FIZIOLOGIA APARATULUI RESPIRATOR

CURS 2

Surfactantul pulmonar
Tensiunea superficial dat de lichidul care tapeteaz alveolele reprezint un factor important n meninerea plmnilor plini cu aer. Aceast pelicul de lichid mpiedic contactul epiteliului alveolar direct cu aerul i astfel menine viabilitatea i funcia celulelor respective. Surfactantul pulmonar conine substane tensio-active (dipalmitoil-fosfatidilcolin); secretate de celulele epiteliale specializate din peretele alveolar (pneumocite de tip II).

Tensiunea superficial redus a surfactantului favorizeaz meninerea plmnilor ntr-o stare expandat. Mult mai important este ns rolul surfactantului n prevenirea instabilitii alveolare. Instabilitatea alveolar este determinat de tendina crescnd a alveolelor de a se colaba pe msur ce i micoreaz diametrul i s-ar putea manifesta efectiv datorit neomogenitii dimensiunilor alveolare.

Alveolele care sunt mai mici, sau mai puin destinse la un moment dat, ar avea o tendin mai mare de a se colaba dac tensiunea superficial ar rmne constant, deoarece la o raz mai mic aceeai tensiune superficial s-ar reflecta ntr-o presiune alveolar crescut, cu mpingerea aerului spre alveole mai mari.

Compoziia surfactantului mpiedic acest fenomen.

Ciclul respirator
Ciclul respirator (frecven de repaus de 12-16 / min) este alctuit din: - inspir, cnd aerul intr n plmn, - expir, cnd aerul iese din plmn. Ambele procese sunt datorate modificrilor presiunii intra-alveolare fa de presiunea atmosferic. Inspirul se produce prin expansiunea cutiei toracice (datorat contraciei muchilor inspiratori), iar expirul se produce prin revenirea elastic a ansamblului toraco-pulmonar la dimensiunea iniial (proces care poate fi ajutat i suplimentat prin contracia muchilor expiratori).

In inspir volumul cutiei toracice crete i presiunea intrapulmonar scade (conform legilor gazelor). Dac accesul aerului atmosferic este permis la nivel glotic, acesta ptrunde n plmn datorit diferenei de presiune astfel create. Fenomenul se produce invers n expir: volumul cutiei toracice scade i presiunea intrapulmonar crete, determinnd flux de aer dinspre alveole spre exterior.

1. Inspirul
Inspirul este ntotdeauna un proces activ. Muchii inspiratori expandeaz cutia toracic fa de poziia de echilibru mecanic. Cel mai important muchi inspirator este diafragmul. In respiraia obinuit (bazal, de repaus) domul diafragmatic se mic cu ~1 cm, dar n cursul inspirului sau a expirului forat excursia diafragmului poate ajunge la 10 cm. Cnd diafragmul se contract el i micoreaz curbura (n plan frontal i sagital), adic se aplatizeaz spre cavitatea abdominal i astfel crete diametrul vertical al toracelui, n timp ce coninutul abdominal este mpins n jos.

In acelai timp marginile coastelor se mic n sus i nafar datorit contraciei muchilor intercostali, astfel nct are loc creterea diametrului transversal al cutiei toracice. La fel de importani pentru procesul normal de inspir sunt muchii intercostali externi (inspiratori). Inseria: anterior pe coasta inferioar i posterior pe coasta superioar determin efectul de ridicare a ansamblului costo-sternal cu ridicarea, proiecia anterioar i rotaia coastelor nafar, fapt ce determin creterea diametrului antero-posterior al toracelui i a celui transversal.

Punctul fix fa de care se realizeaz aceast micare este la nivelul articulaiilor costovertebrale; de fapt coastele sunt elementul dur, care formeaz un fel de mner de gleat, articulndu-se relativ mobil att cu vertebrele ct i cu sternul. Micarea efectiv a coastelor atunci cnd muchii intercostali externi se contract depinde de stabilitatea relativ a coastelor adiacente. In mod particular coastele superioare sunt susinute de umeri, astfel nct contracia muchilor intercostali externi tinde s creasc volumul ntregii cutii toracice.

Exist i un grup de muchi accesori ai inspiraiei, cu o contribuie mic n cursul respiraiei obinuite, dar pregnant n cursul efortului sau al manevrelor de respiraie forat. Din aceast categorie fac parte muchii scaleni, care ridic primele dou coaste i sternocleidomastoidienii care se inser n regiunea superioar a sternului.

2. Expirul
In cursul unei respiraii obinuite (bazal, de repaus) expirul este pasiv. In cursul efortului i al manevrelor respiratorii forate are loc contracia muchilor expiratori: drept abdominal, oblic intern i extern, transvers abdominal. Contractia presiunea intra-abdominal crete i diafragmul este mpins n sus ctre cutia toracic reducndu-se astfel volumul acesteia. Aceti muchi se contract puternic n timpul tusei, vomei i defecaiei. Ali muchi expiratori sunt muchii intercostali interni; aciunea lor este opus muchilor intercostali externi cnd se scurteaz coastele sunt mpinse n jos, n spate i spre interior, ducnd la scderea diametrelor toracice antero-posterior i lateral.

3. Volume si debite respiratorii

Prin tehnica spirografic se pot nregistra grafic volumele de aer vehiculate prin cile aeriene n diferite condiii Volumele pulmonare reprezint cantitile de aer care ptrund i ies din plmn n cursul excursiei cutiei toracice ntre diferitele sale poziii ventilatorii. Volumul curent (VC) reprezint volumul de aer vehiculat la fiecare inspir i expir obinuit (de repaus) i are o valoare de aproximativ 500 ml. Volumul inspirator de rezerv (VIR) reprezint volumul de aer maxim care poate fi introdus suplimentar n plmn dup un inspir obinuit i are valori cuprinse ntre 1500 i 2000 ml.

 Volumul expirator de rezerv (VER) reprezint volumul maxim de aer care poate fi expirat dup un expir obinuit (de repaus) i are valori cuprinse ntre 800 1500 ml de aer. Volumul rezidual (VR) reprezint volumul de aer care rmne n plmn dup un expir forat i are valori cuprinse ntre 1000 1500 ml de aer. Acest volum are utilitate n medicina legal (proba docimaziei). Capacitile pulmonare sunt nsumri cu relevan funcional ale volumelor respiratorii descrise mai sus, dup cum urmeaz. Capacitatea vital (CV = VC + VIR + VER) reprezint cantitatea de aer care poate fi expulzat din plmni printr-un expir forat care urmeaz unui inspir maxim i are valori cuprinse ntre 3500 i 4500 ml

 Capacitatea inspiratorie (CI = VC + VIR) reprezint cantitatea maxim de aer care poate fi introdus n plmni dup un expir obinuit Capacitatea rezidual funcional (CRF = VER + VR) reprezint volumul de aer care rmne n plmni dup un expir obinuit. Capacitatea pulmonar total (CPT = CV + VR) reprezint volumul de aer coninut n plmn la sfritul unui inspir maxim

Volumele i capacitile care includ volumul rezidual (VR, CRF, CPT) nu pot fi determinate spirometric / spirografic, deoarece plmnul nu poate fi golit complet de aer n urma expiraiei maxime. Determinarea se face prin: - metoda diluiei heliului n circuit nchis (msoar volumul de gaz ventilat); - pletismografie corporal (msoar volumul total de gaz din plmn, inclusiv cel care se gsete la nivelul cilor aeriene nchise).

Debitele ventilatorii reprezint volumele de aer ventilate n unitatea de timp. Importan exploratorie paraclinic deosebit are debitul (volumul) expirator maxim pe secund (VEMS). VEMS reprezint volumul care poate fi expirat forat i maxim n prima secund ce urmeaz dup un inspir maxim i se calculeaz pe expirograma forat. Cu ajutorul VEMS putem calcula indicele de permeabilitate bronic (indice Tiffeneau): IPB = VEMS x 100/CV

Ventilatia totala si alveolara

Ventilaia total sau volum minut este volumul total de aer care prsete plmnul n fiecare minut (7500 ml/minut). Volumul de aer care intr n plmn este puin mai mare; nu toat cantitatea de aer care ptrunde pn la nivel alveolar particip la schimburile gazoase de la acest nivel. Din cantitatea de 500 ml de aer inspirat, aproximativ 150 ml rmne n spaiul mort anatomic (aerul care nu particip la schimburile gazoase alveolo-capilare, adic volumul de aer prezent la nivelul cilor aeriene de conducere).

Acest volum depinde de nlimea subiectului i crete n cazul inspirului profund datorit traciunii exercitate asupra bronhiilor de ctre parenchimul pulmonar nconjurtor. Volumul de aer proaspt care ajunge n zona respiratorie n fiecare minut este (500 150) x 15 = 5250 ml/minut i poart numele de ventilaie alveolar are o importan deosebit deoarece reprezint cantitatea de aer proaspt inspirat disponibil pentru schimburile gazoase.

Diferente topografice la nivel pulmonar

S-a constatat c ventilaia / unitate de volum este mai mare la baza plmnului i devine din ce n ce mai mic ctre vrful lui (cnd subiectul examinat se afl n poziie eznd). La un subiect n poziie de supinaie arat c aceste diferene dispar; ventilaia la vrful i la baza plmnului sunt similare. In aceast poziie, ventilaia n regiunea posterioar a plmnului este mai mare dect n regiunea anterioar. In poziia decubit lateral, plmnul de partea opus este mai bine ventilat.

Cauza acestor diferene topografice n procesul de ventilaie apar datorit distorsiunilor care se produc la nivel pulmonar ca o consecin a greutii sale. Presiunea intrapleural este mai puin negativ la baza plmnului n comparaie cu cea de la vrful plmnului. Pentru a nvinge fora gravitaional este necesar o presiune mai mare n poriunea pulmonar inferioar dect n partea superioar i, n consecin, presiunea de la baza plmnului este mai mare (mai puin negativ) dect la vrf.

Controlul ventilatiei
Sistemul de control al ventilaiei are arhitectura clasic a arcului reflex, n care receptorii primesc informaia i o transmit la centrul de control din creier, care proceseaz informaia i trimite impulsuri ctre efectori (muchii respiratori). O cretere a activitii efectorilor va determina o scdere a informaiei ctre creier, de exemplu prin scderea pCO2 n sngele arterial; acesta este un exemplu de feedback negativ.

1. Chemoreceptorii centrali
Chemoreceptorii sesizeaz modificri de compoziie chimic n lichidul cu care vin n contact (interstiial sau intracavitar), care reflect modificri de la nivel sanguin. Cei mai importani chemoreceptori centrali sunt cei situai lng suprafaa ventral a bulbului, n vecintatea ieirii nervilor IX i X. Chemoreceptorii centrali rspund la modificri ale concentraiei H+ din lichidul extracelular; creterea concentraiei H+ stimuleaz ventilaia, pe cnd scderea sa o inhib. Compoziia lichidului extracelular din jurul receptorului este influenat de lichidul cefalo-rahidian (LCR), fluxul sanguin local i metabolismul local.

LCR este separat de snge prin bariera hemato-encefalic impermeabil la H+ i HCO3-, pe cnd CO2 difuzeaz cu uurin prin aceasta. Modalitatea prin care nivelul de CO2 din snge regleaz ventilaia n principal prin efectul su asupra pH-ului LCR implic creterea pCO2 n snge; CO2 difuzeaz din vasele cerebrale n LCR unde elibereaz H+, care stimuleaz chemoreceptorii. Ca urmare a acestui fenomen se produce hiperventilaie, care reduce pCO2 n snge, n consecin i n LCR.

2. Chemoreceptorii periferici
Principalii chemoreceptorii periferici sunt cei carotidieni i aortici. La nivelul sinusului carotidian se gsete corpusculul carotidian, cu o densitate capilar foarte mare. Chemoreceptorii periferici rspund la: - scderi ale pO2 n sngele arterial, - scderi de pH - creteri de pCO2 n sngele arterial. Aceti receptori sunt unici n organism i sunt sensibili n special la modificrile pO2 n jurul valorii de 500 mm Hg.

Corpusculii carotidieni primesc un flux mare de snge n comparaie cu dimensiunile lor (20 ml/min/g), de unde rezult o diferen arteriovenoas a O2 foarte mic => sunt influenai numai de pO2 din sngele arterial, deoarece practic nu vin n contact cu snge venos. Rspunsul acestor receptori poate fi foarte rapid. Chemoreceptorii periferici sunt responsabili pentru toate creterile ventilaiei care au loc n organism ca rspuns la hipoxemie; n absena acestor receptori hipoxemia sever deprim centrii respiratori prin efect direct asupra centrilor respiratori.

3. Receptori pulmonari
Receptorii pulmonari de ntindere se gsesc la nivelul musculaturii netede a cilor aeriene; sunt activai (descarc impulsuri) ca rspuns la distensia plmnului activitatea lor este susinut cnd plmnul este umplut cu aer (prezint o adaptare redus). principalul efect al stimulrii acestor receptori este reducerea frecvenei respiratorii ca urmare a unei creteri a duratei expirului (reflexul Hering-Breuer are un rol major n ventilaie prin determinarea frecvenei i profunzimii respiraiei).

Receptorii J se mai numesc receptori juxtacapilari se gsesc n peretele alveolar lng capilare stimularea lor intens produce apnee. sunt activati de distensia capilarelor pulmonare i creterea volumului lichidului interstiial contribuie la creterea frecvenei ventilaiei din cursul efortului.

4. Receptori de iritatie din caile aeriene

- receptorii de iritaie se gsesc la nivelul celulelor epiteliale ale cilor aeriene i sunt stimulai de gaze toxice, fumul de igar, pulberi inhalate i aerul rece. - efectul reflex include bronhoconstricie i hiperpnee. - dac stimulul este meninut activitatea receptorilor se reduce (sunt receptori cu adaptare) - este posibil ca receptorii de iritaie s joace un rol important n bronhoconstricia din criza de astm ca rezultat a rspunsului lor la eliberarea de histamin.

Centrii nervosi
Ciclul respirator se bazeaz pe automatismul centrului inspirator bulbar. Acesta este permanent controlat de ali nuclei respiratori bulbo-pontini i influenat de diverse structuri nervoase corticale i subcorticale, care permit integrarea vegetativ-emoional. Controlul voluntar al inspirului i expirului se bazeaz pe comenzi de la cortexul cerebral transmise motoneuronilor ce inerveaz muchii respiratori, n paralel cu comenzile adecvate ctre centrii respiratori bulbo-pontini.

1. Centrii respiratori din trunchiul cerebral Periodicitatea inspirului i expirului este controlat de neuroni localizai n punte i bulb; acetia constituie centrii respiratori, ce cuprind patru grupuri principale de neuroni. a. Centrul respirator bulbar din formaiunea reticulat cuprinde dou arii majore diferentiate morfofuncional: - un grup de neuroni din regiunea dorsal a bulbului (grupul respirator dorsal) este asociat n principal cu inspirul - un alt grup, din zona ventral (grupul respirator ventral), este asociat n principal cu expirul.

Neuronii din aria inspiratorie sunt responsabili pentru ritmul de baz al ventilaiei, pe baza activitii automate a acestui centru (descrcarea periodic de impulsuri cu caracteristici temporale prestabilite; descrcarea n ramp). Cnd toi stimulii afereni cunoscui sunt abolii, aceti neuroni descarc repetitiv poteniale de aciune care vor avea ca efect impulsuri nervoase eferente ctre diafragm i ali muchi inspiratori.

Ritmul intrinsec al ariilor inspiratorii ncepe cu o perioad de laten de cteva secunde (nu exist nici o activitate) apar potenialele de aciune crescnd progresiv n urmtoarele cteva secunde (activitatea muchilor inspiratori devine din ce n ce mai puternic) descrcarea de poteniale de aciune inspiratorii se ntrerupe, iar tonusul muchilor inspiratori scade pn la nivelul lor preinspirator. b. Centrul apneustic se gsete n partea partea inferioar a punii (inspir prelungit ntretiat de eforturi expiratorii tranzitorii). Impulsurile de la acest centru au un efect excitator asupra ariei inspiratorii din bulb, avnd tendina de a prelungi rampa descrcrii de poteniale de aciune.

c.Centrul pneumotaxic se gsete n poriunea superioar a punii. Are rolul de a termina sau de a inhiba inspirul i astfel regleaz volumul inspirator i secundar frecvena respiratorie. Rolul acestui centru este doar de regla fin ritmul respirator. 2. Cortexul i alte zone ale creierului Respiraia este sub control voluntar; cortexul poate controla activitatea centrilor respiratori din trunchiul cerebral ntre anumite limite. Prin hiperventilaie voluntar pCO2 n sngele arterial poate fi redus la 1/2. Durata apneei voluntare este limitat de nivelul arterial de O2 i CO2. Sistemul limbic i hipotalamusul pot afecta ritmicitatea respiraiei, de exemplu, n stri afective de fric sau furie.

Efectorii
Muchii respiratori includ diafragmul, muchii intercostali, muchii abdominali i muchii respiratori accesori reprezentai mai ales de muchiul sternocleidomastoidian. In controlul ventilaiei este foarte important ca aceste grupe musculare s lucreze coordonat, iar acest lucru este responsabilitatea sistemului nervos. Aceasta se poate observa la nou-nscut, n special la prematuri, care prezint o activitate necoordonat a muchilor respiratori, n special n cursul somnului (de exemplu, muchii toracici ncearc s realizeze inspirul pe cnd muchii abdominali realizeaz expirul). Aceasta poate fi o cauz a morii subite la copil.

Controlul integrativ al micarilor respiratorii

1. Rspunsul la bioxidul de carbon i la pH Cel mai important factor n controlul ventilaiei n condiii normale este pCO2 din sngele arterial. In cursul activitii zilnice, cu perioade de odihn i de efort, pCO2 arterial este de 3 mm Hg. Semnalul principal de cretere a ventilaiei atunci cnd crete pCO2 vine de la chemoreceptorii centrali, care rspund la concentraia de H+ crescut din LCR. Chemoreceptorii centrali cresc ventilaia pentru a menine pCO2 arterial constant printr-un puternic feed-back negativ, dar un semnal suplimentar vine de la chemoreceptoriii periferici, att n cazul creterii pCO2 arterial ct i al scderii pH-ului.

2. Rspunsul la efort In cursul efortului ventilaia crete, iar n timpul efortului susinut poate ajunge la nivele foarte nalte. In cursul majoritii formelor de efort pCO2 arterial nu crete; n timpul efortului sever aceasta scade lent. In mod obinuit pO2 arterial crete lent, dei ar putea s scad la un efort exagerat. pH-ul arterial rmne constant la efort moderat, iar n timpul efortului intens scade datorit eliberrii de acid lactic prin metabolism anaerob; ventilaia este stimulat prin creterea concentraiei de H+. Ali stimuli: micarea pasiv a membrelor stimuleaz ventilaia un reflex cu receptori localizai la nivelul articulaiilor sau muchilor, receptori care pot fi responsabili de creterea brusc a ventilaiei care are loc n cursul primelor secunde de efort. Creterea temperaturii corpului n efort stimuleaz ventilaia.

3. Reflexe respiratorii de aprare Reflexele respiratorii de aprare reprezint modaliti de eliminare a unor ageni strini ptruni n arborele bronic. Tusea este un reflex de aprare aprut ca urmare a stimulrii mecanice, chimice sau termice a receptorilor de la nivelul cilor respiratorii i din afara lor (pleur, diafragm, conduct auditiv extern, intestinal, genital etc). - Tusea const ntr-o inspiraie forat nchidere a rino- i oro-faringelui de ctre palatul moale nchiderea glotei, contracia muchilor expiratori deschidera glotei, cu expulzia puternic a aerului, nsoit de un zgomot caracteristic. Aerul are o vitez maxim n trahee i bronhii i antreneaz particulele strine din cile respiratorii alturi de cantiti importante de mucus. Acest reflex poate fi declanat i voluntar prin influne provenite de la nivelul scoarei cerebrale.

- Strnutul este un reflex de aprare declanat de excitarea receptorilor oro-faringieni. Const dintr-o inspiraie obinuit blocarea aerului de ctre vlul palatin expiraie exploziv prin cavitatea bucal i fosele nazale. Se ndeprteaz factorii iritativi i pe o distan de aproximativ 5 m se pot mprtia mici picturi de lichid. - Sughiul este un reflex de aprare care const dintr-un inspir scurt i brusc, cnd glota se nchide rapid, ceea ce genereaz un zgomot caracteristic. Este declanat de excitarea receptorilor diafragmatici i a unor receptori centrali ceea ce are ca rspuns contracia spastic a diafragmului.

4. Fonatia Fonaia este o consecin a vibraiei corzilor vocale atunci cnd aerul expirat trece sub presiune prin glota nchis. Acest proces st la baza vocii umane, cuprinde doua procese distincte: emiterea sunetelor i articularea acestora. Emiterea sunetelor se realizeaz cu ajutorul att a laringelui (organul fonator) ct i cu ajutorul corzilor vocale (rol vibrator). Mecanismul fonaiei cuprinde urmtoarele faze: pregtirea pentru expir (ndeprtarea corzilor vocale); expansiunea glotei (corzile vocale prezint cea mai mare expansiune, dar inconstant); constricia glotei (se produce ca urmare a apropierii corzilor vocale) i nchiderea complet a glotei.

 Articularea sunetelor reprezint modificrile suferite de acestea la nivel supraglotic; sediul articulrii sunetelor este cavitatea bucal cu participarea buzelor, limbii i palatului moale. Pentru fiecare articulare exist o poziie caracteristic a obrajilor, dinilor i vlului palatin. Sunetul articulat se aude atunci cnd cavitile sunt rezonante; fenomenul de rezonan este factorul esenial n articularea sunetelor.