EXPRIMAREA INFORMAIEI

GENETICE
 ADN are dou funcii primare:
funcia autocatalitic, reprezentat de realizarea procesului de
replicare
funcia heterocatalitic ce const n procesul dirijrii de ctre
ADN a sintezei unor molecule specifice, n esen proteine.
Dac funcia autocatalitic o ndeplinete prin natura structurii sale
bicatenare, funcia heterocatalitic a ADN este ndeplinit prin
intervenia unor intermediari ntre ADN i proteinele sintetizate
cu funcii variate. Aceti intermediari sunt reprezentai de
diferitele categorii de acizi ribonucleici (ARN) celulari. Sinteza
acestora este dirijat de ctre ADN, la nivelul unor secvene
specifice ale acestuia.
Atunci cnd se vorbete despre funcionarea unei gene se
nelege faptul c respectiva secven de ADN servete ca
matri pentru sinteza unei molecule de ARN. Pe lng genele
ce codific sinteza unor catene polipeptidice specifice i care
sunt transcrise la ARNm, la nivelul ADN exist numeroase alte
gene a cror funcie este de a codifica molecule de ARN ne-
mesager. Acesta este cazul genelor pentru ARNr, ARNt sau
ARNsn.
 TRANSCRIEREA
Transcrierea genetic reprezint procesul de sintez a moleculelor de ARN.
Molecula de ARN rezultat n urma acestui proces este identic n ceea ce privete
secvena de nucleotide cu una dintre catenele ADN (cu excepia faptului c timina
este nlocuit de uracil), aceasta fiind numit caten sens sau codogen i
complementar cu cealalt care, de altfel, a servit ca matri pentru sintez (aceasta
fiind denumit catena nonsens=matri).
 transcrierea genetic se realizeaz numai n celule,
existnd diferene n ceea ce privete locul transcrierii
genetice la procariote i eucariote, impuse de specificul
organizrii celulare. La procariote transcrierea se
realizeaz pe matria ADN la nivelul nucleoidului, dar
molecula de ARN poate fi folosit de mainria de
traducere a mesajului genetic nainte ca sinteza lui s fie
terminat. La eucariote organizarea nuclear impune ca
transcrierea s se desfoare n nucleu iar traducerea s
se produc n citoplasm, dup ce moleculele de ARN
au suferit procesul de maturare i au trecut prin porii
membranei nucleare.
In celule, indiferent c sunt procariote sau eucariote,
exist mai multe tipuri de ARN care sunt implicate n
procesul de biosintez proteic. Acizii ribonucleici sunt
compui ribonucleotidici sintetizai prin polimerizarea a
patru tipuri de ribonucleotide (AMP, GMP, UMP i CMP)
(tabelul 3), reacia fiind catalizat de transcriptaz sau
ARNpolimeraza dependent de ADN.
 Structura primar a ARN este reprezentat de
ordinea ribonucleotidelor din monocatena sa.
Alctuirea unei ribonucleotide:
Riboz
Baz azotat (A, U, G, C). In unele tipuri de ARN au
fost evideniate baze azotate speciale, cum ar fi:acid
inozinic, derivai metilai ai unor purine sau pirimidine
(acid metilinozinic, acid metilguanilic); acid
pseudouridilic; acid dehidrouridilic; acid ribotimidilic.
Radical fosfat
Lungimea diferitelor tipuri de ARN variaz ntre
75 la 10.000 nucleotide. Cele mai mici molecule
de ARN sunt reprezentate de ARN de transfer
(ARNt - 80 nucleotide).
Unele tipuri de ARN prezint structur
secundar (ARNr, ARNt)
 Procesul de transcriere este catalizat de enzima ARN-polimeraza.

ARN-polimeraza are capacitatea de a recunoate cu mare

exactitate secvene specifice de baze azotate de pe matria de ADN,
realiznd polimerizarea unor ribonucleozid-trifosfai liberi aliniai pe
matri n virtutea complementaritii dintre bazele azotate: adeninei
din matri i corespunde uracilul n catena ARN, timinei i
corespunde adenina iar guaninei i va corespunde citozina (i
invers), specific fiind faptul c nucleotidele care intr n componena
ARN conin n structura lor riboza (sunt ribonucleotide).

ARN-polimeraza catalizeaz formarea de legturi fosfodiesterice

ntre ribonucleotidele succesive. Majoritatea procariotelor conin o
singur ARN-polimeraz (cel mai bine fiind studiat cea de la
E.coli), n timp ce n celulele eucariote au fost identificate trei tipuri
de ARN-polimeraze, cu localizare nuclear (fie n nucleoplasm fie
la nivelul nucleolului), specializate n sinteza unui anumit tip de
ARN.
 Transcrierea necesit existena matriei ADN fapt pentru care,
la nivelul unor regiuni specifice, cele dou catene ale ADN se
separ (are loc o denaturare fiziologic), iar una dintre ele
(catena nonsens) servete ca matri pentru sinteza ARN.
ARN-polimeraza are capacitatea de a iniia sinteza de novo a
unei catene ARN fr a fi necesar existena unui primer; ea
citete catena de ADN pe care o copiaz n sensul 35, iar
sinteza ARN se realizeaz n sensul 53. In acest mod,
ribonucleozid-trifosfaii sunt adugai pe rnd la nivelul gruprii
3OH a ribonucleotidei anterioare, n urma reaciei de
polimerizare fiind eliberate grupri pirofosfat..
Procesul de transcriere ncepe atunci cnd ARN-polimeraza se
leag la nivelul unei regiuni specifice, numit promotor,
localizat la extremitatea 5' a secvenei genice ce va fi
transcris. Fenomenul debuteaz la nivelul aa numitului
punct de start al transcrierii i se desfoar pn cnd ARN-
polimeraza ajunge la nivelul unei secvene de terminare
(terminator sequence). Aceast aciune definete o unitate
transcripional care se ntinde de la promotor la secvena
terminator i se refer de obicei la ARNm.
 Produsul rezultat n urma transcrierii a primit denumirea
de transcript primar (sau produs primar de transcriere).
La bacterii, ARNm copiaz mai multe gene alturate (ce
formeaz un operon) fiind policistronic, n timp ce la
eucariote el copiaz o singur gen, fiind monocistronic.
De regul acest produs primar este instabil, att la
procariote ct i la eucariote, el suferind unele
prelucrri posttranscripionale. In cazul procariotelor,
produsul primar este fie degradat rapid, dup ce i-a
ndeplinit funcia (ARNm), fie este clivat pentru a forma
produi funcionali (ARNr sau ARNt). La eucariote,
produsul primar ce a copiat o gen discontinu este
prelucrat prin eliminarea secvenelor non-informaionale
(intronii) sau prin adugarea unor secvene specifice de
nucleotide la extremitile moleculei.
 Transcrierea la procariote

Cel mai studiat sistem bacterian de transcriere este cel

de la E.coli i, cu toate c exist particulariti n cazul
anumitor bacterii, el a cptat un caracter de
aplicabilitate general n grupul bacteriilor. In procesul de
transcriere este implicat o unitate transcripional ce
se ntinde de la nivelul promotorului pn la secvena de
terminare.
 Etapele procesului de transcriere

Iniierea transcrierii. Procesul de iniiere debuteaz la nivelul unei

secvene specifice de ADN numit promotor care interacioneaz cu
enzima ARN-polimeraza. Examinarea unui numr mare de secvene
promotor de la mai multe gene de la procariote a evideniat anumite
trsturi comune. Astfel, exist o secven TATAAT, denumit cutia
Pribnow sau regiunea 10 (centrat pe nucleotida din poziia 10,
raportat la punctul de start al transcrierii), ea fiind conservat la
toate secvenele promotor de la procariote. O a doua secven,
denumit regiunea 35, este comun procariotelor i este localizat
la aproximativ 35 pb n faa (n direcia de transcriere) situsului de
start al transcrierii (este centrat pe nucleotida din poziia 35). Se
consider c ambele regiuni, -10 (TATAAT) i 35 (TTGACA)
reprezint secvene consens, adic se regsesc la majoritatea
promotorilor bacterieni. Mai mult, se apreciaz c punctul de start al
transcrierii este de obicei o purin, localizat la mijlocul tripletei CAT.
 Al doilea element esenial realizrii transcrierii este
reprezentat de ARN-polimeraz. Cea mai studiat
enzim de acest tip este ARN-polimeraza de la E.coli. La
aceast bacterie s-a evideniat faptul c exist
aproximativ 7.000 molecule de enzim per celul, viteza
de sintez fiind de 40 ribonucleotide/ secund la 37oC.
ARNpolimeraza dependent de ADN sau transcriptaza
este de fapt un complex enzimatic cu structur
cuaternar. ARNpolimerazele, indiferent de origine, au
n general aceleai trei funcii eseniale:
aleg catena purttoare de informaie
recunosc nceputul i sfritul mesajului genetic
rspund la aciunea unor factori de reglare pozitiv sau negativ.
In ceea ce privete structura chimic, ARN-polimeraza
de la E.coli are o mas molecular de 465 kDa i este
alctuit din patru subuniti majore (2 subuniti i
cte o subunitate i ') la care se mai adaug o
subunitate .
 Holoenzima (enzima complet format din cele cinci
subuniti: 2 ) poate fi separat n dou
componente: miezul enzimatic sau apoenzima (2 )
i factorul (polipeptidul ). Pentru realizarea corect a
transcrierii (mai ales a iniierii procesului) este necesar
asamblarea tuturor componentelor (Zarnea, 1986).
S-a demonstrat c miezul enzimatic al ARN-polimerazei
poate realiza sinteza de ARN dar nu poate iniia n mod
corect procesul de transcriere pentru care este
obligatorie asamblarea i a factorului . Dup ce
procesul de transcriere a fost iniiat, iar lungimea catenei
de ARN a ajuns la 8-9 ribonucleotide, factorul se
desprinde de holoenzim, apoenzima continund
singur sinteza ARN.
Iniial, ARN-polimeraza recunoate i se leag la nivelul
regiunii 35, considerat de unii autori ca fiind situsul R
("recognition"), dup care contactul cu ADN se extinde i
la regiunea 10 (situsul B, de legare strns).
Alungirea ARN
Iniierea transcrierii face s fie ataat la matri primul
NTP care ofer gruparea 3'-OH ce va fi pus n legtur
de ctre ARN-polimeraza cu gruparea 5'- fosfat a
nucleotidului urmtor prin reacia ce poart numele de
atac nucleofilic. Subunitatea a enzimei catalizeaz
formarea legturii fosfodiesterice i astfel ncepe
procesul de elongaie a monocatenei
poliribonucleotidice, finalizat printr-o molecul de ARN.
Sinteza catenei ARN, adic transcrierea genetic se
realizeaz n direcia 5'3', aceasta fiind direcia de
elongaie, matria de ADN fiind citit totdeauna n direcia
3'5', astfel c matria i produsul de transcriere sunt
antiparalele. Spre deosebire de ADN-polimeraz care
are numai specificitate de direcie, ARN-polimeraza are
i specificitate de secven recunoscnd promotorul
genei care trebuie s funcioneze la un moment dat.
Terminarea transcrierii
Incheierea procesului de transcriere se poate realiza la
bacterii prin dou mecanisme: unul care este determinat doar
de secvena de ADN i altul care necesit prezena unor
proteine specifice. In cazul anumitor procariote, la captul
unor gene transcrise se afl secvene de nucleotide ce
corespund regiunii de terminare, care determin formarea la
nivelul ARNm corespunztor a unei structuri de tip trunchi i
bucl (stem and loop).
In cazul celui ce-al doilea mecanism de terminare a
transcrierii este implicat o protein specific numit factorul
rho. Aceasta se ataeaz la ARNm n curs de formare i se
deplaseaz de-a lungul moleculei n urma ARN-polimerazei.
Atunci cnd aceasta ajunge la nivelul regiunii de stopare a
transcrierii, ARN-polimeraza i ncetinete foarte mult
activitatea de polimerizare astfel c factorul rho poate s
interacioneze cu ARN-polimeraza. Factorul rho are aciune
helicazic specific asupra hibrizilor ADN-ARN formai n
cursul transcrierii, rezultatul final al activitii sale fiind
detaarea ARNm de matri i ncheierea transcrierii
 Transcrierea la eucariote

Din punct de vedere chimic, sinteza ARNm la eucariote

este realizat n acelai mod ca i la procariote: cele
patru categorii de ribonucleozid-trifosfai sunt asamblate
de ctre ARN-polimeraz utilizndu-se o caten de ADN
drept matri. Cele mai importante diferene provin din
structura diferit a genelor de la eucariote, acestea
avnd de regul o structur discontinu (sunt alctuite
din secvene informaionale numite exoni ce alterneaz
cu secvene noninformaionale numite introni).
In esen, etapele procesului de transcriere sunt aceleai
ca i la procariote: iniiere, alungire i terminare, aspecte
deosebite aprnd doar n procesul de iniiere.
Iniierea transcrierii la eucariote
In celulele eucariote s-a demonstrat c exist
trei tipuri de ARN-polimeraze care realizeaz
transcrierea difereniat a genelor:
ARN-polimeraza I transcrie genele pentru ARNr
ARN-polimeraza II determin sinteza ARNm
ARN-polimeraza III transcrie genele pentru ARNt i
pentru alte molecule de ARN de dimensiuni mici
(ARNsn).
Nici una dintre cele trei categorii ARN-
polimeraze de la eucariote nu recunosc
promotorul n mod direct ci prin intermediul unor
factori de transcriere, iniiindu-se astfel procesul
de transcriere.
 Promotorul reprezint un alt element esenial procesului de iniiere
a transcrierii, el coninnd regiunile de recunoatere pentru ARN-
polimeraz i pentru factorii de transcriere. Promotorii ce conin
situsurile pentru factorii generali i pentru cei suplimnetari din
amonte vor fi transcrii n orice tip de celul, ei fiind responsabili de
exprimarea genelor cu funcionare constitutiv. Secvenele de
nucleotide ce alctuiesc promotorul (aproximativ 200 pb) sunt
definite operaional pe baza localizrii lor (n vecintatea punctului
de start) i a necesitilor pentru iniiere. Analizele efectuate asupra
unor promotori tipici au evideniat faptul c acetia conin trei
secvene specifice de nucleotide, centrate la nivelul nucleotidelor
din poziiile 30, -75 i 90, toate fiind necesare pentru iniierea
optim a procesului de transcriere
In afar de promotor, n iniierea procesului de transcriere mai sunt
implicate i alte secvene de ADN ce stimuleaz declanarea
transcrierii dar acestea sunt localizate la o distan considerabil n
raport cu punctul de start (fie spre captul 5 fie 3 al regiunii de ADN
luat n discuie). Asemenea secvene, considerate a constitui un alt
tip de elemente necesare transcrierii au primit denumirea de
elemente activatoare sau secvene de tip enhancer
Alungirea catenei de ARN
Dup ce primele ribonucleotide au fost ataate la matria de ADN de ctre
ARN-polimeraza corespunztoare, continuarea sintezei catenei de ARN se
realizeaz la fel ca i la bacterii: citirea mesajului genetic se face n sensul
35 iar sinteza catenei de ARN se realizeaz n sensul 53.

Terminarea transcrierii la eucariote

Dac la procariote aspectele legate de ncheierea transcrierii sunt relativ
clare, la eucariote lucrurile nu stau la fel. Astfel, nu se cunoate cum are loc
acest proces n cazul genelor eucariote nefiind identificate semnalele de
terminare a transcrierii.
Experimentele efectuate cu ARN-polimeraza II au evideniat c aceast
enzim, atunci cnd ajunge n regiunea 3 a genei transcrise, determin
sinteza unei secvene AAUAAA (conform matriei de ADN) dar, se pare c
sinteza ARN continu i dup aceast secven. In final, o enzim special
taie produsul de transcriere la o scurt distan dup secvena AAUAAA,
dup care, o alt enzim independent de matri (poliA polimeraza),
adaug o serie de nucleotide cu adenin (aproximativ 200), utiliznd ca
surs de nucleotide ATP, formnd coada poliA (poliadenilat) la nivelul
creia se leag proteine specifice. Deoarece coada poli A lipsete n cazul
ARNm pentru histone, nseamn c aceasta nu este esenial pentru
transcriere. Se pare c aceast secven, adugat dup ce procesul de
transcriere s-a ncheiat, ar fi implicat n asigurarea stabilitii moleculei de
ARN n celul
prelucrri postranscripionale:
- adugarea cozii poliA;
- adugarea secvenei cap;
- modificarea chimic unor nucleotide;
- eliminarea intronilor i asamblarea
exonilor
 Categorii de ARN celular

Att n celulele bacteriene ct i n cele eucariote

exist mai multe categorii de ARN: ARN
mesager (ARNm); ARN solubil sau de transfer
(ARNt) i ARN ribosomal (ARNr). La acestea, n
cazul eucariotelor, se mai adaug ARN nuclear
heterogen, ARN cromosomal i ARNsn (small
nuclear= nuclear mic).
Majoritatea moleculelor de ARN rezultate n urma
transcrierii sunt supuse unor modificri specifice
n urma crora, moleculele respective devin
biologic active. Formarea moleculelor de ARN
matur implic adiia, deleia sau modificarea
unor nucleotide.
 ARN mesager (ARNm)
ARNm este singurul tip de ARN celular tradus n structura
proteinelor, el reprezentnd circa 5% din ARN total. ARNm este n
acelai timp singura categorie de ARN celular care prezint o
structur integral monocatenar, cel puin n momentul traducerii
mesajului genetic la nivelul ribosomilor.
Fiind purttoare de mesaj genetic, moleculele de ARNm au lungimi
variabile deoarece i mrimea genelor de la care preiau informaia
sunt variate ca dimensiune. De aceea, constanta de sedimentare a
diferitelor molecule de ARNm variaz foarte mult, de la 8S la 54S.
Una din cele mai mari molecule de ARNm este cea care determin
sinteza fibroinei din fibra de mtase de la Bombyx mori.
La procariote, ARNm este policistronic pentru c el copiaz
informaia genetic necesar sintezei mai multor catene
polipeptidice implicate, de obicei, n aceeai cale metabolic. Spre
exemplu, la E.coli calea metabolic de sintez a histidinei presupune
participarea a 10 enzime diferite codificate de 10 gene care sunt
copiate ntr-o singur molecul de ARNm. Utilizarea ARNm
policistronic la procariote reprezint o cale economic de a regla
sinteza unor proteine n mod coordonat, cu ajutorul unui singur
semnal de reglare.
 Durata de via a unei molecule de ARNm variaz n funcie de tipul
ce celul n care se gsete. Stabilitatea moleculelor de ARNm
presupune rezistena acestora fa de aciunea nucleazelor
citoplasmatice. Degradarea ARNm se datoreaz fie aciunii unor
exonucleaze (care acioneaz asupra moleculelor ncepnd cu
extremitatea 3) sau a unor endonucleaze care recunosc i cliveaz
anumite secvene specifice de ribonucleotide localizate n interiorul
moleculei de ARNm.
Protejarea ARNm bacterian de aciunea exonucleazelor citoplasmatice
este realizat de o secven de nucleotide localizat la captul 3 i care
determin formarea unei structuri de tip trunchi i bucl. In cazul
ARNm de la eucariote lucrurile nu sunt foarte clare dar se pare c
secvena cap de la extremitatea 5 i coada poliA de la extremitatea 3
ar asigura stabilitatea moleculelor respective, n timp ce unele secvene
interne bogate n AU ar determina instabilitatea moleculelor de ARNm.
La procariote moleculele de ARNm sunt meninute funcionale doar 2-4
minute deoarece, dup ce au fost utilizate pentru traducere, ele sunt
degradate de ctre RN-aze. Se evit n acest fel alterrile structurale i
implicit ale mesajului coninut de ele, fenomenul fiind o consecin a
adaptrii rapide a metabolismului bacterian la condiiile de mediu.
La eucariote durata de via a unei celule este mai mare dect la
procariote i deci ARNm este mai stabil. Aceasta se datoreaz faptului
c, la organismele pluricelulare celulele se gsesc ntr-un mediu intern
mult mai stabil n privina parametrilor si.
 Din punct de vedere structural, ARNm prezint trei regiuni
distincte: secvena leader de la captul 5 al moleculei;
secvena codificatoare i regiunea 3 terminal. Regiunea
leader este important pentru iniierea traducerii dar nici
una dintre nucleotide nu particip la decodificare (aceast
secven nu este tradus). Secvena codificatoare determin
structura primar a unei catene polipeptidice (constituie
matria pentru sinteza unei catene polipeptidice) n timp ce
regiunea terminal conine nucleotide care nu vor fi traduse,
rolul su fiind legat de asigurarea stabilitii moleculei de
ARNm.
La nivelul ARNm de la procariote exist o secven
particular de baze numit situs de legare la ribosom sau
secven Shine-Dalgarno care prezint complementaritate cu
o secven de la captul 3 al ARNr 16S din subunitatea mic
a ribosomilor. De asemenea, la nivelul ARNm policistronic se
gsesc, de obicei, secvene de spaiere (spacer
sequences) lungi de 10 pb, care separ secvenele
codificatoare pentru fiecare polipeptid
 La eucariote de regul ARNm este monocistronic, el
este sintetizat sub forma unui precursor numit pre-ARNm
sau ARN premesager care este supus prelucrrilor
posttranscripionale n urma crora se obine ARNm
matur. Acesta trece n citoplasm unde se asociaz cu
ribosomii cu care formeaz polisomi sau poliribosomi.
Lungimea ARN matur nu corespunde secvenei genelor
numai pre-ARNm este corespunztor cu aceasta,
deoarece n cadrul prelucrrilor posttranscripionale,
anumite poriuni necodificatoare sunt eliminate (introni)
fiind pstrate numai regiunile informaionale (exoni) care
vor fi traduse. Rezult c ARNm matur este reasamblat
prin unirea exonilor.
La procariote, cu excepia arhebacteriilor, ARNm matur
corespunde ca lungime secvenei genice pe care a
transcris-o, fenomen denumit colinearitate.
 ARNr (ribosomal)
ARNr reprezint aproximativ 80-85% din cantitatea total
de ARN celular, intrnd n structura ribosomilor.
Ribosomii sunt particule nucleoproteice citoplasmatice
implicate n sinteza proteinelor, respectiv n traducerea
mesajului genetic dintr-o secven de ribonucleotide din
ARNm ntr-o secven de aminoacizi din catena
polipeptidic. In cadrul acestui proces se realizeaz al
treilea transfer informaional la nivel molecular, de la
ARNm la proteine.
Ribosomii conin 40-60% ARN, restul fiind reprezentat de
proteine bazice ribosomale. In ribosomii bacteriilor exist
aproximativ 55 tipuri de proteine n timp ce ribosomii de
la eucariote conin 75-80 tipuri de proteine ribosomale. In
medie, diametrul unei particule ribosomale mature este
de 12-23nm.
 Ribosomii procariotelor prezint o constant de
sedimentare de 70S. Particula ribosomal este format
din dou subuniti: subunitatea mic de 30S i
subunitatea mare de 50S. Aceast subunitate are o
form globular cu trei protuberane pe faa superioar.
Ribosomii la eucariote au o constant de sedimentare de
80S, cu o subunitate mic de 40S i o subunitate mare
de 60S. Ribosomii din organitele celulelor eucariote
(mitocondrii i cloroplaste) sunt de tip procariot cu
constanta de sedimentare 70S.
In structura ribosomilor intr mai multe tipuri de ARNr.
Astfel, la procariote, n subunitatea ribosomal mic intr
o molecul de ARNr de tip 16S asociat cu 21 de tipuri
de proteine ribosomale caracteristice subunitii mici,
notate S1-S21 (S = small). n subunitatea, mare intr o
molecul de ARNr 23S i 34 tipuri diferite de proteine
ribosomale desemnate L1-L34 (L = large).
 La eucariote subunitatea ribosomal mic conine o molecul
de ARNr 18 S i 33 tipuri de proteine ribosomale, iar n cea
mare se gsesc trei tipuri de ARNr (28 S; 5,8 S i 5 S) 50 tipuri
de proteine ribosomale.
Moleculele de ARNr au o conformaie complex, n care
alterneaz regiuni mono-catenare cu regiuni bicatenare (acolo
unde se realizeaz mperecheri de baze azotate
complementare).
Toate moleculele de ARNr la eucariote sunt sintetizate pe
matri ADN sub form de molecule precursoare pre-ARNr
care, dup transcriere, sunt supuse prelucrrilor post-
transcripionale. Acestea implic eliminri ale unor nucleotide
precum i metilarea unor resturi de riboz ale nucleotidelor
rmase. Dup aceast prelucrare, structura primar
monocatenar a ARNr sufer contorsionri spaiale care
faciliteaz formarea de regiuni bicatenare care alterneaz cu
regiuni monocatenare. La procariote, aparent moleculele de
ARNr nu sunt supuse prelucrrilor de posttranscripionale.
Genele pentru diferitele tipuri de ARNr sunt grupate la nivelul
unor regiuni cromosomale cunoscute ca ADN ribosomal
(ADNr), formnd o unitate transcripional.
 La eucariote genele pentru sinteza ARNr sunt localizate
n regiunea organizatorului nucleolar (NOR) situat la
nivelul constriciilor secundare ale unor cromosomi ai
complementului cromosomal denumii cromosomi
organizatori nucleolari. La majoritatea speciilor exist
cte un cromosom organizator nucleolar pentru fiecare
set haploid de cromosomi. La unele specii exist ns
chiar mai muli asemenea cromosomi: de exemplu, la
om n organizarea nucleolului sunt implicate cinci perechi
de cromosomi. Regiunea organizator nucleolar este
vital pentru organisme, dovad moartea organismelor
ce prezint deleia acestei regiuni de pe ambii
cromosomi omologi.
ARNr din organitele celulelor eucariote prezint o serie
de particulariti care determin anumite diferene att
fa de moleculele similare de la procariote ct i fa de
cele din structura ribosomilor citoplasmatici de la
eucariote. Astfel, constanta de sedimentare la ribosomi
este de 60S, avnd o subunitate mic de 32S (cu un
ARNr 13S i un numr mai mic de proteine) i o
subunitate mare de 40S (cu ARNr 21S).
 Proteinele ribosomale sunt bogate n arginin i lizin
(70% din resturile de aminoacizi) ceea ce le confer un
caracter bazic (pH 8.5 10) cerut la complexarea cu
moleculele de ARN acide spre a constitui ribosomi.
Proteinele respective se dispun la suprafaa ribosomilor
mpachetnd ARNr. Proteinele ribosomale sunt
sintetizate n citoplasm i apoi transportate n nucleu,
unde sunt asamblate n subunitile ribosomale prin
ataarea lor la precursorii ARNr. Dup asamblare la
nivelul nucleolului, subunitile ribosomale sunt
transferate n citoplasm. Procesul de transport
bidirecional este extrem de complicat, n realizarea sa
putnd fi implicate proteine ribosomale suplimentare,
coninute de ribosomii de la eucariote (spre deosebire de
cei de la procariote).
O celul de E. coli conine aproximativ 15000 ribosomi,
pe cnd o celul eucariot, fiind mult mai mare, prezint
i un numr mare de ribosomi. n celule se remarc un
ciclu ordonat al asamblrii celor dou subuniti ale
ribosomilor atunci cnd exist ARNm de tradus, i de
dezasamblare a lor cnd nu se face traducere.
 ARN de transfer (ARNt)
ARNt reprezint aproximativ 10-20% din totalul de ARN celular i
constituie un component celular stabil att la procariote ct i la
eucariote. Acest tip de ARN (numit iniial ARN solubil deoarece a
fost identificat n fracia solubil a lizatului celular) este o molecul
specializat pentru acceptarea n citoplasm a aminoacizilor i
transferul lor la ribosomi, ndeplinind n felul acesta rolul de
molecul adaptoare ntre ARNm i catena polipeptidic n curs de
sintez. Se poate spune c ARNt mediaz cel de-al treilea tip de
transfer informaional: de la ARNm la proteine.
Din punct de vedere al compoziiei chimice, moleculele de ARNt
conin, pe lng bazele azotate obinuite (AUCG) i o serie de baze
neobinuite: acid inozinic, derivai metilai ai unor purine sau
pirimidine (acid metilinozinic, acid metilguanilic); acid pseudouridilic;
acid dehidrouridilic; acid ribotimidilic.
Moleculele de ARNt sunt de dimensiuni mici, fiind alctuite din 73-93
ribonucleotide. Plierea ARNt determin realizarea unor legturi de
hidrogen intracatenare ntre ribonucleotidele complementare,
rezultnd molecule cu o structur secundar care are forma unei
frunze de trifoi, cu brae bicatenare i bucle monocatenare.
 Regiunile monocatenare din cadrul structurii secundare apar sub forma unor bucle,
prima dinspre captul 3 fiind bucla timinei (sau TGC) format din 7 baze (ntre care
i timina i pseudouridina). Bucla cea mai important este bucla anticodonului i n
sfrit bucla D (a dihidrouracilului) format din 8 12 baze semi - mperecheate.
Captul 5 al ARNt se termin cu guanin, nucleotid ce este adugat
postranscripional. De asemenea, la nivelul extremitii 3 a ARNt exist situsul
aminoacil (de legare a aminoacizilor specifici la nivelul gruprilor 2 OH sau 3 OH de
la captul 3 al ARNt). Situsul aminoacil are la toate tipurile de ARNt aceeai
succesiune de ribonucleotide: 3 ACC 5.
funcia buclei anticodonului: anticodonul este tripleta de nucleotide din bucla central,
care recunoate, pe principiul complementaritii, un codon din ARNm (o secven de
trei nucleotide care specific plasarea n catena polipeptidic a unui anumit
aminoacid). Anticodonul se leag temporar de codon prin intermediul unor legturi de
hidrogen. Buclei variabile i se atribuie rolul de fixare a ARNt la ribosom, iar bucla D se
pare c este implicat n recunoaterea de ctre enzimele aminoacil ARNt ligaze
a ARNt corespunztor aminoacidului pe care aceste enzime l-au activat.
Teoretic, n natur ar trebui s existe 61 de tipuri de molecule de ARNt, corespunztor
codonilor din codul genetic. Cu toate acestea, pn acum, au fost identificate doar
aproximativ 40 tipuri de molecule de ARNt. De asemenea, s-a evideniat faptul c
genele ce codific ARNt sunt, de obicei, grupate pe cromosomi.
ARNt este sintetizat sub forma unei monocatene de preARNt, iar secvena sa
nucleotidic este cu 3040 ribonucleotide mai mare dect n ARNt matur. n urma
unor prelucrri posttranscripionale are loc excizia unor ribonucleotide i modificarea
chimic a altora (acidul inosinic, metilguanina, dimetilguanina, acidul pseudouridilic,
timina sub form de acid ribotimidilic). De asemenea, dup transcriere, la captul 3
al ARNt este adugat secvena CCA la nivelul creia se va ataa aminoacidul
activat n vederea transferului su la ribosom.