36

Epiploonul (epiploon) prezint la animalele tinere o structur compact, asemntoare cu cea a mezenterului. Pe msura naintrii n vrst, apar orificii ce confer acestei structuri un aspect ciuruit, fenestrat, reticulat. Modificrile se datoreaz condensrii fasciculelor de colagen i a substanei fundamentale din jurul nervilor (fig. .! .". Fig. 2.12. Schema epiploonului: # $ %piploon fenestrat& ## $ %piploon reticulat. Membranele seroase ndeplinesc n organism roluri diferite' !" plastic $ realiznd aderene ce astup soluiile de continuitate& " adipope(ic& )" de depozitare i de absorbie. Membranele fibroase sau esutul conjunctiv dermo-capsular formeaz esuturile de nvelire ale diverselor organe, ca de e(emplu' periostul, pericondrul, albugineea& intr n alctuirea dermului pielii i a corionului unor mucoase. *n ele, fibrele de colagen se dispun pe mai multe direcii, n funcie de solicitrile mecanice, iar fibrocitele sunt dispuse neregulat. +cestea pot da septumuri sau travei care compartimenteaz parenc,imul organelor (fig. .!).". Fig. 2.13. Membranele fibroase: # $ -ermul cutanat& ## $ .orionul vezicii urinare& ### $ .apsula /lisson. 0. 1esuturile conjunctive dense orientate (sau ordonate sau modelate" (textus connectivus fibrosus compactus reglaris) 2e caracterizeaz printr$o orientare precis a fibrelor de colagen, ceea ce determin o foarte mare rezisten fa de forele de traciune. *n aceast categorie intr' !" esuturile conjunctive cu predominana fibrelor (tendonul, aponevroza, fascia"& " esuturile conjunctive lamelare( din structura corneei, din tunica medie a arterelor, din capsula corpusculilor senzitivi"& )" esuturile conjunctive de alunecare ( care formeaz bursele seroase, culisele tendinoase i capsulele articulare". esuturile conjunctive cu predominana fibrelor de colagen sunt reprezentate de tendon, aponevroz i fascii. Tendonul (tendo) sau esutul tendinos este format din fascicule de fibre colagene (fasciculus tendineus), dispuse paralel ntre ele i cu a(ul tendonului, celule tendinoase sau tendinocite sau tenocite i rare fibre elastice. 3endinocitele ( tendinocytus) sau tenocitele provin din fibroblaste, sunt reduse numeric i dispuse printre fasciculele de fibre de colagen. +u un corp celular lit, care se muleaz pe fasciculul fibrilar lng care se gsete i trimite prelungiri n form de aripi ce nconjoar fasciculele de fibre colagene. *n seciune transversal au aspectul de celule cu aripi, de unde i denumirea de 4celule aliforme5 (fig. .!6.". Fig. 2.14. esutul tendinos' + $ 2eciune longitudinal& 0 i . $ 2eciuni transversale.

37

3enocitele se divid, dar celulele fiice rmn apropiate din cauza lipsei de spaiu interfibrilar, rezultnd un aspect de nuclei bigeminai. Mai multe fascicule de fibre colagene, mpreun cu tenocitele i matricea e(tracelular aferent lor, formeaz un tendon primar, care este nvelit de o redus tunic de esut conjunctiv fibroelastic, denumit endotenoniu (endotendineum). Mai multe tendoane primare se grupeaz formnd un tendon secundar, nconjurat de o alt tec conjunctiv denumit peritenoniu (peritendineum). Prin gruparea tendoanelor secundare se realizeaz tendonul ca organ, care este nvelit de o teac conjunctivo$ vascular, epitenoniu (epitendineum). 3endonul este lipsit de vase, ,rnindu$se prin difuziune, dar este inervat prin filetele nervoase terminale. 3endonul servete la inseria muc,ilor pe oase, avnd un capt ce se inser pe os i un capt legat de muc,i prin jonciunea miotendinoas (jonctio miotendinea". 7a realizarea acestei jonciuni particip compui ai matricei e(tracelulare din tendon i din muc,i (fibronectina, diferite tipuri de colagen, laminina, acetilcolinesteraza, ,eparan$sulfaii, compui ai endomisiului". *n perioada intrauterin, de formare, n tendon apare de timpuriu 4antigenul miotendinos5, care se e(tinde gradat la masele premusculare, pe endomisium. +cest antigen joac un rol important n meninerea legturii dintre fibrele musculare i fasciculul tendonului. Aponevrozele reprezint tendoane lite i se caracterizeaz prin posibilitatea dispunerii fibrelor de colagen pe dou direcii diferite i perpendiculare unele pe altele. *ntre planurile de fibre se gsesc fibroblaste turtite cu forme variate( de T, , !, "#. 7igamentul articular prezint aceeai structur ca i tendonul. Fasciile (fascia) sau esutul fascial acoper un muc,i sau un grup de muc,i. *n alctuirea lor intr fibrele de colagen ce structureaz $ ) foie sau lame conjunctive suprapuse. *n fiecare foi sau lam, fibrele de colagen sunt aezate paralel ntre ele i perpendicular pe cele din lama vecin. *ntre fibre se gsete puin matrice e(tracelular i fibroblaste turtite, cu forme variate. esutul conjunctiv lamelar ( textus connectivus lamellaris) %ste un esut conjunctiv fr predominana unor elemente, ce formeaz lamele conjunctive subiri, suprapuse concentric ( ca foiele ntr$o ceap". -atorit acestui aspect ordonat de dispunere, este ncadrat n categoria esuturilor conjunctive orientate (modelate". .elulele conjunctive sunt reprezentate de' fibroblaste (aplatizate ntre lamele i vase" i macrofage. 8ibrele de colagen sunt paralele ntre ele sau dispuse neorientat n matricea e(tracelular. 8ibrele elastice i de reticulin sunt rare. +cest tip de esut se gsete n cornee, n teaca conjunctiv a fibrelor de pr, n capsulele corpusculilor senzitivi i n perinerv (teaca conjunctiv a nervului" (fig. .!9.". Fig. 2.1$. esutul con%uncti& lamelar din cornee: ! $ 1esutul conjunctiv lamelar& $ %piteliul anterior& ) $ Membrana bazal anterioar& 6 $ Membrana bazal posterioar& 9 $ %piteliul posterior. .6. . 1%2:3:;#7% .<=>:=.3#?% .: P;<P;#%3@1# 2P%.#+7%

38

1esuturile conjunctive cu proprieti speciale sunt reprezentate de' esutul elastic& esutul reticular& esutul mucos i de esutul adipos (cu varietile alb $ galben i brun" i pigmentar. esutul conjunctiv elastic 'textus connectivus elasticum) %ste un esut conjunctiv n care predomin fibrele elastice, dispuse grupat, paralele ntre ele, anastomozate n reea. Printre fibrele elastice se gsesc fibroblaste, rare, aplatizate. 8asciculele sunt nconjurate de o cantitate redus de esut conjuctiv la(. +cest esut prezint un grad ridicat de elasticitate, putndu$se ntinde sub aciunea forelor de traciune i reveni la lungimea iniial o dat cu ncetarea aciunii. 2e poate prezenta sub form de esut elastic fibrilar (#" n ligamentul cervical, n corzile vocale, n ligamentele galbene ale coloanei vertebrale, sau de esut lamelar (##" n tunica mijlocie a arterelor de tip elastic (fig. .!A.". Fig. 2.1(. esutul con%uncti& elastic lamelar din tunica medie a aortei. esutul conjunctiv reticular (textus connectivus reticularis) 8ormeaz reeaua de susinere din organele limfo$ i ,ematopoietice. %ste format din celule reticulare care produc o matrice fin n jurul fibrelor de reticulin, de$a lungul crora se plasez i celulele la nivelul crora i trimit prelungirile. 2e formeaz astfel o pseudoreea fibrilar i celular fle(ibil, n oc,iurile creia se afl lic,idul tisular i numeroase macrofage active. 2e prezint sub form de' a" esut ,emo,istioblastic reticulat, n care se produc ,ematiile, trombocitele, leucocitele granulare i monocitele& b" esut limfoid$ n organele limfoide. *ndeplinete diverse roluri' mecanic, citogenetic, fibrilogenezic i de aprare. esutul conjunctiv mucos (textus connectivus mucosum) %ste un esut conjunctiv n care predomin matricea e(tracelular, n care se gsesc puine fibroblaste mici i rare, fibre de colagen foarte lungi. %volueaz n esutul conjunctiv tnr cu numeroase fibre de colagen i reticulin. 2e gsete n cordonul ombilical (unde formeaz ceea ce poart denumirea de 4gelatina Barton5" i n pulpa dinilor tineri. esutul adipos (textus adiposus) %ste un esut conjunctiv n care predomin celulele grase (adipocitele sau lipocitele". Matricea e(tracelular este redus, dar fibrele de reticulin, fibrele nervoase (adrenergice i colinergice" i capilarele sangvine sunt numeroase. Cistiogeneza esutului adipos se realizeaz pe seama esutului mezenc,imal. -in celulele mezenc,imale se vor forma lipoblaste, celule foarte asemntoare fibroblastelor. .itoplasma fibroblastelor este ncrcat cu picturi lipidice care pot fuziona ntr$o bul lipidic unic, care va ocupa cea mai mare parte a matricei celulare, rezultnd un adipocit alb sau unilocular (adipocytus uniguttularis). -up parturiie, formarea de adipocite noi are loc numai n mod sporadic, n jurul vaselor mici, unde mai persist celule mezenc,imale izolate. 2e consider c numrul de adipocite crete pe toat durata dezvoltrii intrauterine a embrionului i a ftului. Post partum, celulele adipoase se dezvolt prin ncrcare cu lipide (fig. .!D.".

39

Fig. 2.1). Formarea lipocitelor 'adipocitelor# din lipoblaste. 2e cunosc dou varieti de esut adipos' a" esutul adipos alb$galben sau unilocular i b" esutul adipos brun sau multilocular. esutul adipos alb-galben (textus adiposus albus) +re o culoare galben, modificabil n funcie de alimentele ingerate (de coninutul acestora n pigmeni carotenoizi". %ste cel mai rspndit n organism, fiind dispus de$a lungul vaselor sangvine $ unde formeaz lobi sau paniculi adipoi, separai ntre ei prin septuri fibroase. %ste foarte bine vascularizat i inervat de filete nervoase vegetative simpatice, fiind i sensibil la aciunea unor ,ormoni de tipul +.3C$ului, cortizolului. +cest tip de esut este bine reprezentat n ,ipoderm (unde formeaz un strat izolator prin reducerea pierderilor de cldur la nivelul tegumentului", ca i n jurul unor organe principale, cum ar fi oc,iul, suprarenalele, perniele palmare i plantare. +re o culoare alb la suine i galben la cabaline. 8uncia principal a esutului adipos este aceea de a depozita i metaboliza grsimile neutre la nivelul adipocitelor. /rsimile neutre sau trigliceridele sunt esteri ai acizilor grai cu glicerolul. %le au fie origine e(ogen sau alimentar (din alimente ajung n celulele grase prin c,ilomicroni", fie origine endogen, din trigliceridele sintetizate n ficat i transportate n adipocite sau din glucoza sintetizat de adipocite direct. .,ilomicronii sunt molecule lipoproteice mari (cu diametrul de peste ) Em", formate n enterocite. %i trec prin circulaia limfatic n sngele circulant i ajung n capilarele sangvine ale esutului adipos. < enzim numit lipoproteinchina a! sintetizat n adipocite i transmis feei luminale a celulelor endoteliale, ,idrolizeaz c,ilomicronii i proteinele plasmatice, scindnd trigliceridele n acizi grai i glicerol, care intr n celula gras, se reunesc i se depoziteaz tot sub form de trigliceride. .,ilomicronii rmai n circulaie fr trigliceride, dar bogate n colesterol, se numesc c,ilomicroni restani ()F $ GF Em" i sunt transportai n ficat, unde ,epatocitele i preiau prin endocitoz mediat de receptori i i ,idrolizeaz n fagolizozomi. .elulele grase albe se pot suprancrca cu lipide, producndu$se supraponderalitatea sau obezitatea (obezitatea ,ipertrofic", fr ca numrul adipocitelor s creasc. *n unele cazuri nu se e(clude posibilitatea ca obezitatea adultului (obezitate ,iperplastic" s se datoreze suprancrcrii adipocitului cu grsime, ct i creterii numrului de celule grase (ipotez mai puin admis". esutul adipos brun (textus adiposum fuscus) %ste alctuit din celule adipoase de culoare ntunecat (brun" datorit unui coninut bogat de citocrom n mitocondriile citoplasmatice. .elula adipoas brun (adipocytus multiguttularis) are o form poligonal sau uor rotunjit, bogat n picturi lipidice izolate, de mrimi variate, de unde i denumirea de citoplasm" multilocular". =ucleul este situat central, iar mitocondriile, crescute numeric, prezint numeroase criste lamelare. ;ibozomii sunt n numr mare& reticulul endoplasmatic este slab reprezentat. 2e susine c celulele adipoase brune au origine ,istiocitar. +cest tip de esut este bine reprezentat la fetus i nou$nscut, dar scade o dat cu naintarea n vrst, astfel nct la adult este nlocuit treptat cu esut adipos alb.

40

7a nou nscut, principalele depozite de esut adipos brun se gsesc n regiunea cervical posterioar, a(ilar, perirenal, n mediastinul anterior. +cest esut este bine reprezentat la animalele care ,iberneaz, unde este denumit impopriu 4gland ,ibernal5. 2e pare c are un rol important n adaptarea e(trauterin a nou$nscutului, intervenind n procesul de termogenez. 8rigul stimuleaz termogeneza, determinind eliberarea de norepinefrin n esuturi, de ctre filetele nervoase simpatice care nconjoar celulele grase. =orepinefrina activeaz lipaza din adipocite, care, la rndul su, ,idrolizeaz trigliceridele. .ercetrile ,istoc,imice ample ntreprinse de -iculescu i colaboratori (!HDF $ !HD9" au demonstrat e(istena la nivelul acestui esut a unor reele colinergice sub forma ple(urilor perivasculare. -in aceast reea se detaeaz fibrele ce se termin n coule n jurul adipocitelor. Ii inervaia adrenergic ralizeaz ple(uri perivasculare din care se detaeaz fibre ce stabilesc contacte directe cu suprafaa adipocitelor i a mastocitelor. +ceast inervaie funcional bogat a adipocitelor i mastocitelor demonsteraz intensa activitate a celulelor n cauz, activitate controlat permanent de sistemul nervos vegetativ (simpatic i parasimpatic". esutul conjunctiv pigmentar (textus connectivus pigmentosus) %ste un esut conjunctiv n care predomin celulele pigmentare, matricea e(tracelular i fibrele, gsindu$se n tractul uveal (n coroid i iris", ndeplinind rolul unui ecran ce absoarbe radiaiile calorice i ultraviolete. .6.). 1%2:3:;# .<=>:=.3#?% -% 2:21#=%;% .unoscute i sub denumirea de esuturi conjuctive metaplaziate, sunt reprezentate de' !" esuturile cartilaginoase (semirigide sau semidure" i " esuturile osoase (dure". *n aceste esuturi, substana fundamental, fibrele i celulele sufer modificri adaptative, cunoscute sub termenul generic de metaplazie. 2.4.3.1. esuturile cartilaginoase +vndu$i originea n esutul mezenc,imal, esuturile cartilaginoase (textus cartilagineus) iau natere prin diferenierea celulelor condroblaste. #niial se formeaz un precartilaj n care condroblastele ncep s sintetizeze i s secrete matrice n spaiul e(tracelular. .oncomitent, din mezenc,imul care nconjoar precartilajul se sc,ieaz o membran conjunctivo$vascular, denumit pericondru. -iferenierea esutului cartilaginos se realizeaz sub influena unor factori mecanici, ce acioneaz asupra esutului de origine, rezultnd n final esuturi semirigide sau semidure. 2unt esuturi avasculare care se ,rnesc prin imbibiie. .elulele cartilaginoase (condrocytus! i) sunt situate n spaii (lacuna cartilaginea) sau cmrue ale substanei fundamentale, denumite condroplaste. 2ubstana fundamental (substantia fundamentalis)! cu aspect de gel ferm, este alcuit din condrin (ce i confer acidofilia" i condroitin$sulfai (ce i confer bazofilia i metacromazia". 8ibrele (fibra matricis) de colagen (n esutul cartilaginos ,ialin i fribros" i elastice (n esutul

41

cartilaginos elastic" sunt mai numeroase n jurul celulelor cartilaginoase unde formeaz coulee fibrilare. 1esutul cartilagios este format din celule (cellulae cartilaginis) i matricea e(tracelular sau matricea cartilaginoas (matrix cartilaginea). .elulele cartilaginoase, denumite condroblaste (chondroblastocytus!i), cnd sunt tinere sau cnd au o intens activitate secretorie, i condrocite (chondrocytus!i), cnd sunt adulte, sunt dispuse n cmruele sau lacunele matriceale, denumire condroplaste (lacuna cartilaginea) (fig. .!G.". Fig. 2.1*. Schema organi+,rii ultrastructurale a condroblastelor: ! $ =ucleu& $ ;eticul endoplasmic rugos& ) $ Mitocondrii& 6 $ .omple( /olgi. .ondroplastele iau natere din celulele mezenc,imale sau prin metaplazia fibroblastelor. %le pot fi dispuse n condroplaste fie izolat, fie n grupe izogene (agregatis chondrocytica) de 6 $ G celule. -ispunerea celular la nivelul grupului se realizez ntr$un singur a(, realizndu$se un grup i ogenic axial, sau pe mai multe a(e, cnd se formeaz un grup izogenic coronar (fig. .!H.". Fig. 2.1-. .rupe i+ogene: + $ +(iale& 0 J .oronare. ! $ .ondroplast& $ .ondrocit& ) $ .apsula condroplastului. 7a nivelul condrocitelor e(ist variaii de form i dimensiuni. .nd celula este singur n lacun, prezint o form rotunjit sau ovalar, n timp ce la nivelul grupelor izogene celulele se compreseaz reciproc, dobndind forme ung,iulare sau aplatizate. .omparativ cu celulele adulte, condroblastele sunt turtite i mai mici. %le au citoplasma intens bazofil, iar nucleul prezint ! $ nucleoli. ;eticulul endoplasmatic rugos, foarte bine reprezentat, confer o bazofilie intens citoplasmei i elaboreaz condrina substanei fundamentale. .omple(ul /olgi este dezvoltat, iar mitocondriile i lizozomii sunt n numr crescut. #ondrocitele sunt dispuse n condroplaste, prezentnd un nucleu sferic, uneori deplasat ctre periferia celulei, cu nucleol e(centric. .itoplasma conine numeroase organite, fiind bine reprezentate comple(ul /olgi i reticulul endoplasmatic rugos, alturi de care e(ist ribozomi liberi, lizozomi, mitocondrii, frecvent alungite, numeroase microfilamente. -e asemenea, sunt prezente incluzii proeminente de glicogen i abundente picturi lipidice mari, considerate depozite de rezerv cu capacitate de mobilizare n fazele de intens activitate celular. +bundente n celulele mai active, organitele produc i secret componentele moleculare ale matricei cartilaginoase (gliozaminoglicanii i colagenul tip ##". Matricea cartilaginoas cuprinde o substan fundamental bogat n glicozaminoglicani, proteoglicani i fibre de colagen. 8ibrele de colagen, vizibile numai dup ndeprtarea substanei fundamentale prin tripsinizare sau prin folosirea soluiilor saline concentrate, sunt dispuse printre condrocite i nu pot fi observate n cartilajul ,ialin normal datorit diametrului lor

42

submicroscopic ( F $ )F nm" i al indicelui de refracie comun cu cel al matricei e(tracelulare. 8ibrele de colagen, constituite predominant din colagen tip ##, formeaz o reea ce nconjoar grupul izogen sau condrocitul izolat, realiznd o zon matriceal pericelular, numit matricea teritorial (matrix territorialis cellularum), cu o grosime de ! $ ) Km, mai intens colorat fa de matricea din restul cartilajului. Matricea teritorial prezint o reacie P+2$pozitiv intens i o metacromazie pronunat datorit concentraiei ridicate de condroitin$sulfat. %a are un rol important n controlul i rennoirea (turnover$ul" matricei (fig. . F.". Fig. 2.2/. 0elulele cartilaginoase 1n: + $ .artilajul ,ialin& 0 $ .artilajul elastic. ! $ Pericondrul& $ .ondroblast n mitoz& ) $ Matrice terotorial& 6 $ =ucleul condrocitei& 9 $ ?ezicule cu lipide& A $ Matrice interteritorial&D $ 8ibre elastice. Matricea cartilaginoas situat ntre grupele izogene se numete matricea interteritorial (matrix interteritorialis) i apare mai slab colorat. +re o grosime de apro(imativ 9F Km i adeseori difer ca microstructur de matricea teritorial. *n afara colagenului, conine proteoglicani care sunt mai strns legai de fibrele de colagen n matricea teritorial i mai la( n matricea intercelular. Prezint o afinitate crescut fa de ap i ioni. *n acest fel, apa devine o component a esutului cartilaginos, cruia i confer rigiditate i fle(ibilitate. 3otodat, preteoglicanii intr n interaciune cu ,ialuronatul care mediaz retenia acestora la suprafaa condrocitelor, sinteza i secreia lor. ;igiditatea i fle(ibilitatea difer de la un cartilaj la altul, n funcie de componena lor n matricea cartilaginoas, a proporiei dintre ap, colagen, acid ,ialuronic i proteoglicani (monomeri sau agregate de proteoglicani". $ericondrul (perichondrium) este o formaiune conjunctiv care nvelete cartilajul, participnd la nutriia i creterea acestuia. *n componena sa intr un strat e(tern, fibros (stratum fibrosum) i un strat intern (stratum condrogenicum). 2tratul e(tern conine numeroase fibroblaste , fibre de colagen tip # i vase sangvine, participnd, prin imbibiie i difuziune, la nutriia cartilajului. -in cartilaj lipsesc vasele limfatice. 2tratul intern este bogat n celule care, datorit mitozei accentuate, asigur creterea cartilajului. *ntre pericondru i cartilaj nu e(ist o delimitare net, trecerea de la celulele de tip fribroblastic la cele condrocitare fcndu$se treptat. .reterea cartilajului se realizez prin dou mecanisme simultane, asigurndu$ se o cretere apoziional i o cretere interstiial. Prin creterea apoziional se adaug noi straturi de matrice la suprafaa cartilajului deja format. *n creterea interstiial are loc o diviziune mitotic a condroblastelor, care secret n jurul matricei dup fiecare diviziune celular. .reterea cartilajului este influenat de vitamine i ,ormoni. +stfel, vitamina + influeneaz activitatea mitotic& vitamina . modeleaz sinteza substanei fundamentale, iar vitamina 0 este implicat n maturarea fibrelor de colagen. 2omatotrop,ormonul, testosteronul, estrogenii, au un efect stimulator, n timp ce cortizolul i ,idrocortizolul in,ib creterea cartilajului.

43

Pe msura naintrii n vrst, cartilajul degenereaz datorit scderii activitii de sintez a condrocitelor. *n procesul mbtrnirii pot s apar i calcificri ocazionale i metaplazii osoase, cnd n aceste zone ptrund vase sangvine. .apacitatea de regenerare a cartilajului adult este relativ redus i depinde de integritatea i buna funcionare a pericondrului. %ste mai mare la tineret, unde pericondrul poate reface fracturile de cartilaj. .nd pierderile de cartilaj sunt foarte ntinse, pericondrul se reface prin esut conjunctiv dens. 1esutul cartilaginos ,ialin (cartilago hialina) se caracterizeaz prin aspectul sticlos (n limba greac hilos L sticlos" al substanei fundamentale care este bogat, mascnd fibrele de colagen. /rupele izogene a(iale i coronare conin mai multe celule i sunt numeroase. 7a embrion, acest tip de esut cartilaginos constituie n e(clusivitate sc,eletul, iar la adult este prezent n cartilajele costale, n cele articulare, n septumul nazal, laringe, tra,ee, bron,ii i cartilajele de cretere. 1esutul cartilaginos elastic (cartilago elastica) se recunoate prin prezena unor grupe izogenice mici (cu ! $ celule", nconjurate de un numr apreciabil de fibre elastice, dispuse izolat sau n mnunc,iuri. 2ubstana fundamental este slab reprezentat. .reterea se face mai mult prin apoziie dect interstiial. 2e degradeaz mai puin n procesul de mbtrnire, nu se osific i numai n cazuri e(cepionale se calcifiaz. 1esutul cartilaginos fibros (cartilago fibrosa s.cartilaginosa) se caracterizeaz prin reducerea substanei fundamentale, care este parial mascat de abundena de fibre de colagen, dispuse n fascicule groase, compacte, orientate oblic unele fa de altele, dnd un aspect penat. *n ung,iurile formate de aceste benzi, din loc n loc, sunt plasate condrocite izolate, rar n grupe izogenice (fig. . !.". Fig. 2.21. Structura cartila%ului fibros: ! $ /rupe izogene& $ 8ibre de colagen. 1esutul cartilaginos fibros se dezvolt din esutul conjunctiv dens i este prezent n structura discurilor intervertebrale, n unele cartilaje articulare i n fribrocartilajele complementare. 2unt descrise $ n literatura de specialitate $ i alte varieti de esut cartilaginos, precum' a" cartilajul mi(t $ care are n substana fundamental att fascicule de fibre de colagen ct i fibre elastice (ca de e(emplu cartilajul trompei auditive"& b" esutul fribro$,ialino$condroid, care este un esut precartilaginos, ntlnit n zonele de frecare i presiuni moderate. 2.4.3.2. esuturile osoase 1esutul osos (textus osseus) reprezint cel mai dur, mai rigid i mai rezistent esut din organism. 2e formeaz prin metaplazia esutului conjunctiv, sub influena diferiilor factori mecanici. #ntr n componena unor structuri specializate, denumite oase, ce alctuiesc sc,eletul organismului. *ndeplinete un rol mecanic i un rol metabolic, participnd la metabolismul general ca rezervor de calciu i fosfor&

44

intervine n sc,imburile ionice cu mediul periosos. *n alctuirea esutului osos intr celulele i matricea osoas, ce conine substana fundamental preosoas (oseina", fibrele conjunctive i cristalele de ,idro(iapatit. ;epartizarea lor cantitativ i structural este caracteristic pentru fiecare tip de esut osos. *n funcie de vrst i dispunerea fibrelor de colagen la nivel matriceal, esutul osos poate fi primar sau imatur, cu fibre de colagen dispuse izolat n matrice i esut osos matur, secundar sau lamelar, cu fibrele dispuse n lamele osoase, n mod organizat. Celulele osoase .elulele osoase sunt de trei feluri' osteoblaste, osteocite i osteoclaste. %riginea celulelor este diferit pentru osteoblaste i osteoclaste. <steoblastele se formeaz din celule asemntoare fibroblastelor, n timp ce osteoclastele deriv din celulele liniei monocit$fagocit. 7a embrion, osteoblastele iau natere din celulele mezenc,imale, iar mai trziu se formeaz din celulele stromei medulare care, la rndul lor, se pot diferenia din celulele mezenc,imale, din fibroblaste, celule reticulare, preosteoblaste sau din celulele pereilor vaselor sangvine. <steoblastele sunt celule formatoare de os, foarte active metabolic. +u o form poliedric, de obicei cuboidal, cu mici prelungiri orientate n toate direciile. =ucleul sferic, situat central, este eucromastic, cu ! $ nucleoli. .itoplasma, abundent i intens bazofil, conine un bogat reticul endoplasmic rugos, un comple( /olgi foarte dezvoltat i numeroase mitocondrii. %c,ipamentul enzimatic bogat este reprezentat de fosfataza alcalin, +3P$aza, en(ime o(ido$reductoare i ,idrolaze acide. .itoplasma mai conine granule P+2$pozitive, ca precursori ai glicozaminoglicanilor destinai matricei pericelulare (fig. . .". Fig. 2.22. ltrastructura osteoblastului '2# 3i a osteteocitului '4#: ! J =ucleu& J .omple( /olgi& ) J ;eticul endoplasmic rugos& 6 J Mitocondrii& 9 J Membran& A J <steoplast. 5steoblastul (osteoblastocystus) desfoar o bogat activitate de sintez, producnd oseina n care se vor depune cristale de ,idro(iapatit, sruri minerale (fosfai i carbonai de calciu, de magneziu, fier, citrai". <steoblastul secret molecule de colagen tip # i molecule proteice necolagene, cum sunt osteonectina, proteoglicani osoi i sialoproteina osoas, ce intr n compoziia matricei organice preosoase. .nd s$a nconjurat de matricea preosoas, n care au nceput s apar nuclei de depunere mineral, osteoblastul se transform n osteocit, i reduce aparatul organic de sintez, i restrnge prelungirile, rmnnd nc,is n lacunele esutului nou$format (n osteoplaste". Prin retragerea prelungirilor se formeaz un vast sistem canalicular (interosteoplastic" prin care circul lic,idul interstiial cu substane nutritive necesare metabolismului. 5steocitul (osteocytus) reprezint stadiul final al maturizrii osteoblastelor. +re dimensiuni mai mici dect osteoblastul i este situat n osteoplaste (lacunae osteocyti), care conin o singur celul, deoarece osteocitele nu se mai divid. -e la fiecare lacun se desprind canalicule osoase care se anastomozeaz cu canaliculele lacunelor nvecinate. <steocitul are o form ovoid sau turtit, alungit i emite prelungiri ce ptrund n canaliculele osoase ajungnd n contact cu prelungirile

45

osteocitelor vecine. <rganitele citoplasmatice sunt reduse (reticulul endoplasmatiic rugos, comple(ul /olgi, ribozomii i lizozomii". +ctivitatea de sintez apare redus, dei osteocitul particip activ la sc,imburile cu peretele osos nconjurtor. -urata de via a osteocitului este cuprins ntre cteva zile (n discul epifizar" i cteva luni (n esutul osos compact ,aversian". 5steoclastul (osteoclastocystus) se prezint ca o formaiune celular de talie mare, putnd avea !F $ !A nuclei". +re o form neregulat, cu numeroi microtubuli la nivelul suprafeei de absorbie. <steoclastele sunt situate fie pe suprafaa spiculilor sau trabeculelor osoase, fie n depresiuni denumite 4lacune CoMs,ip5 (lacunae erosionis). :n osteoclast prezint' a" un pol activ, ce conine suprafa de resorbie, la care se observ o margine convolut sau plisat, n contact cu matricea osoas& b" o zon citoplasmatic clar, lipsit de organite, dar cu microfilamente abundente& c" o zon vezicular, cu vezicule de forme i mrimi diferite, cu granule de calciu& d" o regiune bazal, opus marginii dinate ce conine nucleii$ din aceeai generaie, cu aceeai form i mrime, sraci n cromatin, mitocondriile, reticulul endoplasmatic rugos, sacii golgieni, numeroi lizozomi. *n citoplasma acidofil a osteoclastului se mai pot observa' cristale de calciu, iar n apropierea celulei, fibre de colagen dezintegrate (fig. . ).". Fig. 2.23. ltrastrucutra osteoclastului: ! $ Matrice osoas& $ Marginea convolut& ) $ ;egiunea vezicular& 6 $ =uclei& 9 $ ;egiunea bazal. &unciile osteoclastului. <steoclastul resoarbe esutul osos (osteoliz i osteoclazie", ndeprtnd surplusul de matrice osoas mineralizat, printr$o decalcifiere focal, efectuat cu ajutorul acizilor organici e(cretai la nivelul marginii plisate, urmat de digestia e(tracelular a matricei osoase, cu ajutorul ,idrolazelor acide lizozomale (fosfataza acid i colagenaza" e(ocitate la nivelul marginii plisate. -igestia intracelular matrical este mai redus. 3otodat, microfilamentele de actin, numeroase i prezente n zona clar a celulei, permit activitatea contractil prin care osteoclastul se ataaz la peretele osos, facilitndu$se n acest mod absorbia. <steoclastul desfoar i o activitate secretorie, datorit prezenei organitelor de sintez la nivelul zonei profunde, bazale, a celulei osteoclastice. Matricea osoas (matrix ossea) este format din substan organic i anorganic, n pri egale. 2ubstana organic conine H9N fibre de colagen tip # i glicozaminoglicani reprezentai de condroitinsulfai i Oeratansulfai. .omponena organic cuprinde cristale de ,idro(iapatit, lungi de A $ D nm, dispuse de$a lungul fibrelor de colagen, dispoziie ce confer densitate i rezisten esutului osos. *n jurul cristalelor se gsete un strat de ap i ioni, denumit strat de ,idratatre, care permite efectuarea cu uurin a sc,imbului de ioni ntre cristalele i fluidele organismului. *n matricea osoas se mai gsesc, n cantiti mici, ioni de magneziu, potasiu, sodiu, citrai, bicarbonai. 'ipuri de esut osos. %(ist dou tipuri de esut osos' esutul osos ,aversian sau compact i esutul osos spongios. esutul osos haversian sau compact intr n structura diafizei oaselor lungi i

46

n corticala oaselor scurte, fiind cel mai rspndit n organism. %ste format din uniti morfofuncionale denumite osteoane (osteonum) sau sisteme ,aversiene, legate ntre ele prin sisteme intermediare (interstaiale sau inter,aversiene" (fig. . 6.". Fig. 2.24. Structura osului ha&ersian 6 schem,. (istemele haversiene sau osteoanele (osteonum) sunt centrate pe un canal, canal central (canalis centralis) sau canal Cavers. +ceste canale au un calibru variabil de la F la !FF Km i strbat osul n ntregime, de la un capt la altul, fiind paralele att ntre ele, ct i cu a(ul lung al diafizei. -in loc n loc, canalele Cavers sunt legate ntre ele prin canale oblice (canalis perforans), denumite canale ?olOmann, astfel nct la nivelul ntregului os compact se realizeaz o reea canalicular vast. .analele Cavers cuprind' vase sanguine (arteriole, venule, capilare", vase limfatice, fibre de reticulin, rare celule conjunctive i fibre nervoase amielinice. 8iecare canal central (Cavers" este nconjurat de G $ !9 lamele osoase (lamella osteoni) concentrice, fiecare cu grosimea medie de ! Km. *n unele lamele, fibrele sunt aezate longitudinal sau cu traiect ,elicoidal, nct pe seciune transversal apar punctiforme, puin refringente, anizotrope, lamelare n totalitate, avnd un aspect ntunecat deoarece polarizeaz lumina. *n lamelele nvecinate, fibrele de colagen sunt refringente, dispuse circular, perpendicular pe lungimea osului, nct aceste lamele au un aspect clar, fiind izotrope (nu polarizeaz lumina" (fig. . 9.". Fig. 2.2$. Sec7iune trans&ersal, printr6un sistem 8a&ers 1n curs de modelare: 1 9 0apilar: 2 9 ;ritrocite: 3 9 5steoblaste: 4 9 5steoclaste: $ 9 5steocite: ( 9 <amele osoase concentrice: ) 9 0elul, osteogen,. 8ibrele de colagen din lamele sunt incluse n osein sau matricea osoas. *n grosimea lamelor din osteoane sunt spate cmrue sau lacune osoase (osteoplaste" uor alungite (de F $ 6F microni lungime i A $ !9 microni lrgime", cu aspect lenticular. -e la fiecare osteoplast pleac canalicule osoase (canaliculi ossei) n toate direciile. < parte din canaliculele din zona e(tern a osteonului se recurbeaz, ntorcndu$se ctre osteoplastul de origine, n timp ce altele stabilesc legturi cu osteoplastele osteoanelor vecine, sau se desc,id n canalul Cavers (n cazul lamelei ce delimiteaz canalul central". 3oate aceste canalicule, mpreun cu canalul Cavers, realizeaz un sistem canalicular intraosos comple(, ce permite desfurarea metabolismului local osos. <steoplastele adpostesc celulele osoase adulte sau osteocitele. (istemele intermediare! interstiiale sau interhaversiene leag ntre ele sistemele Cavers (osteoanele". 2unt formate din fragmente de lame osoase arcuate, necentrate pe canalul Cavers. %le reprezint resturi de osteoane ale osului primar, rmase n urma remanierii. Prezena lor la nivelul osului compact adult i confer o mare rezisten i fle(ibilitate. 2istemele intermediare sunt delimitate la periferia diafizei de sistemul circumferenial intern. +ceste sisteme circumfereniale nu au sisteme Cavers& n cadrul lor lamele osoase sunt paralele ntre ele, cu dispoziie circular, n jurul cavitii

47

medulare centrale. .analele perforante (canalis perforans" sau canalele ?olOmann leag ntre ele dou canale nvecinate, avnd un traiect oblic. %le nu sunt nconjurate de lamele osoase concentrice. esutul osos spongios Prezint un aspect spongios, fiind format din perei osoi subiri, denumii trabecule (trabecula ossea), de forme i grosimi diferite, ce delimiteaz caviti variabile dimensional, intercomunicante, pline de mduv ,ematogen. <rientarea trabecular este determinat de aciunea forelor ce se e(ercit asupra osului respectiv. /rosimea trabeculelor, de circa 6FF de micrometri, este impus de faptul c osteocitele nu pot fi situate la o distan mai mare de FF de micrometri de capilarele sangvine. 7amelele osoase din alctuirea trabeculelor nu sunt centrate pe un canal ,aversian, dar conin osteoplaste ce conin osteocite. +cest tip de esut se ntlnete n e(tremitile oaselor lungi, n zona central a oaselor scurte i a oaselor plate. *n structura osului, ca organ, intr' periostul, endostul, mduva osoas, vasele i nervii. $eriostul (periosteum) este foia conjunctiv ce acoper osul la suprafa i prezint zone' o zon intern celular (osteogen" i o zon e(tern (fibroas". )ona intern" celular" sau osteogen" (stratum osteogeneticum) conine un numr mare de celule conjunctive, osteogene sau celule osteogenitoare. %ste activ n timpul formrii osului, cnd celulele osteogene se transform n osteoblaste. #ntr n repaus dup finalizarea osteogenezei, cnd celulele sale se turtesc i sunt foarte puin active. 2e reactiveaz n caz de fracturi.. )ona extern" sau fibroas (stratum fibrosum) este format din esut conjunctiv dens, bogat n fibre colagene i vase sangvine. < parte din fibrele colagene ptrund n os sub forma fibrelor preformate (fibra perforans)!descrise de 2C+;P%P. %ndostul (endosteum) reprezint foia conjunctiv care cptuete cavitatea medular (cavum medullaris) a diafizei oaselor lungi sau a oaselor spongioase. %ste mai gros n cursul formrii osului i mai subire la adult. Pe faa de contact cu esutul osos se observ un rnd de celule osteogenitoare care pot da natere osteoblastelor. Mduva osoas (medulla ossium) ocup cavitatea medular sau cavitatea oaselor spongioase, putndu$se prezenta sub mai multe aspecte' a" mduv osoas osteogen (n cursul osteogenezei", format dintr$o reea de reticulin, osteoblaste, osteoclaste i vase sangvine& b". m"duv" ro*ie (medulla ossium rubra) hematogen" sau hematoformatoare (,ematopoietic" prezent la adult, n stern, n corpul vertebrelor etc.& c" m"duva galben" (medulla ossium flava), prezent n cavitatea medular a diafizei, bogat n adipocite& d" m"duva cenu*ie fibrilar" (medulla ossium fibrosa)! prezent la animalele btrne, conine n principal fibre conjunctive i puine celule& 9" mduva gelatinoas (medulla ossium gelatinosa) prezent n cazuri patologice, dup maladii caectizante (tuberculoz, tumori". =utriia osului se realizeaz prin ramuri arteriale ce se desprind din arterele periostale, ptrund apoi n canalele Cavers i ?olOmann. %le se continu cu capilare, distribuind snge n tot esutul osos, de unde sngele va fi recoltat prin vasele ce urmeaz n sens invers traiectul arterelor. +nervaia osului este mai bogat n periost, unde filetelor nervoase amielinice

48

formeaz o reea. 3erminaiile filetelor nervoase pot fi libere sau ncapsulate sub forma receptorilor' ?ater$Pacini i ;uffini. :nele filete nervoase ntovresc vasele sangvine n canalele Cavers i ?olOmann. Majoritatea filetelor nervoase din esutul osos sunt nervi vasomotori i trofici. +lte filete nervoase amielinice ajung n mduva osoas, lund contact cu celulele endoteliale sau cu alte tipuri de celule din componena ei. 2.4.3.3. 5sificarea 3i osteogene+a 5sificarea este procesul biologic prin care organismul i construiete esutul osos, n timp ce osteogeneza (osteogenesis) cuprinde totalitatea proceselor de dezvoltare a osului, ca organ. <sificarea, respectiv procesul de formare a esutului osos, se realizeaz fie intramembranos, n interiorul membranelor conjunctive (osificarea desmal", fie n interiorul unui model cartilaginos (osificarea encondral", care este distrus i nlocuit cu esut osos. *n cursul ambelor tipuri de osificare, iniial se structureaz un esut osos imatur sau primar (os primarium)! care are o via scurt, fiind nlocuit cu esut osos definitiv, secundar (os secundarium) sau lamelar. *n cursul osteogenezei, n acelai os, e(ist zone de esut osos imatur, zone de resorbie i zone de esut osos. Procesele de sintez i secreie se menin n os pe toat durata vieii individului, c,iar dac dup ncetarea procesului de osificare i construire a osului, aceste procese se desfoar la o rat redus. Mecanismul biologic osteogenetic, indiferent dac este osificare desmal sau encondral, presupune intervenia mai multor factori, precum' !" vascularizaia bogat care asigur aprovizionarea cu substane energetico$nutritive i cu material necesar osificrii& " e(istena celulelor osteogenetice (osteoblaste" i osteoclazice (osteoclaste"& )" producerea de ctre osteoclast a matricei presoase (esut osteoid" care conine fibre colagene i matricea e(tracelular& 6" modelarea sau remodelarea osului nou format. <sificarea i osteogeneza sunt controlate de o serie de factori , precum' ,ormonul somatotrop (care influeneaz creterea osului", ,ormonul paratiroidian (ce regleaz circulaia calciului n esutul osos", ,ormonul tiroidian (ce desfoar o influen nespecific" i ,ormonii gonadotropi (ce modific apariaia centrilor de osificare" i diferitelor vitamine (- , + i .". <sificarea intramembranoas (osteogenesis membranacea) se realizeaz pe modelul conjunctiv i se ntlnete la formarea oaselor bolii craniene i a unor oase ale feei (e(emplu' ma(ila". *ncepe n foia conjunctival mezenc,imal prin apariia unor centrii (centrum ossificationis) sau nuclei de osificare, bine vascularizai. 8ibroblastele perivasculare se transform n osteoblaste (osteoblastocytus), care vor produce i depune oseina ctre centrul nucleului de osificare, ndeprtndu$se mereu, pe msura mineralizrii lui, prin depunerea cristalelor de ,idro(iapatit. ;ezult, astfel, insule sau nuclee mineralizate lrgite, denumite spiculi, denumire datorat formei lor. 2piculii, prin lungire i ngroare, vor forma structuri osoase anastomozate, denumire trabecule (trabecula ossea) sau travee osoase. < parte din osteoblaste rmn incluse n osul nou format, transformndu$se n osteocite (fig. . A.".

49

Fig. 2.2(. Schema osific,rii desmale: ! $ Membrana conjunctiv& $ .apilare& ) $ .elule osteogene (fibroblaste"& 6 $ osteoblast& 9 $ 1esut preosos& A $ 1esut osos& D $ <steocit, G $ <steoclast. Primele travee sau trabecule osoase se realizeaz i se dispun de$a lungul fibrelor de colagen de la nivelul membranei conjunctive. *n spaiile delimitate de aceste trabecule ptrund vase sangvine i celule conjunctive nedifereniate din care vor lua natere celulele mduvei osoase. Peste primele travee se depun primele lamele osoase, iar spaiile dintre ele se micoreaz treptat, nct osul primar (os membranaceum reticulofibrosum s. primarium), cu caracter spongios iniial, se va transforma n os compact, care va fi remodelat, devenind os spongios secundar (os membranaceum lamellosum s. secundarium". *n final, oasele late ale cutiei craniene sunt formate dintr$o lam spongioas central, denumit diploe, acoperit pe ambele fee de dou lame osoase compacte. %sificarea intracartilaginoas" sau encondral" <sificarea encondral (osteogenesis cartilaginea) este caracteristic formrii oaselor lungi, alctuite din corp (diafiz" (diaphysis) i e(tremiti (epifiz" (epiphysis). 2e realizeaz pe un model cartilaginos, prin acest tip de osificare formndu$se majoritatea oaselor sc,eletului (precedate n via intrauterin de modele cartilaginoase". 2e ntlnete la ft, iar dup parturiie, la nivelul cartilajelor de conjugare.<sificarea encondral este cunoscut i sub denumirea de osificare endocondral foetal. .a i n cazul osificrii de membran, la ft, n locul de fromare a viitorului os, apare o condensare a mezenc,imului care se metaplaziaz n cartilaj ,ialin. .elulele mezenc,imale se transform n condroblaste i apoi n osteocite. 2e formeaz, astfel, un model cartilaginos al viitoarei piese osoase, nvelit de un pericondru cu strat intern condrogenic i strat e(tern conjunctiv fibros. -in stratul condrogenic activ se difereniaz osteoblastele care vor forma un strat osteogenic (stratum osteogenicum) la suprafaa modelului cartilaginos, strat care, la nivel diafizar, are aspectul unui guler osos periferic (anulus osseum perichondralis). -in acest stadiu, pericondrul devine periost, iar lamelele osoase formate vor alctui osul subperiostal sau osul periostal (os periostale perichondrale s. reticulofibrosum), rezultat prin osificarea intramembranoas a periostului (ossificatio perichondralis). .oncomitent cu formarea osului periostal, n diafiza cartilaginoas, apare centrul primar de osificare (centrum ossificationis primarium s. diaphysiale) , care se ,ipertrofiaz i apoi degenereaz, deoarece lamelele osoase periferice ale gulerului osos periostic mpiedic difuzarea substanelor nutritive i a o(igenului. < dat cu apariia proceselor degenerative din centrul primar de osificare, capilarele sangvine din periostul zonei diafizare prolifereaz i ptrund n cartilajul degenerat prin dispariia pereilor calcifiai. .elulele osteogene, sosite o dat cu capilarele, se difereniaz n osteoblaste i ncep s depun matricea osoas peste rmitele de cartilaj calcifiat. ;ezult, astfel, un esut spongios ce include i cartilajul calcifiat. *n zona a(ial diafizar se desfoar procese de rezoluie care duc la formarea canalului medular (cavum medullare primarium", la nivelul cruia esutul conjunctivo$vascular va genera esutul mieloid al mduvei osoase primare (fig. . D.". Fig. 2.2). 5sificarea encondral, 1n oasele lungi:

50

! $ <sul subperiostal& $ Mugurele periostal. 7a nceputul osificrii, numai zona mijlocie a diafizei devine osoas, e(tremitile diafizare rmnnd n continuare cartilaginoase. -ezvoltarea n lungime a diafizei se realizeaz prin creterea interstiial a condroblastelor din cartilajul ,ialin, e(istent de$o parte i de alta a centrului primar de osificare. .reterea n grosime a diafizei se produce prin apariia de noi lamele osoase produse de periostul ce nconjoar modelul cartilaginos. .entrii secundari de osificare (centrum ossificationis secundarium s. epiphysiale), cte unul sau mai muli pentru o e(tremitate, se formeaz ca i centrul primar diafizar, ns direcia trabeculelor osoase nou formate este radiar i nu longitudinal. .ondroblastele din mijlocul epifizei se ,ipertrofiaz i se matureaz, n timp ce matricea dintre ele se calcific i se dezintegreaz. <steoblastele difereniate vor depune matrice osoas care nlocuiete treptat cartilajul epifizar (cartilago epiphysialis), e(ceptnd cartilajul articular (cartilago articularis), un cartilaj ,ialin care va persista sub forma cartilajului articular i sub cea a cartilajului de cretere (cartilago physialis), un disc cartilaginos transversal, interpus ntre diafiz i epifiz. #re*terea postnatal" a oaselor lungi 2e realizeaz prin activitatea cartilajului diafizo$epifizar. 8ormarea de os are loc pe faa diafizar a cartilajului de cretere, printr$un proces asemntor celui din centrul primar de osificare. %tapele transformrii cartilajului ,ialin n os sunt marcate prin cinci zone transverse distincte, care sunt dispuse, ncepnd de la zona epifizar, ctre cea diafizar astfel' !" zona cartilajului de rezerv& " zona de proliferare& )" zona de maturare& 6" zona de calcifiere i 9" zona de osificare. !" Qona cartilajului de rezerv ( ona reservata) este format din cartilaj ,ialin nemodificat. .ondroblastele sunt n repaus, fr s contribuie la creterea osului. +ceast zon leag restul cartilajului de creterea la e(tremitile epifizare ale osului. < serie de capilare, interpuse ntre cartilajul diafizo$epifizar i e(tremiti, asigur att nutriia esuturilor osoase, ct i a cartilajului de cretere. " Qona de proliferare ( ona proliferativa) sau zona de multiplicare a cartilajului apare predominant celular i mitotic activ. Prin diviziunea condroblastelor iau natere celulele fiice, care se dispun unele sub altele, rezultnd iruri sau coloane de celule (columella chondrocyti), paralele ntre ele i cu a(ul lung al diafizei, ceea ce confer zonei un aspect seriat. 8iecare coloan de condroblaste crete prin partea sa distal. Matricea cartilaginoas apare foarte redus ntre celulele aparinnd aceluiai grup izogenic a(ial, fiind mai bine reprezentat printre cordoanele condroblastice. )" Qona de maturare sau ,ipertrofiere ( ona hipertrofica) cuprinde condroblaste mrite n volum, ,ipertrofiate (chondrocytus hypertrophicus), dispuse n coloane. Mitozele nceteaz, iar celulele acumuleaz glicogen i lipide. 3otodat, ele secret fosfataz alcalin, enzim implicat direct n calcifierea matricei intercelulare. 7acunele cartilaginoase sufer i ele o lrgire accentuat. 6" Qona cartilajului calcifiat (cartilago calcificata) sau zona de eroziune sau de resorbie ( ona resorbens) se caracterizeaz prin faptul c, la acest nivel, condrocitele dispar prin necrobioz i necroz, condroplastele (cavum cartilagineum) rmnnd goale. +cest lucru se petrece datorit faptului c pe matricea cartilaginoas

51

dintre lacune se depoziteaz sruri de calciu insolubile care mpiedic principiile nutritive s ajung la condrocite. 2ubstana fundamental ce formeaz pereii (trabecula cartilaginea) dintre lacunele aceleeai coloane este resorbit, rezultnd o serie de coloane osoase tubulare, n care vor nainta vasele sangvine mpreun cu esut conjunctiv osteogen. *n aceast zon i n partea profund a zonei ,ipertrofiate a fost identificat imuno,istoc,imic o protein e(tracelular denumit 4condrocalcin5, care fi(eaz puternic cristalele de ,idro(iapatit. .ercetri de microscopie electronic semnaleaz prezena condrocitelor integre structural la nivelul regiunilor de invazie vascular, condrocite ce ar controla progresia calcifierii, ceea ce nseamn c distrugerea condroblastelor n zona de calcifiere nu este o condiie preliminar pentru invazia vasculo$conjunctiv (fig. . G.". Fig. 2.2*. Schema osific,rii encondrale: # $ Qona cartilajului de rezerv& ## $ Qona de proliferare& ### $ Qona ,ipertrofic& #? $Qona de resorbie& ? $ Qona de osificare sau metafiza. ! J .ondrocite& J /rupe izogenice a(iale& ) J .ondroblaste& 6 J .ondroclaste& 9 J 7amele cartilaginoase& A J <steoblaste& D J <steoclaste& G J .apilare. 9" *n zona de osificare ( ona ossificationis), denumit i metafiz (metaphysis), lacunele calcifiate sunt invadate de capilare sangvine i din celulele osteoprogenitoare derivate din periost. -in celulele osteogene se vor diferenia osteoblastele, care se vor aeza ntr$un strat discontinuu, peste septurile calcificate ale matricei cartilaginoase. Pe aceste septuri, osteoblastele vor depune matricea osoas, care se va mineraliza prin depunere de cristale de ,idro(iapatit, rezultnd trabecule osoase primare. +tt celulele, ct i matricea e(tracelular, particip la formarea nucleelor de mineralizare sau de osificare, al cror punct de plecare l$ar constiui veziculele matricei. 7a microscopul electronic, aceste vezicule apar sub forma sferulelor (sfere mici" delimitate de membrane, localizate n zona ,ipertrofic a cartilajului, n apropierea osteoblastelor. <sificarea mi(t este o modalitate de osificare mai rar ntlnit n organism. *n acest caz, osul se formeaz att din membrana conjunctiv, ct i din cartilajul ,ialin, cum se ntmpl n cazul mandibulei. ,emodelarea (remanierea) osoas" ;emodelarea osului ncepe imediat dup formarea sa, fiind mai accentuat n perioada dezvoltrii intrauterine i mai lent dup constituirea osului adult. +cest proces poate avea loc n mai multe situaii' a" remodelarea din timpul vieii intrauterine, n urma creia are loc transformarea osului fetal n os adult compact $ cu sisteme ,aversiene ori spongios, trabecular& b" remodelarea continu a osului compact adult, cu crearea de noi sisteme ,aversiene i de lamele osoase inter,aversiene, a cror ar,itectur este determinat de forele mecanice e(ercitate asupra osului& c" remodelarea osului spongios adult, cu trabecule lamelare (epifiz, diploe", constnd n sc,imbarea direciilor trabeculare n funcie de solicitrile mecanice. ;emodelarea se realizeaz n uniti de remodelare, formate din dou componente distincte& a" conul de eroziune (tunelul de absorbie" i b" conul de includere.

52

.onul de eroziune include osteoblaste active care nainteaz prin liza osului, urmate de un capilar nconjurat de pericite. +cest con mai conine numeroase celule n mitoz, care genereaz osteoblastele, noi pericite i celule endoteliale. .ondroclastele sap un tunel de resorbie de apro(imativ FFF nm, diametrul viitorului sistem Cavers. -up aceast etap, osteoblastele ncep s depun matrice organic (osteoidul" pe pereii canalului, matrice care se va mineraliza. 7amelele osoase, dispuse de la periferie ctre centru, vor delimita canalul Cavers. ;emodelarea osului poate fi' !" remodelare intern& " remodelare e(tern. ,emodelarea intern" const n procesul de formare a noilor sisteme ,aversiene, astfel nct osul complet adult este supus unei permanente rennoiri, constnd n sisteme ,aversiene de diferite vrste i dintr$un numr variabil de tunele de resorbie. ;emodelarea intern a osului adult reprezint un proces care necesit e(istena unui ec,ilibru ntre resorbia i formarea osului. -ac acest ec,ilibru este paralizat sau nefolosit timp ndelungat, se constat c n zonele osoase nesolicitate mecanic se manifest o resorbie e(cesiv, cu osteoporoz consecutiv, fenomenul degenerativ fiind cunoscut sub numele de 4atrofie de repaus sau de nefolosire5. ,emodelarea extern" const n resorbia parial a osului n unele regiuni ale sale i depunerea simultan a esutului adipos n alte regiuni, nct pstreaz forma e(terioar, caracteristic fiecrui os. +re loc n timpul procesului de cretere n lungime, n cazul oaselor lungi, sau n suprafa, n cazul oaselor late. -e e(emplu, oasele cutiei craniene cresc mai ales prin depunerea de os pe suprafaa e(tern i la nivelul suturilor, concomitent cu resorbia osului pe faa intern. 'ulbur"rile de sinte " *i de minerali are ale esutului osos sunt reprezentate de' !" hiperosteoido a sau excesul de osteoid ( os ,ipermineralizat", ce apare n osteomalacie $ boal cu deficien de mineralizare& " osteosclero a (const n prezena unei caniti crescute de os, aprnd fie n urma accelerrii formrii osului, fie prin descreterea resorbiei sc,eletale& )" osteporo a, concretizat prin scderea masei osoase, cu meninerea raportului mineralRmatrice, nct se produce o lrgire a cavitii medulare& 6" osteita deformant" (apare prin accelerarea remodelrii osoase, datorat activitii osteoclastelor i resorbiei osoase mrite"& 9" osteita fibroas" chistic" n care osteoblastele i osteoclastele sunt foarte active, iar osul capt un aspect spongios cu multe c,isturi osoase& A" osteogene a imperfect", boal congenital, n care apar fracturi la natere, tulburri de cretere i modelare& D" osteopetro a, boal n care radiografic se observ densificri i opacifieri ale esutului osos. ,epararea fracturilor se realizeaz prin formarea de esut osos nou, printr$o comple( intramembranoas, n urma creia rezult ntre capetele osoase fracturate, un procalus sau calus temporar. +cesta va fi remaniat i trasformat n calus osos definitiv (compact, lamelar". *n cazul n care fragmentele fracturate nu sunt bine imobilizate, ntre e(tremitile osoase se realizeaz un calus cartilaginos, la locul fracturii formndu$se pseudoartroza. 'ransplantul osos se efectueaz atunci cnd e(tremitile osoase nu se sudeaz sau n cazul unor distrugeri osoase substaniale (dup accidente sau boli". .nd se transplanteaz os spongios sau compact de la acelai individ, se realizez un transplant autolog, iar cnd osul transplantat provine de la un alt individ, se realizeaz un transplant ,eterolog.

53

3ransplantul este invadat de celule osteogene i capilare sangvine din periostul osului viu, activ, al gazdei, formndu$se trabecule osoase de neoformaie, ce se depoziteaz pe esutul osos grefat. -up unirea transplantului cu osul gazd, se produce o resorbie treptat i o nlocuire a lui cu esut osos nou format.