15.

GLANDELE ENDOCRINE Glandele endocrine (glandulae endocrine) sunt organe secretorii, lipsite de canal de excreie, productoare de hormoni, pe care i elibereaz direct n spaiul conjunctiv intercelular sau perivascular, de unde trec n mediul intern. Hormonii acioneaz specific, n cantiti mici, la distan de locul de elaborare, model nd desf!urarea proceselor biologice din diferite organe, esuturi !i celule. Ei controleaz !i regleaz at t procese biologice generale "cre!terea, diferenierea, maturarea, nutriia, metabolismul !i reproducia#, dar au !i o aciune specific asupra unor organe int. Hormonii pot fi efectori, c nd acioneaz direct asupra esuturilor !i organelor int, !i hormoni tropici sau trofici, c nd acioneaz indirect asupra organismului prin intermediul altor glande endocrine. $ctivitatea glandelor endocrine se reflect n starea morfofuncional a esutului !i organului int, excesul de hormon tropic determin nd hiperplazia, intensificarea proceselor de sintez !i eliberarea produselor secretate, iar deficitul sau excesul n hormoni tropici influeneaz starea morfofuncional a glandelor endocrine printr%un mecanism de conexiune invers. &ub coordonarea sistemului nervos !i n interaciune cu acesta, glandele endocrine particip la reglarea funciei de integrare biologic a organismului, ambele acion nd !i ca mecanisme de autoreglare complementare, ce menin homeostazia. 'eglarea nervoas este de scurt durat, n timp ce reglarea endocrin se realizeaz mai lent, cu efecte mai prelungite ca durat n timp. (nterrelaiile sistemului nervos cu glandele endocrine se realizeaz, n principal, prin intermediul hipofizei !i al glandelor suprarenale, glanda hipofiz av nd conexiuni cu hipotalamusul, iar glandele medulosuprarenale cu sistemul nervos simpatic. $ctivitatea glandelor endocrine este completat !i continuat prin activitatea unor grupuri de celule sau a unor celule solitare, diseminate n alte strucutri dec t glandele endocirne !i care alctuiesc sistemul neuroendocrin difuz, denumit p n nu demult sistem $)*+, ce produce amine biogene, cu activitate endocrin local. Glandele endocrine sunt constituite din celule secretorii, nconjurate de esut conjunctiv bogat n capilare sanguine !i limfatice. &tructura glandelor endocrine cuprinde pe de o parte capsula !i stroma, ntotdeauna de origine mezodermic, iar pe de alt parte parenchimul, care poate proveni din toate cele trei foie embrionare "ecto%, mezo% !i endoderm#. $tunci c nd parenchimul, stroma !i capsula sunt de origine mezodermic, glandele endocrine sunt omogene.

Glandele endocrine omogene au stroma redus, iar relaiile dintre parechim !i strom sunt relativ simple. Ele produc hormoni steroizi. &troma lor !i pstreaz posibilitatea de a se diferenia n esut endocrin. Glandele endocrine heterogene au stroma de origine mezodermic, n timp ce parenchimul lor poate proveni din ectoderm !i endoderm. Ele au o strom abundent, secret hormoni de natur proteic, iar relaiile epitelio% mezenchimatoase sunt complexe. )arenchimul glandelor endocrine este format din celule secretorii dispuse n cordoane sau n vezicule. ,ordoanele celulare sunt puternic anastomozate, form nd o reea neregulat, n ochiurile creia se gsesc numeroase capilare sanguine. )roducerea hormonilor are loc intracitoplasmatic, ei fiind eliberai pe msura elaborrii sau dup o stocare tranzitorie intracelular, cu excepia tiroidei, unde hormonul este depozitat n foliculii tiroidieni. *ltrastructura celulelor endocrine reflect o intens activitate de sintez, av nd nuclei eucromatici !i organite dezvoltate "reticul endoplasmic, complex Golgi, mitocondrii, vezicule secretorii#. -iecare celul endocrin prezint, n funcie de raporturile dintre celul !i strom, trei sectoare. % sectorul apical, prin care se export hormonii ntr%o lacun stromal sau ntr%un folicul/ % sectorul lateral sau omolog, prin care se stabilesc legturi cu celulele nvecinate/ % sectorul bazal sau heterolog, n raport cu compartimentul extracelular, care se interpune ntre celula endocrin !i lumenul capilar. +up modul de dispunere a celulelor glandulare, exist trei tipuri de glande endocrine. % glande endocrine reticulate "hipofiza, glandele suprarenale#, formate din cordoane celulare, foarte anastomozate/ % glande de tip veziculos "tiroida#, n care celulele glandulare sunt dispuse n coroan, delimit nd foliculi/ % glande dispersate sau difuze, reprezentate prin insule de celule, diseminate n esutul conjunctiv din structura organelor n care sunt ncorporate "glandele interstiiale din ovar !i testicul#. Capsula !i trabeculele sunt de natur conjunctiv, bogate n fibre de colagen !i reticulin, cu puine elemente blastice !i celulare. 0rabeculele se deta!eaz de pe faa intern a capsulei, mpart glanda n lobi !i n lobuli, continu ndu%se cu stroma glandei. Vascularizaia glandelor endocrine este bogat, reprezentat printr%o reea capilar, foarte dezvoltat, susinut de o strom reticular. ,apilarele sunt de tip fenestrat !i sinusoidal, cu o membran bazal subire, dublat de fibre reticulare. Inervaia glandelor endocrine este foarte bogat, de natur vegetativ "orto% !i parasimpatic#, d nd ramificaii fine la nivelul celulelor glandulare. Glandele endocrine se pot prezenta ca. % organe individualizate morfologic "epifiza, hipofiza, tiroida, paratiroidele, suprarenalele#/ % glande mixte, n care celulele endocrine sunt nglobate ntr%o gland exocrin "pancreasul endocrin, glandele interstiiale din ovar !i testicul#/ % glande

amficrine, n care acelea!i celule elaboreaz at t secreie exocrin, c t !i secreie endocrin "exemplu. hepatocitul#. 15.1. HIPOFIZA Hipofiza (h poph sis cerebri) sau glanda pituitar (glandula pituitaria) se prezint ca un apendice cerebral, ata!at la faa ventral a hipotalamusulul prin tija hipofizar. Hipofiza se dezvolt din doi muguri embrionari, unul epitelial din diverticulul faringian, care va genera adeno% hipofiza !i altul nervos, diencefalic, din care se dezvolt neurohipofiza. Hormonii hipofizari particip la realizarea mecanismului umoral prin care sistemul nervos central controleaz !i integreaz multe din funciile organismului. Exist hormoni care acioneaza direct asupra unor esuturi neendocrine, precum hormonul de cre!tere "GH sau &0H#, prolactina, hormonul antidiuretic "$+'#, ocitocina !i hormonul stimulator al melanocitelor "1&H#. $li hormoni hipofizari moduleaz activitatea altor glande endocrine, fiind hormoni tropici "sau trofici#, ca de exemplu hormonii. tireotropi "0&H#, adrenocorticotropi "$,0H#, gonadotropi, foliculostimulant "-&H#, luteinizant "2H#. 0iroida, corticosuprarenala !i gonadele sunt glande hipofizodependente. )roducerea hormonilor hipofizari este controlat direct de ctre hipotalamus, iar activitatea hipotalamusului se gse!te sub influenza stimulilor nervo!i generai de centri cerebrali, fiind controlat, prin mecanisme de tip feed%bac3, de nivelul hormonilor produ!i de glandele hipofizo%dependente. 45.4.4. $+E67H()7-(8$ $denohipofiza "adenohipoph sis# sau lobul anterior "lobus anterior# este format din trei pri. distal, tuberal !i intermediar. )rezena unor rudimente ale diverticulului stomodeal, sub forma fantei hipofizare (cavum h poph sis) mparte masa adenohipofizei n dou poriuni inegale. % o poriune oral, format din partea distal !i poriunea tubera(, !i o poriune intermediar situat aboral de fanta hipofizar "'at3e#, alipit de neurohipofiz. 2a cabaline lipse!te fanta hipofizar . )artea distal (pars distalis) ocup 95: din volumul !i masa glandei, fiind nvelit de cortul hipofizar al durei mater, care i formeaz capsula !i n care sunt cuprin!i numero!i ganglioni simpatici. +e pe faa intern a capsulei se deta!eaz septe conjunctive scurte, care delimiteaz slab !i incomplet un numr variabil de loji. )arenchimul este alctuit din cordoane neregulat anastomozate, susinute de o fin reea de fibre reticulinice !i desprite ntre ele prin capilare de tip sinusoid. ,elulele adenohipofizei sunt variate din punct de vedere tinctorial, exist nd celule acidofile, bazofile !i cromofobe. )rin metode imunohisto%

chimice, celulele adenohipofizei au fost clasificate n funcie de hormonii pe care i produc !i i conin "fig. 45.4.#. Fig. 15.1. Hipofiza i relaiile hipo ala!ohipofizare "#$p% Lie&i'h(1))*+. $ % !ars tuberalis/ ; % !ars distalis/ , % !ars intermedia/ + % 6eurohipofiza. 4 < 6ucleii supraoptic !i paraventricular/ = % 6ucleii infundibular !i ventromedial/ > % ,apilare venoase hipotalamice/ ? % $rtera hipofizar dorsal/ 5 % Endocrinocite acidofile somatotrope/ @ % Endocrinocite acidofile mamotrope/ 9 % Endocrinocite bazofile tireotrope/ A < Endocrinocite bazofile gonadotrope/ B % Endocrinocite bazofile corticotrope/ 4C % Endocrinocite cromofobe/ 44 % ,apilare venoase hipofizare/ 4= % ,avitatea hipofizar/ 4> % $rtera hipofizar ventral. ,elulele cromofile (endocrinoc tus cromophilus), mari, poliedrice, prezint granulaii cu afinitate pentru coloranii acidofili sau bazofili. ,elulele acidofile (endocrinoc tus acidophilus) sunt cele mai numeroase, ocup nd 95 : din celulele cromofile. Granulaiile lor, relativ mari, au afinitate pentru coloranii acizi "eozina, eritrozina, fucsina, orange G, azocarmin#, dar sunt )$&%negative ntruc t nu conin glicoproteine. )rin metode imunohistochimice !i electronomicroscopice au fost identificate dou tipuri de celule acidofile. alfa "D# !i epsilon "E#. %,elulele acidofile alfa sunt oranj%pozitive "oranjofile#, au granulaii mici ">CC % ?CC nm#, numeroase, limitate de membrane, osmiofile. Fncrcarea cu granule variaz n funcie de v rsta !i starea fiziologic a animalului. Ele sunt situate pe laturile poriunii distale, prezent nd o form ovoida(. &unt primele celule cromofile care, apar n lobul anterior la fetu!ii de taurine ",otea, 4B99#. )roduc hormonul de cre!tere "&0H sau GH#, astfel nc t mai sunt numite endocrinocite somatotropice (endocrinoc tus somatotropicus). % ,elulele acidofile beta sau endocrinocitele mamotropice au granulaii mai mari "ACC nm# "carminofile sau eritrozinofile#, dispersate n citoplasm , care capt o tent ro!ie%crmizie. $u o form oval, un nucleu veziculos, nucleolat, a!ezat central. ,onin un complex Golgi dezvoltat, un reticul endoplasmic rugos cu cisteme lungi !i lizozomi. &unt rsp ndite n toate zonele adenohipofizei !i produc hormonul luteotrop "2H# sau prolactina, ce induce activitatea lactogenic, stimuleaz activitatea secretorie a epiteliului ingluvial la porumbel !i menine activitatea corpului galben ce produce progesteronul necesar desf!urrii gestaiei. ,resc numeric imediat dup parturitie, stimul nd producerea lactozei.

2a psri, celulele acidofile beta se mai numesc !i Gcelule de clocireH pentru c n perioada de clocire se produce o degranulare intens datorit solicitrilor funcionale. ,elulele bazofile (endocrinoc tus basophilus) sunt mai puin numeroase, ocup nd numai =5 : din celulele cromofile. &unt localizate n mod predominant spre !i la periferia lobului anterior. &e coloreaz )$&%pozitiv, conin nd glicoproteine. Granulaiile !i citoplasma au afinitate pentru coloranii bazici. Granulaiile bazofile sunt mai mici dec t cele acidofile !i prezint variaii de form !i afinitate tinctorial, at t n cadrul celulelor din accea!i gland, c t !i de la o specie la alta. (munohistochimic !i electronomicroscopic au fost identificate trei tipuri de celule bazofile. tireotrope, gonadotrope !i corticotrope. ,elulele tireotrope (endocrinoc tus th rotropicus) sau celulele delta "I# produc hormonul tireotrop "0&H# !i tireostimulina, care moduleaz activitatea glandei tiroide. &e admite existena a trei hormoni tireotropi. % 0&H% G, care determin cre!terea masei celulare a glandei tiroide/ % 0&H%1, care stimuleaz biosinteza hormonilor tiroidieni !i E)&, responsabil de producerea exoftalmiei hipertiroidiene. ,elulele tireotrope, neregulate ca form, predomin n regiunea medioventral a poriunii distale, se coloreaz cu fucsin%aldehida !i sunt )$&%pozitive. $u un nucleu veziculos, binucleolat, localizat central. ,itoplasma apare intens bazofil, cu numeroase granulaii mici "=CC nm#. 6umrul de granule este influenat de temperatur, cresc nd n condiii de frig. ,elulele tireotrope sunt mai numeroase la masculi, unde apar concentrate n grupe mici sau izolate. ,elulele gonadotrope (endocrinoc tus gonadotropicus) sau celulele beta "J# sunt concentrate n regiunea anteromedian a lobului anterior. )roduc hormonul foliculostimulant "-&H# ce determin, la femele, maturarea folicullior ovarieni !i elaborarea de hormoni estrogeni. 2a mascul, -&H%ul stimuleaz dezvoltarea tubilor seminiferi !i spermatogeneza. ,elulele gonadotrope sunt ovalare, de dimensiuni medii, cu nucleu excentric nucleolat. ,itoplasma, slab bazofil, conine granulaii mici, izolate sau grupate, ce se coloreaz cu albastru alcian, tioinin%aldehid !i slab cu )$&. 'eticulul endoplasmic rugos este dezvoltat, cu cisterne uneori dilatate. ,elulele gonadotrope se hipertrofiaz dup castrare, citoplasma li se vacuolizeaz, rezult nd un aspect tipic, denumit Gcelula de castrareH, asemntoare unui inel cu pecete. 6umrul de celule gonadotrope !i abundena granulelor variaz in funcie de starea fiziologic, cresc nd n estrus la ovine !i suine, sau n sezonul de mont la tauri. 2a fetu!ii de o taurine, celulele beta apar din luna a (K%a, intervenind n dezvoltarea foliculilor ovarieni !i a tubilor seminiferi. % ,elulele corticotrope (endocrlnoc tus corticotropicus# sau celulele epsilon elaboreaz hormonul adrenocorticotrop "$,0H# sau corticotropina !i beta%lipotropina ";%2)H#. $,0H%ul stimuleaz, activitatea zonelor glomerulat !i fasciculat din corticosuprarenal, iar lipotropina este implicat n reglarea metabolismului lipidelor, ambii provenind din clivarea unor molecule peptidice mari, denumite propiocortin. )ropiocortinul genereaz $,0H, lipotrofine,

endorfine !i diverse specii de hormoni melanocitostimulatori. ,elulele corticotrope pot fi sferice, ovoide sau stelate, dispersate la periferia prii distale. $u un nucleu localizat excentric, cu un nucleol evident. Keziculele secretorii au un diametru de 45C % =CC nm. &unt dispuse periferic. Fn condiii de stres repetat, se produce hiperplazia !i hipertrofia celulelor corticotrope, nsoite de dezvoltarea reticu(ului endoplasmic granular !i apariia a numero!i ribozomi ata!ai sau liberi, dar grupai n grmezi. ,elulele cromofobe (endocrinoc tus cromophobus) formeaz o populaie neomogen, exist nd trei tipuri de celule. foliculare, stelate !i granulate. ,elulele foliculare !i stelate sunt lipsite de granulaii, fiind interpretate ca celule aflate n faza de refacere, dup eliberarea produsului. ,elulele granulate, variate ca form !i mrime, conin puine granule specifice, au nucleu picnotic !i citoplasm vacuolar, fiind considerate celule epuizate, n curs de degenerare. )oriunea tuberal (pars tuberalis) a adenohipofizei reprezint o expansiune a lobului anterior, care nconjoar ca un man!on tija hipofizar sau infundibular. Este format din celule cubice sau prismatice, dispuse n grupuri mici sau cordoane scurte, orientate longitudinal, n str nse raporturi cu numeroase capilare sanguine. $desea, celulele pot delimita mici foliculi. ,elulele sunt relativ bazofile, cu granulaii fine !l cantitate mic de glicogen. 2obul tuberal este parcurs longitudinal de ctre vase porte hipofizare, care !i au originea n reeaua de capilare din eminena median. )e ( ng puinele celule gonadotrope !i tireotrope, poriunea tuberal conine !i alte celule secretorii care nu exist n alte poriuni ale adenohipofizei. !oriunea intermediar" (pars intermedia) apare str ns ata!at de neurohipofiz, fiind aproape complet separat de poriunea distal prin fanta hipofizar (cavum h pophisis) prezent la carnivore, rumegtoare !i suine. -anta hipofizar lipse!te la cabaline, iar lobul intermediar este absent la psri. )oriunea intermediar este format din grupuri de celule !i din mici foliculi, care conin un material coloid, srac n iod. Kasele de s nge !i esutul conjunctiv sunt slab reprezentate. 6umrul celulelor este supus variaiilor de specie. ,ele mai numeroase sunt celulele mari, slab colorate, care delimiteaz foliculi plini de coloid. 1ai sunt prezente celule corticotrope, interstiiale !i celule cuboidale care delimiteaz fanta hipofizar. )rincipalul hormon este hormonul melanocitostimulator, care controleaz activitatea celulelor pigmentare localizate n tegument. 0otodat, se produce !i beta%lipotropina. 45.4.=. 6E*'7H()7-(8$ 6eurohipofiza (neuroh poph sis) reprezint circa =5: din masa !i volumul hipofizei. ,uprinde lobul posterior sau nervos, tija hipofizar !i

eminena median. 2a carnivore !i suine, neurohipofiza este excavat de recesusul infundibular al ventriculului al treilea, cu aspect de fund de sac. 2a cabaline !i rumegtoare, recesusul infundibular nu ajunge n neurohipofiz. 2a rumegtoare, neurohipofiza este situat pe partea distal, ntr%o excavaie a adenohipofizei, n timp ce la carnivore !i la cabaline, adenohipofiza nvele!te n ntregime neurohipofiza. 2a suine, neurohipofiza este numai parial acoperit de poriunea distal. 2obul posterior, tija hipofizar !i eminena median sunt alctuite din acela!i tip de celule, au vascularizaie !i inervaie comun !i conin acelea!i substane biologic active. 2obul posterior este delimitat de o capsul conjunctivo%vasculo%glial, din care se desprind septe bogat vascularizate, care delimiteaz slab lobulii. )e spaiile pericapilare, se epuizeaz fibrele amielinice ale fasciculului hipotalamohipofizar. +e%a lungul acestor fibre se gsesc zone dilatate, eozinofile, cu form butonat, denumite corpusculi de acumulare a neurosecreiei "sau corpii Herring#. ,orpii Herring conin vezicule neurosecretorii !i alte organite n cantiti variate. Ei sunt considerai ca formaiuni de stocaj a materialului neurosecretat, care va fi transportat n capilarele sinusoidale. )arenchimul neurohipofizei cuprinde pituicite, celule conjunctive, celule gonadotrope, fibre nervoase, corpi Herring, lipsind neuronii. ,ele mai numeroase celule apar pituicitele, care sunt nevroglii transformate n vederea desf!urrii unor funcii secretorii. Exist mai multe feluri de pituicite "macro%, fibro% !i reticulopituicite#, ce difer dup forma !i dimensiunile lor, emi nd prelungiri n jurul caparelor sanguine !i la nivelul corpilor Herring. )ituicitele au nucleii sferici sau ovalari, cu cromatina dispus reticular. 2a animalele n v rst, pituicitele acumuleaz granule de pigment melanic sau pigment de uzur, galben brun. ,elulele bazofile gonadotrope reprezint celule migrate din lobul anterior n timpul dezvoltrii embrionare. &unt mai mici dec t cele din lobul anterior, cu citoplasma mai puin granulat. -ormeaz grupe mici n vecintatea lobului intermediar. -ibrele nervoase sunt amielinice !i reprezint axoni ai neuronilor hipotalamici paraventriculari !i supraoptici. -ibrele nervoase se ramific diferit, unele n jurul pituicitelor, iar altele se dispun n jurul capilarelor. Ele constituie calea de deversare a hormonilor secretai de neuroenii paraventriculari !i supraoptici. ,orpii Herring (corpusculum neurosecretorium accumulatum) sunt formaiuni ovalare, sferoidale sau neregulate, situate n interstiiu( lobului posterior, n care se acumuleaz neurosecreiile coloidale, bogate n glicozaminoglicani !i n acid ascorbic. Eliberarea hormonilor "vasopresina !i ocitocina# n corpii Herring este realizat de ctre pituicitele care i separ de neurofizin !i i cedeaz s ngelui. Kasopresina sau hormonul antidiuretic "$+H# este produs de neuronii nucleilor supraoptici, iar ocitocina de neuronii din nucleii paraventriculari.

-ibrele conjunctive !i prelungirile celulelor gliale formeaz stroma lobului posterior. 45.4.>. 'E2$L((2E H()70$2$17%H()7-(8$'E 'elaiile dintre hipotalamus !i hipofiz se realizeaz prin dou, sisteme.% sistemul hipotalamo#adenohipofizar !i sistemul hipotalamo% neurohipofizar. &istemul hipotalamo%adenohipofizar este format din. % poriunea hipotalamic, ce cuprinde nucleii hipotalamici/ % din poriunea neurohipofizar, ce cuprinde terminaiile axonilor neuronilor ce provin de la nucleii din hipotalamus !i ajung n eminena median/ !i din adenohipofiz. )oriunea hipotalamic este zona hipofizotropic, situat n hipotalamusul bazal. Fn aceast zon se gsesc celulele neurosecretoare, ai cror axoni se ndreapt spre zona extern a eminenei mediane ce formeaz poriunea neurohipofizar, unde stabilesc contacte neurovasculare cu sistemul venos port hipofizar. &istemul venos port hipofizar "descris de )opa !i -ielding# este format dintr%un plex capilar primar, situat n jurul eminenei mediane !i un al doilea plex capilar, situat n poriunea distal a adenohipofizei, legate ntre ele prin vase protale tuberale. )rimul plex capilar cuprinde dou tipuri de capilare.% unele n ans !i altele care formeaz un plex superficial. Exist anse capilare scurte, localizate n zona extern a eminenei mediane !i anse capilare lungi, ce ptrund n profunzime, ajung nd adesea sub ependim . )lexul superficial este situat la limita dintre eminena median !i tija tuberal. $nsele capilare !i plexul superficial se conecteaz cu vasele portale, care parcurg longitudinal poriunea tuberal, ajung nd n plexul capilar din poriunea distal n care se vars o serie de vase accesorii. )oriunea intermediar a adenohipofizei este slab irigat de un plex vascular redus "la canide !i feline#, situat n esutul conjunctiv care delimiteaz lobul intermediar de neurohipofiz. Fn schimb, la nivelul limitei dintre partea intermediar !i prile tuberal !i distal, vascularizaia este bogat. -ibrele nervoase sunt puine !i trec din neurohipofiz n adonohipofiz, unele termin ndu%se n poriunea intermediar. $lte fibre nervoase vegetative ajung n adenohipofiz, urmrind vasele de s nge. $istemul hipotalamo#neurohipofizar este format din. poriunea hipotalamic, ce cuprinde nucleii supraoptici !i paraventriculari, !i poriunea neurohipofizar, ce cuprinde eminena median, tija hipofizar !i lobul nervos sau posterior. Fn poriunea hipotalamic, nucleii supraoptic !i paraventricular sunt formai din neuroni mari, care produc hormonul antidiuretic !i ocitocina, stocai

n vezicule cu granulaii neurosecretorii. Hormonii sunt transportai pe calea axonilor ce trec din hipotalamus prin eminena median n lobul nervos. 6ucleii neurosecretorii din hipotalamus sunt bogat irigai de o reea dens de capilare sinusoidale n care sunt eliberai hormonii. +e asemenea, sunt prezente fibre nervoase simpatice perivasculare, cu rol vasomotor. Granulele neurosecretorii conin complexe neurofizin%ocitocin !i neurofizin%$+H. 2ivrarea complexelor se realizeaz n timpul transportului axonal, iar eliberarea hormonilor se produce prin exocitarea coninutului veziculelor neurosecretorii. $lturi de cei doi hormoni principali, n lobul neural al hipofizei au mai fost identificate o mulime de amine biogene precum. acetilcolina, acid gamma%aminobutiric "G$;$#, encefaline, dimorfine, neoendorfine, care moduleaz eliberarea vasopresinei sau ocitocinei. 45.4.?. 7'G$67GE6E8$ H()7-(8E( Glanda hipofiz este alctuit din doi lobi. unul glandular "adenohipofiza# !i altul nervos "neurohipofiza#, diferii din punct de vedere embriologic, histologic !i fiziologic "fig. 45.=.#. Fig. 15.,. Dez-ol area hipofizei. 4 % )rozencefalul/ = % 1ezencefalul/ > % 'ombencefalul/ ? % (nfundibul diencefalic/ 5 % )rimordiu epitelial diencefalic/ @ % ,oarda dorsal/ 9 % 1embrana bucofaringian/ A % -aringele/ B % )unga 'ath3e/ 4C % )rimordiul lobului anterior/ 44 % Kestigiu al pediculului pungii 'ath3e/ 4= % ,hiasma optic/ 4> % Kentriculul al (((%lea/ 4? % 'ecesus hipofizar/ 45 % 0ubercul cenu!iu/ 4@ % 2ob tuberal/ 49 % 2ob nervos/ 4A % 2ob intermediar/ 4B % -anta hipofizar/ =C % 2ob antarior/ =4 % )resfenoid/ == % ;azisfenoid/ => % Kestigiu al canalului craniofaringian. %denohipofiza sau lobul glandular ia na!tere dintr%o evaginare a ectodermului gurii primitive " a stomodeumului#, care formeaz un diverticul "punga 'ath3e#, ce prolifereaz spre diencefal. )unga 'ath3e prezint doi perei. %un perete posterior, ce se nvecineaz cu diverticulul diencefalului !i va genera lobul intermediar/ % !i un perete anterior, ce prolifereaz mai intens !i va genera lobul anterior al hipofizei. ,avitatea pungii hipofizare "'ath3e# se mic!oreaz treptat, rm n nd un spaiu rezidual, denumit fant hipofizar, prezent la bovine, suine !i carnivore, sau ia aspect chistic la primate. &eurohipofiza sau lobul posterior se formeaz dintr%o prelungire ventral a podelei ventriculului diencefalic "ventriculul al (((%lea#.)rimordiul diencefalic se lrge!te la extremitatea ventral, form nd lobul nervos, ce rm ne ata!at de diecefal prin tija hipofizar. Fn extremitatea dorsal a primordiului diencefalic ptrunde recesusul hipofizar al ventriculului al (((%lea,

care la unele specii de animale "cabaline !i carnivore# ajunge p n n masa lobului posterior. +in pediculul care unea punga 'ath3e cu epiteliul stomodeal, rm n grupe de celule ce vor forma o GhipofizH faringian, la nivelul peretelui nazofaringian sau hipofize accesorii n masa osului sfenoid. $ceste formaiuni hipofizare vestigeale pot degenera n tumori , care produc tulburri prin exces de hormon de cre!tere. 0ulburrile de dezvoltare a hipofizei se manifest prin agenezii, hipogenezii, structur viciat !i topografie aberant. &e pot produce aspecte precum. % agenezia hipofizei, ce se asociaz cu alte malformaii ale encefalului "anencefalie, ciclopie etc.#/ %hipofiza faringian, ce const n prezena unui nodul hipofizar n peretele dorso%caudal al faringelui, datorit primordiului hipofizar, care nu a migrat n !aua turceasc.

15.,. EPIFIZA Epifiza (epiph sis cerebri) sau glanda pineal (glandula pinealis) are n structura sa capsul, strom !i parenchim. ,apsula deriv din pia mater, apr nd subire la carnasiere, groas la ecvine !i de o grosime mijlocie la suine !i taurine. +in capsul se desprind septe conjunctive vasculare care mpart parenchimul glandular n lobuli de forme !i mrimi diferite. &eptele conin vase, nervi, celule musculare netede "la suine# !i ocazional melanocite. &troma este format din fibre de reticulin, prelungiri gliale !i ale pinealocitelor, fibroblaste, melanocite !i mastocite "cu histamin !i serotonin#. )arenchimul cuprinde pinealocite, celule gliale, celule nervoase !i celule pigmentare. )inealocitele sau pinocitele (endocrinoc tus pinealis) reprezint celulele principale, ocup nd B5 : din populaia celular. ,u aspect polimorf, pinocitele sunt neuroni modificai, dispu!i n grmezi sau cordoane, nconjurate de o reea bogat de capilare fenestrate. $u un nucleu sferic sau neregulat, cu nucleoli evideni. ,itoplasma este bazofil, slab colorabil. )inocitele prezint prelungiri lungi !i sinuoase, intens ramificate, evideniabile prin impregnaie argentic. $ceste prelungiri se termin perivascular, perifolicular sau n jurul altor celule principale, prin butoni sau co!ulee. 2a microscopul electronic se observ dou tipuri principale de pinealocite. % unele clare (endocrinoc tus lucidus), care conin ribozomi liberi, reticul endoplasmic neted, microtubuli, filamente/ !i altele ntunecate (endocrinoc tus densus), care conin poliribozomi, reticul endoplasmic rugos, complex Golgi dezvoltat, vacuole !i granule de secreie "cu diametrul de >?C <

4 CCC M la canide !i 4 9CC M la hamster#, argirofile, incluziuni de glicogen, lipide, acid ascorbic, enzime. )inocitele ntunecate reprezint stadiul activ, fiind mai bogate n organite, av nd nuclei mai mari, eucromatici, variabili ca form. Granulocitele citoplasmei conin o varietate do compu!i indolici, inclusiv melatonina !i serotonina. )rin ace!ti compu!i biogeni, glanda pineal intervine n reglarea bioritmului zilnic !i sezonal, n comportamentul sexual, n termoreglare !i n schimbrile culorii la unele animale. ,elulele gliale sau gliocitele centrale (glioc tus centralis# sunt reprezentate de astrocite. )relungirile lor particip la delimitarea spaiilor perivasculare mpreun cu prelungirile pinocitelor !i cu membrana bazal a capilarelor. ,elulele gliale sunt dispuse n cordoane care separ sau nconjoar grupele de celule principale, grupe ce au uneori un aspect folicular. 6umeric exist mai puine celule gliale. Ele au un aspect ntunecat, ce contrasteaz cu aspectul clar al pinocitelor. 6ucleii celulelor gliale sunt mici !i ntunecai, iar citoplasma bazofil. Celulele pigmentare apar mai numeroase la adult !i conin pigment melanic, feruginos !i lipofuscina. Fn parenchimul epifizar se nt lnesc !i numeroase concreiuni calcare, denumite acervuli, cu structur lamelar, formate dintr%o matrice organic "coloid gelifiat# mineralizat. $ceste concreiuni formeaz nisipul cerebral sau corpii arenacei, fiind localizate n septele interlobulare !i n capsul la animalele adulte "@5,@= : la taurine, >B,=4 : la ovine !i 4C: la suine#. Pa$l "4B9@# interpreteaz aceste concreiuni ca formaiuni distrofice. &troma epifizei sufer modificri legate de naintarea n v rst, c nd se nmulesc fibrele gliale, fibrele connjunctive, GacervuliiH,put nd aprea caviti sau chi!ti n parenchim. Kascularizaia epifizei este foarte bogat, fiind asigurat de vase ce se desprind din plexurile coroide !i formeaz o reea capilar, nconjurat de spaii perivasculare, delimitate de prelungiri ale pinocitelor !i astrocitelor. 2a amfibieni !i reptile, epifiza prezint o structur senzorial fotoreceptoare, celula pineal prezent nd ? componente. segment extern, intern, corp celular !i pedicul sinaptic. Fn decursul filogenezei, epifiza s%a transformat ntr%un organ endocrin, ce poate include rudimente de structuri senzoriale, la unele psri !i chiar la anumite mamifere "1ilcu % 4B99#. 2a vertebratele inferioare, epifiza este reprezentat prin dou structuri. organul parietal sau parapineal, fotosensibil, !i epifiza propriu%zis, localizat profund intracranian. 2a mamifere, epifiza este inervat exclusiv de fibre nervoase simpatice, cu origine n ganglionul cervical cranial, care stabilesc contacte cu pinealocitele. &%au descris !i relee hipo%talamo%epifizare sau epifizo% hipotalamice. 'itmul zilnic al activitii secretoare este determinat de nucleul supraoptic al hipotalamusului, care prime!te informaii de la retin !i le transmite prin calota mezencefalului !i mduva spinrii la ganglionul cervical

cranial, iar de aici, prin fibre postganglionare ajung la epifiz. &ecreia endocrin, elaborat de pinealocite, trece fie n capilare, fie n lichidul cefalorahidian. Hormonii epifizari particip la coordonarea bioritmului diurn prin intermediul hipotalamusului !i hipofizei. $ciunea hormonilor epifizari este antagonist celor hipofizari "antigonadotropi, antitireotropi !i antiandrogen #. Extractele epifizare au !i aciune hipotensiv, provocat de histamina eliberat de mastocitele componente. /il'$ "4B99# a demonstrat intervenia epifizei n metabolismul glucidic, extrg nd o substan asemntoare insulinei, denumit pinealin", cu aciune hipoglicemiant. 45.=.4. 7'G$67GE6E8$ E)(-(8E( Epifiza are origine neuroectodermic. )lafonul diencefalului se evagineaz, form nd creasta epifizar, prin proliferarea ependimului de la acest nivel. &e formeaz astfel, un diverticul epifizar cu doi perei, unul anterior !i altul posterior, din fiecare rezult nd c te o poriune a epifizei. )e flancurile crestei epifizare, peretele diencefalului d na!tere la doi nuclei simetrici , numii nuclei habenulari.6ucleii habenulari sunt legai ntre ei prin fibre transversale, care formeaz comisura habenular, situat oral de creasta epifizar. $boral de creast se organizeaz comisura posterioar, care leag ntre ele, prin fibre transversale, straturile optice. )arenchimul glandei provine din diferenierea spongioblastelor !i neuroblastelor, nc t din luna a treia de gestaie "la taurine# se strucutreaz mugurele epifizar, ca o evaginaie celular complet. ,elulele mugurelui epifizar se difereniaz n pinocite "sau pinealocite#, mari, cu citoplasm clar !i n celule interstiiale, mici, ntunecate. ,elulele mugurelui epifizar se divid succesiv !i ptrund n esutul mezenchimal, form nd cordoane, dispuse conform aranjamentului capilarelor sanguine !i al septelor conjunctive, deta!ate din leptomeninge.

15.0. GLANDA 1IROID2 Glanda tiroid (glandula th roidea) este cea mai dezvoltat gland endocrin. )rezint organizare de tip vezicular, produsul de secreie fiind acumulat n foliculi, de unde este resorbit !i trecut n s nge. )roduce dou tipuri de hormoni. % hormoni ce conin iod, moduleaz metabolismul bazal !i influeneaz, cre!terea sau maturarea esutului nervos/ !i un hormon polipeptidic, calcitonina, care regleaz nivelul calciului sanguin, mpreun cu hormonul paratiroidian. ,alcitonina inhib decalcifierea oaselor prin resorbie osteoclastic !i stimuleaz activitatea osteoblastelor. &tructura tiroidei cuprinde. capsula, stroma !i parenchimul.

Capsula apare fin, de natur fibroblastic, puternic aderent la parenchim. +e la nivelul ei se deta!eaz travee conjunctivo%vasculare, cu vase !i nervi, ce delimiteaz lobulii. 2a rumegtoarele mari !i suine, capsula !i traveele sunt ngro!ate, n timp ce la majoritatea speciilor capsula este fin. -ibrele de colagen din travee se continu n te!utul conjunctiv al stromei. $troma tiroidian" poate fi sistematizat, n raport cu poziia ei topografic, n. strom perilobular, intralobular !i perifolicular. &troma perilobular, slab dezvoltat, este format din esut fibroelastic, ce conine vase !i nervi. +e la nivelul ei se desprind structurile fibroelastice ce se insinueaz printre foliculii tiroldieni, form nd stroma intralobular. &troma intralobular este bogat n fibroblaste, mastocite, histiocite !i celule limfoide, ce se pot aglomera n foliculi. ,elulele stromei intrafoliculare reacioneaz la hormonul tireotrop, demonstr nd nrudirea lor cu parenchimul secretor &troma perifolicular formeaz, mpreun cu foliculul, unitatea morfofuncional a glandei. &troma cuprinde totalitatea structurilor situate ntre doi sau mai muli foliculi adiaceni, respectiv reeaua capilarelor sanguine !i limfatice perifoliculare, substana fundamental !i o reea de reticulin. )arenchimul are un aspect mozaicat, fiind format din foliculi aflai n diferite stadii de activitate !i din celule parafoliculare, dispuse grupat ntre foliculi. $spectul parenchimului este dependent at t de stimulul tireotrop, c t !i de aportul de iod. -oliculul tiroidian se prezint ca o formaiune ovoidal sau sferoidal, cu diametrul cuprins ntre =C % 5CC Nm, alctuit din celule foliculare (endocrinoc tus follicularis), dispuse pe un singur r nd pe o membran bazal. )rin polul apical, celulele foliculare delimiteaz un spaiu n care se depoziteaz produsul de secreie, coloidul tiroidian. ,elulele foliculare (endocrinoc tus folilicularis) sunt polarizate funcional, polul apical ajung nd n contact cu coloidul, iar polul bazal se sprijin pe membrana bazal, av nd legturi funcionale cu stroma perifolicular !i capilarele sanguine. -orma celulelor foliculare variaz n raport cu starea funcional, apr nd. % cuboidal", n conditii considerate normale/ % prismatic" sau columnar", n hiperactivitate/ !i pavimentoas" sau aplatizat", n hipoactivitate. )oziia nucleulul variaz n raport cu starea funcional, acesta fiind situat. apical, n celulele care elaboreaz coloidul !i l transfer n lumenul folicululul/ bazal, n celulele care reabsorb !i hidrolizeaz coloidul. ,elulele foliculare sunt solidarizate ntre ele prin jonciuni. ,itoplasma celulelor foliculare, slab bazofil, cuprinde picturi de lipide sau granule )$&%pozitive, ce coin glicoproteine. ;azofilia citoplasmei se datore!te prezenei $'6%ulul sub form de ribozomi !i poliribozomi. *ltrastructural, celulele foliculare cuprind toate organitele participante la sinteza proteinelor. complex Golgi dezvoltat, elemente ale reticulului endoplasmic granular, mitocondrii filamentoase cu criste bogate. 2a polul apical, plasmalema prezint microvili, iar lizozomii !i granulele specifice sunt mai numeroase. 1icrovilii !i organitele sunt mai dezvoltate n celulele hiperactive. 6umrul mrit de mitocondrii este legat mai mult de elaborarea coloidului dec t de transferul n s nge al

hormonilor tiroidieni. ,itoplasma celulelor foliculare conine. % mucopoliglucide neutre ")$&%pozitive# !i acide "albastru%alcian pozitive#, ce intr n structura tireoglobulinei/ % o serie de enzime proteolitice !i oxidative "fosfataza acid, glucozo%@%fosfataza, $0)%aza, 5%nucleotidaza, proteaza, dehidrogeneza, citocrom%,%reductaza# ce particip la fluidificarea coloidulul, cu eliberarea de glicoproteine, la hidroliza tireoglobuilnei !i la transferul hormonilor. 'oliculil tiroidieni sunt grupai, c te =C % ?C, n lobuli, cei mai mari fiind situai la periferia lobulului, iar cei mai mici n centru. 1orfocitologia foliculilor este dependent de starea lor funcional, care poate fi apreciat pe baza urmtorilor parametrii. % diametrul foliculilor, cantitatea !i caracterul coloidulul, aspectul celuielor foliculare. 'oliculii (n repaus au un diametru relativ mare, fiind delimitai de celule cubice mici sau de celule aplatizate. ,oloidul este abundent, v scos puternic acidofil "sau eozinofil). 'oliculii (n normofuncie au un diametru redus, iar coloidul, mai diluat !i bazofil, prezint periferia festonat datorit existenei unor vacuole de resorbie. ,elulele foliculare sunt cubice !i au tendina de a deveni prismatice, cu un nucleu sferoidal eucromatic, nucleolat. 'oliculii (n hiperfuncie sunt mici, cu lumen str mt, n care proemin polul apical al celulelor foliculare. ,oloidul intens bazofil, foarte diluat, prezint foarte multe vacuole de resorbie. ,elulele foliculare, prismatice, nalte, cu nucleu ovular, nucleolat, preiau coloidul n vederea eliberrii hormonilor specifici. 'oliculii (n hipofuncie au diametral mare, iar coloidul foarte v scos, intens acidofil, umple p n la refuz lumenul. ,elulele foliculare au un aspect endoteliform, fiind aplatizate, cu nucleu mic, turtit. 2a ecvine !i bovine, foliculii tiroidieni apar mari, n timp ce la ovine sunt mici. 2a bovine, coloidul este abundent, cuprinz nd n el celule epiteliale descuamate !i alterate, czute n lumenul folicular. +iametrul !i aspectul citologic al foliculilor variaz n funcie de anotimp, alimentaie !i stare fiziologic "rut sau gestaie#. (arna, foliculii sunt mici, cu celule prismatice nalte !i puin coloid. Kara, celulele foliculare devin plate, iar cantitatea de coloid cre!te. Fn perioada rutului, celulele foliculare intr n mitoz. Fn timpul gestaiei se acumuleaz o cantitate mare de coloid la suine, taurine, leporide !i canide. +up parturiie coloidul scade cantitativ pentru a cre!te n perioada lactaiei. 2a psri, activitatea tiroidei se gse!te n raport invers cu ciclul de reproducere. Coloidul tiroidian se prezint ca o substan omogen, v scoas, de culoare galben% cafenie "n stare proaspt#, ce ocup >C: din greutatea glandei. ,oloidul conine iod !i o glicoprotein, tireoglobulina, format, din oze, aminoacizi !i mucopoliglucide "acid hialuronic !i condroitin sulfuric#, care i confer o reacie )$&%pozitiv.

Elaborarea !i eliberare hormonilor tiroidieni sunt procese complexe, care cuprind patru etape principale. sinteza, stocarea, resorbia coloidului !i eliberarea hormonilor n s nge. $inteza hormonilor are loc n celulele foliculare care capteaz, prin absorbie, iodul sub form de ioni, realiz nd o concentraie de >C % 5C ori mai mare n celule dec t n plasm. ,aptarea este modulat de hormonul tireotrop "0&H#. 1itocondriile cantonate la polul bazal oxideaz iodul transform ndu%l n iod organic, dup care l trec n cavitatea folicular. 7xidarea este controlat de 0&H. -raciunea proteic a tireoglobulinei este sintetizat pe seama tirozinei sanguine. )rin intermediul reticulului endoplasmic, tireoglobulina este transferat n complexul Golgi, unde se combin cu fractiunea glucidic, sintetizat local, form ndu%se un complex glicoproteic. $tocarea are loc n cavitatea folicular, unde tireoglobulina este exocitat pentru a se combina cu iodul oxidat, form ndu%se mono% sau diiodotirozina. )rin cuplarea acestora se formeaz at t tirozina "sau tetraiodotironina#, c t triiodotironina. 0ireoglobulina poate fi stocat, pentru perioade variate de timp, iar coloidul devine v scos, acidofil !i )$&%pozitiv "fig. 45.>.#. Fig. 15.0. A3pe' e f$4'io4ale ale e4#o'ri4o'i elor foli'$lare iroi#ie4e "#$p% Lie&i'h5 1))*+. $ % ,elul folicular n sintez/ ; % ,elul folicular n repaus/ , % ,elul folicular n resorbie. 4 % ,oloid folicular/ = % ,apilar/ > % Lesut conjunctiv/ ? % 0erminaii nervoase/ 5 % (od/ @ % $minoacizi, monozaharide/ 9 % 0riiodotironin, tiroxina. )esorbia coloidului are loc dup ce s%a produs fluidificarea coloidului sub aciunea enzimelor proteolitice, a fosfatazei acide !i a hialuroidazei. ,oloidul fluidificat este resorbit la nivelul polului apical al celulelor foliculare. 0ireoglobulina absorbit este hidrolizat sub aciunea fosfatazei acide !i $0)% azei, din numero!ii lizozomi prezeni n regiunea polului apical. 'ezult, astfel, doi hormoni. tiroxina sau tetraiodotironina "BC % B5 :# !i triiodotironina, care sunt transferai prin pinocitoz invers n s nge prin plasmalema bazal a celulelor foliculare. Fn acest transport activ intervine $0)%aza de la nivelul mitocondriilor. ,elulele parafoliculare (endocrinoc tus parafolicullaris) sunt prezente n spaiile interfoliculare, unde formeaz mici aglomerri insulare. Exist !i celule parafoliculare intercalate n cadrul epiteliului folicular, situate pe membrana bazal, fr s ajung la nivelul lumenului. &unt celule voluminoase, ovale sau poliedrice, slab colorate, cu nucleu mare ovalar, srac n cromatin, nucleolat. ,elulele parafoliculare sunt dotate cu un numr mare de mitocondrii, fiind numite !i Gcelule cu mitocondriiH, iar datorit faptului c produc calcitonin, au fost denumite Gcelule ,H. ,elulele parafoliculare apar sub dou

aspecte electronomicroscopice. celule clare sau agranulare, care au eliberat hormonul, !i celule granulare sau ntunecate, n care s%a acumulat calcitonina n vezicule condensate. Eliberarea calcitoninei nu depinde de hormonul tireotrop, fiind controlat prin mecanisme de tip feed%bac3. Vascularizaia tiroidei este foarte bogat, nc t permite ca ntreaga cantitate de s nge din organism s poat trece ntr%o or prin tiroid. ,irculaia sanguina se intensific n gestaie, lactaie !i n anotimpul rece. 'amurile arteriale desprinse din arterele tiroidiene formeaz un plex superficial, din care se deta!eaz capilarele care realizeaz plexuri profunde perifoliculare. +ebitul sauguin local este reglat prin arteriole cu perinu !i prin numeroase anastomoze arterio%venoase. Kenele se desprind din plexurile de capilare !i au traiect satelit arterelor. Kasele limfatice !i au originea la nivelul stromei perifoliculare, de unde dreneaz limfa n vasele limfatice intralobulare, interrlobulare !i apoi periglandulare. Inervaia tiroidei este realizat de fibrele vegetative. -ibrele simpatice provin din plexul cervical, iar cele parasimpatice din nervul vag. &e realizeaz un bogat plex nervos perifolicular, din care se desprind fibre fine, care se termin printre celulele epiteliale sub forma de GbutonH sau GmciucH 45.>.4 7'G$67GE6E8$ 0('7(+E( 0iroida are origine endodermic, form ndu%se dintr%un tubercul median, situat pe plan!eul faringelui. 0uberculul tiroidian se dezvolt n sens caudal, form nd un diverticul tiroidian "punga ;ochdale3#, ce se ntinde p n n apropierea cordului embrionar. $cest diverticul tiroidian comunic cu faringele printr%un canal tireoglos. ,analul tireoglos regreseaz !i obstrueaz, put nd s persiste tiroide eratice "fig. 45.?. #. Fig. 15.6. Dez-ol area iroi#ei. 4 % 1ugure lingual/ = % -oramen caecum/ > % 0ractul tireoglos !i mugurele tiroidian/ ? % 1ugurele hioidian. ,a tulburri de dezvoltare a tiroidei amintim. % agenezia sau hipoplazia tiroidei, ce produce cretinism tiroidian/ % chisturi !i fistule pe traiectul canalului tireoglos/ % tiroide accesorii, generate de insule de esut tiroidian pe traiectul canalului tireoglos/% % tiroida ectopic, datorit unor vicii de migrare, put ndu% se gsi sublingual sau intratoracic. 15.6. PARA1IROIDELE

)aratiroidele (glandulae parath roideae) sunt glande mici, ovale, de mrimea unui bob de mei, orez sau gr u, ata!ate str ns de glanda tiroid printr% un esut conjunctiv dens, ce le structureaz capsula. Ecvinele, taurinele !i psrile au o pereche de glande paratiroide, n timp ce ovinele, carnivorele, suinele !i leporidele prezint dou perechi de glande paratirolde, o pereche cranial !i alta caudal. 2a taurine, glandele paratiroide pot fl incluse n parenchimul tiroidian, n timp ce la psri sunt organe distincte. )ot exista !i paratiroide accesorii, incluse n tiroid !i timus. &tructura histologic a paratiroidelor cuprinde capsul, strom !i parenchim. Capsula, format din esut conjunctiv dens, cuprinde fibre de colagen !i elastice, vase de s nge, nervi !i adipocite. Este groas la rumegtoarele mari !i suine, n timp ce la canide !i felide apare subire. +e la nivelul capsulei se desprind travee conjunctivo%vasculare, care mpart parenchimul glandular n lobuli neregulai, slab delimitai. 0rabeculele !i esutul conjunctiv interstiial sunt abundente la rumegtoarele mari !i suine. Ele conin o reea capilar dens. 2a canide se nt lnesc corpusculii senzitivi Kater%)acini n parotiroid. )arenchimul paratiroidelor este format din celule glandulare (endocrinoc tus parath roideus) dispuse n cordoane dense !i neregulate. ,ordoanele celulare sunt susinute de o strom reticular care se interpune ntre endocrinocite !i capilarele sanguine. Endocrinocitele sunt poliedrice "@ % 4= Nm#, multe binucleate, lu nd contact intim prin una din suprafeele lor cu capilarele. Exist dou tipuri de endocrinocite. principale !i oxifile. *ndocrinocitele principale sunt cele mai numeroase, poliedrice, au un nucleu eucromatic, nucleolat, ovalar, localizat central. &unt legate ntre ele prin desmozomi. +up aspectul lor, endocrinocitele principale pot fi clare (lucidus) !i (ntunecate (densus). *ndocrinocitele principale clare sunt mai frecvente, mai mari "4C % 4? Nm # !i au citoplasma bogat, n incluzii de glicogen "la felide#, lipide !i pigment de uzur "la taurine#. Ele sunt n repaus sau la sf r!ltul ciclului secretor. 7rganitele de secreie apar rar sau lipsesc, iar nucleul este mare, slab colarat. *ndocrinocitele principale active sau dense sunt mai mici "A % 4C Nm #, au nucleul cu cromatina condensat, nconjurat de ocitoplasm dens ce conine un complex Golgi dezvoltat, un reticul endoplasmic rugos abundent, numeroase mitocondrii !i granule secretorii. )roduc un hormon indispensabil vieii, cu aciune hiperglicemiant. *ndocrinocitele oxifile sunt foarte puine n raport cu celulele principale, fiind rare la animalele domestice, cu excepia cabalinelor !i rumegtoarelor mari. &unt celule mari "cu diametrul de =9Nm la cabaline#, dispuse singular sau n grupe. $u un nucleu mic, hipercromatic, o citoplasm intens acidofil, plin cu numeroase mitocondrii, n timp ce complexul Golgi,

reticulul endoplasmic rugos !i granulele secretoril sunt slab reprezentate. Endocrinocitele oxifile sunt considerate ca celule principale mbtr nite sau ca stadii funcionale ale celulelor principale. &%a observat !i un tip intermediar de celule cu multe mitocondrii, cu un reticul endoplasmic rugos relativ abundent, cu complex Golgi !i granule secretorii. 2a mamiferele domestice, cu excepia caprinelor !i ovinelor, celulele principale dense !i clare sunt distribuite la nt mplare, cu predominarea unui tip sau al celuilalt, n raport cu starea funcional a glandei. +e asemenea, se nt lnesc frecvent chi!ti coloidali delimitai de celule. 2a ovine !i caprine, endocrinocitele clare inactive se gsesc la periferia. glandei, n timp ce endocrinocitele dense sunt dispuse central. 2a canide !i uneori la cabaline, celulele parenchimului se dispun ntr%un strat simplu sau uneori n rozet. Glandele paratiroide produc parathormonul care are rolul de a menine nivelul sauguin normal al raportului calciu % fosfor. )arathormonul acioneaz prin inhibarea reabsorbiei fosforului la nivel renal !i prin stimularea reabsorbiei calciului la nivel renal !i intestinal. Vascularizaia paratiroidelor se realizeaz printr%o bogat reea de capilare sinusoide dispuse printre cordoanele de celule. (nervaia cuprinde fibre vegetative simpatice amielinice, ce formeaz, plexuri perivasculare cu rol vasomotor. 45.?.4. 7'G$67GE6E8$ )$'$0('7(+E27' )aratiroidele au origine endodermic, dezvolt ndu%se din diverticulele dorsale ale pungilor branhiale. )aratiroidele interne deriv din epiteliul dorsal al celei de a patra pungi branhiale, n timp ce paratiroidele externe se dezvolt din epiteliul dorsal al pungii branhiale trei "fig. 45.5.#. Fig. 15.5. Fo!ai$4i #ez-ol a e #i4 fari4gele pri!i i-. 4 % )unga ectobranhial (/ = % )unga ectobranhial ((/ > % )unga ectobranhial (((/ ? % )unga ectobranhial (K/ 5 % )unga endobranhial (/ @ % )unga endobranhial ((, cu mugurele amigdalian/ 9 % )unga endobranhial (((, cu muguri parotidian !i timic/ A % )unga endobranhial (K, cu mugure parotidian/ B % )ungile endobranhiale K !i K( contopite/ 4C < )lafonul faringelui. ( < (K % $rcuri branhiale. 2a taurine, la nceputul lunii a doua de gestaie, paratiroidele au aspectul unor muguri epiteliali perechi, bogai n celule clare. $lte tipuri de celule apar pe msura dezvoltrii reelei vasculare, cu care stabilesc raporturi n a doua jumtate a vieii intrauterine. 2a sf r!itul gestaiei, paratiroidele au un aspect histologic, ce dovede!te c glanda intr n activitate n aceast faz.

Lesutul mezenchimal adiacent mugurilor epiteliali se organizeaz, delimit nd paratiroidele !i mprind mugurii n mici lobuli. 2a cabaline !i taurine se dezvolt o singur pereche de paratiroide, iar la ovine, canide, feline, leporide !i psri exist dou perechi de glande paratiroide. ,a tulburri de dezvoltare se pot nt lni. % paratiroidele ectopice !i agenezia glandelor paratiroide. 15.5. GLANDELE 78PRARENALE Glandele suprarenale (glandula suprarenalia) sunt formate din dou formaiuni endocrine distincte ca origine !i funcie. corticala sau corticosuprarenala, de origine mezodermic, provenit din epiteliul celomic, !i medulara sau medulosuprarenala, de origine neuroectodermic, dezvoltat din celule migrate de la nivelul crestelor neurale. Exist dou glande suprarenale. una st ng !i alta dreapt, delimitate de o capsul fin, format din fibre de colagen !i elastice n stratul superficial, n timp ce n stratul profund sunt prezente fibre de reticulin !i numeroase celule mezenchimale, care formeaz blastemul de rezerv, aliment nd regenerarea parenchimului cortical. 2a rumegtoarele de talie mare, capsula mai conine fibre musculare netede !i celule pigmentare. $troma glandei este format din septe conjunctivo%vasculare, care se desprind din capsul !i separ cordoanele corticale !i medulare, ajung nd p n n centrul organului. ,onine fibroblaste, histiocite !i multae fibre de reticulin ce formeaz reele foarte fine n jurul celulelor glandulare. &troma se hipertrofiaz la animalele castrate. 2a limita cu medulara, stroma apare mai bogat !i mai dens la animalele n v rst. !arenchimul glandelor suprarenale este reprezentat prin cordoane de endocrinocite, cu dispunere diferit n cortical fa de medular. 45.5.4. ,7'0(,7&*)'$'E6$2$ ,orticosuprarenala (cortex) ocup AC % BC: din volumul total al glandelor suprarenale, fiind subdivizat n trei subzone distincte. % zona glomerulat", zona fasciculat" !i zona reticulat". $ceast sistematizare este determinat de arhitectonica vascular, de o anumit dispunere a cordoanelor de endocrinocite !i de diferene morfofiziologice. 2imita dintre zone este puin distinct "fig. 45.@.#. Fig. 15.9. 7'he!a gla4#ei 3$prare4ale.

4 % ,apsula/ = % 8ona arcuat/ > % 8ona fasciculat/ ? % 8ona reticulat/ 5 % 1edulosuprarenal/ @ % )lex vascular subcapsular/ 9 % ,apilare/ A % )lex vascular medular/ B % Kena central. 8ona glomerulat (zona glomerulosa) cuprinde celule mici, sferice, prismatice sau poliedrice, dispuse n aglomerri ovoide, cu aspect de glomeruli sau n cordoane arcuate la ecvine, carnivore, suine !i leporide. ,ordoanele au convexitatea orientate spre periferie, nc t zona mai este denumit zon arcuat. *ltrastructural se evideniaz microvili pe faa endocrinocitelor orientat spre capilare. ,itoplasma, bazofil, este bogat n 'E6, complex Golgi, lizozomi !i mitocondrii. 6ucleul este sferic, bogat n cromatin. 2ipidele scad cantitativ n celulele situate n partea profund a zonei glomerulate. 2a bovine, n zona glomerulat, sunt prezente granule acidofile cu semnificaie necunoscut. +imensiunile zonei glomerulate variaz n raport de v rsta, sexul !i alimentaie, ating nd maximum de dezvoltare la maturitatea sexual. 8ona glomerulat produce hormoni mineralocorticoizi, dezoxicorticosteron !i aldosteron, care menin nivelul electroliilor prin controlul reinerii sau excreiei sodiulul la nivelul nefronilor. $ce!ti hormoni sunt indispensabili pentru via. 2a ecvine, carnivore !i ntr%o mai mic msur la taurine, ovine !i caprine se observ o zon de trecere, cu celule mici, nedifereniate, ntre zona glomerulat !i zona fasciculat. +ona fasciculat" este format din cordoane de endocrinocite dispuse relativ radiar, delimitate ntre capilarele sanguine care converg spre zona medular. Endocrinocitele zonei fasciculate apar sub dou aspecte. de spongiocite !i de celule ntunecate. &pongiocitele sunt celule voluminoase, poliedrice, cu citoptlasma spongioas, datorit dizolvrii lipidelor cuprinse n incluziuni. 0otodat, citoplasma cuprinde un complex Golgi dezvoltat, mitocondrii cu numeroase creste, lizozomi !i lipofuscin. 'eticulul endoplasmic rugos !i neted este mai abundent dec t n endocrinocitele din zona glomerulat. Fn funcie de coninutul n lipide al spongiocitelor, se disting dou tipuri de corticosuprarenale. glande cu celule bogate n incluziuni lipidice, ce dispar n urma unei activiti intense "prezente la om, !obolan !i felide# !i glande cu celule lipsite de incluziuni lipidice, cu o sudanofilie difuz "nt lnit la rumegtoare#. &pongiocitele produc hormoni glucocorticoizi "cortisol !i corticosteron#, care infiueneaz metabolismul glucidic !i protidic, produc nd hiperglicemie prin gluconeogenez. 0otodat, ace!ti hormoni elibereaz acizi gra!i din esutul adipos, distrug limfocitele !i elibereaz gammaglobulinele, scad eozinofilele circulante !i inhib proliferarea limfoblastelor. $u efect antiinflamator, antialergic !i antitoxic, mpiedic procesele de cicatrizare !i

lezeaz esutul limfoid. )roducerea de glucocorticoizi este controlat de hormonul corticotrop de eliberare !i de $,0H, a cror producere este influenat de o diversitate de factori interni !i externi "de stres#. Hipofizectomia produce atrofia zonei fasciculate !i reticulate, reduc nd activitatea secretorie. *ndocrinocitele dense sunt situate spre partea central a zonei fasciculate. $u o citoplasm intens bazofil !i reprezint forme de tranziie spre spongiocite. +ona reticulat" cuprinde o reea neregulat de cordoane celulare, n ochiurile creia se gsesc capilare sinusoide cu lumen larg. 8ona reticulat cuprinde dou straturi. un strat superficial extern, alctuit din celulele zonei fasciculate profunde, dar mai srace n incluziuni lipidice/ !i un strat profund format din celule clare !i ntunecate, unele dintre ele prezent d semne de degenerescen, sau imbtr nire "nucleu hipercrom sau picnotic, granularii pigmentare#. ,elulele dense au citoplasma intens bazofile, srac n incluziuni lipidice, cu organite slab dezvoltate. ,elulele clare conin cantiti mari de lipide, iar reticulul endoplasmic agranular este bine reprezentat. Ele produc hormoni steroizi sexuali "estrogeni, progesteron, androgeni#. $spectul corticosuprarenalei este influenat de sex !i starea fiziologic a animalului, hipertrofiindu%se n faza de estrus la taurine !i suine, c nd elibereaz masiv estrogeni. ,ele trei zone ale corticosuprarenalei sunt mai bine delimitate la femele dec t la masculi. 2a climacterium, "at t la femele, c t !i la mascul#, involueaz zonele reticulat !i glomerulat, hipertrofiindu%se zona fasciculat. 'egenerarea corticosuprarenalei se realizeaz prin diferenierea blastomului capsular de rezerv, sau a celulelor din zona glomerulat, care genereaz !i celulele zonei fasciculate. Fn evoluia lor, celulele mezenchimale trec prin trei forme, acion nd ca celule glomerulate, fasciculate !i reticulate, dup care se distrug. 45.5.=. 1E+*27&*)'$'E6$2$ 1edulosuprarenala se autolizeaz rapid postmortem, n circa @C de minute. Este compus din celule mari "=C % >CNm#, dispuse n reea, separate ntre ele de capilare sinusoide. )rin reconstrucii tridimesionale realizate dup medulosuprarenale perfuzate de felide, se observ c celulele medulosuprarenalei sunt dispuse ntre capilarele arteriale !i venoase, astfel nc t unul din poli se afl n contact cu capilarul arterial, iar cellalt pol n contact cu capilarul venos. 6ucleul este dispus spre polul arterial, n timp ce complexul Golgi !i granulele secretorii se gsesc la polul opus, aspect ce indic descrcarea hormonilor n s ngele venos. Endocrinocitele medulosuprarenalei sunt neuroni ortosimpatici postganglionari modificai, ce primesc o abundent inervaie simpatic preganglionar, care le moduleaz activitatea secretorie. Endocrinocitele pot fi clare sau dense.

Endocrinocitele clare sau epinefrocitele (epinephroc tus) sunt mai puin numeroase, aproximativ prismatice, cu nucleu sferoidal mare, eucromatic, nucleolat. Ele produc epinefrina sau adrenalina. $u citoplasma cromofil, iar veziculele cu adrenalin nu sunt fluorescente la razele ultraviolete. *ltrastructural, veziculele apar mai puin electronodense !i cuprind un mic spaiu clar ntre coninutul granulei !i membrana ce le delimiteaz. 'eticulul endoplasmic rugos apare abundent, complexul Golgi este dezvoltat, iar mitocondriille !i ribozomii sunt numero!i. Endocrinocitele dense sau norepinefrocitele produc norepinefrina sau noradrenalina. &unt de form poligonal, au un nucleu mare sferoidal, cu = nucleoli. ,onin granule argentafine, autofluorescente, ce se coloreaz puternic cu argint !i iod. *ltrastructural, granulele argentafine sunt foarte dense, iar complexul Golgi, reticulul endoplasmic rugos !i mitocondriile sunt bine reprezentate. $drenalina "sau norepinefrina# este o catecolamin cu aciune simpaticomimetic. Ea confer o reacie cromafin pentru granulele citoplasmatice n care se gse!te, fapt pentru care celulele ce o conine sunt denumite celule cromafine sau ferocrome, ntruc t clorura feric le coloreaz n albastru verde. ,ele dou tipuri de endocrinocite ale medulosuprarenalei, clare !i dense, sunt repartizate diferit n funcie de specie, apr nd dispersate "la primate !i leporide# sau grupate n teritorii distincte, bine delimitate "la bovine, cabaline, ovine !i suine#. 8ona periferic conine celule clare "epinefrocite#, n timp ce zona contral este ocupat de celule dense "norepinefrocite#. Fn medulara glandelor suprarenale se nt (ne!te un numr relativ mare de neuroni simpatici, dispu!i diseminat sau n grupe mici, form nd microganglioni. -ibrele postganglionare ale acestor microganglioni se ramific n jurul capilarelor arteriale !i n vecintatea celulelor cromafine. &ecreia hormonilor suprarenalei se gse!te sub controlul direct al fibrelor terminale ale ganglionilor simpatici. $drenalina !i noradrenalina acioneaz n mod antagonist asupra aparatului cardiovascular. Fn stres se nregistreaz o hipersecreie de $,0H. $drenalina !i noradrenalina sunt considerai hormoni ai strii de alarm, fiind primii efectori ai alarmei. 1edulosuprarenala nu este indispensabil vieii, hormonii ei put nd fi produ!i n alte structuri din organism ca de exemplu n paraganglioni. Vascularizaia suprarenalelor prezint un aspect particular, datorit absenei unor artere hilare. & ngele arterial provine din mai multe artere cu origini diferite, care abordeaz periferia glandelor, form nd un puternic plex intracapsular. +in acest plex se desprind arteriole capsulare !i arteriole pentru parenchimul glandular, unele scurte pentru cortical !i altele lungi pentru medular . $rterele scurte emit capilare sinusoide de%a lungul cordoanelor celulare din corticosuprarenal, form nd o reea dens. ,apilarele sinusoide

ptrund !i n medular, form nd un sistem capilar venos, n jurul cordoanelor de celule cromafine. $rterele medulare lungi strbat ntreaga cortical, capilariz ndu%se numai n medular, unde formeaz un sistem capilar arterial n jurul celuleler cromafine. Fn final, capilarele din cortical !i medular se vars n venele radiculare, care conflueaz, realiz nd vena central, ce prse!te glanda prin hil. Kenele radiculare !i vena central prezint un perete muscular puternic, iar la rumegtoare se descriu vene cu pernie ce intervin n reglarea circulaiei locale, n eliberarea !i rsp ndirea hormonilor. Fn vena central conflueaz !i venele subcapsulare. &ecreia de epinefrin produce o constricie a arterelor medulare, determin nd o intensificare a irigrii cortexulul !i o cre!tere a secreiei de hormoni corticali. Glucocorticoizii care ajung n medular influenteaz sinteza de epinefrin, stimul nd metilarea norepinefrine n epinefrin. ,orticosuprarenala este lipsit de vase limfatice, acestea fiind prezente numai n medular !i la nivelul capsulei. &e realizeaz un plex limfatic superficial subcapsular !i unul intramedular, legate ntre ele prin anastomoze limfatice cu dispunere radial. +in confluarea limfaticelor ia na!tere un colector central, situat n apropierea venei centrale. (nervaia suprarenalelor cuprinde n exclusivitate fibre nervoase simpatice preganglionare care se termin n medular, form nd o reea str ns n jurul endocrinocitelor medulare !i a capilarelor arteriale. +e%a lungul vaselor se pot nt lni !i microganglioni simpatici, ale cror fibre postganglionare se ramific n jurul vaselor "av nd rol de chemoceptori# sau iau contact direct cu elementele cromafine. *n numr redus de fibre nervoase se nt lne!te !i n corticosuprarenale, fr a se cunoa!te semnificaia lor funcional. 45.5.>. G2$6+E2E &*)'$'E6$2E $,,E&7'(( Glandele suprarenale accesorii sunt structuri distincte, formate din celule cu origine n epiteliul celomic !i n crestele neurale. Fn funcie de histostructur, exist trei tipuri de glande suprarenale accesorii. % tipul mixt/% glande suprarenale accesorii ce conin numai cortical/ !i % glande suprarenale accesorii ce conin numai substan medular. Glandele suprarenale accesoril de tip mixt cuprind at t cortical, c t !i medular, fiind localizate n imediata vecintate a suprarenalelor. Glandele suprarenale accesorii ce conin numai cortical" sunt localizate n vecintatea gonadelor, av nd origine embriologic comun cu gonadele, n mugurele mezotelial celomic, situat n imediata vecintate a crestei genitale din care se formeaz gonada.

Glandele suprarenale acceesorii cu substan" medular" "cromafin# au origine nervoas, ca !i medulosuprarenala. &unt localizate n aproplerea ganglionilor simpatici, fapt pentru care mai sunt denumite !i paraganglioni. !araganglionii (paraganglia# cuprind n structurile lor o strom reticular, cu o reea abundent de capilare sinusoide cu endoteliocite fenestrate !i un parenchim format din grupe de celule cromafine de origine nervoas, din fibre nervoase mielinice. )araganglionii produc adrenalin, gsindu%se n esutul conjunctiv al ovarului, uterului, vezicii urinare !i veziculelor seminale. Exist !i paraganglioni acromafinici, ce nu conin celule cromafine !i nu secret adredalina. Ei au un rol chemoceptor, analiz nd coninutul s ngelui n gaze, fiind bine vascularizai !i inervai. )araganglionii se gsesc n raport cu nervul vag !i glosofaringian. 45.5.?. G2$6+E2E &*)'$'E6$2E $K($'E 2a psri , glandele suprarenale sunt situate cranial de confluena rdcinilor venei cave caudale, prezent nd raporturi str nse cu gonadele, astfel nc t suprarenala st ng este inclus n pediculul ovarian. 2a coco!, glandele suprarenale sunt situate la polii craniali ai epididimelor. ,apsula apare format din esut conjunctiv fibroelastic, din care se deta!eaz septe fine. &troma glandular cuprinde fibre reticulare dispuse n reea. ,orticosuprarenala !i medulosuprarenala se ntreptrund reciproc, deoarece n histogenez nu se produce separarea ntre cordoanele medulare !i corticale. )roporia dintre cele dou glande se modific n funcie de sex, v rst !i stare fiziologic. ,elulele corticosuprarenalei apar ovalare, sferoidale sau prismatice, cu citoplasma vacuolar, dispuse n cordoane neregulate. ,elulele medulosuprarenalei sunt grupate n insule hipercromatice, neregulate, nconjurate de cordoane formate din celule corticale. &unt celule mari, poliedrice, cu citoplasma intens bazofil, ncrcate cu granulaii cromafine. ;azofilia se datore!te secreiei cuprinse n granule. Granulele sunt sferice, cu un coninut dens, situat central, nconjurat de un halou clar. &%au observat terminaii nervoase simpatice ce iau contact cu endocrinocitele. )osteclozional, structura glandei se completeaz cu esut limfoid, care se difereniaz fie din mezenchimul de rezerv capsular, fie prin metaplazia endoteliului. Lesutul limfoid nglobeaz insulele de celule ale medulosuprarenalei. 2a amfibieni, medulosuprarenala !i corticosuprarenala sunt intricate, n timp ce la pe!ti formeaz organe complet separate.

45.5.5. 7'G$67GE6E8$ G2$6+E27' &*)'$'E6$2E -iecare gland suprarenal cuprinde dou poriuni distincte ca origine, structur !i funcie. corticosuprarenala !i medulosuprarenala "fig. 45.9. #. Fig. 15.:. ( Dez-ol area gla4#ei 3$prare4ale. 4 % 1edulosuprarenala/ = % ,ortexul suprarenal fetal/ > % 8ona glomerulat/ ? % 8ona faciculat/ 5 % 8ona reticulat.

Corticosuprarenala are origine mezodermic, form ndu%se din epiteliul celomic, situat n vecintatea crestelor genitale. ,edulosuprarenala are origine neuroectodermic, provenind din simpatoblastele crestelor ganglionare juxtaaortice. 7rganogeneza glandelor suprarenale are loc n trei etape. 4%dezvoltarea corticosuprarenalei !i medulosuprarenalei fetale/ =% ntreptruderea cordoanelor celulare ale corticosuprarenalei !i medulosuprarenalei/ >% regruparea cordoanelor celulare ale medulosuprarenalei n centrul glandei. Corticosuprarenala fetal" se difereniaz, ca !i gonadele, din epiteliul celomic, d origine mezodermic, sub forma unui mugure n care ptrund capilare sanguine , mprindu%l n numeroase cordoane celulare. Fn continuarea evoluiei, mugurii epiteliali se desprind de epiteliul celomic, devenind temporar corticosuprarenale fetale. ,edulosuprarenala fetal" se difereniaz din simpatoblastele ce migreaz din crestele neurale, urmrind traiectul mugurilor nervilor splanchnici. )e msur ce simpatoblastele se apropie de mugurele epitelial celomic, acestea se difereniaz n celule nervoase simpatice sau n celule cromafine. ,elulele cromafine se vor grupa form nd medulosuprarenala fetal, care va funciona ca un paraglanglion nervos.,elulele simpatice din adventicea aortei abdominale se grupeaz, form nd organul 8uc3er3andl, dar pstreaz legtura cu medulosuprarenala p n la na!tere. Fn medulosuprarenala fetal, siuat n apropierea corticosuprarenalei, ptrund vase de s nge, fibre nervoase desprinse din nervii splanchnici !i celule nervoase simpatice, care vor forma microganglioni printre celulele cromafine. )e msura dezvoltrii fetusului, cele dou formaiuni se apropie !i n contact. 2a taurine, acest lucru se nt mpl la sf r!itul lunii a patra de gestaie ",otea, 4B9B#. ,ordoanele de celule cromafine se amestec cu celulele corticosuprarenalei, aspect ce persist !i posteclozional la psri. &pre sf r!iutl perioadei intrauterine, cordoanele de celule cromafine se grupeaz n centrul glandei, form nd medulosuprarenala.

Kolumul glandei suprarenale este maxim la jumtatea gestaiei, fiind egal cu al rinichiului. 2a parturiie, volumul se reduce la o treime din cel al rinichiului, datorit ncetrii aciunii $,0H%lui de origine matern. ,a tulburri de dezvoltare enumerm.% agenezia glandelor suprarenale/ % hipoplazia glandelor suprarenale "produce semne de addisonism#/ % hipertrofia congenital corticosuprarenal, ce produce un sindrom adrenogenital, manifestat la tineretul femel prin pseudohermafroditism !i la tineretul mascul, prin virilism.

15.9. PANCREA78L ENDOCRIN )ancreasul endocrin este format din insule pancreatice (insulae pancreaticae) "2angerhans#, care reprezint aproximativ 4 % =: din greutatea parenchimului. (nsulele pancreatice au forme variate, sferice sau ovale, fiind delimitate de acinii pancreatici adiaceni printr%un esut conjunctiv fin. ,ele mai multe insule se gsesc n coada pancreasului, iar la canide lipsesc la nivelul extremitii lobului pancreatic drept. Fn cadrul insulelor, endocrinocitele sunt dispuse n cordoane anastomozate neregulat, printre care se gsesc capilare de tip sinusoid. Exist mai multe tipuri de endocrinocite "$, ;, ,, + !i -# "fig. 45.A.#. Fig. 15.;. Pa4'rea3$l e4#o'ri4. 4 % (nsule pancreatice/ = % ,apilare. > % $cini sero!i. *ndocrinocitele alfa # % sau glucagonocitele sunt celule mari, poligonale, cu nucleu eucromatic, puternic incizat sau lobulat, la celulele active. Fn citoplasm, conin granulaii acidofile sau argirofile. Granulele sunt delimitate de membran, prezent nd un centru electronodens, nconjurat de o zon periferic luminoas. 'eticulul endoplasmic rugos, complexul Golgi !i mitocondriile sunt mai puin dezvoltate ca n celulele ;. Endocrinocitele $ produc glucagonul, un hormon hiperglicemiant, reprezent nd 5 % >C: din populaia celular a insulelor. 2a suine, numrul celulelor $ descre!te de la 5C: la animalele nou%nscute la A % >C: la animalele adulte. 2a canide, celulele $ lipsesc n extremitatea lobului pancreatic drept. 2a cabaline, celulele $ ocup centrul insuleler, iar la taurine !i bubaline tind s se dispun la periferie. Glucagonul contracareaz efectul hipoglicemiant al insulinei prin descompunerea glicogenulul hepatic !i eliberarea glucozei. ,elulele $ pot fi distruse selectiv prin administrarea de sruri de cobalt.

*ndocrinocitele beta # - sau insulinocitele apar mai mici, imprecis delimitate, poliedrice, neargirofile. ,elulele ; au un nucleu sferoidal, u!or zimat !i nucleolat. ,onin numeroase granule intracitoplasmatice, solubile n alcool. 2a canide, felide !i hominide, granulele celulelor ; sunt dispuse sferoidal sau rectangular, conin nd insulin cristalizat, n centru, !i o membran periferic. &e nt lnesc !i granule mai puin dense, denumite progranule, care conin proinsulin. +iferena fa de granulele din celulele $ const n mrimea lor !i n densitatea electronic. 'eticulul endoplasmic rugos este mai puin abundent dec t n celulele $, complexul Golgi este mai dezvoltat, iar mitocondriile sunt mai mari. 6ucleul este sferoidal !i mai mic dec t n celulele $. Endocrinocitele ; ocup @C % AC: din populaia celulelor insulare, ajung nd la ovine p n la BA: "Dell!a44, 4BA9#. 2a cabaline sunt dispuse la periferia insulelor, iar la taurine, n centrul acestora. ,elulele ; realizeaz contacte cu numeroase fibre nervoase de origine simpatic !i parasimpatic. )roduc insulina, hormon hipoglicemiant, ce favorizeaz depunerea glicogenului n ficat !i mu!chi, precum !i transformarea acestuia n esut adipos de rezerv. $loxanul distruge selectiv celulele ;, fiind ntrebuinat pentru producerea experimental a diabetului. *ndocrinocitele C apar neregulate sau slab granulate, reprezent nd precursori ai celorlalte tipuri de celule din insulele pancretice " Dell!a44 % 4BBA#. ,u ajutorul anticorpilor imunofluoresceni s%a observat c produc gastrin, fiind asemntoare cu celulele cromafine din mucoasa gastric !i duodenal. *ndocrinocitele delta sau celulele + sunt relativ rare "ocup nd 5: la canide#, situate la periferia insulelor, n vecintatea celulelor $. )rezint o marcat polaritate vascular. ,onin granule cu o densitate electronic moderat, delimitate de o endomembran. Ele sintetizeaz somatostatinul, un hormon de cre!tere. *ndocrinocitele ', descrise la canide, produc o polipeptid pancreatic, ce stimuleaz secreia gastric, inhib motilitatea intestinal !i secreia biliar. -ormeaz o populaie de celule mici, granulate, fiind considerate ca o varietate de celule care produc horomoni gastro%entero% pancreatici, precum polipeptida pancreatic, polipeptida intestinal vasoactiv, colecisto3ininul sau pancreoziminul. Kascularizaia insulelor pancreatice este realizat de o reea dens de capilare sinusoide cu rol trofic !i funcional. ,apilarele apar foarte dilatate. Kasele limfatice se gsesc numal n jurul insulelor. -ibrele nervoase simpatice ajung la insule nsotind vasele sanguine. -ibrele parasimpatice axonale ptrund n insule independent de vasele sanguine !i stabilesc cu celulele insulare contacte denumite complexe neuroinsulare. 2a canide !i felide se observ corpusculi Kater )acini, dispu!i periinsular. 2a alte specii se nt llnesc microganglioni nervo!i.

)onderea fraciunii endocrine fa de cea exocrin a pancreasulul variaz de la o specie la alta, fiind de. =C : la bovinele adulte, @ % 9 : la tineretul bovin, 5 < @ : la suine, 4C: la cabaline !i >: la caprine. 6umrul insulelor cre!te la c inii hrnii cu grsimi !i glucide, dar scade sub influenza nfometriil. 2a psri, endocrinocitele ; sunt foarte rare, iar glicogenul, mucopoliglucidele acide, riboproteinele !i fosfataza alcalin au aceea!i dispunere intracelular !i variaie cantitativ ca !i la suine. 45.@.4. 7'G$67GE6E8$ )$6,'E$&*2*( E6+7,'(6 Insulele pancreatice (.angerhans) se formeaz prin transformarea unor acini sau a unor conducte secretoare. *nele celule secretoare din acin se divid pe axul bazalo%apical !i se plaseaz n apropierea membranei bazale, acumul nd numeroase granule de secreie. $ceste celule ce pierd raportul cu lumenul acinului, se grupeaz pe capilarele sanguine, form nd insule. )rimele insule apar n mugurele pancreatic dorsal, din care se formeaz coada pancreasului. $ici, numrul !i volumul insulelor este mult crescut fa de corpul !i coada pancreasului. 2a psri !i reptile, coada pancreasului este format aproape n totalitate din insule 2angerhans. 2a suine, pancreasul endocrin se difereniaz n ultimile 45 zile ale vieiii foetale, la cobai n primele ?C de zile de dezvoltare intrauterin, iar la hominide la sf r!itul lunii a treia.