tropice temperaturile erau cu 5-9oC mai scăzute. Cum speciile din această zonă nu aveau unde să

14
migreze pentru a urma condiţiile cu care erau obişnuite (erau deja la ecuator şi la nivelul mării) ele au
trebuit să supravieţuiască schimbărilor de temperatură din perioadele glaciare şi interglaciare. Ca
urmare în pădurile tropicale au avut loc schimbări ale abundenţelor diferitelor specii dar suprafeţe
mari au continuat să rămână acoperite de ecosisteme forestiere masive, neîntrerupte. Modificările
climatice au afectat comunităţile vegetale, astfel încât specii de plante care ocupă astăzi areale
separate au format asociaţii în trecut. Zoocenozele nu s-au schimbat foarte mult, pentru că multe
specii de animale consumă de obicei plante sau părţi ale plantelor aparţinând mai multor specii;
animalele depind mai mult de un anumit tip de ecosistem, cum este cel forestier, decât de
compoziţia sau structura lui particulară; dacă au pădure, combinaţia exactă de specii vegetale nu are
o foarte mare importanţă. De aceea, tipurile de vegetaţie tropicală au fost mereu prezente în
anumite locaţii şi numeroase specii de animale nu au avut motive să devină generaliste.
Alţi specialişti nu consideră această explicaţie satisfăcătoare, apreciind că se exagerează atunci
când se afirmă persistenţa pădurilor tropicale pe mari suprafeţe în timpul glaciaţiunilor şi cred că în
timp ce zonele climatice şi biotice temperate s-au deplasat spre ecuator, pădurile tropicale s-au
restrâns la un număr limitat de mici refugii înconjurate de zone cu vegetaţie ierboasă. Ei spun că este
totuşi posibil ca mişcările zonelor temperate spre latitudini diferite să fi determinat mai multe
extincţii decât contractarea ecosistemelor tropicale pe suprafeţe restrânse dar care s-au petrecut la
aceeaşi latitudine.
Toate cele expuse anterior demonstrează cât este de dificil de formulat şi verificat explicaţii
pentru variaţia bogăţiei în specii. Mai uşor decât găsirea explicaţiilor este să se identifice gradienţi în
variaţia biodiversităţii. Explicaţiile acestor gradienţi rămân însă discutabile.

2.5 Gradienţi ai biodiversităţii

Analizându-se modul de variaţie a diversităţii s-au identificat mai multe tipuri de gradienţi:
latitudinali, altitudinali, de profunzime şi temporali.
Existenţa gradienţilor latitudinali, reprezentaţi de creşterea biodiversităţii de la poli la
ecuator este foarte evidentă şi poate fi exemplificată pentru o largă varietate de grupuri de specii
(nevertebrate marine, broaşte, şopârle, fluturi, păsări, arbori) (figurile 2.4, 2.5, 2.6, 2.7). Există
bineînţeles şi excepţii, de exemplu speciile de pinguini care prezintă un maxim al numărului de specii
în Antarctica, şi speciile de salamandre, afide şi şoareci de câmp care prezintă un maxim în zona
temperată.

Fig. 2.5 Creşterea numărului de

Fig. 2.4 Creşterea numărului de specii
specii de batracieni de la poli spre
de arbori de la poli spre ecuator
ecuator (după Groombridge, 1992 în
(Duellman, 1988 în Cox, Moore, 2000)
Cox, Moore, 2000)

15
 Figura 2.7 Creşterea numărului de
Figura 2.6 Creşterea numărului de specii
specii de păsări de la nord la sud în
de arbori de la nord la sud în SUA
SUA (Currie, Paquin, 1987)
(Cook, 1969)

Din totalul speciilor de pe glob, o proporţie de 50-80% trăiesc în pădurile tropicale. Într-un
singur arbore din pădurea panameză au fost identificate 43 de specii de furnici, aproape acelaşi
număr de specii întâlnite în toată Marea Britanie. Într-o observaţie de 12 ore într-o singură suprafaţă
de probă în pădurea braziliană, un entomolog a identificat 420 de specii de fluturi în timp ce în toată
partea de est a SUA sunt 440 specii de fluturi.
Gradientul latitudinal (figura 2.8) nu poate fi deocamdată clar explicat. Toţi factorii prezentaţi
anterior intervin probabil în realizarea unei biodiversităţi ridicate, dar este greu de stabilit exact
influenţa lor, ţinând cont şi de faptul că ei interacţionează.
În regiunile amazoniene din Peru sau Brazilia în 100 de hectare de pădure vegetează
aproximativ 300 de specii de arbori pe când în Europa temperată numărul de specii de pe aceeaşi
suprafaţă împădurită este de aproximativ 30. De asemenea în Thailanda sunt 265 de specii de arbori
pe când în Franţa doar 93 deşi ca extindere a suprafeţei sunt aproximativ egale.
Şi în ecosistemele acvatice se menţine acelaşi gradient latitudinal: Marea Barieră de Corali este
edificată de 50 de specii de corali în partea sa nordică, mai apropiată de tropice şi doar 10 specii în
partea sa sudică.

Fig. 2.8 Creşterea numărului de specii odată cu descreşterea latitudinii (după Flessa, Jablonski, 1995)

16
 În ce priveşte gradienţii altitudinali şi de profunzime, în ecosistemele terestre,
biodiversitatea scade în general cu altitudinea (figura 2.9)
Există totuşi excepţii de la această schemă aşa cum este cazul speciilor vegetale în Spania şi
Portugalia. Unii dintre factorii care influenţează gradientul latitudinal intervin şi în cazul celui
altitudinal, însă problemele care apar în explicarea primului gradient rămân valabile şi în cazul celui
de-al doilea. În plus, zonele înalte sunt la aceeaşi latitudine mai rare decât cele joase şi comunităţile
vii ale zonelor înalte sunt mai izolate unele de altele în comparaţie cu cele ale zonelor joase, ceea ce
determină şi producerea efectului de insulă manifestat prin scăderea numărului de specii. Totuşi şi în
acest caz există excepţii şi de aceea trebuie manifestată precauţie în formularea unor generalizări.

Fig. 2.9 Scăderea numărului de specii de păsări şi mamifere cu altitudinea (după Hunter, Yonzon,
1992)

De exemplu în cazul studiilor din Portugalia şi Spania (figura 2.10), zonele mai joase fiind mai
uscate şi având temperaturi mari au cea mai scăzută productivitate şi de asemenea sunt în cea mai
mare măsură influenţate de om.
Ca urmare, diversitatea creşte cu altitudinea. Modelele precum cel al dependenţei între
altitudine şi diversitate reflectă în ultimă instanţă o varietate de procese care la rândul lor variază în
funcţie de contextul în care se produc.

17
Fig. 2.10 Creşterea numărului de specii cu altitudinea în Spania şi Portugalia (după Lobo, ş.a., 2001)

În ecosistemele acvatice se înregistrează aceeaşi modificare a diversităţii cu adâncimea,

determinând apariţia unui gradient de profunzime. În lacurile mari, adâncurile întunecate, reci şi
lipsite de oxigen conţin mai puţine specii decât apele de suprafaţă. În mod asemănător, în zonele
marine plantele sunt localizate la suprafaţă unde ajunge lumina şi ele pot fotosintetiza, zonă care rar
depăşeşte 30 m. În ocean există o rapidă descreştere a diversităţii cu adâncimea, situaţia
schimbându-se doar pe fundul oceanului unde trăiesc o serie de creaturi bizare. Interesant este
faptul că în zonele oceanice de coastă, diversitatea speciilor bentice înregistrează un maxim la 1000
m, posibil datorită constanţei mai ridicate a mediului; peste această adâncime, diversitatea scade din
nou, probabil datorită resurselor de hrană reduse din zonele abisale (figura 2.11).

Fig. 2.11 Variaţia numărului de specii cu adâncimea în zona oceanică din sud-vestul Irlandei (după
Angel, 1994)

Gradienţi ai diversităţii sunt determinaţi şi de procesele de succesiune ecologică,

de dinamica ecosistemelor. Aceşti gradienţi determină biodiversitatea temporală menţionată

18
anterior. Schema generală de evoluţie a biodiversităţii constă în creşterea importantă a acesteia într-
o primă fază datorită colonizării urmată de obicei de o scădere datorită competiţiei între specii. În
general această evoluţie a fost studiată pentru plante şi mai puţin pentru animale, dar se pare că şi
ele înregistrează aceeaşi variaţie (există studii realizate pentru păsări şi insecte). În cazul
ecosistemelor forestiere apar unele particularităţi ale acestei scheme generale determinate de
succesiunea fazelor şi etapelor de dezvoltare în cazul pădurilor echiene, proces descris anterior la
diversitatea temporală.

19