.0.

5. ESUTUL NERVOS esutul nervos (textus nervosus) este format, n principal, din celule nervoase (neuronum s. neurocytus), specializate n recepionarea excitaiilor, n elaborarea i conducerea influxului nervos. Este alctuit din dou tipuri de celule: a) celulele nervoase sau neuronii, care sunt celule specifice, ale cror proprieti fundamentale (excitabilitatea i conductibilitatea), sunt foarte bine dezvoltate, pe seama pierderii capacitii de a se divide b) celulele nevroglice, care reprezint elementele de susinere. Excitabilitatea reprezint capacitatea de a rspunde rapid la diferii stimuli prin modificri morfo!funcionale complexe. "embrana celulei nervoase este extrem de reactiv la stimuli, rspunsul su fiind #enerat instantaneu i transmis rapid, sub forma undelor de excitaie, cunoscute sub numele de impulsuri nervoase. $onductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsul nervos la ali neuroni sau la alte celule efectoare, musculare sau #landulare. %stfel, impulsul nervos se propa# la distan, n lun#ul fibrelor nervoase, formate din prelun#iri ale celulei nervoase. &otodat, neuronii elaboreaz at't substane c(imice (mediatori), ce intermediaz transmiterea impulsului nervos, c't i unele neurosecreii, fenomen denumit )neurocrinie* (ca de exemplu, neuronii din nucleii supraoptic i paraventricular). Ei prelucreaz, inte#reaz i depoziteaz informaiile primite, realiz'nd memoria, cu a+utorul acizilor nucleici. ,euronii, mpreun cu nevro#liile, esutul con+unctiv i vasele de s'n#e, formeaz sistemul nervos, care realizeaz unitatea morfo!funcional a or#anismului i adaptarea lui la condiiile variabile ale mediului extern. 5.1. HISTOGENEZA ESUTULUI NERVOS -ormarea esutului nervos (neurogenesis) ncepe foarte devreme n cursul embrio#enezei (de exemplu, din ziua a ./!a la (ominide). esutul nervos are ori#ine ectodermic, cu excepia micro#liei, care are ori#ine mezoblastic, deriv'nd din mononucleatele san#vine, ca i celelalte macrofa#e ale or#anismului. &oate elementele sistemului nervos (central i periferic), cu excepia unor epitelii senzoriale i a neuronilor din #an#lionii nervoi, asociai unor nervi cranieni, se difereniaz dintr!o re#iune a ectodermului, denumit neuroectoderm

.00
(neuroectoderma), situat n re#iunea medio!dorsal a embrionului. 1niial, aceast zon nu se deosebete de restul ectoblastului, dar ulterior, sub influena inductoare a notocordului i a mezoblastului nvecinat, celulele se alun#esc i devin ireversibil determinate s formeze esutul nervos. ,euroectodermul va #enera, la nceput, placa neural (plica neuralis), care se inva#ineaz rapid la nivelul liniei mediane, form'nd anul neural (sulcus neuralis). "ar#inile anului fuzioneaz dorsal pentru a forma tubul neural (tubus neuralis). $oncomitent cu acest fenomen, unele celule ectodermale se detaeaz din tubul neural pentru a forma crestele neurale (crista neuralis) din care se vor dezvolta #an#lionii nervoi (ganglia cerebrospinalis) i celelalte elemente ale sistemului nervos periferic. &ubul neural va #enera creierul (cerebrum) i mduva spinrii (medulla spinalis). 2n re#iunea cefalic a embrionului, din ectoblastul periferic se difereniaz placodele (placodae neurales) olfactiv, auditiv i cristalinian. 3lacodele olfactive (placodae olfactoriae) vor forma celulele de susinere i neuronii mucoasei olfactive. 3lacodele auditive (placodae oticae) vor diferenia labirintul membranos, iar placodele cristaliniene (placodae lentis) vor #enera cristalinul. 1niial, epiteliul tubului neural (epithelium tubi neuralis) este format din celule prismatice, denumite celule matriceale, dispuse radial n +urul canalului ependimar. 3rin diviziunea acestor celule se formeaz un epiteliu pseudostratificat cu nucleii situai la diferite nivele. 3rin prelun#iri citoplasmatice, celulele din epiteliul tubului neural vin n contact cu membrana bazal, care ncon+oar tubul i l separ de esuturile mezodermice din vecintate. 4up nc(iderea tubului neural, celulele neuroepiteliale i pierd toate +onciunile de tip #ap cu celulele straturilor #erminative nvecinate (ectoblastice i mezoblastice), amplific'ndu!se +onciunile de communicare ntre celulele proprii. &otodat, celulele neuroepiteliale parcur# un prim val de proliferri de tip clonal, transform'ndu!se n celule neuroepiteliale stem pluripotente. &otodat, ele se deplaseaz spre periferia tubului, unde formeaz mantaua. 2n continuare, celulele stem intr ntr!un al doilea val de diviziuni, denumite mitoze de difereniere, ce constituie faza de determinare, rezult'nd: a) neuroblaste precursoare i b) #lioblaste precursoare. ,euroblastele precursoare prsesc zona matriceal, mi#r'nd spre periferie i se divid, transform'ndu!se n neuroblaste (neuroblasti). ,euroblastele sunt celule mici, care au pierdut capacitatea de a se divide i intr ntr!o faz de difereniere, care se continu cu o faz de maturare, n final rezult'nd neuroni maturi, cu prelun#iri dendritice i axonice caracteristice. "aturarea neuronilor const n creterea n volum a corpului celular, n dezvoltarea pro#resiv a or#anitelor citoplasmatice, a prelun#irilor neuronale, n paralel cu apariia de proteine funcionale i neurotransmitori. $reterea n volum a corpului celular are intensitate maxim nainte de parturiie, postnatal fiind mai moderat, dar se ntinde pe perioade variabile de timp, p'n la sf'ritul pubertii.

.0>
5r#anitele celulare (neurofilamentele, corpii ,issl, complexul 6ol#i, mitocondriile) apar n perioda fetal. $entrul celular persist i dup ncetarea diviziunii celulare, dar se modific. %lun#irea prelun#irilor neuronale (axon, dendrite) completeaz maturarea. 3aralel cu aceste procese morfolo#ice, are loc i o maturare bioc(imic care pune n funcie sistemul de enzime i neurotransmitorii. %ceast maturare bioc(imic are loc n apropierea parturiiei sau imediat dup. 6lioblastele precursoare devin, n urma unor diviziuni repetate, #lioblaste (glioblasti), din care se vor diferenia astrocitele i oli#odendro#liile. $elulele care delimiteaz lumenul tubului neural nu mi#reaz, dar vor deveni ependimoblaste (ependimoblasti), iar mai t'rziu ependimocite. 7a nivelul mduvei spinrii, mi#raiile celulare sunt reduse, nc't rm'ne o zon superficial, care va deveni substan alb. 2n cortexul cerebelos i cerebral, mi#raiile morfo#enetice sunt mai ample, nc't se contureaz straturi neuronale, distincte (istolo#ic i funcional, iar substana alb ocup o poziie central. 2n ma+oritatea re#iunilor sistemului nervos, at't primii neuroni, c't i primele celule #liale se formeaz n acelai timp. 3roliferarea celulelor #liale se continu i dup formarea tuturor neuronilor, ma+oritatea celulelor #liale pstr'ndu!i capacitatea de a se divide pe parcursul ntre#ii viei a or#anismului. 2n aceeai re#iune a sistemului nervos, neuronii mari se difereniaz mai de timpuriu dec't cei mici. $u excepia celulelor neuroepiteliale, care persist n sistemul nervos matur ca celule ependimare, delimit'nd cavitile interne ale nevraxului, restul celulelor mi#reaz din re#iunea n care au fost #enerate la localizarea definitiv. "i#rarea neuronilor se realizeaz pe procesele celulor #liale. 2n unele boli #enetice, caracterizate prin de#enerarea timpurie a celulelor #liale sau dezvoltarea lor incompleta, se observ o mi#rare anormal a neuronilor din re#iunile afectate. 4iferenierea #lioblastelor n cursul dezvoltrii creierului este re#lat de peptide, denumite factori stimulatori ai creterii #liocitelor, ca de exemplu: a) factorul care stimuleaz diferenierea astro#liei este secretat de micro#lia ameboidal, iar b) factorul care stimuleaz diferenierea oli#odendro#liilor este secretat de neuroni. "icro#liile se formeaz prin diferenierea celulelor mononucleare san#vine sau a altor macrofa#e din or#anism. ,u se cunoate dac aceste celule i pastreaz capacitatea de diviziune, dup ce au a+uns la maturare n sistemul nervos. 8..... $9E:&E7E ,E;9%7E <1 4E91=%&E7E 759 $elulele neuroepiteliale din crestele neurale sunt celule pro#enitoare pentru diferite celule i esuturi. 4in ele se vor forma celulele ara(noidei i ale piei mater, celulele cartila#inoase ale splanc(nocraniului, mezenc(imul cranial, odontoblastele i

.0A
esuturile subcutane, celulele cromafine din medulosuprarenal. 2n timpul dezvoltrii lor, celulele crestei neurale trec prin fazele pe care le parcur# i celulele tubului neural. 4in crestele neurale se difereniaz, de asemenea, neuronii din #an#lionii spinali, din #an#lionii simpatici i parasimpatici, celulele #liale satelite din #an#lioni i celulele #liale :c(?ann. "a+oritatea neuroblastelor sunt iniial apolare. 2n #an#lionii senzoriali asociai nervilor cranieni (=, =11, 1@, @ i @1) sau rdcinilor dorsale ale nervilor spinali, devin bipolare, iar c'nd cele dou prelun#iri fuzioneaz, devin neuroni pseudounipolari. ,euroblastele simpatice i parasimpatice devin neuroni multipolari. 3e masura diferenierii neuronilor, se formeaz i fibrele nervoase. 7a nceput, fibrele nu prezint teac de mielin i nici teac :c(?ann. "ielinizarea ncepe din vecintatea corpului celular i se extinde spre captul distal al fibrei nervoase. "atricea extracelular este implicat n (isto#eneza esutului nervos, conin'nd molecule capabile s afecteze diferenierea neuronal, s induc ritmul de cretere a prelun#irilor nervoase i s moduleze efectul factorilor neurotrofici. $elulele crestei neurale mi#reaz, in vivo, pe distane mari n lun#ul membranelor bazale, strbat matricea extracelular i interactioneaz cu diferite elemente extracelulare i cu moleculele ce compun membranele bazale. :!a constatat ca moleculele matricei extracelulare (ca de exemplu o #licoprotein denumit citotactin), ca i moleculele adezivitii celulare, apar n anumite locuri i la un anumit moment n cursul (isto#enezei, realiz'nd o sincronizare spaio!temporal. $u a+utorul anticorpilor monoclonali s!au putut urmri mi#rarea i pluripotena celulelor crestei neurale, observ'ndu!se c celulele crestei neurale devin precursoare (sau (etero#ene) numai dup ce a nceput mi#rarea celulelor stem. 4in crestele neurale deriv: ! celulele cromafine din medulo!suprarenal, melanocitele din esutul subcutanat, odontoblastele, celulele din pia mater i ara(noid, neuronii din #an#lionii nervilor craniali i spinali, neuronii din #an#lionii simpatici i parasimpatici, celulele :c(?ann ale nervilor periferici i celulele satelite din #an#lionii nervoi. 4eriv'nd din ectoderm, sistemul nervos pstreaz la maturitate unele caractere #enerale ale epiteliilor. %stfel, sistemul nervos este alctuit dintr!o mas de celule i din prelun#irile acestora, nc't spaiul intercelular apare foarte redus. 3arenc(imul sistemului nervos este ntotdeauna delimitat de vase i de esut con+unctiv perivascular printr! o membran continu, format din prelun#irile celulelor nevro#lice. $a i multe din celulele epiteliale, celulele ependimare prezint o polaritate distinct. 4e asemenea, o astfel de polaritate mai prezint i unele celule nervoase receptorii (ca de exemplu, celulele olfactorii). 2n epitelii, celulele se comport ca uniti independente morfolo#ic, trofic i funcional, cu toate c posed numeroase mecanisme +oncionale ntre ele. 2n sistemul nervos, neuronii, dei apar ca uniti morfolo#ice i trofice independente, cu mecanisme +oncionale similare celor din epitelii, sunt profund independeni din punct de vedere funcional.

.08

5.2. NEURONUL 9eprezent'nd unitatea morfo!funcional specializat a esutului nervos, neuronul este alctuit din corp (corpus neuroni) sau pericarion (carion B s'mbure, n limba #reac) i prelun#iri nervoase: axon i dendrite . ,euronii prezint o remarcabil varietate de forme i o extraordinar diversitate de mrimi. 4upa form, neuronii sunt: ovalari, sferoidali, fusiformi, piramidali, stelai, poliedrici i nere#ulai. ,ici un alt tip de celul, nici c(iar macrofa#ul, nu poate fi comparat cu forma extrem de complex i variat a celulei nervoase. -orma neuronilor este str'ns le#at de funcia lor. 4up dimensiunea corpului celular, neuronii pot fi: a) de talie mare, p'n la .ACm (de exemplu: neuronii motori din coarnele ventrale ale mduvei spinrii) b) de talie mic (8 D E m diametru) n scoara cerebeloas. ,euronii prezint o suprafa enorm datorit prelun#irilor dendritice i axonale cu importan deosebit pentru activitatea specific a celulei nervoase. ,umrul neuronilor este enorm, a+un#'nd la circa F D .C miliarde la animale i la circa .0 D .A miliarde la om. $lasificarea neuronilor se poate face dup mai multe criterii: a) 4up modul de detaare a prelun#irilor exist: D neuroni unipolari (neuronum unipolare), ce prezint o sin#ur prelun#ire (de exemplu, celulele amacrine din retin D care nu au dendrite, neuronii nevertebratelor, neuroblastele) ! neuronii pseudounipolari (neuronum pseudounipolare), cu o sin#ur prelun#ire, care, dup un foarte scurt traiect, se ramific ntr!o ramur dendritic i una axonic (neuronii din #an#lionii ra(idieni) ! neuronii bipolari (neuronum bipolare), cu axon i dendrit care se desprind din doi poli diferii ( se #sesc n retin, n #an#lionul :carpa i n #an#lionul $orti ! neuronii multipolari (neuronum multipolare), cu axon i mai multe dendrite, ce se desprind din locuri diferite ( neuronii motori i interneuronii sau neuronii de asociaie) (fi#. 8...). Fig. 5.1. Tipuri de neuroni: . ! ,euron 0 ! ,euron bipolar >, A, 8 ! &ransformarea unui neuron bipolar ntr!un neuron pseudounipolar E ! ,euron piriform / ! ,euron piramidal F ! ,euron multipolar. b) 4up lun#imea axonului, exist: neuroni de tip 6ol#i 1 ( neuronum multipolare longiaxonum), cu un axon lun# (cca. . m) i neuroni de tip 6ol#i 11

.0E
(neuronum multipolare breviaxonicum), cu un axon scurt, ramificat n vecintatea pericarionului (fiind neuroni de asociaie). c) 4up criteriul funcional exist trei feluri de neuroni: .) neuroni motori:! neuronii din coarnele anterioare i laterale ale mduvei spinrii, din nucleii somato! i visceromotori ai nervilor cranieni, din zona motoare a cortexului cerebral, neuronii piriformi din cerebel, ce particip la elaborarea i transmiterea influxului nervos ctre efectori 0) neuronii senzitivi: n #an#lionii spinali i cranieni, n mucoasa olfactiv, ce preiau i transmit influxul nervos, de la receptori la sistemul nervos central >) neuronii de asociaie (denumii i neuroni intermediari, interneuroni, neuroni intercalari sau neuroni centrali ! sunt cei mai numeroi, reprezent'nd GG,GF H din totalul neuronilor A) neuroni secretori (neuronum secretorium), care formeaz n anumite zone ale sistemului nervos central o substan neurosecretorie (substantia neurosecretoria), divizat sau nu n nuclei 8) neuroni pi#mentari (neuronum pigmentosum), ce se ncarc cu pi#ment 4up forma pericarionului, se distin#: !neuroni stelai, piriformi, piramidali, fusiformi 4up mrimea corpului celular, exist neuroni mici, mi+locii i mari. 1ndiferent de form, dimensiuni i funcii, neuronul prezint trei pri morfofuncionale: ! corpul sau pericarionul ! dendritele ! axonul. ,euronul dispune de o polarizare dinamic, recunoscut pentru prima dat de 9amon I. $a+al, n sensul c influxul nervos circul n sensul : dendrite D corp D axon. %stazi, polaritatea funcional a celulei nervoase este considerat ca o consecin a asimetriei sinaptice. $elula nervoas este nu numai sediul producerii impulsului nervos, neuronul put'nd s conduc acest impuls i s!l transmit i altor neuroni i, n acelai timp, s fie excitat sau in(ibat de ctre activitatea acestor celule nervoase.

8.0... $593;7 $E7;7E1 ,E9=5%:E 4enumit i pericarion sau soma (corpus neuroni ), corpul este partea neuronului care conine nucleul i citoplasma, fiind constituit din membran, citoplasm i nucleu. 3ericarionul este centrul trofic, metabolic i de sintez al neuronului, av'nd n acelai timp i capacitate receptoare. El stabilete contacte cu un mare numr de terminaii nervoase care i transmit stimuli excitatori sau in(ibitori.

.0/
"embrana neuronului (neurolemma) are o or#anizare trilaminat de circa /,8 nm i o compoziie lipoproteic asemntoare cu cea a membranelor plasmatice nt'lnite la alte tipuri de celule. "embrana neuronal prezint o bo#at activitate a unor enzime, ca: %&3!aza pentru ,aJ i KJ, 8L!nucleotidaza, cu rol n transportul intracelular. 4e asemenea, membrana neuronului conine numeroase #licoproteine (ntre EC i FC de tipuri ) cu rol de receptori specifici, care vor permite s se identifice diferite tipuri de celule nervoase i reaciile lor fiziolo#ice sau fiziopatolo#ice (fi#. 8.0. ).

Fig. 5.2. S !e"# gener#$% # unui neuron: % ! $omponente situate n sistemul nervos central M ! $omponenete situate n sistemul nervos periferic. . ! ,ucleu 0 ! $orpi ,issl > ! $on de emer#en A ! 4endrite 8 ! :inapse E ! %xon / ! 5li#odendrocit F ! %xon G ! 3araxoni .C ! $elul :c(?ann, cu teac de mielin .. ! 3lac motoare .0 ! &erminaie efectoare .> ! -ibr muscular striat. ,ucleul neuronului apare neobinuit de mare, sferic sau oval, eucromatic, veziculos, cu nucleu foarte evident. 3oate fi localizat central sau excentric. 7a femele, ntre nucleol i membrana nuclear intern se #sete cromatina sexual, sub forma corpusculului Marr. 5cazional, pot fi observai i ali satelii nucleolari sau particule cristaline sau filamentoase, a cror semnificaie funcional nu este elucidat. $u a+utorul spectrofotometriei i prin colorare cu metoda -eul#en s!a observat c exist neuroni tetraploizi, precum unii neuroni piriformi (3urNin+e) din cerebel i unii neuroni piramidali din (ipocamp, iar la ali neuroni s!au observat doi nuclei (fi#. 8.>.). Fig. 5.&. U$'r#('ru 'ur# peri #rionu$ui. 5r#anitele citoplasmatice sunt bine reprezentate n neuron. 9eticulul endoplasmatic ru#os este foarte dezvoltat, sintetiz'nd proteine structurale i de transport. Este format din a#re#ate de cisterne paralele. 2ntre cisterne se #sesc numeroi polizomi liberi. 3rin folosirea unor colorani speciali (anilinici sau pentru %9, ), reticulul endoplasmatic i ribozomii liberi apar la microscopul optic ca zone intens bazofile (substantia chromatophilica), denumite corpi ,issl. ,umrul i aspectul corpilor ,issl variaz dup tipul de neuroni i starea lui funcional, fiind mai numeroi n neuronii motori. 7ezarea, epuizarea funcional sau

.0F
patolo#ic a neuronilor se reflect ntr!o reducere i o proliferare a corpilor ,issl, alterare denumit cromatoliz. 4up 6eor#e "arinescu, un mare neurolo# rom'n, maturarea funcional a neuronului corespunde cu dezvoltarea corpilor ,issl, iar suferinele neuronilor provoac ti#roliza (liza corpilor ,issl, care, n totalitatea lor, formeaz corpul ti#roid). $orpii ,issl sunt abseni n axon, put'ndu!se observa locul de detaare a axonului, sub forma unei zone citoplasmatice lipsit de corpi ,issl, denumit )con de emer#en*. $omplexul 6ol#i este localizat numai n pericarion, n +urul nucleului, apr'nd la microscopul optic sub form de reea perinuclear. 7a microscopul electronic apare format din iruri multiple de cisterne netede, dispuse paralel, sub forma mai multor #rmezi aezate n +urul nucleului. :unt observate, de asemenea, at't vezicule mici de transfer, c't i vezicule mari, secretorii. "itocondriile apar mici, uor alun#ite, cu matricea dens i rare criste transversale. :unt rsp'ndite n citoplasma pericarionului i n prelun#iri, mai ales n terminaiile axonale. :e deosebesc de mitocondriile din alte esuturi prin prezena unor proteine specifice. 7izozomii sunt rsp'ndii n toat citoplasma neuronului, n cantiti variabile, sub form de: a) autolizozomi (numeroi i implicai n autorennoirea celular), b) (eterolizozomi (cu rol n n#lobarea mediatorilor c(imici), c) corpi reziduali ( ce se acumuleaz cu v'rsta conin'nd pi#ment de uzur lipofuscinic). $itoplasma neuronului (sau neuroplasma) este alctuit din: a) citosol care cuprinde ap, electrolii i proteine solubile b) citosc(elet, o reea de proteine insolubile ce intr n componena neurofilamentelor, a neurotubulilor, a microfilamentelor de actin, a reelei microtrabeculare, precum i n componena citosc(eletului membranei. ,eurofilamentele (neurofilamentum) sunt filamente intermediare ( #roase de circa .C nm), specifice, formate din trei substane proteice cu #reutate molecular diferit. 4atorit aciunii fixatorilor (istolo#ici, neurofilamentele se pot a#lutina i devin vizibile la microscopul optic (dupa impre#nare cu sruri de ar#int) sub forma neurofibrilelor (neurofibrilla). ,eurofibrilele apar pro#resiv n perioade de difereniere a neuronilor, at't n pericarion c't i n ambele tipuri de prelun#iri. El traverseaz #rmezile de reticul endoplasmatic ru#os sau de polizomi, fra#ment'nd substana bazofil n #rmezi care dau, dup o colorare corespunztoare, aspectul )ti#rat* al corpilor ,issl. "icrofilamentele au putut fi observate i n neuronii vii din culturile de celule, dar lipsesc n neuronii #ranulari ai scoarei cerebeloase. ,eurotubulii (sau microtubulii neuronului ) au un diametru de 0A nm i sunt alctuii din alfa i beta tubulin. ,eurotubulii +oac un rol esenial n extinderea i n meninerea prelun#irilor neuronale, precum i n transportul or#anitelor

.0G
intracitoplasmatice. &ransportul n lun#ul microtubulilor se face cu a+utorul unei proteine transportor, ce face parte din #rupul proteinelor asociate microtubulilor. -iecare microtubul este plasat ntr!un cilindru de influen, format din proteine, descris ca cilindru de delimitare a neurotubulului. 4iametrul acestui cilindru rm'ne constant n cursul diferenierii axonului sau dendritelor unui anumit tip de neuron. $itosc(eletul membranei neuronului este alctuit dintr!o reea a crei component principal o reprezint molecula de spectrin, care poate fi spectrina eritrocitar sau spectrina neuronal (fedrina). 7a nodurile reelei de spectrin se ataeaz molecule de anc(irin (sinderin) i proteinele benzii A,. D cuplate cu mici fra#mente de actin. $itosc(eletul membranei neuronale este ancorat, pe de o parte de plasmalem, iar pe de alt parte de citosc(eletul neuronului, nc't microfilamentele si neurotubulii se prind de el. 3robabil c cele dou tipuri de spectrine +oac un rol important n polarizarea funcional a neuronului, ele determin'nd dispunerea unor proteine inte#rale din membranele plasmatice n domeniul receptor sau postsinaptic sau n domeniul transmitor sau presinaptic. %stfel, citosc(eletul membranei i cel al citoplasmei creioneaz n neuron un domeniu distinct ce cuprinde dendritele i corpul celular, ce difer at't de la un neuron la altul, c't i fa de axonul propriu. 4ate de cercetare dovedesc c neuronii difer foarte mult ntre ei, prezent'nd o (etero#enitate bioc(imic, ce determin implicaii n selectivitatea medicamentelor neuroactive. %stfel, se produc i se utilizeaz medicamente ce acioneaz numai asupra unor fosfoproteine implicate n maladia 3arNinson. 2n citosol, au fost identificate recent dou proteine solubile, care dau reacii imunitare asemntoare celor pe care le d o protein )%lz 8C*, specific pentru neuronii lezai n cursul demenei de tip %lz(eimer. 4e asemenea, a fost identificat, izolat i localizat (n creierul uman i n creierul de obolan) o neuropeptid, care a fost denumit factorul ce in(ib le#area diazepamului i care pare a fi implicat n controlul comportamentului. 1ncluziunile pot fi nt'lnite n neuronii din mai multe zone ale sistemului nervos central. %stfel de incluzii ce conin pi#ment brun!nc(is sau ne#ru se nt'lnesc n neuronii din: nucleul motor dorsal al va#ului, din #an#lionii spinali i simpatici, din locus coeruleus i substana ni#ra din trunc(iul cerebral. %lte incluzii pot conine: lipofuscin (un pi#ment brun desc(is, de uzur), picturi de lipide i #ranule de #lico#en. =eziculele acoperite sunt prezente, n mod frecvent n neuroni. Ele sunt implicate n pinocitoza adsorbitiv, n transportul unor proteine de la reticulul endoplasmic la complexul 6ol#i sau de la complexul 6ol#i la membrana plasmatic, precum i de la un domeniu la altul al suprafeei celulare. 5 mare parte (>8H) din veziculele acoperite din corpul neuronului conin #licoproteine inte#rale, specifice

.>C
pentru membranele veziculelor sinaptice, exist'nd dou tipuri de #licoproteine (una de G8 Nd i alta de E8 Nd). =eziculele acoperite particip i la refacerea membranei sinaptice dup exocitoza veziculelor sinaptice (fi#. 8.A.). Fig. 5.). Reu'i$i*#re# +e*i u$e$or (in#p'i e: . ! =ezicule sinaptice 0 ! :paiu sinaptic > ! =ezicule acoperite A ! 9eticul endoplasmic 8 D "itocondrii. 8.0.0. 39E7;,61917E ,E;95,;7;1 "a+oritatea neuronilor prezint dou feluri de prelun#iri: dendritele i axonul. 5.2.2.1. ,endri'e$e -dendritum. 4endritele (dendritum) sunt mai multe pentru un neuron i contribuie la sporirea considerabil a suprafeei receptoare a celulei nervoase. Ele se ramific n ramuri primare, secundare i teriare, permi'ndu!i neuronului s primeasc i s inte#reze impulsurile de la un numr mare de terminaii axonale, aparin'nd unor neuroni foarte diferii. %stfel, circa 0CC CCC de terminaii axonale stabilesc contacte funcionale cu dendritele unei celule piriforme (3urNin+e) din scoara cerebeloas. 4endritele i micoreaz diametrul pe msur ce se subdivid prin ramificare, d'nd prelun#iri dendritice (appendix dendritica). Ele sunt lipsite de elemente 6ol#i, dar prezint mitocondriile i corpii ,issl. "icrotubulii (de 0A nm) i neurofilamentele (de .C nm) sunt numeroi n dendrite. 3e suprafaa dendritelor se #sete un mare numr de spini (spinula dendritica) i mu#uri (gemmula dendritica) care sunt mici proeminene ce constituie locuri de contacte sinaptice. %stfel, n cazul unui neuron piriform (3urNin+e) din cerebel, ale crui dendrite se ramific ntr!un sin#ur plan, put'nd lua form de evantai, suprafaa neuronului crete de la 08C m0 la 0/ CCC m0. 5.2.2.2. A/onu$ %xonul (axon) sau neuritul (neuritum) este o prelun#ire unic, cu diametrul relativ constant, dar cu o lun#ime ce variaz dup tipul de neuron. %stfel, exist neuroni de tip 6ol#i 11 (neuronum multipolare breviaxonicum) cu axon scurt, i neuroni de tip 6ol#i 1 (neuronum multipolarum longiaxonicum) cu axon lun# (atin#'nd p'n la .CC cm lun#ime). %xonul se desprinde dintr!o re#iune a pericarionului, denumit )con de emer#en*, care se caracterizeaz prin lipsa

.>.
reticulului endoplasmic ru#os i a ribozomilor i prin #ruparea microtubulilor n mnunc(iuri sau )fascicule*. %xonul prezint un se#ment iniial (segmentum initiale), cuprins ntre conul de emer#en i punctul de unde ncepe teaca de mielin. 2n acest se#ment se #sete un nvelis dens (electronodens) dispus sub membrana plasmatic, denumit axolem. %xonul poate emite colaterale perpendiculare pe traiectul su, colaterale denumite )paraxoni*. $itoplasma axonal (sau axoplasma) conine puine mitocondrii, neurotubuli i neurofilamente i un rar reticul endoplasmatic neted, sub form de vezicule i cisterne. 9edusa dezvoltare a or#anitelor citoplasmatice explic nivelul sczut al activitii de sintez din axon. ,eurotubulii reprezint elementul ultrastructural predominant din axonul matur. -recvena lor crete pe msura diferenierii neuritului. Ei sunt orientai lon#itudinal fa de axul neuritului i nu apar continui, ceea ce permite extensia axonului ntre anumite limite (.C ! .8H). ,eurotubulii prezint polaritate, ancor'ndu! se cu un capat pe or#anitele membranare, iar cu cellalt pe membrana plasmatic. -ilamentele intermediare sau neurofilamentele sunt rare n neuriii tineri, iar n axonii maturi le determin creterea volumului. "etabolismul neurofilamentelor devine aberant n cursul transformrilor mali#ne ale unor neuroni, fiind nlocuite cu un alt tip de filamente intermediare si anume cu filamentele de vimentina. -ilamentele de actin sau microfilamentele din axon nu influeneaz forma neuritului. Ele ocup i controleaz spaiul dintre or#anite. 9eticulul endoplasmic neted este format din cisterne i tubi orientai lon#itudinal i distanai uniform n axon. "itocondriile variaz ca numr i repartiie, fiind un indicator al activitii metabolice din neuritul respectiv. :unt mai frecvente n axonii tineri. Corpii deni #rupeaz corpii multiveziculari, corpii multilamelari i #ranulele dense. -uncia lor nu este pe deplin clarificat. %stfel, #ranulele dense mari reprezint un or#anit catabolic intermediar, ce recicleaz elementele membranoase Corpii multiveziuclari sunt or#anite de stare ale reticulului endoplasmatic neted, iar mai recent sunt considerai c transporta retro#rad rmiele mitocondriale Corpii multiveziculari conin i transport vezicule n#lobate prin endocitoz. $orpii deni sunt mai puin abundeni n axonii tineri dec't n cei maturi, fapt ce su#ereaz c transportul retro#rad se amplific n cursul diferenierii axonilor. &ransportul axonal se efectueaz at't n sens celulifu# (spre terminaiile axonale), fiind denumit transport axonal orto#rad, c't i n sens celulipet (spre corpul celular), fiind denumit transport axonal retro#rad. &ransportul axonal orto#rad poate fi rapid (cu o vitez de >CC ! ACC mmOzi) sau lent (. D .C mmOzi). :e transport enzime i proteine structurale, care sunt refcute n permanen. :e presupune c transportul

.>0
axonal retro#rad sevete la aprovizionarea corpului celular cu proteine specifice cu rol trofic, pe care neuronul postsinaptic le Pin+ecteaz* n axonul presinaptic. 5.&. SINA0SELE :inapsele (synapsis interneuronalis) sunt structuri specializate, ce realizeaz transmiterea impulsului nervos de la un neuron la altul, de la un neuron la un efector sau de la un receptor la un neuron. &ermenul a fost introdus de :$QE91,6&5, (.FG/), fiind folosit pentru a explica arcul reflex. %stzi, se consider c sinapsele sunt structuri specializate care determin polaritatea dinamic a neuronului permi'nd transmiterea influxului nervos numai n sensul: dendrite D pericarion D axon. $lasificarea sinapselor se poate realiza dup criterii topo#rafice, morfolo#ice, fiziolo#ice, bioc(imice: a) dup structurile ntre care se realizeaz, exist sinapse: axodendritice (synapsis axodendritica) (GFH, n cortexul cerebral, la om) axosomatice (axosomatica) (0H, n cortexul cerebral la om), ntre un axon i corpul neuronului vecin axoaxonice (axoaxonalis) cu rol in(ibitor asupra terminaiei axonale dendritodendritice (dendrodendritica), n bulbul olfactiv i n talamus somatodendritice (somatodendritica) i somatosomatice (somatosomatica) (fi#. 8.8. ). Fig. 5.5. Tipuri de (in#p(e: % ! %xodendritic M ! %xodendritic n form de spin $ ! 4endro!dendritic i dendro!axoaxonic . ! %xon 0 D 4endrit. b) dup aspectul morfolo#ic al terminaiei axonale, exist terminaii n form de: bulb, clopot, co sau de mciuc c) dup mecanismul care st la baza transmiterii impulsului la nivelul +onciunii, exist dou #rupe de sinapse: .) sinapse c(imice (synapsis vesicularis), c'nd activitatea lor se bazeaz pe un mediator c(imic) i 0) sinapse electrice (nonvezicularis s. electricalis), c'nd activitatea lor se bazeaz pe transmiterea ionilor direct prin intermediul +onciunilor de tip #ap, realiz'nd o cuplare electric. :inapsele electrice sunt prezente mai ales la nevertebrate i vertebratele inferioare, n timp ce n creierul uman sunt relativ frecvente, sinapsele c(imice apr'nd mai numeroase. :inapsele electrice sunt prezente, la oarece, n nucleul vestibular lateral, iar la primate n nucleul mezencefalic al tri#emenului i n retin.

.>>
d) dup criteriul fiziolo#ic, n funcie de potenialul pe care l determin n membrana postsinaptic, exist sinapse excitatorii i sinapse in(ibitorii e) dup aspectul veziculelor sinaptice, se deosebesc: ! vezicule sferice (diametrul AC ! EC nm), cu centrul clar, ce conin acetilcolin (n plcile neuromotoare), sunt cele mai frecvente ! vezicule ovalare, cu centrul clar (diametrul 8Cnm), ce conin neurotransmitori in(ibitori (6%M% Dacid #amma amino butiric, #licin) ! vezicule sferice mari (FC ! .CC nm), cu centrul dens, conin monoamine, dar nu sunt specifice numai sinapselor dintre neuronii monoaminer#ici ! vezicule sferice mici (diametrul AC D EC nm), cu centrul dens, ncon+urat de un (alou clar, ce conin neurotransmitori de ori#ine monoaminer#ic (noradrenalin, dopamin, serotonin) f) n funcie de neurotransmitorii prezeni n componenta presinaptic, exist: sinapse coliner#ice (cu acetilcolin), noradrener#ice (cu noradrenalin), dopaminer#ice (cu dopamin), serotoniner#ice (cu serotonin) i #abaaminer#ice (ce conin 6%M%). 7a nivelul sinapselor din sistemul nervos periferic, neurotransmitorii sunt: ! acetilcolina, pentru +onciunile neuromusculare, sinapsele #an#lionare i periferice ale sistemului parasimpatic, pentru sinapsele #an#lionare ale sistemului simpatic ! noradrenalina, pentru sinapsele periferice ale ortosimpaticului. 2n structura sinapselor intr trei componente: a) o component presinaptic b) spaiul intersinaptic c) componenta postsinaptic. $omponenta presinaptic (pars presynaptica) se caracterizeaz prin prezena n butonul presinaptic a veziculelor sinaptice clare (vesicula presynaptica lucida), cu un diametru de >C ! EC nm. Mutonul presinaptic mai conine c'teva mitocondrii, vezicule acoperite, reticul endoplasmic neted (sub form de cisterne i vezicule mari) i un citosc(elet reprezentat prin tubuli i microfilamente dispuse difuz. Rona activ a butonului presinaptic este reprezentat de membrana ( membrana presynaptica) care delimiteaz spaiul sinaptic (fissura synaptica), deoarece la nivelul ei veziculele stabilesc contacte cu membrana i elibereaz mediatorii c(imici. :paiul sinaptic este ocupat de o substan intrasinaptic (substantia intrafissuralis). 2n sistemul nervos central, sinapsele care conin vezicule presinaptice sferice sunt considerate sinapse excitatorii, iar cele care conin vezicule aplatizate sunt considerate sinapse in(ibitorii. 4e asemenea, sinapsele ce contin vezicule presinaptice clare (vesicula lucida), cu diametrul constant de AC nm, sunt (in#p(e o$inergi e sinapsele care conin vezicule presinaptice dense (vesicula densa), de circa 8C nm, sunt (in#p(e #drenergi e sinapsele cu vezicule mari, de circa .CC nm, dense, sunt sinapse ce conin neuropeptide. "embranele veziculelor presinaptice sunt reciclate printr!un proces de exocitoz cuplat cu endocitoz (fi#. 8.E.). Fig. 5.1. Sin#p(# !i"i % 2i (in#p(# e$e 'ri %.

.>A

7a nivelul membranelor pre! (membrana presynaptica) i postsinaptice (membrana postsynaptica) care delimiteaza spaiul sinaptic (fissura synaptica) pot exista zone de contact specializate denumite )n#rori*, pre! i postsinaptice. %stfel, pe faa intern a membranei butonului presinaptic se observ o condensare (densitas presynaptica) a neuroplasmei, care are un aspect fin #ranular, precum i prezena unor prelun#iri dense care vin n contact cu veziculele sinaptice. 4e asemenea, pe faa intern a membranei plasmatice din componenta postsinaptic se remarc o alt condensare citoplasmatic, denumit n#roare postsinaptic (densitas postsynaptica), mai dens i mai mare dec't cea din componenta presinaptic. 2n apropierea acestui material se observ cisterne turtite i corpi multiveziculari. ;neori, membrana postsinaptic emite spre spaiul sinaptic protuberane. 7a nivelul sinapselor, tecile se ntrerup, dar elementele #liale nu se interpun n spaiul sinaptic. 2n sistemul nervos central s!a semnalat existena unor +onciuni nc(ise (sau discuri sinaptice), n care membranele sunt fuzionate (sau spaiul interneuronal este mai mic de 0C S ), realiz'nd o unitate de membran pentalaminar (ce cuprinde trei benzi ntunecate, desprite prin dou benzi luminoase ), implicate n transmisia electric. :inapsele electrice se nt'lnesc la unele nevertebrate, la peti, amfibieni, iar mai recent, au fost descrise n scoara cerebral la maimu, n cortexul cerebelos la unele mamifere i n bulbul olfactiv la obolan. -ormarea sinapselor (sinapto#eneza) cuprinde A faze: ! .) stabilirea de contacte ntre ramificaiile butonale ale axonului i prelun#irile neuronului postsinaptic ! 0) recunoaterea interneuronal care se realizeaz pe baza specificitii c(imice a unor #licoproteine ale matricei extracelulare ! >) iniierea realizrii n#rorii postsinaptice, cu a+utorul elementelor #ol#iene i a veziculelor acoperite, care apar n aceast zon ! A) constituirea sinapsei definitive. ,umrul, natura i nivelul de activitate al sinapselor sistemului nervos la mamifere se modific (se modeleaz) n funcie de solicitri, ca, de exemplu, n activitile specifice de nvare i memorare. Exist o plasticitate (turnover) a sinapselor al crui ritm variaz cu v'rsta (fiind mai activ la tineret), cu re#iunea sistemului nervos i cu intensitatea stimulilor. &eoria neuronal (sau teoria conti#uitii) consider neuronul ca o unitate structural i funcional, aflat n str'ns relaie morfofuncional cu ali neuroni prin intermediul sinapsei. %ceast teorie este confirmat de recentele cercetri electronice i este contrar unor concepii mai vec(i ce susineau continuitatea neurofibrilelor dintr!un neuron n altul. &eoria conti#uitii explic n mod lo#ic realizarea numeroaselor contacte i transmiterea influxului prin sumare. &ransmiterea influxului nervos se realizeaz prin aciunea mediatorilor c(imici (acetilcolina, noradrenalina) din microveziculele presinaptice. "ediatorul este

.>8
eliminat n cuante, prin exocitoz, n spaiul intersinaptic, produc'nd o modificare a potenialului de membran, ce se transmite n lan. %ciunea mediatorului este in(ibat prin descompunerea enzimatic. %stfel, acetilcolina este descompus n c'teva microsecunde de ctre o enzim (colinesteraz), produs de celulele #liale din apropierea spaiului sinaptic. ,oradrenalina este in(ibat mai lent. %drenalina i noradrenalina sunt mediatori c(imici eliberai de terminaiile fibrelor post#an#lionare simpatice, de medulosuprarenal i de neuroni din diferite se#mente ale sistemului nervos central. %li mediatori c(imici ec(ivaleni la vertebrate sunt: serotonina, dopamina, (istamina, acidul #lutamic, acidul aspartic, cistic etc. 2n cazul sinapselor c(imice in(ibitorii, n componenta presinaptic se sintetizeaz mediatori c(imici (ca acidul #ammainobutiric, #licocolul, taurina) care duc la o (iperpolarizare a membranei din componenta postsinaptic. 8.>... 37%$% "5&591E 3laca motorie (terminatio neuromuscularis) este o sinaps neuromuscular de tip special. -ibra nervoas care abordeaz fibra muscular de tip sc(eletic i pierde teaca de mielin teaca endoneural (Qenle) se continu cu endomisiumul, iar teaca :c(?ann se continu cu membrana fibrei musculare. 3laca motorie cuprinde dou componente: a) o component nervoas i b) o component muscular (fi#. 8./.). Fig. 5.3. Iner+#4i# "o'o#re # 5i6re$or "u( u$#re ( !e$e'i e: % ! ;nitatea motoare M ! %spect al plcii motoare la "5 $, 4 ! ;ltrastructura plcii motoare. . ! ,euron motor 0 ! %xon > ! -ibr muscular striat sc(eletic A ! "itocondrii 8 ! =ezicule sinaptice E ! "embran postsinaptic. a) $omponenta nervoas corespunde membranei presinaptice. %xonul se ramific n butoni care ptrund n nfundturile, dispuse palisadic, ale membranei plasmatice, stabilind le#turi de conti#uitate cu aceasta. $omponenta presinaptic elibereaz acetilcolin. b) $omponenta muscular sau postsinaptic cuprinde: inva#inarile sarcolemei (plica membranae postsinaptice), dispuse palisadic i o sarcoplasma mai abundent, lipsit de miofibrile, cu numeroi nuclei i numeroase mitocondrii. 7a acest nivel, se produce i eliberarea de colinesteraz, o enzim care inactiveaz acetilcolina, permi'nd o revenire rapid la starea de repauos (fi#. 8.F.).

.>E

Fig. 5.7. U$'r#('ru 'ur# p$% ii "o'o#re: . ! &erminaii motoare 0 ! -ibre musculare striate > ! $elule :c(?ann A ! &eac endoneural 8 ! =ezicule sinaptice E ! :paiu sinaptic / ! &ub & F ! -aldurile sarcolemei G D "iofilamente .C ! ,ucleul celulei musculare. -iecare fibr muscular striat are c'te o plac motorie. 1nfluxul nervos a+uns la nivelul plcii motorii, determin eliberarea de acetilcolin, care mrete permeabilitatea membranei postsinaptice pentru sodiu. :e produce, astfel, o depolarizare a membranei plasmatice a fibrei musculare, iniial la nivelul +onciunii neuromusculare, de unde se propa#, determin'nd contracia. 5 unitate motorie este format dintr!un neuron motor, mpreun cu fibrele musculare pe care le inerveaz. $u c't micrile efectuate de un muc(i sunt mai clare i mai precise, cu at't numrul fibrelor musculare inervate de un neuron este mai mic (ca, de exemplu, n muc(ii extrinseci ai #lobului ocular). 5.). TER8INAIILE NERVOASE 0ERIFERI9E &erminaiile nervoase (terminationes nervorum) periferice aparin ramificaiilor dendritice ale neuronilor senzitivi. Ele pot fi libere sau ncapsulate (incluse) n structuri con+unctive #liale, denumite corpusculi senzitivi. &erminaiile libere (terminatio nervi libera) sunt arborizaii dendritice n esutul epitelial, n rdcina firului de pr (terminatio folliculi pilli), n pereii vaselor sau n esutul con+unctiv. 2n epitelii, ele formeaz reeaua 7an#er(ans i a+un# la celulele tactile "erNel, denumite i epitelioidocite tactile (epithelioidocytus tactus). &erminaiile incapsulate sunt corpusculi senzitivi (corpusculum nervosum terminale) localizai n esutul con+unctiv din piele (derm i (ipoderm), n or#anele interne, mucoase, muc(i, tendoane, subperitoneal, n adventicea vaselor. $orpusculii senzitivi cuprind n structura lor o terminaie nervoas fr teac de mielin, nvelit de 0 ! EC de lame concentrice, ce formeaz o capsul #liocon+unctiv. :e descriu astfel: ! corpusculii "E1::,E9 (corpusculus tactus), localizai n dermul papilar, corionul mucoasei bucale, lin#uale, palatine, vulvo!va#inale i esutul con+unctiv al mamelonului, recepioneaz presiunile fine ! corpusculii 65761 D "%RR5,1 (corpusculum bulboideum), localizai n dermul pulpei di#itale (palmare, plantare), n dermul or#anelor #enitale, n perimisium

.>/
i peritendon, recepioneaz presiunile produse de o presiune medie i de traciune, prezent'nd o capsul subire ! corpusculii =%&E9 D 3%$$1,1 (corpusculum lamellosum), sunt mecanoreceptori, cu o capsul format din 0C ! EC de lamele (lamella) con+unctive, recepioneaz excitaiile produse de presiuni nalte i vibraii, fiind localizai n (ipoderm, membrana c(erato#en, peritenoniu, periost, mezenter, epiploon etc. ! corpusculii K9%;:E, au o capsul subire, format din . ! 0 lame con+unctive, recepioneaz excitaiile termice, i sunt localizai n derm, n corionul mucoasei lin#uale i con+unctivale. ! corpusculii 9;--1,1, au capsula format din A ! E lame con+unctive i recepioneaz excitaiile produse de traciune, cldur i deformri, fiind localizai n derm ! corpusculii QE9M:& ! 69%,49I, formai din 0 ! 8 lamele discoidale, aezate n fiic, ntre care ptrund terminaii nervoase, sunt prezeni la psri, n pielea ciocului, n #lomul anocloacal, n mucoasa lin#ual i palatin ! copusculii #enitali sunt asemntori corpusculilor Krause i sunt rsp'nditi n dermul penian, labial, clitoridian. 9eceptorii sensibilitii profunde pot fi ncadrai n dou cate#orii: a) proprioreceptori i b) visceroreceptori. a) 3roprioreceptorii controleaz poziia staturii i miscrile corpului, particip'nd la realizarea reflexelor automate (incontiente). :unt rsp'ndii n muc(i, tendoane, n capsulele articulare. Exemplele tipice de proprioreceptori sunt: fusul neuromuscular i fusul neurotendinos. .) -usul neuromuscular (fusus neuromuscularis) cuprinde 8 ! .C fibre musculare striate, denumite fibre fusale (myocytus intrafusalis), subiri, lipsite de miofibrile n poriunea central i cu striaiuni la extremiti. ,umrul de celule intrafusale variaz, de la un tip de muc(i la altul. 7a mamifere au fost identificate dou tipuri: ! fibre cu sac nuclear i fibre cu lan nuclear. Fibrele cu sac nuclear se ntind pe toat lun#imea fusului, pe care l prsesc la extremiti, unde se lea#, de endomisiul celulelor extrafusale sau de fibrele de cola#en ale tendoanelor. :unt lipsite de stria ", dar au o strie Q, slab conturat i o strie R, n#roat. 5 fibr cu sac nuclear prezint trei poriuni distincte: polii, miotutubul i sacul nuclear. 9e#iunile polare conin numeroase miofibrile foarte striate, o sarcoplasm redus i nuclei alun#ii dispui periferic. :arcomerele au aceeai lun#ime ca n fibrele extrafusale. 2n miotub, volumul sarcoplasmei crete pro#resiv, iar nucleii sunt sferoidali i se dispun n ir. 2n re#iunea ecuatorial, mai dilatat, se

.>F
#sete sacul nuclear (bursa nuclearis myocyti ), reprezentat printr!o acumulare de nuclei (uneori p'n la o sut), tasai, ncon+urai de o lizier redus de miofibrile. Fibrele cu lan nuclear (vinculum nucleare myocyti) sunt mai numeroase, mai scurte, mai fine, cu extremiti efilate. %u n re#iunea median un lan de nuclei rectan#ulari. "iofibrilele sunt mai puin numeroase, cu striile Q i " bine difereniate, dar cu stria R subiat. :arcoplasma intermiofibrilar este abundent, bo#at n mitocondrii de talie mare. -ibrele fusale sunt izolate de celelalte fibre musculare din fascicul printr!o capsul con+unctiv (capsula), ce prezint dou lame (lamina interna et lamina externa). 7ama extern este format din straturi concentrice de celule con+unctive aplatizate i din fibre de cola#en, care se continu n teaca Qenle a nervului ce abordeaz fusul. 7ama intern, compus din . ! 0 straturi de celule con+unctive, este mai dezvoltat n re#iunea ecuatorial, unde este separat de celulele intrafusale printr!un redus spaiu. 4ispozitivul nervos al fusului cuprinde: a) elemente receptoare, reprezentate de dendrite ale neuronilor senzitivi din #an#lionii spinali, lipsite de teac de mielin, ce se nfoar n +urul fiecrei fibre musculare, fusul av'nd rol de tensioreceptor b) elemente motorii reprezentate de terminaiile axonale ale neuronilor motori ra(idieni. 0) Fusul neurotendinos (fusus neorotendineus) sau or#anul 6ol#i prezint o structur asemntoare cu structura fusurilor neuromusculare i sunt rsp'ndite n vecintatea inseriilor musculo!tendinoase, ndeplinind un rol tensioreceptor. b) =isceroreceptorii sunt receptori viscerali, reprezentai de: .) plexurile nervoase i terminaiile libere din pereii arterelor, venelor, venelor mari, inimii, alveolelor pulmonare, ndeplinind rolul de baroreceptori i tensioreceptori 0) #lomii (carotidian, aortic, anocloacal) sunt formaiuni c(emoreceptoare, alctuite din celule epiteloide dispuse n #rmezi (cuiburi) care sunt bo#at inervate de ramificaiile dendritice ale nervilor zonali. 5.5. FI:RELE NERVOASE -ibrele nervoase (neurofibra) sunt structuri alctuite dintr!o component neuronal (sau neuritul), reprezentat de axoni sau dendrite, i dintr!o component nevro#lic ce formeaz tecile. -ibrele nervoase se #rupeaz form'nd fascicule nervoase (n creier sau mduva spinrii) sau nervii periferici (n restul or#anismului). -ibrele nervoase se clasific n funcie de: a) topo#rafia lor, n fibre centrale (aparin'nd nervos central) i n fibre periferice (aparin'nd sistemului nervos periferic) b) dup structur, exist fibre mielinice (neurofibra myelinata) (cu sau fr teac :c(?ann) i fibre amielinice (neurofibra nonmyelinata), cu teac membranoas

.>G
(:c(?ann) sau fibre cenuii (9emaN) i fibre amielinice fr teac :c(?ann (sau fibre nude) (fi#. 8.G.). Fig. 5.;. Fi6r% ner+o#(% "ie$ini % -A. 2i #"ie$ini % -:.: . ! $elula :c(?ann 0 ! ,eurit > ! "icrotubuli A ! ,eurofilamente 8 ! &eac de mielin E ! "ezaxon / ! :tran#ulaie (nod) 9anvier F ! 1nterdi#itaiile celulelor :c(?ann G ! -ibr amielinic .C ! 7amina bazal. $onducerea impulsului nervos este mai rapid n fibrele nervoase cu diametrul mai mare i cu teaca de mielin mai #roas. &eaca de mielin ndeplinete un rol de bioizolator electric i accelereaz conducerea impulsului nervos. 3entru a realiza aceeai vitez de conducere, o fibr amielinic trebuie s fie de A ori mai #roas. =iteza de conducere a fibrelor nervoase mielinice crete proporional cu diametrul fibrei. 4ac mduva spinrii ar fi alctuit numai din fibre nervoase amielinice, ea ar trebui s aib un diametru de mai muli metri pentru a!i putea menine aceeai vitez de conducere nervoas. 4e asemenea, consumul de bioener#ie este redus n cazul fibrei nervoase mielinice. :in#urul dezavanta+ al tecii de mielin const n faptul c mielina se formeaz foarte ncet. 3ierderea tecii de mielin sau alterarea celulelor ce formeaz mielina produce afeciunea dnumit scleroz multipl. :tructura unei fibre nervoase mielinice periferice cuprinde ca elemente componente: .) neuritul 0) teaca de mielin >) teaca :c(?ann A) teaca endoneural. .) ,euritul (neuritum) este format din: a) neuroplasma, o continuare a citoplasmei pericarionale, impropriu numit )axoplasm* b) o membran plasmatic (neurolemma) (impropriu denumit )axolem*) c) mitocondrii d) neurofibrile e) microvezicule (de 0CC D 8CC T diametru) f) rare #ranule ribozomale. 0) &eaca de mielin (lamella myelini), de natur lipoproteic, conine n cantitate mare colesterol, fosfolipide, cerebrozide. 7ipsete n poriunea iniial i terminal a fibrelor nervoase. 2n stare proaspat, teaca de mielin are o culoare alb strlucitoare. 2n coloraia cu tetraoxid de osmiu, n teaca de mielin se evideniaz o reea de neuroNetin, colorat n cenuiu p'n la ne#ru. &otodat, teaca de mielin prezint discontinuiti n lun#ul su, iar la intervale nere#ulate de ECC ! FCC Um, discontinuiti de 0 ! .C Um, stran#ulaii inelare sau )noduri 9anvier* (nodus neurofibrae). :e#mentul de fibr nervoas cuprins ntre dou noduri este denumit se#ment internodal ( segmentum internodale) i este nvelit de mielin i de o sin#ur celul :c(?ann. 7a microscopul optic, teaca de mielin prezint despicturi oblice (scizuri) (incisura myelini) denumite )scizurile :c(midt D 7antermann*. $onsiderate de unii cercettori drept artefacte, #enerate de fixare, scizurile :c(midt D 7antermann sunt atestate de microscopia electronic drept formaiuni structurale, ce reprezint distanri ntre membranele lamelelor de mielin,

.AC
datorit unor acumulri de matrice citoplasmatic a celulelor :c(?ann. :e consider c aceste acumulri se pot deplasa (n sens proximal sau distal) pe teaca de mielin, ntre dou noduri succesive. 3rin folosirea difraciei cu raze @, s!a observat c teaca de mielin este format din lame concentrice lipidice, altern'nd cu straturi de natur proteic. "icroscopul electronic a evideniat n teaca de mielin: a) linii dense ma+ore, reprezentate de fuziunea feelor interne ale membranelor celulelor :c(?ann, cu aspect de lame concentrice de material dens, #ros de 08 ! >C T, i b) straturi luminoase de .CC T, strbtute de o linie dens subire, denumit linie interperiodic, rezultat din fuzionarea feelor externe ale membranelor celulei :c(?ann. &otodat, s!a demonstrat c teaca de mielin nu este secretat de axon sau celula :c(?ann, ci reprezint suprapuneri concentrice ale membranei plasmatice ce aparin celulelor :c(?ann. 2n apropierea nodului 9anvier, lamele tecii de mielin se termin n re#istru, n sensul c lama mielinic cea mai intern ocup punctul cel mai ndeprtat de nodulul 9anvier, n timp ce lama cea mai extern face +onciunea cu neurilema din imediata vecintate, la nivelul zonei nodale. 2n formarea tecii de mielin (sau mielo#eneza), primul moment este reprezentat de ptrunderea neuritului ntr!un an fcut de citoplasma celulei :c(?ann. "ar#inile (buzele) anului a+un# n contact, form'nd mezaxonul (mesaxon). 2n etapa urmtoare, mezaxonul se nfoar (se rsucete) n +urul neuritului de mai multe ori. &eaca de mielin este caracteristic vertebratelor (fiind rar la nevertebrate). 2n filo! i onto#enie, apare mai t'rziu la (ominide, ncep'nd din luna a 1=!a sau a =!a de via intrauterin, fiind complet format abia la 08 de ani. 2ndeplinete un rol mecanic (de susinere), trofic ((rnind neuritul) i mpiedic difuzarea ionilor n afara fibrei. >) &eaca :c(?ann este situat pe partea extern a tecii de mielin. 7a microscopul optic apare ca un tub subire continuu, ce ncon+oar fibra nervoas, trec'nd peste stran#ulaiile 9anvier. %re o or#anizare celular, fiind format din celule :c(?ann. -iecare celul :c(?ann corespunde unui se#ment mielinic internodal. A) &eaca endoneural (teaca Qenle sau KaV!9etzius), mbrac teaca :c(?ann, realiz'nd trecerea n esutul con+unctiv din +urul fibrei nervoase. 2nsoete neuritul p'n n apropierea ultimelor sale ramificaii, apr'nd continu i format din substan fundamental i fibre fine, predominant elastice, dispuse n reea. %re rol important n asi#urarea permeabilitii i rezistenei. 8.8... -1M9E7E ,E9=5%:E ,E"1E71,1$E

.A.
-ibrele nervoase nemielinice (neurofibra nonmyelinata) sau amielinice sunt prezente at't n sistemul nervos central, c't i n cel periferic. 2n sistemul nervos periferic, toi neuriii nemielinici sunt nvelii n lame simple, furnizate de celulele :c(?ann. 5 celul :c(?ann poate prote+a, furniz'nd nvelitori pentru mai muli neuroni amielinici. %ceste fibre nervoase amielinice nu prezint noduri 9anvier, celulele :c(?ann nvecinate +oncion'ndu!se astfel nc't teaca apare continu. 2n realitate, fibrele nervoase amielinice prezint o foarte subire teac de mielin, invizibil la microscopul optic, dar vizibil n lumin polarizat sau prin difracie cu raze @ (fi#. 8..C. ). Fig. 5.1<. Fi6re ner+o#(e #"ie$ini e = ( !e"%: % ! "ezaxon propriu M ! "ezaxon comun . D %xon. Exist i fibre amielinice care prezint teac :c(?ann, av'nd o culoare cenuie, fiind denumite fibre 9emaN ( ce aparin, de obicei, sistemului nervos ve#etativ). 2n :,$, fibrele pot fi mielinice sau amielinice. %bsena tecii :c(?ann este nlocuit de prezena oli#odendr#liilor. 8.8.0. 4E6E,E9%9E% <1 9E6E,E9%9E% -1M9E759 ,E9=5%:E ,euronul se comport ca o unitate morfofuncional, n sensul c orice leziune a pericarionului produce o de#enerescen a prelun#irilor sale, iar leziunile fibrelor nervoase produc modificri structurale ale pericarionului. "odificrile pot fi reversibile, c'nd fibra nervoas se poate re#enera, sau ireversibile, c'nd se produce moartea neuronului. ,eurolo#ul roman 6eor#e "arinescu a adus o contribuie valoroas la studierea procesului de re#enerare, prin cercetrile sale, efectuate asupra corpilor ,issl i asupra unor procese enzimatice n cursul re#enerrii nervilor. 4e#enerescena poate fi: a) secundar i b) primar. !egenerescen a secundar a fost descris de Waller (.F8.), fapt pentru care mai este cunoscut i sub numele de )de#enerescena valerian*. :ecionarea unei fibre nervoase provoac de#enerescena fra#mentului situat distal la nivelul seciunii. :e petrece n circa A sptm'ni.

.A0
2n fibrele motorii, fenomenele de#enerative ncep la nivelul plcii motorii, funcional remarc'ndu!se pierderea excitabilitii. %xonul reacioneaz prin fra#mentarea neurofibrilelor, urmat de de#radarea i fra#mentarea mielinei, care se transform n corpi ovoizi. -ra#mentele de#enerate ale neuritului i mielinei sunt fa#ocitate de ctre celulele :c(?ann i macrofa#ele din esutul con+unctiv perifibrilar. 4up dispariia neuritului i a tecii de mielin, o parte din celulele tecii :c(?ann intr n diviziune i formeaz benzi n#roate, denumite )bandeletele MXn#ner*, cu rol n re#enerarea fibrei nervoase, iar o alt parte din celulele :c(?ann se transform n macrofa#e. 2n cazul n care re#enerarea nu are loc, proliferarea celulelor :c(?ann produce la locul leziunii o tumor denumit neurinom (sc(?annom) de amputaie. 2n degenerescen a retrograd, fenomenele se extind de la nivelul leziunii spre pericarion. 2ncepe n primele 0A ore de la producerea leziunii i atin#e maximul dup 0 sptm'ni. "odificrile constau n: cromatoliza (dispariia corpilor ,issl ), tumefierea corpului celular, mrirea viscozitii citoplasmei, deplasarea nucleului ctre dendrite, creterea activitii enzimelor oxidative. %ceste modificri pot fi reversibile, neuronul recpt'ndu!i structura lui normal, marcat prin reapariia corpilor ,issl. "egenerarea fibrelor nervoase se produce, n #eneral, numai n nervii periferici. 9e#enerarea se realizeaz prin creterea i alun#irea bandeletelor MXn#ner, dinspre se#mentul proximal ctre cel distal, pentru a se uni cu extremitile bandeletelor ce cresc dinspre se#mentul distal spre cel proximal, refc'ndu!se teaca :c(?ann (fi#. 8....). Fig. 5.11. 8odi5i %ri #$e neuronu$ui $e*#': % ! ,euron normal M, $, 4, E ! "odificri ce apar la diferite intervale de timp. . ! 4e#enerescen secundar 0 ! 4e#enerescen retro#rad > ! $romatoliz A ! Mandelete MXn#ner 8 ! 9e#enerarea fibrei nervoase E ! ,eurom de cicatrizare. ,euritul crete n sens proximo!distal, n interiorul acestei teci refcute ncetinind proliferarea celulelor :c(?ann i stimul'nd formarea tecii de mielin. -iind separat de corpul celular, se#mentul distal de#enereaz total i este preluat de macrofa#e. ;nele cercetri au constatat fenomene de re#enerare i n se#mentele izolate ale neuronilor lezai, atunci c'nd leziunile nu sunt prea ample. %stfel, se#mentele situate distal de nivelul leziunii se colapseaz (se scurteaz), lu'nd aspectul unui )ira# de mtnii* din neuroplasma crora se vor dezvolta ulterior neuriii ntr!un mod asemntor dezvoltrii mu#urilor terminali sau conurilor de cretere. "icrotubulii remaneni sau fra#mente din ei servesc drept centre de or#anizare pentru extinderea neurotubulilor n conul de cretere pe parcursul re#enerrii neuronilor.

.A>
3rocesul de re#enerare poate fi nt'rziat dac, la nivelul leziunii, esutul con+unctiv din teaca endoneural ptrunde n bandelete, form'ndu!se o mas fibroas ce se opune trecerii neuriilor, form'nd un neurinom de cicatrizare sau de pseudore#enerare. 8.8.>. &9%,:37%,&%9E% 2, :1:&E";7 ,E9=5: $E,&9%7 4esi creierul i mduva spinrii manifest o capacitate redus de re#enerare, cercetri efectuate n ultimul deceniu demonstreaz c i :,$ este capabil s manifeste fenomene reparatorii i re#eneratoare particulare. 3e obolan s!a dovedit c #refele de esut nervos embrionar cu neuroni nedifereniai, aflai n faza de proliferare sau mi#rare pot fi ncorporate anatomic i funcional n :,$!ul adultului. 2ntruc't diferitele componente ale creierului se dezvolt n etape diferite, v'rsta optim a animalului donator variaz dup tipul de #ref ce se urmrete. ='rsta animalului primitor al #refei are mai puin importan asupra supravieuirii esutului embrionului transplantat dec't disponibilitile de vascularizaie pe care le!o ofer #azda. 1mportana practic a acestor cercetri const n faptul c se ntrevd posibiliti de tratare a unor afeciuni n prezent incurabile (3arNinson, %lz(eimer), n care se produc de#enerri ale unor pri din :,$. 9espin#erea imunolo#ic a #refelor nu are loc n :,$, nici atunci c'nd animalul donator i cel receptor sunt #enetic diferii, nc't transplantarea unor fra#mente din :,$ pot reui i ntre animale de specii diferite. 2n acest fel, :,$ se comport ca un teritoriu imunolo#ic privile#iat, accesul elementelor sistemului imunitar la esutul transplantat fiind limitat. 5.1. NEVROGLIILE ,evro#liile (neuroglia) sunt celulele esutului nervos, asociate neuronilor, ndeplinind roluri de: protecie i susinere, nutriie i cuplare metabolic cu neuronii. :unt mai numeroase dec't neuronii, n sistemul nervos central exist'nd, n medie, zece celule nevro#lice pentru un neuron. %u un volum mult mai redus dec't neuronii, ocup'nd doar 8CH din volumul esutului nervos. ,ucleii nevro#liilor sunt mici i (eterocromatici, fa de nucleii mai mari i eucromatici ai neuronilor. ,evro#liile realizeaz componenta interstiiala a or#anelor nervoase, fiind omolo#ul esutului con+unctiv. Ele nu #enereaz potenial de aciune i nu concur la formarea sinapselor. 2n culturi sunt absolut necesare pentru meninerea vitalitii neuronilor.

.AA
2n :,$ exist mai multe tipuri de nevro#lii: macro#liile reprezentate de astrocite (astrocytus) i oli#odendrocite (oligodendrocytus), micro#liile (microglia) i celulele ependimare (ependimocytus). 2n sistemul nervos periferic se nt'lnesc nevro#liile satelite (glyocitus periphericus) din #an#lionii periferici i celulele :c(?ann (fi#. 8..0. ). Fig. 5.12. Ne+rog$ii din (i('e"u$ ner+o( en'r#$. %strocitele sunt cele mai mari nevro#lii, cu prelun#iri numeroase i lun#i, cu un nucleu sferoidal, slab colorat, situat central. 3rezint prelun#iri denumite pediculi vasculari (processus vascularis), ce ncon+oar complet capilarele care ptrund n esutul nervos. 4e asemenea, o alt parte din prelun#irile astrocitelor, prelun#irile piale (processus pialis), a+un# la periferia sistemului nervos, form'nd un strat (membrana limitans gliae superficialis) sub pia mater, separ'nd celulele nervoase de esutul con+unctiv al piei mater, iar la nivelul ventriculilor, alte prelun#iri formeaz o membran limitant periventricular (membrana limitans gliae periventricularis) (fi#. 8..>.). Fig. 5.1&. R#po#r'e$e #('ro i'e$or u #pi$#re$e (#ng+ine: % ! :eciune transversal M ! %spect lon#itudinal. Exist dou tipuri de astrocite: a) protoplasmatice (astrocytus protoplasmaticus), prezente n substana cenuie i b) fibroase (astrocytus fibrosus), prezente n substana alb. 7a microscopul electronic, astrocitele prezint citoplasma relativ clar, srac n or#anite i bo#at n filamente intermediare, denumite #liofilamente (care sunt prezente n toate tipurile de celule nevro#lice). %strocitele reprezint 0CH din nevro#liile sistemului nervos central. %strocitele protoplasmatice sunt satelite neuronilor din substana cenuie, au o citoplasm #ranular abundent i prelun#iri mai #roase i mai scurte, )ornate* de numeroase ramuri. ;nele prelun#iri realizeaz pedicule vasculare prin care preiau substanele nutritive pe care le transmit neuronului. $a varietate aparte de nevro#lii protoplasmatice se descriu: celulele "Xller din retin i nevro#liile Mer#mann din cerebel. #strocitele fibroase sunt macro#lii caracteristice substanei albe. %u prelun#iri lun#i, subiri, netede i puin ramificate. 2n citoplasma lor prezint numeroase #liofibrile, alctuite din #liotubuli, ce se continu i n prelun#iri. ;na sau mai multe prelun#iri a+un# n contact cu capilarele san#vine, form'nd trompe vasculare. Ele formeaz n +urul vaselor o membran limitant perivascular

.A8
(membrana limitans gliae perivascularis). %strocitele fibroase intervin n realizarea procesului de cicatrizare. 3e baza cercetrii fenotipului anti#enic s!a demonstrat c cele dou cate#orii principale de astrocite conin mai multe subtipuri, n funcie de capacitatea lor de a exprima anti#eni, ca rspuns la tratamentul cu interferoni. $ligodendrogliile sau oli#odendrocitele (oligodendroccytus) ocup /8 H din totalul nevro#liilor existente n :,$. 5li#odendro#liile sunt mult mai mici dec't astrocitele, iar prelun#irile lor sunt mai putin numeroase i mai scurte. 9aportul dintre numrul oli#odendro#liilor i numrul neuronilor crete o dat cu complexitatea sistemului nervos, n seria animal. :unt prezente at't n substana cenuie, localizate n apropierea pericarionilor, c't i n substana alb (unde apar n cercuri printre fibrele mielinizate). $itoplasma oli#odendro#liilor apare dens la fluxul de electroni i conine mitocondrii, ribozomi, microtubuli, #liofilamente au un nucleu mic, sferic, cu cromatin relativ condensat. 2n esutul fetal, prelun#irile oli#odendrocitelor (processus myelinopoeticus) produc tecile de mielin, iar n culturile de celule, oli#odendrocitele prezint micri intense, care par s aib o periodicitate specific. 3relun#irile oli#odendro#liilor nu vin n contact cu capilarele, ntre ele interpun'ndu! se prelun#irile lamelare ale astrocitelor. ,evro#liiile sau celulele ependimare (ependimocytus) intr n alctuirea endoteliului ce cptuete canalul ependimar, cavitile creierului i plexurile coroide. 2n canalul ependimar, nevo#lia ependimar este prismatic (ependimocytus columnaris et ciliatus), cu microvili la polul apical (mai ales n viaa embrionar, dup care dispar parial). 7a nivelul plexurilor coroide i al ventriculilor encefalici, #lia ependimar (ependimocytus choroideus) este cubic, fr microvili. ,ucleul este sferoidal, situat bazal. 4in polul apical se desprind mai multe prelun#iri scurte i ramificate sau o prelun#ire unic, foarte alun#it, care ptrunde n substana nervoas subiacent, printre elementele neuronale, form'nd o matrice de susinere asemntoare celorlalte celule #liale. $u microscopul electronic, la polul apical, se pot observa microviloziti, cili i desmozomi. 2n citoplasm sunt bine dezvoltate or#anitele implicate n procesele de elaborare a lic(idului cefalo!ra(idian (complexul 6ol#i, mitocondriile etc.). %icroglia (microglia), denumit i mezo#lie sau celul Qorte#a, este situat predominant n substana cenuie, ca satelit al neuronilor i al vaselor san#vine. Este prezent i n substana alb, ca satelit prefibrilar. 9eprezint 8H din nevro#liile sistemului nervos central i se evideniaz prin te(nici speciale de impre#nare. $orpul micro#liei este mic, dens i alun#it, apr'nd foarte polimorf. ,ucleul prezint o cromatin foarte condensat, apr'nd alun#it n sensul axului mare al celulei. 3relun#irile micro#liei sunt scurte, dar cu aspect spinos. "icro#liile sunt prezente at't n substana alb, c't i n substana cenuie a :,$.

.AE
"icro#liile au ori#ine mezodermic, reprezent'nd principalele celule ale sistemului macrofa#ic din creier. Ele se prezint sub dou forme: a) celula amoeboidal, similar morfolo#ic cu macrofa#ul, prezent n cursul dezvoltarii creierului i n caz de leziuni, unde fa#ociteaz neuronii lezai, rezult'nd corpii #ranulo!#rsoi (descrii de 6lX#e) b) celula ramificat, considerat n repaus, prezent la adult n :,$. $ercetri recente au demonstrat c macro#liile secret ( in vivo i in vitro) un polipeptid denumit )factor de proliferare #lial), ce stimuleaz proliferarea astrocitelor i oli#odendrocitelor n timpul realizarii cicatricelor #liale. Exist i celule macrofa#ice #liale, care par a proveni din monocitele san#vine. ,evro#liile sistemului periferic sunt reprezentate de: a) celule :c(?ann (care formeaz tecile de mielin) b) celulele satelite din #an#lioni (gliocyttus ganglii) c) $elulele 9emaN din fibrele ve#etative amielinice, care sunt practic tot celule :c(?ann d) lemnocitele (neurolemmocytus) sau nevro#liile din terminaiile nervoase (gliocytus terminalis). $elulele amficite ale neuronilor din #an#lionii nervoi (spinali sau ve#etativi) au un aspect endoteliform (aplatizat) i formeaz capsule protectoare pentru fiecare neuron, fiind asemntoare oli#odendro#liilor din :,$. 2ncon+oar fiecare neuron din #an#lionii periferici, emi'nd prelun#iri care se dispun n spiral. Hi('o5i*io$ogi# ne+rog$ii$or 2n sistemul nervos, nevro#liile ndeplinesc mai multe roluri, precum: .) separ neuronii unii de alii, de vasele san#vine i de lic(idul cerebro!spinal, realiz'nd o izolare electric 0) ofer suport i protecie mecanic neuronilor >) procur substanele nutritive i preiau metaboliii de la neuroni, cu care ntrein relaii simbiotice A) fa#ociteaz elementele neuronale de#enerate sau lezate (de exemplu micro#liile) 8) produc teaca de mielin ( celulele :c(?ann i oli#odendro#liile) (fi#. 8..A.). Fig. 5.1). For"#re# 'e ii de "ie$in%: ., 0, >, A ! %specte succesive. ,evro#liile interacioneaz str'ns cu neuronii n cursul activitii sistemului nervos. %ceste interaciuni constau n: .) detectarea activitii neuronale prin faptul c activitatea nervoas este detectat de nevro#lii prin depolarizarea membranei #liale, fr a se putea face deosebirea ntre o activitate nervoas excitatorie i in(ibitorie 0) contribuia la realizarea potenialului extracelular >) relaii simbiotice ntre neuroni i nevro#lie, caracterizate prin transfer de #lico#en i lipide A) controlul mediului extraneuronal al fluxului perineuronal, asemntor lic(idului cerebro!

.A/
spinal 8) inactivarea neurotransmitorilor (ca, de exemplu, a catecolaminelor) (fi#. 8..8.). Fig. 5.15. In'erre$#4ii$e neuronu$ui u ne+rog$ii$e: . ! ,ucleul neuronului 0 ! $omplex 6ol#i > ! 9eticul endoplasmic ru#os > ! 4endrite A ! :inapse 8 ! %xon cu neurotubuli i neurofilamente E ! %strocit / ! 5li#odendro#lie F ! =as de s'n#e G ! ,od 9anvier. $elulele nevro#lice previn difuzarea potasiului la suprafaa neuronului i reec(ilibreaz concentraia potasiului ntre dou re#iuni sinaptice prin +onciuni de tip #ap. 2n cazul epilepsiei focale apare imposibilitatea de tamponare a acumulrii potasiului.