DIVIZIUNEA CELULARA Odata cu evolutia metodelor de investigare s-a cautat sa se lamureasca mecanismele diviziunii celulare: micro ilmare!

evolutia a"aratelor o"tice # se "ot o$serva elemente de mare inite in diviziunea celulelor %ro$lema e&istentei usului de diviziune a ost destul de controversata: de cca' ()-*) de ani s-a dovedit +odata cu "er erctionarea o$servarii "rin microsco"ie electronica, e&istenta ilamentelor usului de diviziune! cu as"ect de microtu$ule cu diametrul de -*) .' Diviziunea celulara (citodiereza) este un "roces com"le& alcatuit dintr-un ansam$lu de eta"e ce ormeaza /ciclul mitotic0' %rin diviziunea celulara se realizeaza inmultirea celulelor: acest lucru asigura "er"etuarea organismelor unicelulare si dezvoltarea em$rionului! "ornind de la ou si mai de"arte asigurand cresterea si di erentierea unui nou organism' Ca"acitatea de diviziune a"are la toate organismele vii si se "astreaza in stare latenta! c1iar la celulele ce sunt unite in tesuturi "ermanente' 2u$ orma active! diviziunea celulara se ace la tesuturile meristematice' E&ista - ti"uri "rinci"ale de diviziune celulara: - diviziunea directa +amitotica, - diviziunea indirecta +mitotica sau cariocinetica, Diviziunea directa (diviziunea amitotica, amitoza, sciziparitatea, fragmentarea) E rar intalnita la "lantele su"erioare' La "lantele in erioare caracterizeaza algele al$astre si $acteriile' A ost o$servata de 2trass$urger si la "lantele su"erioare! in celulele $atrane de Tradescantia virginiana' Datorita raritatii sale! s-a inaintat
3

i"oteza ca nu este o orma caracteristica de diviziune a celulei! ci mai curand o mani estare "atologica sau un semn de $atranete a nucleului "e cale de dis"aritie' In cadrul acestei orme de diviziune s-au descris urmatoarele momente de des asurare: - in urma cresterii mem$ranei se o$serva o alungire a nucleului si concomitant o alungire a celulei # se "roduce o gatuire ce im"arte nucleul si celula in - indivizi noi4 - segmentarea nucleului se "oate ace si ara sa ie nevoie de o alungire "reala$ila a lui: se "roduce o invaginare a mem$ranei celulare4 aceasta "rogreseaza si im"arte toti constituentii celulari! rezultand - celule noi' Diviziunea indirecta (diviziune mitotica, gemiparitate, cariokineza) Este cea mai ras"andita orma de diviziune! atat in regnul vegetal! cat si in cel animal' 2e numeste cario5ineza datorita miscarilor si igurilor caracteristice o$servate in nucleu! sau mitoza datorita a"aritiei ilamentelor din nucleu' 2e "oate o$serva in celulele din tesuturile organelor a late in "lina activitate de crestere +var uri vegetative de la radacina sau tul"ina de cea"a! usturoi! $o$! asole! grau! secar etc',' %oate i o$servata direct "e material viu la "erii de la Tradescantia virginiana! cu o$iectivul de imersie' Diviziunea cario5inetica e de - eluri: - cario5ineza ti"ica +ecvationala sau mitoza, - cario5ineza alloti"ica +reductionala sau meioza,

Cariokineza tipica Este orma in care se divide mai intai nucleul! de aceea e considerate cea de-a doua "erioada in ciclul sau vital 6 "erioada nucleului in diviziune 6 "rocesul cariologic undamental de geneza a nucleilor! in dezvoltarea ontogenetica a organismelor'

In cadrul acestei diviziuni are loc un ansam$lu de "rocese "rin care se ace: - o re"roducere a in ormatiei ereditare - o di erentiere unctionala in noile celule rezultate E&ista o uni ormitate in des asurarea mitozei +atat in regnul vegetal! cat si in cel animal, re"rezentata "rin /ciclul mitotic0! care "oate i re"rezentat sc1ematic: nucleu muma +nucleu in re"aus, 8 inter aza 8 "ro aza +s"irem! g1em, 8 "rometa aza +aster! "lan ecuatorial! metacineza, 8 meta aza 8 ana aza +diaster, 8 telo aza +dis"irem, 8 aza de reconstructie 8 celule iice' Morfologia cariocinezei tipice. In sco"uri didactice si de a"ro undare! cariocineza ti"ica a ost im"artita in aze +momente,4 acestea nu sunt "er ect delimitate! trecerea de la una la alte se ace nesesiza$il' 9azele se de inesc du"a as"ectul si com"ortarea nucleului in diviziune: "ro aza! meta aza! ana aza! telo aza 8 re"rezentate analitic "rin su$diviziuni ale acestora'

Durata mitozei si a azelor variaza de la o celula la alta! dar si du"a starea iziologica si actorii izico-c1imici care in luenteaza celula' 2e "are ca e&ista o ritmicitate a diviziunii! o "eriodicitate diurna asemanatoare cu ritmurile circadiene! cu - ma&ime: unul inainte de amiaza si unul du"a amiaza' In di eritele aze ale cario5inezei a"ar structuri nucleare s"eci ice si reticulul cromatic din structura nucleului in re"aus genereaza cromozomi' Cromatina si cromozomii sunt - stari di erite ale aceluiasi material! constituind elementul ce se urmareste cu "re"onderenta in diviziunea cario5inetica' Cromozomii sunt ormatiuni ce a"ar numai in tim"ul diviziunii nucleului' 2unt alcatuiti din ilamente oarte ine ale cromatinei 6 cromoneme4 acestea se s"iralizeaza si se com"rima generand cromozomii! iar du"a diviziune! in inter aza! se des"iralizeaza' 2e "are ca insasi cromonemele nu sunt sim"le! ci la randul lor sunt com"use din elemente i$rilare sau c1iar su$ i$rilare 6: un cromozom e alcatuit din su$ i$rile! ormate din du$lu1eli&uri de ADN! care se asociaza in micro i$rile alcatuind 3;3) de cromatida' Aceasta se asociaza ormand 3;<! 3;(! 3;- cromatida' Doua semicromatide vor da nastere la o cromatida! iar - cromatide la un cromozom' Forma si numarul cromozomilor' Au orme di erite: de $astonas dre"t sau rant4 "rezinta o strangulare 6 constrictie "rimara +centromer! 5inetoc1or, 6 o zona clara cu o granula si rol in miscarea cromozomilor' %ozitia centromerului determina 7 orme de cromozomi: - acrocentrici +telocentrici, 8 centromerul la o e&tremitate - metacentrici 8 centromerul e "ozitionat central si im"arte cromozomul in =umatati egale - su$metacentrici - centromerul e su$central si im"arte cromozomul in =umatati inegale

>

De aici deriva variante de orme de cromozomi: dre"ti! cur$ati in orma de U sau de V! cu $rate egale sau nu! orme de ?! L etc' 9iecare orma de cromozom isi are "erec1ea sa! alcatuind cromozomi omologi # deci in iecare nucleu e&ista o serie de cromozomi identici sau "erec1i' La animale si c1iar la "lantele dioice di erentiate in se&e! e&ista la unul din se&e o "erec1e de cromozomi care nu seamana intre ei 6

heterocromozomi, allozomi, cromozomi sexuali' De acestia se leaga determinarea se&ului' In a ara constrictiei "rimare! la unii cromozomi a"are una sau mai multe Aconstrictii secundare0' Acestea nu au rol 5inetic! constituind numai zone de mica rezistenta' Botodata! se "oate ca la una din e&tremitati! cromozomul sa ai$a o ane&a legata "rintr-un ilament: - de orma s erica! numita satelit! - de orma alungita! numita tra$ecul' Caracteristic "entru cromozomi este si numarul lor' Notatia numarului se ace conventional! du"a cum se considera un singur lot de cromozomi +in cazul celulelor se&uale! 1a"loide 8 se noteaza cu n, sau - loturi de cromozomi identici +in cazul celuleor somatice! di"loide 8 se noteaza cu -n,' 2e semnaleaza situatia cand numarul di"loid de cromozomi este "ertur$at si a"ar nuclei cu mai mult de -n cromozomi +e&' (n6tetra"loizi! <n6octa"loizi etc',' Dimensiunile cromozomilor variaza intre )!- 8 *) C in diametru! dar se "ot intalni cromozomi mult mai mari' Dor ologia com"le&ului cromozomic +numarul! animal' Structura cromozomilor' E di erita! du"a cum sunt o$servati cu microsco"ul o"tic sau electronic' 2e "rezinta ca mase dense cu structura i$rilara! li"site de mem$rana "ro"rie' 2tructura la nivel molecular a cromozomilor e mai "utin cunoscuta! dar s-au emis mai multe sc1eme de organizare i"otetice' Du"a BaElor +3F>7,! in structura cromozomilor e&ista niste ilamente ine! s"iralate! numite cromoneme! ormate din molecule de ADN' Cromonema se dis"une in lungul cromozomului! "rezentand zone cu s"ire mai dense +aglomerari de s"ire, care sunt mai intens colora$ile 6 cromomere'
<

orma si marimea lor,

re"rezinta cariotipul sau idiograma! caracteristica "entru iecare s"ecie de "lanta sau

La "erii staminali de Tradescantia se "oate o$serva cum cromozomii sunt clivati in - =umatati 6 cromatide' Acestea a"ar numai in tim"ul diviziunii si sunt ormate din ilamente 1elicoidale! cu dimensiuni a"ro"iate de cele ale nucleo"roteinelor +cca () .,' 9iecare i$rila e ormata dintr-un du$lu 1eli& de ADN +-) . in diametru, asociat cu o 1istona si "utandu-se s"irala sau "lisa in di erite moduri' 9i$rila "rezinta un a& central ormat din ADN care e atacat de dezo&iri$onucleaza! invaluit intr-un manunc1i e&tern "roteic! atacat de tri"sina'
-

structura intima a cromozomilor e legata de alungirea si scurtarea ritmica a s"iralelor In acest sens: - in "ro aza 8 scurtarea cromozomilor se datoreaza unei com"rimari a s"iralelor cromonemei in telo aza 8 are loc o des"iralizare ce atinge ma&imum in inter aza cand cromozomii de a"t nu dis"ar! ci sunt sla$ vizi$ili datorita diametrului oarte mic

cromonemei'

FA !"! D#$# #%&##

-

s-au studiat "e "re"arate i&e! colorate "rin diverse te1nici! ca si "rin metode moderne + ilmare "e material viu si microsco"ie electronica,' De $aza raman totusi azele acce"tate conventional cu toate ca unii autori iau in considerare su$diviziuni ale acesteia si mai ales delimitarea di erita a azelor diviziunii'

3)

#&'!(FA A
-

nu este o aza! dar "recede diviziunea nucleu $ine delimitat de mem$rana "ro"rie cromozomii oarte su$tiri! ini alcatuind o retea greu de "us in evidenta "rin colorare4 aceasta datorita unei "uternice 1idratari a cromozomilor in aceasta "erioada # aceasta ace ca ei sa se coloreze sla$' Din acest motiv s-a crezut ca in aceasta "erioada cromozomii dis"ar ca entitate structurala si nucleul s-ar gasi intr-un re"aus total' Cercetarile moderne 8 in inter aza cromozomii sunt su$ orma de ilamente lungi! ine! uneori de dimensiuni macromoleculare 9ILADENBELE 6 cromoneme +"rocromozomi, 8 "rin du"licare si individualizare dau nastere la cromozomi 8 ormati din - cromatide In inter aza are loc:

G sinteza materialului nuclear necesar "entru des asurarea divizunii nucleului G sinteza re"licativa a ADN! ARN si a "roteinelor G are loc un "ermanent sc1im$ intre nucleu- cito"lasma- "entru reglarea sintezelor din celula! asigurandu-se ast el s"eci icul ereditar al celulei

INBER9AZA
33

)(*FA A
-

are loc scurtarea si cresterea in diametru a cromozomilor! care isi "astreaza structura du$la + - cromatide ali"ite longitudinal si care se rasucesc una in =urul alteia # rezultatul 6 ingrosarea si scurtarea cromozomilor, nucleolul isi micsoreaza dimensiunile ara a dis"are intru totul la s arsitul acestei aze # di erentierea usului de diviziune + us acromatic, 8 ormat din i$re su$tiri! continue! care unesc cei - "oli ai celulei dis"are +la s arsit, si mem$rana nucleara si continutul nuclear se uneste cu cito"lasma ormand mi&o"lasma

%RO9AZA

3-

M!'AFA A
-

cromozomii se orienteaza s"re "lanul ecuatorial al celulei! se i&eaza de irele usului de diviziune +"rin intermediul centromerului, alcatuind "laca ecuatoriala mai tarziu se divid longitudinal! iecare =umatate avand cate o cromatida du"a care cromatidele "erec1i se inde"arteaza una de alta! orientandu-se in sens o"us

DEBA9AZA A&AFA A
-

iecare cromatida devine cromozom monocromatidic cu un centromer "ro"riu! orientandu-se s"re "oli are loc simultan si o scurtare a ilamentelor usului de diviziune

ANA9AZA
37

'!"*FA A
-

cromozomii monocromatidici situati la cei - "oli ai celulei se des"iralizeaza si isi "ierd individualitatea a"ar nucleolii se ormeaza mem$rana nucleara! ce im$raca cei - nuclei rezultati si care contin acelasi numar de cromozomi ca si celula din care au luat nastere

BELO9AZA CU 9RAHDO%LA2B

BELO9AZA

3(

Incercari de sta$ilire a duratei iecarei aze a carioc1inezei:

-

7*-F) minute 8 "ro aza +cea mai lunga, @-7) minute 8 meta aza+cea mai scurta, 3*-7* minute 8 ana aza -)-7* minute 8 telo aza

a"ro&imativ - ore

Domentul du"licarii ADN 8 ului +care constituie $aza materiala a cromatinei si a cromozomilor, 8 in "ro aza cand a"ar cromozomii! ei sunt de=a dedu$lati in - cromatide $ine individualizate si legati intre ei "rin centromer # aceasta arata ca du$larea su$stantei cromozomiale se "etrece inainte de ince"erea des asurarii mitozei 8 inca din nucleul inter azic' Aceasta s-a "utut urmari micros"ectro otometric si autoradiogra ic' 2-a constatat ca in inter aza se sintetizeaza nu numai ADN! ci si 1istone4 aceasta aza de sinteza 6 aza 2' Aceasta im"arte inter aza in - "erioade: +,
-

"recede sinteza ADN nucleul este di"loid! "osedand o garnitura de -n cromozomi +-

urmeaza du"a sinteza ADN nucleul este tetra"loid! cu garnitura de (n cromozomi du"a aceasta aza nucleul intra in diviziune si garnitura cromozomica revine la -n! caracteristica iecarei s"ecii

C#'*.#&! A

3*

du"a diviziunea nucleului sau c1iar in tim"ul diviziunii acestuia are loc si o diviziune a celorlalti constituenti celulari # o du$lare a numarului de celule cit5ineza +citodiereza, se realizeaza "rin im"artirea continutului celulei mama in - "arti egale si a"aritia unei noi mem$rane celulare mecanismul de ormare a noii mem$rane: mai multe i"oteze

E&: inca din ana aza ilamentele usului acromatic ince" a se ingrosa "ana cand uzioneaza rezultand ast el o mem$rana "lasmatica + ragmo"last, ce divide continutul celulei in doua' 9ragmo"lastul se cliveaza # la nivelul clivarii se de"un "ectine 6: lamela mi=locie4 "este aceasta se de"un straturi succesive celulozice! de o "arte si de alta ormandu-se "eretele "rimar' Din toate aceste trans ormari rezulta dintr-o celula di"loida o alta celula tot di"loida4 aceasta va intra in inter aza relansandu-si activitatile $iologice s"eci ice +crestere! $iosinteze! res"iratie, "ana la o noua diviziune'

CELULE 9IICE

CA(#*.#&! A A""*'#)#CA (diviziunea reductionala, meioza)

3>

numarul cromozomilor din nucleii nou ormati e redus la =umatatea numarului s"eci ic! deci si cantitatea de ADN! iar numarul celulelor ce se ormeaza de o$iecei este (! asa numitele tetrade' Ras"andire: Bryophyta, Pteridophyta, Spermatophyta si numai in cazuri rare la "lante in erioare' Caracterizeaza ormaraea celulelor se&uale! a gametilor cu alte cuvinte! acestea iind celule 1a"loide +n,! ele "rovenind din celule di"loide +-n, La aceasta orma de diviziune se deose$esc - eta"e di erite: A) diviziunea heterotipica (diferita de mitoza) /) diviziunea homeotipica (asemanatoare cu mitoza)

A, Diviziunea heterotipica 8 re"rezinta de a"t diviziunea reductionala 8 aici avand loc reducerea numarului de cromozomi
-

se "etrece in ( aze! cea mai lunga iind "ro aza PROFAZA

cromozomii se alatura cate -! ormand "erec1i 6 gemini acestia se des"art in meta aza! =umatate din numarul lor migreaza s"re un "ol! iar =umatate s"re celalalt "ol al celulei spre cei - poli ai celulei merg cromozomi intregi si nu 0umatati (cromatide) ca la mitoza11 In aceasta aza are loc o succesiune de su$ aze:

# leptotenul 6 s"iralizarea ilamentelor de cromatina! scurtarea si ingrosarea lor # zigotenul 8 cromozomii omologi +unul mascul! altul emel, ormeaza "erec1i # $ivalenti sau gemenii
3@

# pachitenul 8 cromozomii se ingroasa si se scurteaza # diplotenul 8 se distinge clivarea in cele - cromatide ale iecarui cromozom! ast el ca iecare "erec1e e ormata din ( cromatide 6: tetrada # diakineza 8 tetradele se scurteaza si se ingroasa! a"are usul de diviziune METAFAZA
-

cromozomii +tetrade, se i&eaza de ilamentele usului de diviziune ANAFAZA

tetradele se des ac cate doua! deci se des"rind cromozomii din tetrade ormand diade! merg la un "ol! iar celalalte - la celalalt "ol 6 cromozomi recom$inati TELOFAZA

se ormeaza - nuclei 1a"loizi! dar nu are loc citodiereza

/) !tapa a -2a 3 diviziunea homeotipica are loc in continuarea "rimei eta"e du"a o scurta "erioada +intercinetica! inter azica, este o diviziune cario5inetica ti"ica cu:

PROFAZA 8 de durata mai scurta

3<

METAFAZA 8 cromozomii $icromatidici se i&eaza "e ilamentele usului de diviziune se"arandu-se la nivelul centromerului lor ANAFAZA 8 se ormeaza nuclei cu garnitura cromatica redusa la =umatate TELOFAZA 8 se de initiveaza ormarea nucleilor 1a"loizi # rezulta as el ( nuclei 1a"loizi in care cantitatea de ADN s"eci icea e redusa la =umatate' Aceasta este o adaptare a organismului la inmultirea sexuata, unde cei - gameti rezultati prin diviziunea reductionala a celulelor mama sunt celule haploide1 In continuare "rin uziunea a doua ast el de celule +gameti, rezultate de la indivizi de se& contrar se resta$ileste in urma ecundarii garnitura s"eci ica de cromozomi si se ormeaza o celula 8 ou 8 cu numar di"loid +-n, de cromozomi4 aceasta celula ou e singura ca"a$ila de diviziune! gametii neavand aceasta ca"acitate' Celula ou "rin diviziuni mitotice succesive va da nastere unui nou organism' Divizunea reductionala si se&ualitatea re"rezinta doua laturi diametral o"use ale re"roducerii si ele asigura constanta numarului de cromozomi "entru iecare s"ecie din generatie in generatie' Aceste enomene stau la $aza e&"licarii "osi$ilitatii de transmitere a caracterelor ereditare! a"aritia de variatii si mutatii si mai ales evolutia organismelor vii

3F

-)

Alte forme de diviziune Diviziunea prin inmugurire - se intalneste la unele ciu"erci! ti"ica iind cea de la dro=dia de $ere 8 Saccharomices cerevisiae In cazul genezei endos"ermului secundar la angios"erme se intalneste o orma s"eciala de diviziune a nucleului! cu intarzierea ormarii mem$ranelor de se"aratie4 un caz asemanator # la ormarea ascos"orilor la ciu"ercile Ascomycetes

-3