13.

APARATUL GENITAL MASCUL

Aparatul genital mascul (organa genitalia masculina) are n componena sa: organe eseniale sau gonadele, reprezentate de testicule, ci spermatice intratesticulcare (tubii drepi, reeaua testicular, canalele eferente), ci spermatice extratesticulare (conuri eferente, epididim, canal deferent, canal ejaculator i uretra); glande anexe (glandele seminale, prostata i glandele bulbo uretrale); organul copulator! Aparatul genital mascul produce, transport spermatozoizii i sperma, pe care le depune n tractusul genital femel! 13.1. TESTICULUL "eprezent#nd gonada masculin, testiculul (testis) este un organ $ormono dependent, mixt (exo i endocrin), produc#nd at#t spermatozoizi, c#t i $ormoni sexuali! %uncia spermatogenetic este modulat de $ormonul foliculo stimulant adeno$ipofizar, n timp ce funcia endocrin este controlat de $ormonul luteinizant $ipofizar sau $ormonul stimulator al celulelor interstiiale! &esticulul este format dintr un parenc$im (parenchyma testis) tubular i din esut conjuncti', care intr n alctuirea albugineei i stromei! ()!(!(! A*+,-./00A Albugineea (tunica albugineea) apare ca o capsul fibroas, foarte rezistent, dublat pe faa extern de poriunea 'isceral (lamina visceralis) a peritoneului tecii 'aginale (tunica vaginalis)! Albugineea menine parenc$imul sub presiune, facilit#nd eliberarea spermatozoizilor! Albugineea este format, n cea mai mare parte, din fibre de colagen i puine fibre elastice! *a bo'ine, suine i o'ine, albugineea cuprinde i celule musculare! Albugineea cuprinde i un strat 'ascular (tunica vasculosa), ocupat de ramificaiila arterei i 'enei testiculare mari! *a cabaline i suine, stratul 'ascular este situat profund, n timp ce la canide i o'ine, stratul 'ascular este situat superficial! 1e pe faa profund, albugineea detaeaz o serie de septe conjuncti'e (septulum testis), care con'erg spre

mediastinul testicular (mediastinum testis) i mpart parenc$imul n 234 testis) sau loji testiculare, cu aspect piramidal!

)44 lobuli (lobulus

*obulii testiculari au baza orientat spre periferie i '#rful spre mediastin! 5uprind 2 3 tubi seminiferi i endocrinocitele interstiiale! 6eptele testiculare sunt formate din fibre de colagen, 'ase i ner'i! 0le se continu cu esutul conjuncti' intralobular, ce cuprinde multe fibre reticulare! *a canide i suine, septele sunt groase, n timp ce la rumegtoare i felide apar subiri, adesea incomplete! ()!(!2! &,+.. 607./.%0". &ubii seminiferi prezint dou poriuni: o poriune flexuoas (tubulus seminifer convolutus), lung, i o poriune dreapt (tubulus seminifer rectus), foarte scurt, comun pentru mai muli tubi seminiferi dintr un lobul! 8oriunea dreapt se desc$ide n reeaua testicular (rete testis), situat n mediastin! 1in reeaua testicular se desprind canalele eferente, ce prsesc testiculul, continu#ndu se cu conurile eferente, ce se desc$id n canalul epididimar! 6paiul dintre cile spermatice intratesticulare este ocupat de un esut conjuncti' (interstitium testis) 'ascularizat, ce cuprinde endocrinocite interstiiale (*e9dig), care structureaz glanda interstiial! Structura tubului seminifer cuprinde o membran limitant (lamina limitans) i un epiteliu spermatogenetic (epithelium spermatogeneticum) sau seminal! Membrana limitant este alctuit din: o membran bazal (membrana basalis), fin, uor elastic, a'#nd o puternic reacie 8A6 poziti'; un strat mioid (stratum myoideum), cu miofibroblati (myofibroblastus); i un strat fibros (stratum fibrosum), ce cuprinde fibre conjuncti'e ce ntresc membrana bazal, fiind dispuse n fascicule concentrice, solidarizate ntre ele prin fibre elastice! 8rintre benzile de fibrile conjuncti'e se nt#lnesc celule conjuncti'e, cu aspect endoteliform, i celule musculare netede, care prin contracia lor particip la transportul coninutului tubular! 7embrana bazal apare complet la suine i slab distinct la taurine (fig! ()!(!)! Fi . 13.1. Peretele tubului seminifer la taurine sc$em (dup *iebic$, (::4): ( 7embran bazal; 2 /ucleul celulei de susinere; ) 5itoplasma celulei de susinere; ; "eticul endoplasmic; 3 6permatogonie; < =onula ocludens; > 6permatocite primare; ? 6permatid faza -olgi; : 6permatid faza cap; (4 6permatid faza acrozomic; (( @ 6permatozoid!

An testiculul prepubertal, celulele peritubulare au un aspect asemntor cu al fibroblastelor! *a pubertate capt caracteristici ale leiocitelor, cu microfilamente de < > m n citoplasm! Aceste modificri ale aspectului sunt induse de $ormonii $ipofizari i androgeni! 0piteliul spermatogenetic sau seminal cptuete poriunea contort a tubilor seminiferi, care are un diametru de 244 ;44 m! 0ste un epiteliu monostratificat n perioada de la ftare p#n la pubertate i la climacterium, de'enind pluristratificat, polimorf, la maturitate! 0piteliul seminal conine dou tipuri celulare: celule de susinere 6ertoli (epitheliocytus sustentans) i celulele liniei seminale (cellulae spermatogenicae), aflate n di'erse stadii de e'oluie! 5elulele de susinere sunt cele mai numeroase celule ale epiteliului seminal la animalele impubere, n testiculul ectopic i n testiculul senil! 5elulele de susinere pro'in din celulele de susinere nedifereniate ale gonadei prepubertale! 5elulele nedifereniate conin o mare cantitate de reticul endoplasmic rugos, se di'id intens i produc un $ormon antiparamezonefrotic, care este o glicoproteina, ce in$ib, la mascul, dez'oltarea tractusului genital femel! An perioada pubertii se reduce capacitatea de di'iziune i are loc diferenierea celulelor de susinere! 5elulele de susinere adulte sunt piramidale nalte, cu contur neregulat, dispuse pe un singur r#nd, cu baza pe membrana bazala i polul apical spre lumenul tubului! 8e o seciune trans'ersal se obser'a 23 )4 de celule de susinere pentru un tub seminifer! 1e pe feele celulelor de susinere se detaeaz expansiuni care umplu spaiile dintre celulele spermatogenetice! /ucleul celulelor de susinere apare polimorf (sferoidal, o'al, piriform), dispus n zona bazal! Adesea, nucleul prezint in'aginaii profunde, iar nucleolul apare mare! *a animalele domestice, celulele de susinere conin incluziuni (lipide i glicogen, colesterol, acid ascorbic, pigment), mitocondrii, microfilamente, microtubuli, lizozomi, un abundent reticul endoplasmic neted i puin reticul endoplasmic rugos! -licogenul i lipidele manifest 'ariaii cantitati'e n raport cu spermatogeneza sau cu strile patologice! *a polul apical sunt prezente numeroase in'aginari, recesusuri ad#nci i neregulate, n care sunt localizate spermatidele i spermatozoizii! Antre feele laterale ale celulelor de susinere ale celulelor n'ecinate se stabilesc jonciuni intercelulare complexe (jonctio intercellularis complex), impermeabile; care realizeaz dou compartimente funcionale n peretele tubului seminifer: un compartiment bazal i un compartiment apical! 5ompartimentul bazal, dispus periferic, ntre jonciunile str#nse i membrana bazal, conine spermatogoniile i spermatocite tinere! Aici se produce di'iziunea spermatogoniilor i rennoirea celulelor stem! Bonciunile impermeabile formeaz o barier de difuzie, prin care au loc sc$imburi de substane! 5ompartimentul apical sau adluminal este cuprins ntre jonciunile str#nse i marginea apical, cuprinz#nd diferite categorii de celule spermatogenetice! 6permatocitele tinere sunt eliberate din compartimentul bazal prin desfacerea fiziologic a jonciunilor str#nse, care se nc$id la loc, ca un fermoar!

5elulele de susinere ndeplinesc funcii nutriti'e, de protecie i suport mecanic! 0le pot fagocita spermatozoizii in'oluai sau resturile celulare din timpul spermatogenezei! 1atorit microfilamentelor din citoplasm, celulele de susinere se pot contracta i elibera spermatozoizii! &otodat, celulele de susinere mediaz aciunea %6C ului asupra celulelor spermatogenetice, sincroniz#nd fazele spermatogenezei; produc o protein androgen i lic$id seminal intratubular ce conine potasiu, inozitol, transferin i in$ibina! .n$ibina produs de celulele 6ertoli este resorbit din lic$idul seminal n canalele eferente i la originea canalului epididimar! 1ac ajunge n s#nge, exercit o aciune de feed bacD negati' asupra secreiei de %6C $ipofizar! An situaii fiziologice, celulele 6ertoli ndeplinesc i reduse funcii steroidogenice, dar n cazul unor tumori sertoliene, ele produc o cantitate mare de estrogeni, determin#nd o feminizare a masculilor! 5elulele de susinere sunt foarte rezistente la aciunea bacteriilor, toxinelor i razelor E! 5elulele spermatogonice (cellulae spermatogenicae) sunt dispuse pe mai multe r#nduri pe membrana bazal, afl#ndu se ntr o continu e'oluie! 0xist patru tipuri de celule spermatogenice: spermatogonii, spermatocite, spermatide i spermatozoizi! 6permatogeneza se desfoar n dou etape: spermatocitogeneza, ce cuprinde fazele de e'oluie a spermatogoniilor, p#n la apariia spermatidelor; spermiogeneza, ce corespunde transformrii spermatidelor n spermatozoizi! S!ermat" "niile (spermatogonium) pro'in din gonocitele testiclului fetal! 0le sunt dispuse adiacent membranei limitante! 6unt celule mici (diametrul de (4 (2 m), poliedrice sau sferice, cu un nucleu mare, eucromatic, cu un nucleol cu poziie excentric! 5itoplasma este puin abundent, cu numeroase mitocondrii i complex -olgi juxtanuclear! An funcie de aspectul nucleului se deosebesc trei tipuri de spermatogonii: A, intermediar i +! *a toate mamiferele, spermatogoniile parcurg o perioad de multiplicare cu un numr de di'iziuni mitotice ce difer de la specie la alta! 6permatogoniile de tip A (spermatogonium A) sau prfoase reprezint celulele stem pentru linia seminal! 0le au cromatina nuclear, cu aspect pul'erulent! 6e di'id mitotic, ecuaional, gener#nd o spermatogonie de tip A, ce 'a ndeplini n continuare rolul de celul stem pentru linia seminal i o spermatogonie intermediar! 6permatogonia fiic, A, rm#ne inacti' p#n cand spermatogonia intermediar e'olueaz, de'enind spermatocit primar! An acest moment se di'ide mitotic, rezult#nd o nou spermatogonie A (stem) i o nou spermatogonie intermediar , asigur#ndu se apro'izionarea liniei spermatogenice cu spermatogonii A! 6permatogonia intermediar (spermatogonium intermedium) este o celul o'al, cu un nucleu o'al, cu cromatina periferic, cu 2 sau ) nucleoli! 8rin di'iziune d natere la spermatogonii +! 6permatogonia de tip + (spermatogonium B) este o celul sferoidal, mic! 8rezint un nucleu o'al, cu cromatina crustoas! 8rin mitoz ecuaional genereaz spermatocitele primare (spermatocytus primarius)!

*a taurine, spermatogoniile parcurg n total ase di'iziuni mitotice, din care spermatogoniile A trei di'iziuni, spermatogonia . o di'iziune i spermatogoniile + dou di'iziuni! 6permatocitele sunt de dou tipuri: primare i secundare! 6permatocitele primare (de ordinul .) sunt cele mai mari celule ale liniei seminale (diametrul de (? 24 m)! 0le se dispun pe 2 ) r#nduri, ocup#nd o poziie mai central n peretele tubului seminifer! 6unt sferice sau o'alare, cu un nucleu a'#nd cromatina reticular! *a taurine au o 'ia lung de circa (< zile! 8ot aprea n interfaz i parcurg o foarte lung profaz meiotic! 5itoplasma este bogat n mitocondrii, conine numeroase incluzii, iar complexul -olgi este e'ident! 6permatocitele secundare (spermatocytus secundarius) sunt celule mici (diametrul de : (( m), $aploide! 6e formeaz din spermatocitele primare prin meioz, fiind dispuse pe mai multe r#nduri spre lumenul tubului seminifer! Au un nucleu o'alar, central, cu cromatina pul'erulent! 5itoplasma este redus, slab bazofil! Au o 'ia scurt (de c#te'a minute p#n la o or), intr#nd imediat n a doza di'iziune meiotic pentru a forma spermatidele! 6permatidele (spermatidium) sunt mai mici (diametrul : m) dec#t spermatocitele secundare i ocup o poziie mai central, fiind situate n nfundturile membranelor polului apical al celulelor de susinere! 6e dispun pe 2 ) r#nduri spre lumenul tubului! An timpul maturrii lor, sunt nconjurate de expansiuni ale celulelor de susinere! Au un nucleu o'alar, situat central! 5itoplasma este bazofil, cu un complex -olgi e'ident i numeroase mitocondrii granulare! /u se mai di'id, ci se transform direct n spermatozoizi, suferind o serie de modificri morfologice, cunoscute sub numele de spermiogenez! 6permiogeneza const n modificri ce intereseaz nucleul, complexul -olgi, centrul celular, mitocondriile, put#nd fi ncadrate n patru faze: -olgi, cap, acrosomal i de maturare ('ezi embriologia)! /ucleul de'ine o mas omogen, dens! /ucleolul se fragmenteaz i dispare! /ucleul i micoreaz 'olumul, se alungete i se polarizeaz spre periferia celulei! 5omplexul -olgi prezint numeroase granule care prin fuzionare dau natere unei macro'ezicule, numit 'ezicul acrosomal, care se aplic pe polul anterior al nucleului! 7embranele 'eziculei acrosomale formeaz capuonul cefalic, care se prezint ca o membran ce crete n jurul acrosomului i acoper nucleul p#n la ni'elul ecuatorului! 1up realizarea acrosomului, complexul -olgi de'ine o formaiune rezidual! An timpul formrii acrosomului, centriolii se deplaseaz spre polul caudal, centriolul proximal alipindu se de nucleu ntr un punct situat la polul opus acrosomului! 5entriolul distal se di'ide, rezult#nd o jumtate proximal i alta distal, ntre ele structur#ndu se piesa intermediar a cozii spermatozoidului! 7itocondriile se dispun cap la cap form#nd un filament $elicoidal, cu 23 spire, n jurul filamentului axial al piesei intermediare! &otodat, n jurul centriolului distal se formeaz dou inele: unul dens, cu diametru mic, i altul mai puin dens, cu diametrul mai mare!

5entriolul distal i inelul mai puin dens dispar pe parcursul maturrii! .nelul dens se deplaseaz i marc$eaz captul distal al piesei intermediare al spermatozoidului matur! An procesul de spermatogenez mai rezult: citoplasm rezidual, resturi ale complexului -olgi i picturi de lipide, ce sunt eliminate n lumenul tubilor seminiferi ca fragmente celulare anucleate, ce formeaz corpul rezidual ("egaud)! 5orpul rezidual 'a fi fagocitat de celulele de susinere(fig! ()! 2!)! Fi . 13.#. Sc$ema s!ermat"%"i&ului (dup *iebic$, (::4): A 5ap; + -#t; 5 @ 8ies intermediar; 1 8ies principal; 0 8ies terminal; ( 8lasmalema; 2 Acrosom; ) 7embran acrosomic extern; ; 7embran acrosomic intern; 3 6paiu subacrosomic; < 8laca bazal; > 5entriol proximal; ? @ 8erforator; : 5oloane segmentate; (4 7icrotubuli; (( %ibre dense; (2 7itocondrii; () .nel distal!

*a cele mai multe specii de animale, toate celulele ce rezult dintr o spermatogonie + (dou spermatocite primare, patru spermatocite secundare i opt spermatide) rm#n legate prin puni citoplasmatice, ce se rup n timpul eliberrii spermatozoizilor, o dat cu eliminarea corpului rezidual! 6permatogeneza dureaz, n medie >; de zile, fiind dependent de $ormonul de stimulare a spermatogenezei (omolog %6C ului la femele), produs de celulele gonadotrope din adeno$ipofiz, sub reglajul $ormonului $ipotalamic! 13.1.#.1. Ciclul s!ermat" enetic 6permatogeneza se desfoar ciclic repetiti', sub form de unde spermatogenetice, iar tubii seminiferi sau poriuni ale lor se gsesc n diferite etape ale spermatogenezei! 1escendenii fiecrei celule stem (a fiecrei spermatogonii) parcurg n acelai timp fiecare etap, iar generaiile succesi'e fiecare un ciclu propriu, deplas#ndu se de la periferie spre lumenul tubului seminifer! 8e baza modificrilor formei i a colorabilitii nucleilor se disting opt stadii n ciclul spermatogenetic la taurine, o'ine i suine! An stadiul ( se nt#lnesc spermatide sferoidale i dou generaii de spermatocite primare, multe aflate la sf#ritul pac$itenului, iar altele la nceputul leptotenului! An stadiul 2, spermatidele i nucleii lor intens cromatici se alungesc, iar unele spermatocite primare se gsesc la sf#ritul pac$itenului i nceputul zigotenului! An stadiul ), se obser' spermatide alungite, dispuse grupat n poriunea apical a celulelor de susinere! An stadiul ;, au loc prima i a doua di'iziune de maturaie! 6e obser' grupe de spermatide

<

mature, spermatocite primare n zigoten, spermatocite secundare i spermatide sferice! 6tadiul 3 cuprinde dou generaii de spermatide: unele mature, alungite, i altele tinere, cu forme sferice! 6permatocitele primare trec din zigoten n pac$iten, prsind poziia lor bazal! An stadiul <, grupele de spermatide mature se deplaseaz spre lumen, n timp ce spermatidele sferice i spermatogoniile sunt dispuse mai bazal! An stadiul >, spermatidele mature continu s se deplaseze spre lumen, iar spermatogoniile se di'id, gener#nd spermatocite primare! An stadiul ?, spermatozoizii prsesc epiteliul seminal, pierz#ndu i corpii reziduali! &otodat, se obser' spermatide sferice i dou generaii de spermatocite primare, unele la sf#ritul pac$itenului i altele la nceputul leptotenului! *a speciile de mamifere domestice, pe o anumit poriune a tubului seminifer, numit segment spermatogenetic (cu o lungime de (4 mm la taur), se obser' grupe de celule seminale identice, aflate n acelai stadiu al spermatogenezei! An acest fel, stadiile spermatogenezei (de la ( la ?) se succed de a lungul tubului seminifer sub form de unde spermatogenetice! 1ellmann i Frobel, (:?>, susin existena unei 'ariaii n succesiunea segmentelor spermatogenetice, n sensul ( 2 ) ; ( 2 ) ; sau ( 2 ) ; ) 2 (! 6uccesiunea stadiilor, numrul stadiilor i durata total a spermatogenezei, 'ariaz de la a specie la alta! 0xist specii la care masculii sunt capabili n permanen s ejaculeze spermatozoizi 'iabili, nc de la ni'elul testiculului! *a speciile care se mperec$eaz sezonal, epiteliul seminal produce spermatozoizi numai n sezonul de nmulire! An afara sezonului de mperec$ere, epiteliul seminal cuprinde spermatogonii i celulele de susinere, iar tubii seminiferi sunt in'oluai, $ipertrofiindu se esutul conjuncti' intertubar! ()!(!)! -*A/1A ./&0"6&.G.A*H -landa interstiial a testiculului este format din cordoane de endocrinocite interstiiale (endocrinocytus interstitialis) sau celule *e9dig, dispuse n spaiile conjuncti'e dintre tubii seminiferi, n apropierea capilarelor sanguine, mpreun cu fibrocite, macrofage i capilare limfatice! 0ste o gland endocrin de tip difuz! /umrul endocrinocitelor interstiiale 'ariaz de la o specie la alta, fiind dependent de '#rst! *a taurul adult ocup > I din ntreg 'olumul testicular! 0ndocrinocitele interstiiale sunt foarte numeroase la 'ierul adult, unde ocup 24 )4I din esutul testicular! 0le sunt dispuse n grupuri sau n cordoane, fr ca fiecare celul s ajung n contact direct cu capilarul! Antre celulele adiacente se stabilesc jonciuni gap i se delimiteaz canalicule intercelulare! 0ndocrinocitele interstiiale apar neregulat poliedrice, cu nuclei sferoidali, cu cromatina dispus periferic i nucleoli distinci! 5itoplasma lor prezint: un reticul endoplasmic agranular mai abundent la pubertate, implicat n steroidogenez, bogat n steroid de$idrogenaze, incluzii de lipide, proteine i pigment; granule de secreie, enzime! *a armsar i cotoi este prezent i o cantitate 'ariabil de glicogen! 7itocondriile sunt numeroase, cu creste tubulare, frectente i neregulate! 0le sunt
>

implicate n metabolismul colesterolului! 5omplexul -olgi apare relati' redus! 6e mai pot obser'a formaiuni proteice, cristaloide (crystalloidum), cu forme 'ariate, striate la electronomicroscop! 0xist dou tipuri de endocrinocite interstiiale (*e9dig) obser'abile la electronomicroscop: celule mici, fusiforme, cu organite puine, i celule mari, cu citoplasma bogat n 'ezicule, incluziuni de lipide i pigmeni! An perioada embrio foetal, endocrinocitele interstiiale sunt numeroase i acti'e, produc#nd $ormoni androgeni, care influeneaz morfogeneza aparatului genital mascul, secreia lor fiind modulat de gonadotrofinele placentare! An perioada foetal, endocrinocitele interstiiale apar o dat cu celulele gonadotrope din adeno$ipofiz (5otea, (:>>),care stimuleaz metaplazia celulelor mezenc$imale n endocrinocite interstiiale! *a parturiie, endocrinocitele interstiiale i nceteaz acti'itatea, pe care o reiau la pubertate! 0ndocrinocitele interstiiale elaboreaz testosteronul i androsteronul, $ormoni steroizi care influeneaz: dez'oltarea i meninerea caracterelor sexuale masculine; creterea i acti'itatea glandelor anexe ale aparatului genital mascul; comportamentul sexual; spermatogeneza, mpreun cu %6C ul, $ipofiza i $ipotalamusul, prin feed bacD; desfoar efecte generale anabolice! Jascularizaia testiculului este asigurat de artera testicular mare, care are un traiect extrem de sinuos n cordonul testicular, emi#nd ramuri nutriti'e i pentru epididim! 0mite ramuri pentru mediastin i septele conjuncti'e interlobulare, gener#nd, n final, reele capilare n jurul tubilor seminiferi i la periferia grupelor de endocrinocite interstiiale! Jenele sunt satelite arterelor i formeaz la originea cordonului spermatic plexul pampiniform! 8lexul pampiniform este format din reele 'enoase interconectate, ce nconjoar complet sinuozitile arterei testiculare, inter'enind n termoreglare i n transferul de steroizi de la 'ene la artere (1ellmann i Frobel, (:?>)! ()!( ;! &06&.5,*,* *A 8H6H". *a psri, testiculul prezint o albuginee elastic, foarte fin, care nu emite septe, astfel nc#t nu se delimiteaz lobuli! /u exist mediastin testicular, iar plexul pampiniform este absent! &ubii seminiferi se anastomozeaz ntre ei! 0piteliul seminal cuprinde celule de susinere i celulele liniei seminale! 6permatogeneza dureaz mult mai puin dec#t la mamifere! 5elulele de susinere sunt implicate n producerea de $ormoni steroizi i n fagocitoz! Gesutul conjuncti' apare redus n testiculul matur, ocup#nd spaiile dintre tubii seminiferi! *a acest ni'el, se obser' esut conjuncti' lax, cu fibroblaste alungite, melanocite, 'ase sanguine, ner'i adrenergici i endocrinocite interstiiale (*e9dig)! 0ndocrinocitele interstiiale sunt dispuse izolat sau n grupuri mici, n spaiile intertubare! 5ele mature au un contur poligonal, un bogat reticul endoplasmic neted, mitocondrii cu creste

tubulare i incluzii lipidice, ce conin precursori ai steroizilor androgeni! 0ndocrinocitele interstiiale reprezint principalul productor de testosteron! &estosteronul influeneaz dez'oltarea canalelor deferente, a caracterelor sexuale secundare i de comportament! ()!(!3! 5H.*0 680"7A&.50 5ile spermatice sunt conducte organice prin care se elimin spermatozoizii, fiind reprezentate de ci spermatice intratesticulare (tubi drepi, reeaua testicular i canalele eferente) i ci spermatice extratesticulare (conuri eferente, canalul epididimar, canalul deferent, canalul ejaculator i uretra)! 13.1.'.1. Tubii &re!(i &ubii drepi (tubulus seminifer rectus) se formeaz prin confluarea tubulilor seminiferi contori din fiecare lobul, a'#nd lungimi ntre 244 ;44 Km i diametrul ntre ;4 :4 m! %ac legtura ntre tubii seminiferi contori i reeaua testicular! *a armsar i 'ier exist o serie de tubi drepi lungi, care joncioneaz tubii seminiferi contori periferici cu reeaua testicular! 6egmentul terminal al tubilor seminiferi contori este cptuit cu celule de susinere modificate, care proemin n lumenul tubilor drepi, realiz#nd o L'al'M ce pre'ine refluxul fluidului din reeaua testicular n tubii seminiferi contori! &ubii drepi sunt cptuii de un epiteliu monostratificat pa'imentos sau columnar! Acest epiteliu conine numeroase macrofage i limfocite, fiind capabil s fagociteze spermatozoizii! *a taurine, epiteliul apare simplu cubic n poriunea proximal i simplu columnar n poriunea distal! *a psri, tubii drepi sunt foarte scuri i se desc$id n reeaua testicular n circa ase puncte! 0i i pierd capacitatea de spermatogenez, a'#nd epiteliul format numai din celule de susinere!

13.1.'.#. Re(eaua testicular) "eeaua testicular (rete testis) se formeaz prin anastomozarea tubilor drepi! *a mamifere are aspectul unei reele neregulate de canale! 5analele reelei sunt cptuite de un epiteliu simplu columnar ce cuprinde: celule columnare, ciliate, foarte bogate n incluzii; celule cubice sau bazale; celule endoteliforme! 6e apreciaz c aceste tipuri de celule reprezint stadii funcionale ale aceluiai tip de celul!

*a taurine, reeaua testicular poate fi cptuit de un epiteliu bistratificat cubic! *a suine, pe marginea apical a celulelor ce delimiteaz lumenul, se obser' expansiuni 'eziculare ce semnific o acti'itate secretorie apocrin! An jurul canalelor reelei se dispun fibre de colagen, fibre elastice i celule musculare netede din mediastinul testicular! "eeaua testicular produce o secreie lic$id ce difer n compoziie fa de lic$idul din tubii seminiferi, fa de limfa testicular i fa de plasma sanguin! *a o'ine, se produc aproximati' ;4 ml de lic$id pe zi, care este resorbit, n cea mai mare parte, la ni'elul capului epididimului! *a psrile domestice, reeaua testicular este format dintr o reea de canale neregulate, inclus ntr un esut conjuncti' fibros, pe marginea dorsal a testiculului, n 'ecintatea epididimului! "eeaua testicular este absent la unele specii de psri slbatice (de exemplu la cor'ide)! 13.1.'.3. Canalele eferente *i e!i&i&imul 5analele eferente (ductulus efferens) sunt o serie de canale intratesticulare, cu origine n reeaua testicular! 0le se continu extratesticular cu conurile eferente, canale flexuoase, ce se desc$id n canalul epididimar! 0xist ntre ? 23 de canale i conuri eferente! 5onurile eferente reprezint lobulii epididimului, delimitai ntre ei prin septe conjuncti'e (fig! ()!)!)! Fi . 13.3. Canalul e!i&i&imar+ sec(iune trans,ersal)( 7embrana bazal; 2 0piteliu columnar, simplu i pseudostratificat; ) musculare netedete; ; 6permatozoizi! %ibre

5analele i conurile eferente prezint un epiteliu simplu columnar, ce cuprinde: celule secretoare columnare, celule columnare ciliate i celule bazale! 5elulele columnare secretoare au un nucleu 'eziculos, nucleolat, situat bazal! 5itoplasma este bogat n mitocondrii, reticul endoplasmic rugos, complex -olgi, incluziuni de lipide, de pigmeni i granule de secreie! 8e polul apical sunt prezeni micro'ili, 'ezicule de endocitoz, microcanalicule i 'acuole de resorbie! Acest tip de celule desfoar acti'iti secretorii i resorbti'e! 0le conin corpi reziduali, 8A6 poziti'i, rezultai n urma resorbiei i digestiei intracelulare a lic$idului din conducte! 5elulele columnare ciliate au nuclei situai apical! 5ilii sunt 'ibratili i creeaz un curent ce ajut spermatozoizii s nainteze spre epididim! 5elulele bazale, cubice, reprezint forme celulare intermediare, cu rol de nlocuire! 8rintre celulele epiteliale sunt diseminate celule intermediare! 7embrana bazal este dublat de fibre de colagen, celule conjuncti'e i celule musculare netede, dispuse circular!

(4

*a psri, canalele eferente lipsesc la extremitatea cranial a epididimului! An rest, sunt numeroase, sinuoase i anastomozate! .niial au un calibru mare, dar dup un scurt traiect se desc$id prin canalicule de jonciune n conductul epididimar! 0le sunt delimitate de un epiteliu pseudostratificat columnar, ciliat, cu celule secretorii! 5elulele ciliate lipsesc n canaliculele de jonciune! 0pididimul (epididymis) este un organ ataat testiculului,n a crei alctuire intr: o seroas, ce pro'ine din seroasa 'isceral a pungilor testiculare; o albuginee, ce se continu cu ligamentul epididimo testicular i emite septe (septum epididimidis), care despart lobulii epididimului (lobulus epididymidis); i canalul epididimar (ductus epididymidis)! 5analul epididimar are peretele format dintr un epiteliu pseudostratificat columnar cu stereocili, sprijinit pe o membran bazal, sub care se gsete o redus cantitate de esut conjuncti'! ,rmeaz o tunic fibromuscular (tunica fibro muscularis), cu celule musculare netede, dispuse circular, mai numeroase spre coada epididimului! An alctuirea epiteliului se descriu trei tipuri de celule: epiteliocite micro'iloase cu stereocili, celule $olocrine i celule bazale! Au mai fost obser'ate limfocite printre celulele principale! 0piteliocitele micro'iloase (epitheliocytus microvillosus) sunt cele mai numeroase! Au form columnar, iar cilii sunt nali i ramificai! An citoplasma lor, organitele de sintez i mitocondriile sunt bine reprezentate! *a polul apical, se gsesc granulaii de secreie ce conin glicoproteine, picturi de lipide i granule de pigment! -licoproteinele i lipidele, eliberate n lumen, ser'esc la nutriia i maturarea spermatozoizilor! 5elulele $olocrine au aspect cuneiform n capul i corpul epididimului! *a ni'elul cozii de'in cubice! 8olul apical este mai dez'oltat, n timp ce polul bazal seamn cu un picioru, cu care celula se prinde pe membrana bazal! An citoplasma polului apical se acumuleaz granule de secreie! 5elulele bazale (epitheliocytus basalis) au talie mic i sunt dispuse pe membrana bazal! 5itoplasma este puin, clar, srac n organite! 6unt considerate celule de nlocuire a celulelor principale! 13.1.'... Canalul &eferent 5analul deferent (ductus deferens) continu canalul epididimar, a'#nd lumenul ngust i peretele gros, format din mucoas, musculoas i seroas sau ad'entice! 8rezint o poriune iniial, localizat n cordonul spermatic, i o poriune abdomino pel'in, situat ntr o plic peritoneal! *a cabaline i rumegtoare, canalul deferent conflueaz prin extremitatea sau caudal cu canalul glandei 'eziculare, n timp ce la suine aceast confluare nu are loc! *a canide, canalul deferent se desc$ide direct n uretr, glandele 'eziculare fiind absente! 7ucoasa canalului prezint un epiteliu pseudostratificat columnar, care poate de'eni simplu columnar la extremitatea terminal! An poriunea iniial, celulele columnare prezint micro'ili scuri,

((

ramificai! *a taurine, n celulele bazale sunt prezente mici incluziuni lipidice! 5orionul este bogat n fibroblaste, fibre elastice i 'ase (fig! ()!;!)! Fi . 13... Canalul &eferent+ sec(iune trans,ersal) / sc$em)( *umen; 2 0piteliu pseudostratificat columnar; ) 7usculara; ; Ad'enticea! 7usculara canalului deferent apare foarte groas! *a cabaline, taurine i suine, sunt prezente fibre musculare netede ntreesute, circulare, longitudinale i oblice! *a rumegtoarele mici i carni'ore, sunt prezente numai dou straturi: unul intern, circular, i altul extern, longitudinal! 6eroasa i ad'enticea canalului deferent nu prezint particulariti structurale! 8oriunea terminal a canalului deferent conine glande tubuloal'eolare, simple ramificate, prezent#nd un aspect de ampul, la armsar, rumegtoare i canide! Ampula canalului deferent este absent la suine i felide! -landele tubulo al'eolare ocup ntreg corionul la cabaline i rumegtoare, fiind nconjurat de fibre musculare netede! *a canide i cer'idee, glandele sunt nconjurate de un esut conjuncti', lipsit de fibre musculare netede! -landele sunt absente la feline i slab dez'oltate la suine! 5elulele secretorii apar diferite ca form, fiind fie columnare nalte, cu nuclei o'oizi, fie cuboidale, cu nuclei sferici! 8rintre ele se gsesc celule bazale, sferice sau poliedrice! *a rumegtoare (berbec, taur), epiteliul glandular este bogat n glicogen, iar celulele bazale conin incluziuni lipidice de mrimi 'ariabile! An celulele bazale, incluziunile pot conflua, rezult#nd un aspect de celule grase! 7usculara poriunii terminale apare mai subire dec#t n restul canalului i cuprinde celule musculare netede dispuse 'ariat i nconjurate de esut conjuncti' lax, nalt, 'ascularizat, ce se continu n tunica ad'enticeal! An lumenul poriunii glandulare i n desc$iderile glandelor sunt prezeni numeroi spermatozoizi! *a taurine, numrul lor este suficient pentru un ejaculat normal! *a !)s)ri, canalul deferent prezint, la limita cu canalul epididimar, mici grupe de celule care formeaz glande intraepiteliale! Aeste celule au citoplasma mai clar, mai 'acuolar dec#t a celorlalte celule! 6pre ele se orienteaz capul spermatozoizilor n'ecinai! -rosimea peretelui canalului deferent crete progresi' datorit dez'oltrii muscularei, care nu prezint straturi distincte! *a extremitatea terminal, canalul deferent prezint o dilataie cu aspect de receptacul, nainte de a ptrunde n peretele dorsal al urodeului! "eceptaculul conductului deferent de la psri nu este analog cu ampula canalului deferent, mrirea diametrului dator#ndu se ngrorii musculaturii peretelui, care proemin n cloac, form#nd o scurt papil a canalului deferent! 0piteliul canalului deferent apare mai nalt dec#t epiteliul epididimului neciliat i mai puin secretor! 8rezint tendine de pseudostratificare! An poriunea proximal i distal, celulele epiteliale prezint o acti'itate secretorie mai intens, fiind poziti'e pentru fosfataza acid! /u exist glande accesorii la psri!

(2

*a coco, n timpul acti'itii de reproducere, canalul epididimar i canalul deferent sunt pline cu spermatozoizi care parcurg drumul de la reeaua testicular la cloac n ( ; zile! *a ordinul paseriformelor, extremitatea caudal a canalului deferent prezint puternice sinuozii care formeaz Lglomul seminalM! 13.1.'.'. Canalul e0aculat"r 5analul ejaculator (ductus ejaculatorius) prezint o structur asemntoare cu peretele ampulei canalului deferent! 0piteliul apare pseudostratificat, cu celule columnare secretoare i celule bazale, de'enind epiteliu de tranziie i continu#ndu se cu epiteliul uretrei! 13.1.'.1. Uretra ,retra masculin (urethra masculina) ndeplinete un rol de conduct comun uro genital, cu peretele format din mucoas i muscular! 8rezint o poriune prostatic, o poriune membranoas i o poriune spongioas sau penian! or!iunea prostatic (pars prostatica) se extinde de la g#tul 'ezicii urinare p#n la extremitatea caudal a prostatei, unde se continu cu poriunea membranoasa! 7ucoasca uretrei apare cutat longitudinal, prezent#nd cute ce se terg n timpul ereciei i miciunii! *a ni'elul poriunii prostatice, mucoasa formeaz o proeminen dorso median, care se termin caudal prin tuberculul seminal (colliculus seminalis)" 8e acest tubercul se desc$id canalele ejaculatoare (la rumegtoare i cabaline) sau canalele deferente (la carni'ore)! &ot pe tuberculul seminal se desc$ide utriculul prostatic sau uterul masculin (utriculus prostaticus s" uterus masculinus), un 'estigiu embrionar, canalicular, rezultat prin fuzionarea conductelor paramezonefrotice (7uller)! 0piteliul mucoasei uretrale, predominant de tip tranziional, prezint i zone de dimensiuni 'ariate, cu aspect de epiteliu simplu columnar, pseudostratificat columnar sau cuboidal! 5orionul are proprieti erectile, datorit prezenei, la carni'ore i ungulate, a unui strat 'ascular (stratum spongiosum), cu aspect areolat! *a ni'elul poriunii spongioase, numrul i mrimea lacunelor 'asculare sunt crescute, structur#ndu se corpul spongios, care se inser la ni'elul arcadei isc$iatice prin dou dilataii, ce formeaz bulbii penisului! 5orpul spongios este constituit dintr un bogat plex de 'ene modificate! Jenele sunt separate ntre ele prin trabecule de esut conjuncti', bogate n fibre musculare netede! &unica muscular a uretrei cuprinde fibre musculare netede n apropierea g#tului 'ezicii urinare i fibre musculare striate n restul uretrei! 7usculara este nconjurat de o ad'entice cu esut conjuncti' lax sau dens!
()

Uretra !enian) intr n alctuirea organului copulator mascul! Are peretele format din mucoas, strat 'ascular i muscular! 7ucoasa prezint un epiteliu pseudostratificat columnar (dup #omina $istologica (::2), ce de'ine stratificat pa'imentos la ni'elul meatului urinar! 5orionul conine un esut conjuncti' lax, cu formaiuni limfoide (la taurine)! *a cabaline i suine sunt prezente glande uretrale (glandula uretralis) mucoase (glandele *ittre) i nfundturi lacunare ale epiteliului ( lacunae uretrales secretor! 7orgagni), cu rol

6tratul 'ascular este reprezentat de esutul spongios, ce cuprinde areole mici, delimitate de trabecule conjuncti'e ce conin fibre elastice i rare fibre musculare netede! 6tratul spongios este delimitat, la exterior, de o tunic fin, albugineea, format din esut conjuncti' dens i fibre musculare netede, dispuse circular! *a rumegtoare i cabaline, poriunea terminal a uretrei se prelungete la ni'elul glandului cu un proces uretral e'ident la armsar, berbec, ap i cerb, dar redus la taurine! Areolele corpului spongios apar mai mari la cabaline dec#t la taurine! 13.3. PENISUL 8enisul (penis) reprezint organul copulator, cuprinz#nd n structura sa: uretra extrapel'in, formaiuni erectile, musculare, 'asculare i ner'oase! 5orpii ca'ernoi (corpora cavernosa), n numr de doi, separai ntre ei printr un sept perforat i delimitai de un esut conjuncti' dens ce formeaz albugineea (tunica albugineea), sunt situai pe faa dorsal, a uretrei spongioase! 6eptul penian apare complet la canide i continuat cranial de un os penian, prelungit cu o formaiune fibrocartilaginoas! Albugineea penian cuprinde fibre de colagen i elastice, dispuse pe dou straturi: unul circular intern i altul longitudinal extern! 1e asemnea, sunt prezente i celule musculare netede! Gesutul erectil al corpului ca'ernos cuprinde o reea de lacune sanguine neregulate, interpus ntre artere i 'ene! 8ereii lacunelor sunt reprezentai de trabecule conjuncti'e (trabecula), formate din fibre groase de colagen, fibre elastice, fibroblaste, fibrocite i fibre musculare netede! *acunele sau ca'ernele (caverna) sunt cptuite de un endoteliu! *a cabaline i carni'ore, fibrele musculare netede sunt mai numeroase, orientate n axul longitudinal al corpului penian! 5ontracia lor produce adesea micorarea lumenului lacunelor! "elaxarea celulelor musculare permite alungirea penisului, eliberarea lui din teaca prepuial, cum se nt#mpl n timpul miciunii! *a rumegtoare i suine, exist puine fibre musculare n trabeculele conjuncti'e care delimiteaz lacunele corpului ca'ernos! 6paiile ca'ernelor se umplu cu s#nge, ce pro'ine din arterele $elicine (arteria helicina), dotate cu perinue endoteliale care le pot micora lumenul, permi#nd acumularea s#ngelui i realizarea ereciei! 5a'ernele sunt drenate prin 'enule nalte (vena emissaria), cu perei ngroai!

(;

*a cabaline, penisul este de tip 'ascular, cu mult esut ca'ernos! *a rumegtoare i suine, penisul este de tip fibroelastic, a'#nd ca'erne mici i mult esut conjuncti'! *a carni'ore, penisul are un aspect intermediar ntre cel 'ascular i cel fibroelastic! %orpul spongios (corpus spongiosum) nconjoar uretra penian, fiind delimitat de o albuginee mai subire, ce cuprinde pe faa intern fibre musculare netede, dispuse circular! *acunele sanguine au dimensiuni mai mici, aproximati' egale, fiind desprite ntre ele de trabecule conjuncti'e fine, ce conin rare celule musculare netede i rare fibre de colagen! *a extremitatea liber a penisului, corpul ca'ernos formeaz glandul penian, foarte bogat iner'at! -landul penian apare foarte dez'oltat la cabaline i canide, fiind delimitat de o albuginee bogat n fibre elastice i acoperit de un epiteliu stratificat pa'imentos, ce aparine cutisului glandular! *a canide, glandul penian n'elete osul penian, prezent#nd: o poriune mai dilatat bulbul glandului , cu lacune 'enoase largi, delimitate de trabecule bogate n fibre elastice; i o poriune mai cilindric, dispus cranial de bulb, cu aceeai structur! *a felide, n trabecule sunt prezente numeroase adipocite, al cror numr crete spre '#rful penisului, care conine foarte puin esut erectil! Nsul penian apare redus! *a ec'ine, glandul prezint o dilataie coroana glandului cu numeroase lacune largi, multe fibre elastice i celule musculare netede! *a rumegtoare, glandul cuprinde numeroase celule conjuncti'e, adipocite, largi spaii intercelulare i un plex 'enos erectil! An cazul penisului fibroelastic, erecia produce o cretere n lungime a penisului! *a nceputul ereciei, celulele musculare netede din structura arterelor $elicine se relaxeaz, permi#nd o cretere a 'olumului s#ngelui din lacunele corpilor ca'ernoi! *acunele se dilat i comprim 'enele locale, bloc#nd drenarea s#ngelui, nc#t toate lacunele corpilor ca'ernoi i spongioi se umplu cu s#nge, conferind turgescena i creterea n 'olum a penisului! 1etumescena este produs de contracia leiocitelor din pereii arterelor $elicine, ce genereaz o descretere a afluxului sanguin! 5ontracia celulelor musculare din albuginee i trabeculele formaiunilor erectile determin re'enirea penisului la starea flasc, de repaus! *a rumegtoare i suine, muc$iul retractor al penisului joac un rol important n retragerea penisului n prepu! *a cele, n timpul montei, muc$iul constrictor 'estibular comprim 'enele care dreneaz s#ngele din glandul penian, nc#t bulbul glandular se dilat e'ident, fc#nd imposibil o decuplare rapid a partenerilor n timpul montei! 13... PREPU2UL

(3

8repuul (preputium) este format din tegumentul care acoper poriunea liber i glandul penian, prezent#nd o poriune extern, ce se continu la ni'elul orificiului prepuial cu poriunea intern! 8oriunea intern a tegumentului se rsfr#nge la ni'elul fornixului prepuial, continu#ndu se cu tegumentul penian, ce se aplic str#ns pe glandul penian! 8oriunea extern a tegumentului prepuial are o structur tipic cutisului, cu numeroase glande sebacee! *a rumegtoare i suine, la ni'elul orificiului prepuial sunt prezeni peri lungi! &otodat, glandele sebacee i perii fini se gsesc pe o distan 'ariabil a tegumentului prepuial intern la cabaline, rumegtoare i suine! *a cabaline, tegumentnl penian intern este bogat n glande sebacee i sudoripare, ocazional fiind prezeni i peri! *a canide, tegumentul intern i cutisul glandular cuprind noduli limfatici solitari! *a suine, limfonodulii se gsesc numai n tegumentul intern! *a felide, cutisul glandular prezint numeroase papile Deratinizate! *a suine, este prezent un di'erticul prepuial bilobat, cu un epiteliu cornificat, dispus dorsal! 5elulele epiteliale descuamate i resturile de urin se acumuleaz n acest di'erticul, form#nd o colecie smegma prepuial cu miros specific! 13.'. 3RGANUL C3PULAT3R LA P4S4RI 7asculii psrilor prezint o papil copulatoare sau phallus, la structura creia particip un complex de formaiuni din componena peretelui cloacal! %iecare canal deferent se continu cu un canal ejaculator! 5analele ejaculatoare, de circa 2,3 mm lungime, au n pereii lor numeroase artere i 'ene sinuoase, precum i sinusuri 'asculare subepiteliale, care structureaz corpi 'asculari erectili, dispui n straturile profunde ale mucoasei! 0piteliul apare pseudostratificat columnar! An asociere cu formaiunile erectile ale canalelor ejaculatare, exist i ali corpi 'asculari erectili, dispui pe faa dorsal a urodeumului! 8e podeaua proctodeumului, n apropierea orificiilor ejaculatoare, se gsete un corp p$alic median, flancat de doi corpi p$alici laterali, astfel nc#t se delimiteaz un jg$eab acoperit cu mucoas! 5audal de corpii p$alici, mucoasa formeaz o perec$e de cute, bogate n formaiuni limfatice, numite cute limfatice! 5orpii p$alici i cutele limfatice sunt formaiuni erectile, bogate n spaii limfatice i sanguine! &umescena i erecia acestor formaiuni se realizeaz prin umplerea lor cu un lic$id, asemntor limfei, produs de corpii 'asculari paracloacali! 5orpii paracloacali sunt structuri 'asculare situate ntre pereii cloacei i ai abdomenului, irigai de artera i 'ena pudend intern! N serie de 'ase colectoare, cptuite de endoteliu i interpuse ntre capilarele corpilor 'asculari, preiau i transport lic$idul limfoid la corpii p$alici i cutele limfatice!

(<

5orpii p$alici (median i laterali) sunt acoperii de un epiteliu stratificat pa'imentos, sub care se gsesc fibre musculare striate! 6perma, eliminat prin orificii ejaculatoare, ajunge n anul median al p$alusului, care se aplic pe orificiul o'iductului, n timpul mperec$erii! *a palmipede (g#scan, roi), p$alusul este de tip intromitent, a'#nd aspectul de apendice rsucit, strbtut de un jg$eab seminal spiralat, omolog uretrei peniene de la mamifere! An structura penisului la palmipede intr doi corpi fibrolimfatici (st#ng i drept), dez'oltai, ntre care se delimiteaz un jg$eab seminal spiralat! 8e faa 'entral a p$alusului se gsete un corp erectil elastic, cu un strat intern de esut erectil, i un strat elastic extern! An repaus, p$alusul (sau penisul) este adpostit ntr o ca'itate situat sub podeaua proctodeului! 8oriunea liber a p$alusului este acoperit de un epiteliu stratificat pa'imentos cornificat, cu papile orientate spre originea p$alusului! 7ecanismul de erecie la psri este de tip limfatic, la el particip#nd corpii 'asculari paracloacali, care produc lic$idul limfoid, pe care l pompeaz n corpii fibroelastici ai p$alusului! Nriginea corpilor fibrolimfatici se sprijin pe o pies fibrocartilaginoas, situat n pereii laterali, 'entrali ai urodeului i proctodeului! 13.1. GLAN5ELE GENITALE ACCES3RII -landele genitale accesorii (glandulae genitales accessoriae) sau glandele anexe ale aparatului genital mascul sunt reprezentate de glandele ampulelor (glandula ampullae) canalelor deferente, glandele 'eziculare, prostata i glandele bulbouretrale! *a carni'ore lipsesc glandele 'eziculare, iar la canide sunt absente i glandele bulbo uretrale! -landele genitale accesorii sunt organe endocrinodependente, influenate de $ormonii $ipofizari i testiculari! 8srile nu prezint glande genitale anexe! ()!<!(! -*A/10*0 J0=.5,*A"0 -landele 'eziculare (glandula vesicularis) sau seminale sunt glande perec$e, cu peretele alctuit din trei tunici: mucoas, muscular i ad'entice sau seroas! Aspectul 'ezicular este caracteristic $ominidelor i ec'inelor, specii la care sunt denumite 'ezicule seminale (vesicula s" glandula seminalis)! *a rumegtoare i suine au o structur glandular compact, de unde denumirea de glande 'eziculare! 7ucoasa apare extrem de cutat, prezent#nd pliuri primare subiri i ramificate n pliuri secundare i teriare! 8liurile realizeaz o suprafa foarte mare de secreie, put#ndu se anatomoza ntre ele! 0piteliul este simplu sau pseudostratificat columnar, cu dou tipuri de celule: unele secretoare i altele bazale, de nlocuire!

(>

5elulele secretoare sau exocrinocitele mucoase (exocrinocytus mucosus) sunt columnare, cu nucleu 'eziculos, nucleolat, cu organite dez'oltate, implicate n secreia de glicoproteine, fructoz i acid citric! Au citoplasma apical bogat n 'ezicule de secreie, incluziuni de fosfolipide i de pigmeni lipocromici! 1up castrare, de'in cubice, cu organite reduse, lipsite de secreie! 5elulele bazale sunt mici, sferice, reduse numeric, situate la baza celulelor secretoare! 5orionul este subire, bogat n 'ase, fibre de colagen i elastice, ce intr i n structura pliurilor mucoasei (fig! ()!3!)! Fi . 13.'. Glan&a ,e%icular) / sc$em)( 0piteliu glandular; 2 5orion; ) 7uscular! 7usculara apare subire i cuprinde dou planuri de celule musculare netede, incomplet delimitate, unele longitudinale externe i altele circulare, interne! Ad'enticea sau seroasa cuprinde un strat subire de esut conjuncti' lax, ce conine o serie de microganglioni 'egetati'i! *a cabaline, 'eziculele seminale au un lumen central, larg, n care se desc$id glande tubulo al'eolare ramificate, delimitate de fine trabecule conjuncti'e ce conin i leiocite dispuse neregulat! 5onductele intralobulare i canalul secretor principal sunt cptuite de un epiteliu simplu cuboidal sau stratificat columnar! *a suine, glandele 'eziculare au un lumen central, tubular, larg, o muscular subire, iar septele interlobulare conin puine celule musculare netede! *a taurine, glandele 'eziculare sunt compacte, lobulate! 5analele secretorii intralobulare se desc$id n canale interlobulare, uor sinuoase, care la r#ndul lor se desc$id n conductul principal ce prezint un epiteliu bistratificat! 5elulele secretorii conin mici incluzii de lipide i glicogen, fiind poziti'e pentru fosfataza alcalin! 5elulele bazale conin largi incluziuni de lipide, dispuse infranuclear! 7aterialele lipidice sunt reprezentate de colesterol i esterii si, de trigliceride i fosfolipide! 6eptele interlobulare, predominant musculare, se desprind dintr o tunic muscular groas! *a o'ine i cer'idee, glandele 'eziculare sunt asemntoare celor de la taurine! *ipidele sunt absente n celulele bazale la berbec, dar sunt prezente la cerb, unde i celulele columnare apar mult mai nalte n timpul sezonului de reproducere! 6ecreia glandelor 'eziculare are aspect gelatinos i ocup 23 )4I din 'olumul total al ejaculatului la taurine, (4 )4 I la suine > ? I la o'ine i cer'idee! 0ste bogat n fructoz, care ser'ete ca surs de energie pentru spermatozoizi! ()!<!2! -*A/1A 8"N6&A&H

(?

-landa prostat (prostata) cuprinde un numr 'ariabil de glande tubuloal'eolare, deri'ate din epiteliul uretrei pel'ine! 8rezint dou poriuni distincte: o poriune compact sau extern (corpus prostata) i o poriune diseminat sau intern (pars disseminata prostatae)! 8oriunea compact este alctuit din capsul i parenc$im! 5apsula (capsula prostatae), de natur musculo fibroas, cuprinde esut conjuncti' (stratum fibrosum) i fibre musculare netede (stratum musculare)! 5apsula emite o serie de septe (septum prostaticum) conjuncti'o musculare, ce formeaz stroma i mparte parenc$imul (parenchyma) n lobuli, foarte bine circumscrii la canide (fig! ()!<!)! Fi . 13.1. Structura !r"statei: A 8arenc$im prostatic; + 6tructura acinului prostatic; ( 5oncreiuni prostatice; 2 0piteliu secretor; ) @ 8inten! 8arenc$imul este structurat dup tipul tubuloal'eolar compus! Al'eolele, canalele secretorii i conductele intralobulare sunt cptuite de un epiteliu simplu cubic sau columnar! Al'eolele prostatei sunt ca'iti o'oide, cu lumen mare, neregulat, datorit prezenei a numeroi pinteni intralumenali! 0piteliul al'eolar este simplu columnar, format din celule columnare secretorii i celule bazale! 5elulele secretorii au micro'ili i un nucleu 'eziculos, nucleolat! An citoplasm sunt prezente granule de secreie ce conin glicoproteine, lipide, pigmeni, fosfataz alcalin, 'eziculaz! 6ecreia este de tip merocrin, put#ndu se obser'a i o secreie de tip $olomerocrin, la taurine i canide! 6ecreia prostatei confer o mobilitate ridicat spermatozoizilor, conin#nd spermin, lecitin i corpi amiloizi! 5elulele bazale sunt puin numeroase, au talie mic i reprezint celule de nlocuire! 5analele excretoare sunt cptuite de un epiteliu simplu columnar n poriunile iniiale, de'enind bi i multistratificat tranziional n poriunile terminale! Al'eolele i conductele prostatei sunt nconjurate de esut conjuncti' lax, ce conine celule musculare netede, mai abundente n poriunea compact a prostatei! &rabeculele dez'oltate predominant musculare, mpart poriunile prostatei n lobuli! 8oriunea diseminat a prostatei este nconjurat de fibrele musculare striate ale muc$iului uretral! *a carni'ore, poriunea compact a prostatei apare foarte dez'oltat i format din doi lobi distinci, ce nconjoar complet uretra la canide i numai parial la felide! 8oriunea diseminat cuprinde puini lobuli glandulari la canide! *a felide, lobulii poriunii interne sunt diseminai, de la coliculul seminal la glandele bulbouretrale! 5oncreiuni lamelare (concretio prostatica) se pot obser'a n materialul secretat! *a cabaline este prezent numai poriunea compact a prostatei! 5apsula, trabeculele i esutul conjuncti' dintre canale, tubi i al'eole sunt bogate n celule musculare striate! *a taurine, poriunea extern compact apare redus, put#nd lipsi la rumegtoarele mici! 8oriunea intern, diseminat, este bine dez'oltat, nconjur#nd uretra la taurine i cer'idee! *a o'ine,

(:

poriunea diseminat are forma literei LJM, lipsind la ni'elul liniei medio'entrale! *a suine, poriunea extern a prostatei este redus, aplatizat, n timp ce poriunea intern este dez'oltat, nconjur#nd complet uretra pel'in! 8articiparea prostatei la 'olumul total al ejaculatului 'ariaz dup o specie, fiind de: ; < I la rumegtoare, 23 )4 I la cabaline i )3 <4 I la suine! 6ecreia prostatei neutralizeaz reacia plasmei seminale, care de'ine acid datorit acumulrii 5N2 i acidului lactic! &otodat, declaneaz micrile acti'e ale spermatozoizilor din ejaculat! ()!<!)! -*A/10*0 +,*+N,"0&"A*0 -landele bulbouretrale (glandula bulbourethralis) sunt glande perec$e, dispuse dorso lateral fa de bulbii corpului spongios! 6unt glande tubulare compuse (la suine, felide, cer'idee) sau tubuloal'eolare (la cabaline, taurine i o'ine)! *ipsesc la canide! -landele bulbouretrale sunt delimitate de o capsul fibroelastic ce conine o cantitate 'ariabil de fibre musculare striate! 1e la ni'elul capsulei se detaeaz trabecule conjuncti'e ce conin leiocite i fibre musculare striate! &rabeculele mpart glanda n lobuli! 8arenc$imul cuprinde formaiunile secretorii tubuloacinoase (tubuloacinosus) i tubuloal'eolare (tubuloalveolus), cptuite de un epiteliu simplu columnar, cu rare celule bazale! &ubii, acinii i al'eolele se desc$id n canalele colectoare fie direct, fie prin intermediul unor piese de legtur, delimitate de un epiteliu simplu, cu celule ntunecate! 5analele colectoare (ductus glandulae bulbourethralis), cptuite de un epiteliu simplu, cubic sau columnar, conflueaz pentru a forma conducte intraglandulare mari, cu un epiteliu pseudostratificat columnar! 5onductele intraglandulare mari se desc$id ntr un singur sau n mai multe conducte bulbouretrale cptuite de un epiteliu de tranziie! 5elulele secretorii (exocrinocytus mucosus) prezint un polimorfism accentuat put#ndu se afla n diferite faze funcionale: de elaborare a secreiei, de presecreie i de secreie! 0le prezint un reticul endoplasmic granular dez'oltat, numeroase mitocondrii, ribozomi liberi sau ataai, i un complex -olgi, cu 'ezicule pline cu o secreie mucoas, bogat n glicoproteine! *a felide, glandele bulbouretrale cuprind c#te un canal intraglandular spaios, n care se desc$id mai multe canale scurte i nguste, ramificate n tubi secretori! 6uprafaa de secreie este mult amplificat printr un sistem de canalicule intercelulare! *a ec'ine, fiecare glanda bulbouretral este complet acoperit de fibre musculare striate i prezint ) ; conducte ce se desc$id n uretr! *a suine, glandele bulbouretrale apar excepional de dez'oltate, dar cu puine leiocite n interstiiu! 5analele colectoare sunt cptuite de un
24

epiteliu simplu columnar! *a rumegtoare (taurine, o'ine), conductele ce fac legtura ntre al'eole i canalele de excreie sunt cptuite de un epiteliu simplu cuboidal, adeseori secretoriu! *a cer'idee lipsesc canalele de legtur, iar celulele musculare netede sunt abundente n strom! -landele bulbouretrale produc o secreie mucoproteic ce este eliminat la nceputul ejaculrii, ser'ind la neutralizarea i lubrefierea lumenului uretral i 'aginului! *a felide, secreia este mucoas i conine glicogen care poate fi o surs de fructoz pentru spermatozoizi n absena glandelor 'eziculare! *a suine, secreia este exclusi' mucoas, bogat n acid sialic, particip#nd cu (3 )4I din 'olumul ejaculatului! 6ecreia glandelor bulbouretrale este implicat n ocluzia cer'ixului pentru a pre'eni pierderea spermatozoizilor! 13.6. 5E783LTAREA APARATULUI GENITAL MASCUL Aparatul genital mascul are n alctuirea sa gonade, ci genitale (spermatice), glande anexe i organul copulator! 5ordoanele sexuale (chordae sexuales) se desprind de epiteliul germinati' al crestei genitale i se transform n cordoane testiculare sau cordoane seminifere, formate din spermatogonii i celule de susinere, de origine mezotelial! 0lementele mezenc$imale situate ntre epiteliul germinati' i cordoanele sexuale se condenseaz form#nd albugineea, ce trimite septuri conjuncti'e interlobulare! 5elulele mezenc$imale intercordonale se transform n celule endocrine, care n totalitate 'or structura glanda interstiial a testiculului (fig! ()!>!)! Fi . 13.6. 3r an" ene%a testiculului( 5ordoane seminifere; 2, : "ete testis; ) 5analicule mezonefrotice; ; 5analul Folff; 3 5analul 7uller; < Albugineea; > &ubi seminiferi; ? &ubi drepi; (4 5analicule eferente; (( 5anal epididimar! 0piteliul coelomic de pe suprafaa crestei genitale 'a de'eni epiteliul seroasei 'aginale a testiculului! An cordoanele testiculare, celulele 'egetati'e 'or forma celulele de susinere (6ertoli), iar gonocitele 'or de'eni spermatogonii, ambele tipuri de celule ntr#nd n structura tubului seminifer (fig! ()!?! )! Fi . 13.9. 5e%,"ltarea a!aratului enital mascul( 0piteliul celomic; 2 Albuginee; ) 5ordoane sexuale, tubi seminiferi; ; "ete testis; 3 5anale mezonefrotice, canale eferente; < 5analul deferent (Folff); > 5analul paramezonefrotic (7uller); ? 5analicule aberante; : 8aradidimul!
2(

&ubii drepi se formeaz din cordoanele sexuale medulare, scurte i drepte! "eeaua testicular ia natere prin tubularizarea blastemului reticular, format prin anastomozarea unor cordoane de celule mezoteliale ce continu n profunzime cordoanele testiculare! 5analele i conurile eferente se formeaz prin tubularizarea cordoanelor testiculare care leag reeaua testicular de canalul Folff! %ile genitale mascule se dez'olt din canalele Folff: canalul epidimar, din poriunea cranial; canalul deferent, din poriunea mijlocie; iar canalul ejaculator i glandele 'eziculare din poriunea terminal! 8rostata are origine endodermal, mugurii prostatici apr#nd prin e'aginarea epiteliului poriunii prostatice a sinusului urogenital, n care se desc$id i canalele Folff! ,retra membranoas se difereniaz tot din sinusul urogenital! ,retra extrapel'in i corpii ca'ernoi se formeaz din tuberculul genital, iar scrotul i dartrosul 'or rezulta din cutele genitale! 5analele 7uller regreseaz i dispar sau genereaz formaiuni 'estigiale, precum: $idatida testicular, la extremitatea lor cranial; utriculul prostatic, la extremitatea lor caudal; paradidimul (organul -iraldes), format din resturi de tuburi mezonefrotice! Tulburri de dezvoltare &esticulul poate prezenta anomalii de dez'oltare i de poziie! 5a tulburri de dez'oltare se nt#lnesc: anor$ismul (absena testiculului), sinor$ismul (sau fuziunea celor dou testicule), $ipoplazia i atrofia congenital a unui testicul! 5a topografie 'iciat apar criptor$idia sau ectopia! *a ni'elul penisului pot aprea ca tulburri de dez'oltare: epispadiasul, c#nd uretra se desc$ide pe faa dorsal a penisului; $ipospadiasul (balanic, penian, scrotal sau perineal), c#nd uretra se desc$ide pe faa 'entral a penisului, datorit resorbiei defectuoase a lamei urogenitale; fimoza congenital!

22