ȚESUTUL MUSCULAR

Țesuturile musculare sunt alcătuite din celule specializate pentru contracție, celule care,
datorită formei lor alungite sunt denumite uzual fibre musculare. Forma alungită este
esențială, deoarece o scurtare într- o anumită direcție este mult mai eficientă la o celulă
alungită decât la o celulă rotunjită cu același volum.
Pe baza caracterelor morfologice și funcționale, se disting trei tipuri de țesut muscular:
- Striat scheletic: celule cilindrice, lungi, multinucleate cu striații transversale vizibile la
MO; contracția este rapidă, puternică și în cele mai multe din cazuri controlată
voluntar
- Striat cardiac (doar în miocard): celule musculare striate, mononucelate și solidarizate
între ele prin structuri speciale, caracteristice, numite discuri intercalare; contracția
este involuntară, dar riguroasă și ritmică
- Neted: celule fuziforme, care nu apar striate la MO; contracția este lentă și nu poate fi
controlată voluntar

ȚESUTUL MUSCULAR STRIAT SCHELETIC

Răspândire:
- Toți mușchii scheletici (somatici)
- Tubul digestiv: musculatura cavității bucale, faringelui, ½ superioară esofag și
sfincterul anal extern
- Aparatul respirator: mușchii laringelui
- Aparatul urinar: sfincterul uretral extern
- Mușchii din urechea medie
- Mușchii extrinseci ai globului ocular
FIBRA MUSCULARĂ STRIATĂ SCHELETICĂ
Forma:
a. În secțiune longitudinală: cilindru foarte lung, cu capete ușor rotunjite. Nu se ramifică
b. În secțiune transversală: rotunjite sau poligonale
Dimensiuni: în cele mai multe cazuri, nu există o relație directă între lungimea fibrelor
musculare și lungimea unui mușchi. În majoritatea mușchilor scheletici, lungimea fibrelor
musculare este mai mică decât lungimea mușchiului. De regulă, un capăt al fibrei este atașat
de tendon (sau de un sept conjunctiv din interiorul mușchiului) și celălalt este atașat undeva,
într-o formațiune conjunctivă intramusculară. Raportul lungime/grosime este deosebit de
mare și, practic, unic printre celulele din organismul uman.
Lungimea: variabilă (de ordinul milimetrilor sau a centimetrilor). Cea mai lungă: fibra
musculară a mușchiului sartorius (35 cm). Lungimea mare explică viteza de contracție mare,
în comparație cu celelalte tipuri musculare. Forța unui mușchi nu depinde de lungimea
fibrelor musculare, ci de numărul total de fibre din mușchiul respectiv.
Grosimea: variabilă ( 20-100 μm ), în funcție de tipul de mușchi și variația este valabilă și în
cadrul aceluiași mușchi. La naștere, grosimea e relativ uniformă în majoritatea mușchilor
scheletici (aprox 7 μm), ea crescând cu vârsta, diferențiat, în funcție de gradul și tipul de
solicitare a diferitelor grupe de mușchi. Prin antrenament intensiv, grosimea poate crește,
rezultând hipertrofia de utilizare. Invers, prin umobilizare prelungită (ex: în cursul
tratamentului unei fracturi), fibrele devin ma subțiri, producându-se atrofia de repaus, care
este o hipotrofie simplă, fără hipoplazie.

Structura mușchiului scheletic ca organ: celule musculare + țesut conjunctiv (pune în

valoare și modulează contracția și asigură căi de acces pt vascularizație și inervație)
Într-un mușchi striat, fibrele sunt dispuse paralel, orientate pe direcția mișcării și legate între
ele prin țesut conjunctiv, care formează endomisiumul, perimisiumul și epimisiumul.
Endomisium: țesut conjunctiv lax (areolar); învelește fiecare fibră; e o teacă subțire,
alcătuită în principal dintr-o rețea de fibre reticulare și din fibre delicate de colagen.
Ocazional, sunt prezente și fibroblaste și macrofage, cu rol important în procelesle
inflamatorii. În acest spațiu conjunctiv sunt cuprinse capilarele sanguine și filete nervoase.
Nu conține capilare limfatice. Există aprox 2000 capilare sangvine/mm². Capilarele sanguine
merg longitudinal printre fibrele musculare, dar prezintă frecvente anastomoze transverse,
ceea ce realizează în fapt o rețea capilară în endomisiumul fiecărei fibre.
Perimisium (perimisium intern): învelește fiecare fascicul muscular, fiind mai gros decât
endomisiumul și fiind format predominant din fascicule de fibre de colagen și elastice. El
găzduiește arteriolele, venulele, capilarele limfatice și nervii.
Mai multe fibre formează un fascicul primar. Câteva fascicule primare formează un fascicul
secundar, iar câtea fascicule secundare formează un fascicul terțiar. Fasciculele pot fi
observate cu ochiul liber. Ele variază ca grosime în funcție de mușchi, dar în general sun
mai subțiri în cei implicați în mișcări fine și mai groase în cei responsabili de acțiuni care
necesită o forță mare. Fasciculele sunt dispuse într-o manieră caracteristică în fiecare
mușchi. Pot fi paralele cu tendonul sau într-un anumit unghi pe tendon, rezultând
următoarele tipuri musculare: fuziformi, unipenați, bipenați, multipenați etc. Arhitectura
fasciculară, realizată prin disoziția perimisiumului, este importantă pentru „puterea”
mușchiului ca organ: fascicule lungi, paralele, permit un grad de scurtare mai mare, dar o
forță de tracțiune mai mică. Când fasciculele sunt orientate oblic față de inserția
conjunctivă (în mușchii multipenați), gradul scurtării globale este mai mic, dar forța
dezvoltată este mai mare.
Epimisium (perimisium extern): țesut conjunctiv dens neordonat; învelește întregul mușchi
ca organ anatomic, ancorându-l de fascie, al cărei rol este să permită mișcarea relativă față de
structurile înconjurătoare.
Toate cele trei structuri conjunctive sunt în continuitate între ele, cât și cu țesutul conjunctiv
din structurile adiacente mușchiului (tendon, aponevroză, periost, rafeu conjunctiv, derm
etc.)

Deși spațiul conjunctiv dintr-un mușchi striat scheletic ocupă numai cca 10% din volumul
mușciului ca organ, dispoziția particulară a țesutului conjunctiv care compartimentează
mușchiul facilitează și nuanțează funcția contractilă a mușchiului, deoarece grupe de fibre
(fascicule) se pot contracta independent. Prezența componentei conjunctive intramusculare
are un rol important și în reglarea și integrarea contracției mușchiului striat scheletic, pe
lângă stabilirea legăturilor dintre fibre. Deși fiecare fibră musculară în parte se comportă
conform legii „totul sau nimic”, cu cât un mușci striat conține printre fibrele sale o atmosferă
conjunctivă mai abundentă, cu atât este, sub control nervos, mai capabil de o gradare a
activității sale contractile.
Tăria (duritatea) la palpare a unui mușchi depinde de cantitatea de țesut conjunctiv prezent
printre fibrele sale. Se consideră că mușchiul scheletic care conține cel mai puțin țesut
conjunctiv este mușchiul psoas.

Structura și ultrastructura: Hiperspecializarea morfofuncțională este reflectată de faptul că

o fibră este adaptată pt a produce lucrul mecanic echivalent la de 1000 ori mai mult decât
propria ei greutate și totodată este capabilă să se contracte de 100 de ori sau mai mult pe
secundă. Componente: înveliș (sarcolema), nuclei și sarcoplasmă (alcătuită din matrice
citoplasmatică, în care se găsesc organite comune, incluziuni și organite specifice ‒
miofibrilele și reticulul sarcoplasmic).
a. Învelișul celular (sarcolema): învelișul fibrelor musculare are o ultrastructură complexă, în
care se disting de la interior la exterior sarcolema propriu-zisă, formată din plasmalemă și
glicocalix, și așa-numita membrană bazală (de fapt matrice pericelulară pt că termenul de
mb bazală pt fibrele musculare e incorect dpdv semantic deoarece fibrele musculare nu au o
bipolaritate funcțională ca cele epiteliale) alcătuită din lama bazală și lama reticulară
Lama bazală este formată din două substraturi:
- Lamina rară electronotransparentă, cu grosime de 2-5 nm, situată între glicocalix și
lamina densa
- Lamina densă electronodensă, cu grosime de cca 10 nm, ce conține colagen de tip V
Lama reticulată este deasupra laminei densa și este o matrice extracelulară amorfă,
conținând fibre striate și netede și granule bogate în GAG. Se continuă cu endomisiumul.
Sarcolema propriu-zisă: are grosimea de cca 9 nm și ultrastructural apare trilaminată, cu
două straturi osmiofile (intern și extern) și la mijloc un strat osmiofob. Supramolecular,
sarcolema pare să se conformeze modelului mozaicului proteic într-un fluid lipidic
bidimensional. Proteine sarcolemare transmembranare (integrale) importante funcțional:
rol de canale ionice (canalul pt Na, operat electric) sau de pompe ionice (pompa de Na,
pompa de extruzie a Ca etc.).
Ectoenzimele sarcolemale: își exercită acțiunea pe versantul extracelular al sarcolemei,
având centrul activ localizat în ectodomeniul moleculei proteice transmembranare.
Exemple: ecto-ATP-aza, adenilat-kinaza și 5’-nucelotidaza. Ecto-ATP-aza scindează
ATP extracelular, fiind activată de concentrații mari de Ca (în domeniul milimolar),
caracteristice spațiului extracelular și nu are rol în transportul transsarcolemar al Ca. Prin
prezența acestor trei enzime, suprafața ectosarcolemală realizează o secvență de tipul
ATP→ADP→AMP→adenozină + Pᵢ de unde rezultă un rol esențial în reglarea
concentrației extracelulare de ATP și adenozină, ambele (dar mai ales adenozina) fiind
vasodilatatoare puternice. În plus, adenozina este inhibitor al agregării plachetare, în timp
ce ADP-ul este un puternic inductor al agregării plachetare. Probabil că ectoenzimele
sarcolemale sunt indirect responsabile de controlul concetrației normale plasmatice foarte
scăzute de ATP (aprox 1 μM). ATP-ul în soluție este un anion relativ nepermeant prin
membranele biologice.
Mușchiul scheletic este un caz particular dpdv al posibilelor traumatisme, hipoxii
trazitorii sau stări ischemice, condiții în care aportul de O₂ este mult sub necesarul local
de O₂. În astfel de condiții, ATP-ul și adenozina sunt eliberate din fibrele musculare
scheletice, ceea ce probabil ajustează debitul sangvin local la nevoile metabolice ale
țesutului. S-a sugerat că faza ireversibilă a șocului traumatic ar putea fi declanșată de
creșterea concentrației plasmatice de ATP și adenozină, ca urmare a depășirii capacității
hidrolitice a ectoenzimelor sarcolemale.
Tubii T (transverși): sunt extensii ale sarcolemei care penetrează în interiorul fibrei sub
forma unor invaginații tubulare. Direcția lor ese perpendculară, cel puțin în segmentul lor
inițial, pe sarcolemă. Totalitatea lor se numește colectiv sistem T (sistem tubular
transvers), care are rol esențial în declanșarea contracției (cuplarea excitație-contracție)
prin conducerea PA de la suprafața fibrei în interiorul fibrei, până în vecinătatea
reticulului sarcoplasmic, de unde se eliberează Ca care declanșează contracția. La om,
tubii T se formează exact la nivelul corespunzător joncțiunii dintre banda I și banda A.
 Lumenul lor comunică liber cu spațiul extracelular, de aceea, conșiunutul lor este, în
ultimă instanță, spațiul extracelular pătruns în interiorul fibrei musculare. Sistemul T
formează o adevărată rețea în interiorul fibrei musculare.
Caveolele: vezicule rotund-ovalare cu diametrul de cca 100 nm, situate imediat dub
sarcolemă. De regulă, sunt aliniate subsarcolemal într-un singur șir (7-15 caveole), dar
există și separate. Compartimentul caveolar comunică cu spațiul extracelular, comunicare
observată ocazional ca un canal îngust de cca 17 nm. Densitatea lor este de 3∙10⁹
caveole/cm². Ele nu sunt implicate în pinocitoză, deoarece markerii electronoopaci
extracelulari pot pătrunde în lumenul caveolelor, dar nu intră mai departe în interiorul
fibrei. Sunt asemănătoare, dar în niciun caz identice cu caveolele prezente în periferia
fibrei musculare netede.
b. Nucleii: în general, sunt 20-40/cm lungime. Fibra poate avea sute de nuclei, dar ei nu
ocupă decât ˂1% din volumul fibrei. Sunt dispuși periferic, sub sarcolemă și paralel cu axul
lung al fibrei. De obicei au o dispoziție alternă. Forma este ovoidă, alungită în direcția
lungimii fibrei și au 8-10 μm în lungime. Heterocromatina este, de regulă, dispusă periferic,
spre învelișul nuclear și sunt vizibili 1-2 nucleoli. De regulă, există concentrări de nuclei în
vecinătatea plăcii motorii și a joncțiunii miotendinoase.
Fibra striată scheltică este o unitate supracelulară, de natură sincițială (rezultă prin fuziunea
mai multor celule inițial separate) și nu plasmodială (care rezultă prin diviziuni nucleare
repetate fără diviziuni citoplasmatice).
c. Sarcoplasma
Organite comune și incluziuni
a. Mitocondriile sunt relativ numeroase, având o densitate de criste destul de mare. Sunt
dispuse în șiruri discotinue printre și paralel cu miofibrilele. Majoritatea
mitocondriilor intermiofibrilare sunt la nivelul benzii I, adiacent striei Z. Localizarea
intermiofibrilară e proponderentă, dar se mai găsesc și periferic, sub sarcolemă și în
vecinătatea polilor nucleari, în aceste cazuri fiind orientate paralel cu axul longitusinal
al fibrei. Modificări ale topografiei intracelulalare a mitocondriilor sunt descrise
frecvent în patologia musculară (ex: creșterea nr de mitocondrii subsarcolemale apare
în neuropatiile priferice)
b. Zona Golgi este representată de numeorase dar mici complexe Golgi situate în
vecinătatea nucleilor, la unul dintre polii nucleari.
c. Lizozomii sunt observați uzual juxtamedular
d. RER în cantități neglijabile (lipsește „exportul” de proteine din fibră)
e. Incluziuni sarcoplasmice:
 glanulele de glicogen: la ME particule cu diametru de aprox 20 nm, cel
mai frecvent intermiofibrilar, la nivelul benzii I. Ar putea reprezenta
0m5-1% din greutatea mușchiului
 granulele de lipide: la ME sferice, cu diametru de 0,25 μm, de-a lungul
spațiilor intermiofibrilare fără o ordine precisă. Sunt mai numeroase la
atleții antrenați
Organite specifice
1. miofibrila și mecanismul contracției
Fibra scheletică este striată pentru că miofibrilele sale sunt striate. Miofibrilele sunt organite
speciale contractile care ocupă cea mai mare parte din volumul fibrei (80%). O fibră
scheletică poate conține de la câteva sute până la câteva mii de miofibrile. Ele au o grosime
de 0,2-2 μm, se extind pe întreaga lungime a fibrei și sunt ordonate în pachete cu orientare
longitudinală cunoscute sub numele de colonete Leydig. Pe secțiuni transversale la MO
miofibrilele apar sub forma unor puncte fine dispuse în grupuri delimitate prin fisuri
sarcoplasmice, cunoscute sub numele de câmpuri Cohnheim, fiind corespondentul pe
secțiune tranvsersală a colonetelor Leydig din secțiunea longitudinală.
În MO, miofibrilele se observă ca o succesiune alternantă de benzi/discuri/strii cu proprietăți
diferite. Principalele două benzi sunt:
- banda A (anizotropă în lumină polarizată), întunecată în contrast de fază, mai intens
colorabilă cu eozină, dimensiuni aprox 1,5 μm
- banda I (izotropă în lumină polarizată), clară în contrast de fază, mai slab colorabilă cu
eozină, dimensiuni aprox 0,8 μm
Banda A este bisectată de banda clară H (Hensen), care este și ea bisectată de banda
întunecată M (germ.Mittelline = linie de mijloc). Banda I este bisectată de o bandă
întunecată, numită banda Z / linia Z (germ. zwischen = între). A fost descrisă și o bandă N,
poziționată în banda I între banda Z și joncțiunea I-A, în apropierea benzii Z.

Unitatea fundamentală de structură și funcție a miofibrilei este sarcomerul, care se întinde

de-a lungul miofibrilei pe distanța de cca 2,5 μm, fiind delimitat între două benzi Z. Deci, un
sarcomer cuprinde în mijocul său o bandă A în întregime și, de o parte și de alta a ei, câte o
jumătate din benzile I adiacente. Concluzie: o miofibrilă striată este așezarea cap la cap a
câtorva zeci de mii de sarcomere.
Ultrastructură. Prin ME, s-a obs că miofibrilele sunt alcătuite la rândul lor din subunități
ordonate paralel cu axa longitudinală, numite miofilamente. Au fost puse în evidență două
tipuri, care difer atât ca poziție în sarcomer cât și ca lungime, diametru și compoziție.
Deosebirea cea mai ușor de surprins la ME fiind cea de diametru, cele două tipuri au fost
denumite filamente subțiri (5-6 nm / 2μm) și filamente groase (10-11 nm / 1,5 μm).
Dispoziție caracteristică în sens longitudinal a celor două de-a lungul miofibrilei dă aspectul
striat la MO. Astfel, filamentele groase sunt dispuse în mijlocul sarcomerului, corespunzând
zonei ocupate de banda A, iar la nivelul benzii I se găsesc numai filamente subțiri care
pornesc de o parte și de alta a benzii M, unde se găsesc numai filamente groase, restul benzii
A fiind construită dintr-o interdigitare a filamentelor groase și subțiri. Pe secțiunile
transversale, s-a putut obs că dispoziția tridimensională a miofilamentelor are un grad înalt
de ordonare. Filamentele groase sunt despărțite prins spații de 30-45 nm, alcătuind un model
hexagonal, iar filamentele subțiri sunt și ele dispuse după un model hexagonal a.î. la nivelul
benzii A, unde miofilamentele se interdigitează, fiecare filament gros are în jurul său 6
filamente subțiri și fiecare filament subțire are în jurul său 3 filamente groase, distanța care
separă un filament gros de unul subțire fiind de cca 13 nm.
Pe suprafața filamentelor groase sunt prezente punți transversale, care apar pe imagini de ME
ca proiecții laterale, perpendiculare pe axa filamentelor groase, având lățimea de 4-5 nm și
lungimea de 6-13 nm (considerată din axul filamentului) și se extind către filamentele
subțiri, pe care par să le atingă. Sunt 200-220 punți per filament gros. În repaus, sunt
distribuite regulat, aranjamentul lor de-a lungul filamentului urmând un traiect spiralat. La
același nivel există câte două punți transversale dispuse simetric, iar perechile de punți sunt
la intervale de 14,3 nm pe lungimea filamentului și decalate unele față de altele cu un unghi
de 120º. Astfel, spre filamentul subțire, care se găsește în mijlocul a trei filamente groase, se
întinde câte o punte transversală de la aceste filam groase la fiecare 14,3 nm.
Miofibrilele și benzile M și Z sunt alcătuite din agregate supramoleculare proteice, fiind
identificate cel puțin 20 de proteine miofibrilare, dar numai câteva dintre ele fiind, cel puțin
cantitativ, majore. Dpdv al contracției, proteinele miofibrilare se clasifică în 3 categorii:
a. proteine contractile fundamentale: miozina și actina
b. proteine contractile reglatoare: tropomiozina și troponina (reglează interacțiunea
miozină-actină)
c. alte proteine, cu rol mai degrabă structural, în sensul organizării supramoleculare a
sarcomerului
FILAMENTELE GROASE- MIOZINA (fracțiunea proteică cea mai importantă cantitativ și
funcțional)
Este o moleculă „asimetrică”, ceea ce explică anizotropia (birefringența) benzilor A. Are
aspectul unui bastonaș lung și subțire, cu o regiune globuloasă (capul moleculei) la una din
extremități. Dimensiunile moleculei: 160 nm lungime și 2 nm grosime. Capul moleculei este
bipartit (moleculă bicefală), fiind alcătuit din 2 subunități/ lobi.
Alcătuire: subunități neechivalente- 2 meromiozine, una ușoară (L, de la light) și una grea
(H, de la heavy). L-meromiozina apare ca un bastonaș, nu are activitate ATP-azică și nu se
combină cu actina. H-meromiozina are o porțiune liniară (subrafment S2), care se termină cu
o porțiune globulară (subfragment S1). S1 reține cele două proprietăți fundamentale ale
miozinei native: activarea ATP-azică și capacitatea de a interacționa cu actina.
În concluzie, porțiunea liniară a moleculei de miozină este formată din L-meromiozină + S2
al H-meromiozinei, iar capătul moleculei de miozină este reprezentat de S1 al H-
meromiozinei.

Alcătuire polipeptidică: două lanțuri grele (fiecare de 222 kDa) și 2-4 lanțuri ușoare (fiecare
de 22 kDa)- al căror nr variază în funcție de tipul fibrei musculare. Cele două lanțuri grele se
întind pe toată lungimea moleculei, iar lanțurile ușoare sunt localizate în capul moleculei, la
nivelul S1 al H-meromiozinei.
Miozina în celulele nemusculare: Au fost identificate proteine cu caracteristici fizico-
chimice asemănătoare miozinei într-o varietate de celule nemusculare (plachete sangvine,
eritrocite, fibroblaste, celulele nervoase din creier șamd). Miozinele nemusculare sunt, de
asemenea, alcătuite din două lanțuri grele, dar există o mare variabilitate în privința lanțurilor
ușoare. De aceea, diferența dintre miozina musculară și cea nemusculară se datorează
numărului și tipului de lanțuri ușoare.

Agregarea moleculelor de miozină (câteva sute) pentru a forma un filament gros se face după
tipul „margine-la-margine”. Astfel, porțiunile liniare ale moleculelor de miozină (L-
meromiozinele) formează axul filamentului gros, iar porțiunile globulare (H-meromiozinele)
se proiectează în afara filamentului gros, formând punțile transversale. Filamentul gros are o
polaritate structurală. Moleculele de miozină din cele două jumătăți ale filamentului gros
sunt dispuse în două seturi antiparalele, cu o reversie a polarității structurale (direcția așezării
moleculelor asimetrice) la mijlocul filamentului. De aceea, porțiunea mijlocie a filamentului
gros, care corespunde ca așezare în sarcomer benzii M nu prezintă punți transversale. Punțile
transversale au posibilitatea de a se deplasa în raport cu filamentul propriu-zis. Molecula de
miozină are în structura sa două regiuni de mobilitate/flexibilitate, datorită lipsei în acele
zone a α-helixlui rigid:
 - între L-meromiozină și H-meromiozină (corespunde joncțiunii dintre axul filamentului
gros și puntea transversală)
- în H-meromiozină, între S1 și S2
FILAMENTELE SUBȚIRI- ACTINA + TROPOMIOZINA + TROPONINA
La momentul actual, se acceptă următorul model de organizare supramoleculară a
filamentului subțire:
- actina fibrilară (F-actina) formează porțiunea axială, filamentul subțire propriu-zis
- tropomiozina este atașată sub formă de bastonașe de 40 nm lungime de-a lungul axului
de F-actină
- troponina formează unități proteice globulare, dispuse la intervale de 40 nm de-a
lungul filamentului

Actina există sub formă globulară (G-actina)-monomerul și actină fibrilară (F-actina)-

polimerul. Cele două forme sunt interconvertibile. G-actina e aproximativ sferică, cu
diametrul de cca 5,5 nm, fiind alcătuită prin împachetarea unui singur lanț polipeptidic cu
374 AA. F-actina se prezintă sub formă de filamente neramificate, cu grosimea de 7-8 nm.
Filamentul este alcătuit din două lanțuri împletite unul în jurul celuilalt într-un suprahelix
neintegral. Fiecare lanț este alcătuit dintr-o singură serie de subunități de G-actină, pt fiecare
tur de superhelix existând 13.5 unități de G-actină. Filamentele de actină conțin 340-380 de
monomeri de G-actină și sunt structui polare: un capăt liber printre filamentele groase de
miozină în banda A și un capăt ancorat în banda Z. Polaritatea este marcată și de localizarea
β-actininei numai la nivelul capetelor libere ale filamentelor subțiri.
Tropomiozina are o greutate moleculară de 70 kDa. Are formă de bastonaș, cu lungimea de
40 nm și e alcătuită din două lanțuri polipeptidice, fiecare cu câte 284 AA (248 în ppt).
Tropomiozina este așezată în „jgheabul” filamentului de F-actină, o moleculă de
tropomiozină fiind în contact cu 7 monomeri de G-actină de pe fiecare din cele două
componente de F-actină de-a lungul filamentului subțire. În celulele nemusculare, greutatea
moleculară a tropomiozinei e 6/7 din cea musculară, deci se extinde pe distanța de numai 6
monomeri de G-actină.
Troponina e o proteină oligomerică, compusă din:
- troponina C: leagă specific ionii de Ca, această legare fiind semnul declanșator al
contracției
 - troponina T: are afinitate și se leagă de tropomiozină
- troponina I: cooperează cu celelalte două troponine pt a menține tropomiozina în
poziția de blocare a interacțiunii miozină-actină
În stare de relaxare, la o conc foarte scăzută a Ca liber intracelular (10⁻⁷ M), în condițiile în
care troponina C nu leagă ionii de Ca, tropomiozina ocupă o poziție de blocare care
împiedică steric interacțiunea dintre miozină și actină, adică dintre puntea transversală (S1)
și monomerii de G-actină din filamentul subțire de F-actină. Prin legarea ionilor de Ca se
produce o modificare de conformație care se transmite via complexul troponinic la
tropomiozină și determină o deplasare de poziție a tropomiozinei cu cca 1 nm într-o poziție
ce face posibilă interacțiunea miozină-actină prin expunerea locului de interacțiune cu
miozina de pe G-actină. Deci, tropomiozina acționează ca un sistem de amplificare a
semnalului recepționat de troponina C prin legarea ionilor de Ca și transmiși prin
tropomiozină celor 7 (sau 14) G-actine cu care vine în contact.
BANDA Z apare pe secțiuni longitudinale ca o linie întunecată atât în MO cât și în ME,
situată în mijlocul benzii I. Este alcătuită dintr-o rețea tridimensiională de filamente de
legătură care solidarizează filamentele subțiri de actină din două sarcomere adiacente. Deci
filamentele subțiri nu străbat banda Z trecând dintr-un sarcomer în altul, ci se termină în
banda Z, unde se ancorează. Rolul benzii e în primul rând structural, de menținere a
filamentelor în poziția lor corectă pentru a asigura o alunecare eficientă a filamentelor subțiri
printre cele groase în timpul contracției, dar ea nu participă propriu-zis în contracție. Conține
α-actinină, eu-actinină, filamină și amorfină (+proteina Z și zenina în Diculescu).
CITOSCHELETUL EXOSARCOMERIC e reprezentat de o rețea de filamente intermediare
(10 nm) care se găsesc printre miofibrile, orientate în două direcții principale:
a. longitudinal (Z-Z adiacente intrasarcomerice): de-a lungul și în jurul miofibrilelor,
făcând legătura perisarcomeric între două benzi Z succesive; sunt alcătuite din
desmină
b. transversal (Z-Z adiacente intersarcomerice): între miofibrile, făcând legătura între
benzile Z dintre două miofibrile adiacente; alcătuite din desmină, vimentină și/sau
sinemină. Ele sfârșesc în periferia fibrei, unde se atașează de zone speciale de
ancorare, prezente pe versanul intern al sarcolemei, numite costamere (formate din
vinculină)
Roluri:
- structural: pozițonarea și menținerea miofibrilelor
- mecanic: contribuție la elastcitatea fibrei
- reglator: poziționare și menținere tubi T și RS printre miofibrile
- metabolic: suport pt granulele de glicogen, mitocondrii și nuclei
- histogenetic: suport pt asamblarea miofibrilelor
CITOSCHELETUL ENDOSARCOMERIC e reprezentat de un tip special de filamente (al
treilea tip de filamente) dispuse printre filamentele groase și subțiri, paralele cu ele, având
grosimea de 2-6 nm și se întind în interiorul sarcomerului de la o bandă Z la alta (filamente
Z-Z intrasarcomerice). Trecând prin banda M, formează filamente M. Filamentele Z-Z sunt
legate între ele transversal în anumite puncte specifice, corespunzând liniilor N₁ și N₂ ca și
joncțiunii I-A. Chimic, filamentele Z-Z sunt alcătuite din conectină (titină), iar legăturile
transversale din nebulină.
Roluri:
- structural: suport pentru filamentele groase și subțiri
- mecanic: contribuie la elasticitatea sarcomerului
- reglator: legarea reversibilă a Ca
- metabolic: suport enzimatic
- histogeneză: matriță pt asamblarea filamentelor groase și subțiri în sarcomer
BANDA M: corespunde regiunii din centrul saarcomerului, mijlocul benzii A, în care se
găesesc numai filamente groase de miozină și unde acestea nu prezintă punți transversale din
cauza dispoziției antiparalele a moleculelor de miozină.
Ultrastructură: în centrul sarcomerului, observabilă la ME: 3-5 substriații majore (mai
groase) și câteva substriații minore (mai subțiri) paralele între ele și perpendiculare pe
filamentele groase, de nr variabil care depinde de tipul de fibră. Aspectul striat al benzii M se
datorează unor punți M groase de cca 4 nm care conectează filamentele groase de miozină
între ele în sens transversal, realizând pe secțiuni transversale desene hexagonale. Se mai
descriu și filamente M, cu grosimea de 5-6 nm, orientate paralel cu axul miofibrilelor groase
care solidarizează, la rândul lor, punțile M în sens longitudinal, cam la jumătatea distanței
dintre două filamente groase.
Compoziție chimică: proteine M, miomesina și creatinkinaza (proteine). Primele două au rol
structural, iar creatinkinaza e enzima implicată în transferul grupării fosfat între ATP și
creatină, cu formare de creatinfosfat macroergic, ce are rolul de depozit temporar de energie.
Rol: stabilizează organizarea tridimensională a sarcomerului. Menține poziția relativă a
filamentelor groase de miozină unele față de altele în centrul sarcomerului, solidarizându-le
prin punțile M. Nu e esențială pentru contracție.
CONTRACȚIA MUSCULARĂ
Constă în alunecarea și întepătrunderea filamentelor subțiri
de actină printre filamentele groase de miozină.
Dimensiunile benzilor A rămân constante și scurtarea
miofibrilelor are la bază o scurtare a benzilor I. Dimensiunile
și forma filamentelor rămân constante. Mecanismul prin care
glizarea se produce e descris de teoria punților transversale.
Aceasta susține formarea și desfacerea ciclică repetitivă a
unor legături între punțile transversale și filamentele subțiri.
La fiecare ciclu se realizează o mișcare a filamentelor subțiri
spre centrul sarcomerului cu cca 5-10 nm, corespunzând
lungimii unei unități de G-actină din filamentul subțire.

2. RS și cuplarea excitație-contracție
Termenul de cuplare excitație-contracție se referă la mecanismul prin care impulsul electric
de la nivelul sarcolemei produce contracția miofibrilelor din interiorul fibrei. Rolurile
esențiale în realizării acestri cuplări revin sistemului T și RS. Secvența de fenomene care au
loc este următoarea:
- Sistemul T conduce PA de la nivelul sarcoplasmei adânc în interiorul fibrei până în
vecinătatea RS care înconjoară miofibrilele
- Ionii de Ca depozitați în RS sunt eliberați prin canalele de Ca ale membranei RS în
sarcoplasmă
- Declanșarea contracției ca urmare a creșterii conc sarcoplasmice a ionilor de Ca liberi
de la 10⁻⁷ la 10⁻⁶ M/10⁻⁵ M prin intermediul proteinei receptor pt Ca, troponina C
- Reacumularea ionilor de Ca în RS prin intervenția pompei de Ca din mb RS, cu
scăderea conc sarcoplasmice de Ca, adică prin relaxare
RETICULUL SARCOPLASMIC e un exemplu tipic de specializare funcțională a RE și de
aceea este un organit specific pt fibra musculară scheletală. Se descriu două porțiuni: RS
joncțional (stabilește contacte strânse cu tubii T) și RS liber.
a. RS joncțional e reprezentat de cisternele terminale (porțiuni dilatate ale RS,
specializări locale). De regulă, sunt așezate două câte două de o parte și de alta a unui
 tub T, formând o triadă. Zona de contact dintre cisternele terminale și tub are o
configurație ultrastructurală specială. La ME s-au putut identifica conexiuni de natură
proteică între mb tubului T și mb cisternelor terminale cu rolul de a transmite semnalul
(funcție de senzori electrici). Funcția principală a cisternelor este de a stoca ionii de
Ca care urmează să fie eliberați în sarcoplasmă pt declanșarea contracției. S-a
identificat o conc a ionilor de Ca de cca 20 mM, valoare de 10⁵ ori mai mare decât
conc ionilor Ca liberi din sarcoplasma fibrei relaxate. Stocarea se face prin legarea de
o glicoproteină de 45 kDa numită calsechestrină, cu caracter puternic acid și afinitate
relativ joasă pt ionii de Ca, ceea ce explică posibilitățile ei de a lega mari cantități de
Ca.
b. RS liber e format din tubi cu orintare predominant longitudinală care fac legătura
dintre cisternele terminale. Ei formează în zona corespunzătoare centrului
sarcomerului o adevărată rețea. Are, de asemenea, capacitatea de a stoca Ca. Nu
stabilește contacte cu tubii T, dar poate stabili contacte cu caveolele subsarcolemale.
Mecanismul acumulării Ca în RS- pompa de Ca. Acumularea de Ca în interiorul RS din
sarcoplasmă are loc contra unui gradient de conc formidabil (10000 până la 100000).
Mecanismul molecular are ca substrat o Ca-ATPază cu funcție de pompă care este o proteină
transmembranară în mb RS, cea mai mare parte din molecula ei fiind dispusă spre versantul
sarcoplasmic care la fiecare moleculă de ATP hidrolizată translocă 2 ioni de Ca.
Clasificarea fibrelor musculare scheletice:
1. Fibre musculare roșii (tip I): sunt adaptate pentru utilizarea continuă (contracție de tip
tonic). Sunt bogat vascularizate și au un raport suprafață/volum relativ mare, ceea ce la
permite schimburi intense cu spațiul extracelular. Au numeroase mitocondrii și de
aceea sursa principală de energie este oxidarea mitocondrială a acizilor grași, care e
mai eficientă. Sistemul T și reticulul sarcoplasmic joncțional (cisternele terminale)
sunt în general mai puțin dezvoltate și datorită acestui fapt fibrele roșii răspund mai
lent la excitații. Culoarea roșie se datorează în principal conținutului mai mare de
mioglobină din sarcoplasmă.
2. Fibrele musculare intermediare/ roz (tip IIa)
3. Fibrele musculare albe (tip IIb): sunt adaptate pentru contracții rapide, de scurtă durată
(contracție de tip fazic). Sunt mai groase și au puțin acces la capilarele sangvine, au
mai puține mitocondrii și mai puțină mioglobină. Principala lor cale de obținere a ATP
este glicoliza și, din cauza relativei ineficiențe energetice a glicolizei anaerobe, ele pot
susține contracția numai pentru perioade scurt de timp, obosind ușor. Perioadele de
repaus sunt necesare pentru îndepărtarea sau metabolizarea acidului lactic format și
pentru a obine din nou glucoză. Au un sistem T și un reticul sarcoplasmic mai bine
dezvoltat decât cele roșii, ceea ce explică rapiditatea mai mare cu care răspund la
excitații.
O unitate motorie conține un singur tip de fibre musculare scheletice. La om, nu există
mușchi pur roșii sau pur albi. Apariția caracteristicilor de „roșu” sau „alb” se produce în
fibrele musculare scheletice înainte de naștere, dar tipul de fibră musculară
(albă/roșie/intermediară) nu este un dat definitiv. Influențele nervoase sunt decisive: un nerv
al unui mușchi roșu „pus” să inerveze un mușchi alb trasnformă fibrele acestuia în fibre roșii
și vice-versa. Deci, influențele nervoase determină determinism și plasticitate, aparent prin
intermediul factorilor neurotrofici.

Histiogeneza mușchilor striați: din mezodermul embrionar, din somite, în care există
grupuri determinate de celule alcătuind miotoame. Celulele acestor miotoame sunt
premioblaste. Care sunt celulele precursoare ale mioblastelor. Mioblastele sunt celule
mononucleate cu caracteristici de celule tinere, nucleu mare, nucleoli proeminenți și
ciroplasmă bogată în ribozomi. Nu conțin, însă, miofibrile organizate și nu prezintă tubi T.
Mai multe mioblaste fuzionează și se formează un miotub, precursorul imediat al fibrei
musculare scheletice propriu-zise, care este de natură sincițială. În această formațiune
sincițială nucleii sunt încă situați central, apar miofibrile de tip adult și tubii T. Diferențierea
definitivă a fibrelor musculare apare prin migrarea nucleilor la periferie, desăvârșirea
miofibrilelor și realizarea configurației sistemului sarcotubular.
Creșterea fibrelor: creșterea numărului de fibre se sistează intrauterin. Creșterea ulterioară
în volum se face numai pe seama creșterii dimensiunilor fibrelor preexistente. Nucleii
fibrelor adulte, diferențiate, sunt rămași în faza G₁ a ciclului celular; ei nu mai sintetizează
niciodată ADN și nu se mai divid. Nuclei în plus apar numai prin fuziune celulară, probabil
cu celulele satelite.
Creșterea miofibrilelor: creșterea în grosime se face prin adăugarea laterală de
miofilamente până la o anumită limită peste care probabil că ele nu mai pot funcționa
eficient. Odată atinsă această limită, miofibrilele se scindează longitudinal și cresc ca număr.
Creșterea în lungime nu se datorează sporirii lungimii sarcomerelor, de aceea ea trebuie să
aibă la bază adăugarea de noi sarcomere. Ele nu sunt inserate la întâmplare de-a lungul
miofibrilei, ci numai la capetele miofibrilelor, în vecinătatea joncțiunii dintre fibra musculară
scheletică și tendon.

Regenerarea mușchiului striat: la o scară mică, procesul de regenerare poate fi realizat de

celulele satelite, care sunt progenitori rezidusli si fibrelor musculare scheletice rămași în
strânsă asociere cu ele. Celulele satelite sunt slab diferențiate și capabile de diviziune.
CELULELE SATELITE= celule mononucleate, nediferențiate structural, cu rol primordial în
creșterea și regenerarea mușchiului scheletic. Pot fi identificate doar la ME.
 Se găsesc în toți mușchii scheletici, inclusiv în fusurile neuromusculare
 Situate într-un spațiu (depresiune) limitat de sarcolema fibrei și de
membrana bazală; de jur împrejurul lor există un spațiu
electronotransparent de cca 15-20 nm; sunt repartizate relativ uniform
de-a lungul fibrei
 Sunt fusiforme, cu dimensiuni obișnuite de 25/4/5 μm, cu axul mare
orientat paralel cu axul fibrelor
 Pt a calcula nr. celulelor sateline ale unei fibre se folosește formula
Schultz:
 L
N= P × d , unde
P → procentul de fibre acompaniate de o celulă-satelit pe secțiune transversală
L → lungimea mușchiului (în mm)
D → lungimea medie a unui nucleu (în μm)
În general, nr de celule-satelit este de 1-2/mm de lungime al fibrei, ceea ce ar
corespunde unui nr de 5∙10⁵- 10⁶ celule/mușchi
Factori care influențează acest nr. :
- tipul de fibră: de trei ori mai mare pt fibrele lente (roșii) față de cele rapide, sugerând
un determinism nerogen al raportului celule-satelit/fibră musculară striată
- vârsta: nr scade cu vârsta, proces încetinit de tiroxină; 4-5% din nr mionucleilor la
adult
- stări patologice ( distrofie musculară Duchenne, poliomielită )-nr crește
 Originea lor e disputată de trei ipoteze:
1. Sunt premioblaști embrionari a căror dezvoltare a fost stopată în cursul miogenezei
2. Aparțin unei subclase speciale din linia miogenică, având un precurosr comun cu
mioblaștii embrionari
3. Se formează prin „dediferențierea” mionucleilor, care se separă din fibra musculară
scheletică parentală printr-un proces de segregare membranară
 Structură și ultrastructură:
a. În repaus (celulele satelite la adult sunt considerate inactive, liniștite sau în repaus)
 Nucleul: oval, net heterocromatic, raport N/C foarte mare (mionucleii sunt
mai mici și eucromatici, deci mai activi)
 Citoplasma: cantitativ puțină; fără specializări de tip fagocitar sau secretor;
câteva mitocondrii mici, zonă Golgi și RE puțin dezvoltate și rari lizozomi;
fără granule de glicogen; nu conține miofilamente
 Membrana: nu stabilește niciun fel de conexiuni structurale cu sarcolema
fibrei musculare scheletice
b. Active (în perioada perinatală; la adult apar numai în mușchii traumatizați sau în
stări patologice, transformare ce are loc în 24-28 ore și e tranzitorie, revenind în
cca 3 zile în stare inactivă): asemănătoare calitativ premioblaștilor embrionari; sunt
mai mari, au expansiuni citoplasmatice, iar spațiul pericelular este mai larg (cca 60
nm); cromatină dispersată, numeroși ribozomi liberi, RER și complex Golgi bine
dezvoltat; numeroși microtubuli
 Pot funcționa ca resurse pt repararea fibrelor lezate sau chiar pt formarea
de noi fibre. Leziune → activare celule „liniștite” → proliferare →
fuzionează, reparâd fibra sau formează o fibră „de novo”
De regulă, țesutul muscular scheletic distrus (masiv) este înlocuit de țesut conjunctiv
cicatriceal, deci țesutul muscular scheletic are o capacitate de regenerare foarte
limitată. Legătura cu fibra nervoasă motorie este esențială pt regenerare.

Consecințe practice pt traumatologia mușchiului scheletic: mușchiul striat este

incapabil de regenerare eficientă, fiind un țesut înalt diferențiat. Atitudinea față de un
mușchi traumatizat trebuie să fie:
 - debridarea largă
- zona de excizie să treacă prin țesut sănătos
- regiunea traumatizată trebuie imobilizată până la cicatrizare și apoi mobilizată cu
prudență

JONCȚIUNEA MIOTENDINOASĂ
Forța produsă de mușchii scheletici este transmisă prin intermediul joncțiunii mușchi-tendon,
tendonul fiind, prin definiție, inextensibil. La locul de contact între mușchi și tendon, țesutul
conjunctiv din endo-, peri- și epimisium devine fibros și se continuă cu tendonul. În
interiorul fibrelor musculare, filamentele subțiri de actină se ancorează de sarcolemă și astfel
contracția miofibrilelor este transmisă sarcolemei cu membrana bazală și apoi tendonului,
fibrele colagene din lama reticulară continuându-se cu fibrele de colagen din tendon.
Ultrastructură: La extremitatea fibrei către tendon, fibra se subțiază treptat și sarcolema
prezintă un mare număr de invaginații în deget de mănușă, crescând astfel suprafața de
contact fibră-tendon de 20-30 de ori față de un contact plat, ceea ce asigură o ancorare mai
bună a zonei prin care forța este transmisă tendonului. Volumul ocupat de miofibrile,
sistemul T și cisternele terinale la capătul fibrei musculare scheletice dinspre tendon (ultimii
100 μm) este același ca în orice altă porțiune a fibrei, dar există trei deosebiri:
- Sarcomerul terminal este mai scurt: lungime medie 2,3+0,1 μm față de 2,6+0,1μm
- Volumul ocupat de mitocondrii este mai mare, dublu sau chiar triplu și implică o
supraproducție locală de ATP
- Volumul RS longitudinal este mai mic cu cca 35%

INERVAȚIA MOTORIE
Unitatea motorie= neuronul motor + fibrele musculare pe care le inervează. Nr fibrelor
inervate de un singur neuron variază în funcție de tipul de mușchi. În general, cu cât
mișcările sunt mai fine, cu atât nr fibrelor inervate de un singur neuron motor este mai mic și
invers. Ex: în mușchii extrinseci ai globului ocular fiecare fibră e inervată de un axon
(unitate motorie mică). Interdependența neuron-fibră musculară scheletică în cadrul unității
motorii este demonstrată prin secționarea axonului ceea ce determină atrofia fibrelor
musculare dependente de el (atrofie de denervare).
Placa motorie
Este o sinapsă chimică, excitatorie, colinergică. Pe măsură ce axonul se apropie de fibrele
musculare ramificațiile sale își pierd teaca de mielină, dar rămân acoperite de o continuare a
celulelor Schwann și se termină cu „butoni” așezați într-o depresiune pe„ suprafața fibrei
musculare scheletice, numită depresiune sinaptică (jgheab sinaptic) sau fantă sinaptică
primară.
Porțiunea presinaptică: Butonul terminal are o ultrastructură tipică pentru o presinapsă,
conținând numeroase mitocondrii (ocupă 13-17% din volumul butonului terminal) și câteva
sute de mii de vezicule sinaptice (cca 1000/μm³) cu diametrul de 40-50 nm, în care este
stocată acetilcolina. Prezența veziculelor sinaptice numai în presinapsă asigură asimetria
morfologică a plăcii motorii care stă la baza transmiterii impulsului nervos unidirecțional și
ireciproc (numai de la pre la post). Membrana presinaptică e un traductor electrochimic care
convertește semnalul electric (PA propagat) într-un semnal chimic (eliberarea cuantelor de
Ach în fanta sinaptică). O cuantă de Ach corespunde la 12000-20000 de molecule de Ach, nr
de molecule ce pot fi ușor împachetate într-o veziculă sinaptică.
Porțiunea postsinaptică: caracterizată printr-o configurație specială ultrastructurală și o
compoziție moleculară particulară a sarcolemei, care formează membrana postsinaptică
(subsinaptică). Sarcoplasma iediat adiacentă conține numeroși nuclei „veziculoși”, mai multe
mitocondrii și agloerări locale de ribozomi și RER.
Membrana subsinaptică-microdomeniu special al sarcolemei: la ME prezintă numeroase
invaginări care realizează fanta sinaptică secundară. Totalitatea acestor falduri membranare
corespunde la MO la ceea ce s- a descris clasic drept „aparat subneural”. Semnificația este
creșterea suprafeței receptoare postsinaptice, în care sunt localizați receptorii pt Ach (15000-
20000/μm²) și acetilcolinesteraza, cei doi fiind markerii funcționali ai mb subsinaptice, care
fac din acest sector al sarcolemei un microdomeniu cu alcătuire moleculară deosebită de
restul sarcolemei. Membrana subsinaptică este un traducător chemo-electric ce transformă
mesajul chimic al Ach într-un semnal electric. Cuante unice de Ach sunt descărcate spontan
și continuu din presinapsă și produc mici depolarizări ale mb subsinaptice (poențiale
miniaturale de placă motorie). Sosirea unui impuls nervos în presinapsă descarcă sincron cca
100 de cunate de Ach, ceea ce corespunde la cca 2 milioane de molecule de Ach care
traversează fanta și produc potențialul propriu-zis de placă motorie. Acesta, atingând o
valoare-prag, declanșează unda de depolarizare ce se propagă în toată sarcolema și apoi în
interiorul fibrei musculare prin sistemul T.
Receptorul Ach din sarcolema subsinaptică: pentamer proteic, α₂βγδ. Polipepidele
componente sunt dispuse în sarcolemă ca proteine transmembranare integrale.
Miastenia gravis este o boală la baza căreia stă prezența de anticorpi antoi-receptor pt Ach
de la nivelul sarcolemei subsinaptice a plăcii motorii. Se manifestă în principal prin
slăbiciunea musculară, în special a mușchilor extremității craniale a corpului. Poate fi
ameliorată prin admininstrare de droguri colinergice. La ME, nr de falduri ale sarcolemei
subsinaptice este redus. Imunocitochimic, se evidențiază anticorpii anti-receptori. Acești
anticorpi sunt împotriva unor determinanți antigenici ai receptorului pt Ach, alții decât locul
de legare a Ach de receptor. Probabil că legarea anticorpilor determină internalizarea prin
endocitoză a complexului anticorp-receptor și rezultatul este scăderea nr de recptori pt Ach
disponibili.

INERVAȚIA SENZITIVĂ
Mușchii scheletici conțin numeroase terminații senzitive, unele dintre ele fiind simple
terminații amielinice (terminații epilemale) dispuse spiralat în jurul fibrelor musculare, în
timp ce altele sunt formațiuni cu o organizare complexă și specifică și se numesc fusuri
neuromusculare/fusuri musculare.
Fusul neuromuscular are formă ovoidă, alungită, cu dimensiunile aproximative 1-3 mm
lungime și 0,2 mm grosime și constă dintr-o capsulă conjunctivă care acoperă câteva fibre
musculare striate, modificate, asociate cu terminații nervoase senzitive și motorii. Spațiul
dintre capsulă și fibrele musculare din interiorul lui este denumit spațiu periaxial, cu grosime
maximă de 100 μm și este plin cu un lichid. Numărul de fusuri variază de la un mușchi la
altul atât ca număr absolut cât și ca număr pe unitatea de volum. Cea mai mare densitate de
fusuri e în mușchii extrinseci ai globilor oculari și în cei ai laringelui. De regulă, sunt mai
numeroase spre joncțiunea cu tendonul. Fibrele din fus = intrafusale; restul = extrafusale. Nr
de fibre intrafusale variază de la câteva până la 20, în mod obișnuit fiind 5-7.
Fibrele intrafusale au porțiunea mijlocie necontractilă datorită absenței locale a miofibrilelor
și deci nu este nici striată. Se disting trei zone într-o fibră musculară intrafusală: ecuatorială,
centrală și două zone-segmente polare, mai lungi, care se îngustează progresiv spre
extremitățile fusului. După structura porțiuniii ecuatoriale, fibrele intrafusale sunt cu sac și
cu lanț nuclear.
FIBRE CU SAC FIBRE CU LANȚ
Dispoziția nucleilor în aglomerări (140-150) care în monom în axul fibrei
regiunea centrală „umflă fibra”
Număr mai puține mai multe
Grosime mai groase mai subțiri
Lungime mai lungi; se extind mai scurte, se atașează de
extracapsular, atașându-se de capsulă la polii fusului sau se
endomisiumul fibrelor atașează de teaca fibrelor cu
musculare extrafusale sac

Terminații senzitive primare (anulospirale): Fiecare fus primește o fibră nervoasă senzitivă
groasă (tip Ia) cu origine în ggl spinal, care dă câteva ramificații nemielinizate ce se termină
într-un sistem complex de spirale și inele în jurul regiunii ecuatoriale a fibrelor intrafusale.
Aceste terminații au rol f important în controlul reflexelor spinale monosinaptice (miotatice).
Terminații senzitive secundare (eflorescente): sunt terminașii nervoase ale unor fibre
nervoase mai subțiri care se dispun mai ales la nivelul fibrelor intrafusale cu sac nuclear de o
parte și de alta a regiunii ecuatoriale, în segmentele polare. Sunt implicate mai ales în
realizarea reflexelor polisinaptice.
Terminațiile nervoase motorii sunt prezente pe fibrele intrafusale la nivelul segmentelor
polare. Ele sunt terminații ale axonilor neuronilor γ din coarnele anterioare ale măduvei și
configurația lor este de tip placă terminală, la fel ca în cazul fibrelor extrafusale. Rolul lor
este să regleze sensibilitatea fusului la întindere. Descărcările din neuronii γ contractă
porțiunile contractile polare ale fibrelor intrafusale, crescând sensibilitatea porțiunilor lor
ecuatoriale la întindere.
Rol fusuri: traductori miniaturali de tensiune. Au rolul de recptori de întindere, fiind așezate
paralel cu fibrele extrafusale. Frecvențele de descărcare ale impulsurilor de către terminațiile
nervoase senzitive din fusul neuromuscular este proporțională cu starea de tensiune a fibrelor
intrafusale. Activitatea neuronilor γ menține fibrele intrafusale într-o anumită stare de
tensiune ca urmare a întinderii porțiunii ecuatoriale necontractile a fibrelor intrafusale
cauzată de contracția segmentelor polare. Gradul de întindere este suficient pt a menține
terminațiile nervoase senzitive din fus într-o stare de excitație imediat sub prag. Întinderea
mușchiului produce o creștere a tensiunii în fibrele intrafusale (un surplus de întindere al
zonei ecuatoriale necontractile) ceea ce are ca rezultat descărcarea de impulsuri de către
terminațiile nervoase senzitive. Prin contracția mușchiului (a fibrelor extrafusale) starea de
tensiune a fibrelor intrafusale se reduce și fibrele nervoase senzitive încetează descărcarea de
impulsuri. Este vorba deci de un mecanism de control de tip feedback al stărilor de contracție
al mușchiului (așa-zisul circuit gamma).