NOTIUNI DE TERMODINAMIC - II

La cursul precedent s-a afirmat c sistemele termodinamice sunt considerate a avea un

numr foarte mare de componente pentru a se putea aplica legile sau principiile
termodinamice. Ordinul de mrime este dat de Numrul lui Avogadro, care stabilete
numrul de molecule/atomi ce se gsete ntr-un mol de substan : NA = 6.022 x 1023.
Studierea proprietilor termodinamice presupune caracterizarea micrii de agitaie
termic, adic evaluarea cineticii tuturor componentelor din sistem. Dat fiind numrul
foarte mare al componentelor, singura modalitate posibil este abordarea prin metode
de calcul statistic, mai ales c, pentru populaii foarte mari de indivizi (componente),
valorile medii i deviaiile acestora sunt mult mai semnificative pentru caracterizarea
global comparativ cu orice valoare individual din populaie.
Un exemplu de abordare statistic n termodinamic este calcularea drumului mediu
parcurs de o molecul de aer ntre dou ciocniri succesive (parcursul liber mediu).
Pentru aceasta, se determin volumul unui mol de aer: Vaer = / , unde este masa
molar a aerului (28.94 g/mol) iar este densitatea n condiii standard de presiune i
temperatur (1.293 Kg/m3). Se obine: Vaer = 22.4 l = 0.0224 m3. Raportat la numrul de
molecule, se obine un volum molecular mediu vmolecular = Vaer/NA , de 3.72 x 10-26 m3.
Prin extragerea rdcinii cubice, se obine parcursul liber mediu : l = 3.34 x 10-9 m,
distana pe care o parcurge o molecul de aer pn ntlnete alt molecul (plana 2).

Semnificaia statistic a entropiei

Starea macroscopic a unui sistem (macrostare) poate fi realizat prin mai multe
aranjamente posibile distincte ale elementelor constitutive (microstri, sau stri
microscopice). Prin aranjament sau microstare, nelegem o anumit distribuie pe
nivele de energie a componentelor unui sistem, toate aceste distribuii fiind la fel de
probabile pentru starea dat, astfel c, n evoluia sa, sistemul nu are o mai mare
preponderen pentru unele n comparaie cu altele (plansa 3).
Definim probabilitatea termodinamic (P) a unei stri macroscopice ca fiind numrul
de configuratii distincte n care se pot amplasa elementele componente ale sistemului
(molecule, atomi) astfel nct s se pstreze proprietile macroscopice ale strii
sistemului. Acest parametru l mai numim i degenerare sau multiplicitate a sistemului.
Ea este supraunitar, spre deosebire de probabilitatea matematic de realizare a strii
respective, care are o valoare mai mic dect unitatea. Probabilitatea matematic se
calculeaz prin raportarea frecvenei absolute de apariie a unei microstri distincte la
numrul total de microstri posibile.
Boltzmann a stabilit legtura dintre entropia unui sistem macroscopic, finit i izolat, i
probabilitatea termodinamic (P):
S = K log P
n care K este constanta lui Boltzmann, K = 1,3810-23 J/K.
Aceast formul explic, conform principiului al II-lea, de ce evoluia unui sistem se face
astfel nct sistemul trece dintr-o stare mai puin probabil (cu probabilitate
termodinamic mai mic) ntr-o stare mai probabil (cu probabilitate termodinamic
mai mare) sau, cu alte cuvinte, dintr-o stare mai ordonat, n care probabilitatea P este
mai mic, ntr-o stare mai dezordonat, n care probabilitatea P este mai mare.

De exemplu, pe msur ce aroma dintr-o sticlu de parfum difuzeaz ntr-o camer,

entropia sistemului aer-parfum din camer crete, deoarece moleculele volatile de
parfum sunt distribuite din ce n ce mai aleator prin aerul din camer. Matematic,
numrul de poziii i viteze (distribuia pe nivele de energie) pentru fiecare molecul de
parfum este mult mai mare dect dac s-ar afla toate n sticlua cu parfum. Astfel, o
cretere de entropie nseamn de fapt o cretere a numrului de stri posibile n care
sistemul se poate afla. Tendina unui sistem de a atinge entropia maxim
corespunztoare unei anumite stri, reprezint de fapt tocmai tendina energiei termice
a sistemului de a disipa (a se mprtia uniform) prin ntreg sistemul.
Un alt exemplu teortic, l constituie diamantul care, dintre toate sistemele
termodinamice, are probabilitatea termodinamic cea mai mic, P = 1, deoarece exist
un singur mod de aranjare a atomilor de carbon care s confere proprietile specifice
ale cristalului perfect. Astfel, entropia cristalului perfect, conform legii lui Boltzmann,
este zero.
Dac un sistem termodinamic este alctuit din N particule identice, dar avnd m nivele
de energie diferite, nct fiecrui nivel de energie i corespund ni particule (unde i ia
valori de la 1 la P), atunci entropia termodinamic a sistemului este:
S = K
i

ni
n
log i
N
N

La limit, ni/N reprezint probabilitatea matematic pi de ocupare a nivelului de energie

i, nct relaia devine:
S = K pi log pi
i

i exprim gradul de dezordine a particulelor din sistem, aa cum, informaia medie

(entropia informaional) a unui sistem cibernetic exprim gradul de ordine din sistem
(a se revedea cursul de biocibernetic).

Termodinamica proceselor ireversibile

Termodinamica clasic se ocup cu relaiile existente ntre parametrii unui sistem atunci
cnd acesta se gsete n stare de echilibru termodinamic, deci cnd nu se desfoar
nici un fel de procese, sau atunci cnd sistemul trece printr-o succesiune continu de
stri de echilibru, suferind transformri reversibile.
Evoluia unilateral a organismelor, de la natere ctre moarte, face lipsit de sens s se
considere c n biologie se produc procese reversibile. Procesele reversibile reprezint
doar o noiune ideal, o abstractizare, ce nu-i poate gsi dect corespondene
aproximative n natur.
Termodinamica proceselor ireversibile (reale) generalizeaz principiul al doilea al
termodinamicii, introducnd formularea local a principiului II. Sensul fizic al
formulrii locale const n faptul c, desfurarea unui proces ireversibil ntr-un loc dat
al sistemului este legat totdeauna de producerea de entropie n acel loc.
Plecnd de la expresia matematic, ce exprim variaia entropiei cnd sistemul
schimb energie cu exteriorul: S Q/T, (semnul > corespunde procesului
ireversibil, iar semnul = celui reversibil), vom obine:

T S Q sau T S Q = Q 0

(3)

unde Q reprezint cldura necompensat.

Din relaia (3) se obine:
Q Q
+ = S sau e S + i S = S
T T

(4)

Relaia (4) reprezint expresia matematic a formulrii locale a principiului II pentru

procesele ireversibile. Termenul eS este legat de schimbul de cldur cu exteriorul
(conform conveniei Q 0), iar termenul iS este legat de natura ireversibil a
procesului termodinamic derulat n interiorul sistemului. Acest termen iS 0 (> 0
pentru procese ireversibile i = 0 dac procesul ar fi reversibil).
In acord cu formularea local, exist posibilitatea desfurrii n unul i acelai loc al
sistemului a mai multor procese, dintre care unele s fie nsoite de consum de entropie
(iS < 0), cu condiia ca n acelai loc al sistemului s se produc concomitent, cel puin
un proces ireversibil, cuplat cu cele consumatoare de entropie, i care s produc atta
entropie nct variaia total n locul respectiv iS > 0.
Acest lucru se exprim matematic prin relaia:
i S = i S1 + i S 2 +K+ iS n > 0

Procesul ireversibil productor de entropie este un proces cuplant, iar procesele

nsoite de consum de entropie sunt procese cuplate.
Entropia produs n unitatea de timp i n unitatea de volum ntr-un loc dat al sistemului
se numete surs de entropie; se noteaz cu i se exprim prin relaia:
n

= Xi Ji
i =1

unde Xi reprezint fore termodinamice, cauza proceselor ireversibile (gradieni

de temperatur, concentraie etc.), iar Ji sunt fluxuri termodinamice. Fiecare for
determin apariia unui flux conjugat.
Dac S este variaia de entropie total a unui sistem n cursul unui proces ireversibil n
intervalul de timp t, viteza variaiei entropiei se va putea exprima, conform ecuaiei (4),
prin:
S e S iS
=
+
t
t
t

(5)

In aceast relaie primul termen din membrul drept reprezint viteza schimbului de
entropie cu mediul exterior, iar al doilea termen, viteza producerii de entropie n
interiorul sistemului.
Cu ajutorul noiunii de surs de entropie putem formula local cel de-al doilea principiu al
termodinamicii. Astfel: ntr-un proces ireversibil sursa de entropie este totdeauna i
pretutindeni mai mare dect zero. Intr-un proces reversibil aceasta devine egal cu
zero ( 0).
Valoarea lui nu rmne ns constant. Pe msur ce forele termodinamice scad
treptat, n cursul procesului ireversibil, n aceeai msur scad i fluxurile. Ca urmare,
valoarea lui scade i ea, devenind egal cu zero atunci cnd sistemul atinge starea
de echilibru termodinamic.
3

Starea staionar
In cazul unui proces ireversibil cu valori date, constante, ale forelor termodinamice,
scade, dar nu poate ns deveni egal cu zero, deoarece sistemul nu atinge starea de
echilibru termodinamic. Sistemul tinde, ns, n acest caz, spre starea staionar, n
care fluxurile i forele termodinamice capt valori constante (parametrii intensivi sunt
constani n timp, dar difer dintr-un loc n altul al sistemului). Prin urmare, i sursa de
entropie, fiind un produs ntre fore i fluxuri conjugate, atinge o valoare constant,
minim.
n starea staionar schimbul total de entropie cu mediul exterior este negativ i egal n
valoare absolut cu producerea de entropie n sistem. Un sistem n stare staionar
elimin n exterior toat entropia ce se produce prin procesele ireversibile ce au loc n
el, entropia sa rmnnd constant. Starea staionar este o stare de echilibru
dinamic, n care toate caracteristicile sistemului, deci i entropia ca parametru de stare,
sunt constante n timp.
Astfel, din relaia (5) se vede c n starea staionar, S/t = 0, deci:
te S = ti S

Funcia de disipare
Viteza de scdere a energiei libere a sistemului (F), prin degradarea ei n cursul
proceselor ireversibile, se numete funcie de disipare. Se noteaz cu i se exprim
prin relaia:
= T =

i F
t

Calculul fiecreia din contribuiile XiJi la permite s se precizeze modul n care

evolueaz n timp sistemul. Astfel, n starea staionar a sistemului biologic, toate
procesele pentru care XJ > 0 determin efectiv o degradare a i o cretere a S, n
timp ce, pentru unele procese, este posibil s decurg n sens antientropic, determinnd o
scdere a S (XJ< 0).
Putem reprezenta cele dou tendine astfel:

CATABOLISM

PROCES
CUPLANT
(entropic)
disipativ

Sistem de
cuplare

PROCES
CUPLAT
(antientropic)
structurant

ANABOLISM

Termodinamica sistemelor biologice

Aa cum se preciza mai sus, termodinamica clasic descrie numai sisteme de echilibru.
Ca orice stare de echilibru, se menine n mod indefinit, dac sistemele sunt izolate de
exterior. O structur de echilibru corespunde unei valori minime a energiei libere a
sistemului, deci stabilitatea sa este pur statistic, exprimnd faptul c n sistem nu se
petrece nici un proces.
Termodinamica proceselor ireversibile lente, apropiate de condiiile de echilibru, a
introdus noiunea foarte important a strii staionare, a crei stabilitate este de tip
4

dinamic. Ea const din stingerea, prin amortizare, a fluctuaiilor ce pot apare n sistem.
Dei, conceptul de stare staionar este util pentru explicarea stabilitii dinamice i a
unor comportamente generale ale sistemelor biologice, el nu poate descrie
mecanismele structurrii materiei vii, cci n aceasta au loc i procese ndeprtate de
echilibru (ntre reactanii cu afinitate mare).
Termodinamica biologic este un domeniu al biofizicii bine conturat i aflat n plin
dezvoltare, perfect integrat n toate abordrile de tip sistemic i generalizator din
biologie. Obiectivul ei specific este de a rspunde n termeni fizici la ntrebrile
fundamentale:

cum se desfoar conversiile de energie din materia vie;

n ce fel energia obinuit din exterior permite structurarea intern proprie sistemelor vii.

Conversia de energie la nivelul sistemelor biologice, considerate a fi n stare staionar,

se realizeaz pe seama reaciilor biochimice, privite ca procese de producie la care
particip reactani cu un anumit coninut de energie (entalpie liber Gibbs G) i rezult
produi de reacie cu un alt profil energetic. Cum toate procesele chimice biologice se
produc in condiii izoterm-izobare, energia creat de ctre o reacie biochimic este :
Q = T S

unde S este variaia de entropie n cursul procesului.

TS = GR GP
Aceast expresie reprezint legea conservrii energiei, principiul I al termodinamicii
aplicat reaciilor biochimice. Dac GR > GP, atunci S > 0, iar reacia poate avea loc
spontan reacie exergonic. TS reprezint energia pierdut ireversibil, parte a
energiei libere GR ce nu a putut fi preluat ca energie de ctre produii de reacie. Aa
cum s-a mai afirmat, energia nu se pierde, ci se transform. Aceast energie pierdut
ireversibil se regsete de fapt ca energie cinetic a reactanilor necesar pentru
iniierea reaciei chimice i sub form de cldur degajat (plana 8).
Reacia endergonic este reacia n care produii de reacie au energie liber mai mare
dect reactanii. Astfel, entropia de reacie este negativ, iar reacia nu poate avea loc
fr contribuia unei surse externe de energie.
Procesele metabolice implic desfurarea de reacii chimice care genereaz energie
(reacii catabolice sau exergonice) cuplate cu reacii care consum aceast energie
(reacii anabolice sau endergonice).
Randamentul de transformare energetic a unui astfel de sistem reprezint raportul
dintre travaliul (lucrul) efectuat i energia consumat pentru realizarea acelui travaliu :
= Lutil / Qconsumat

Din punct de vedere biochimic, randamentul unui sistem metabolic este :

= Gstocat / Gconsumat

unde Gstocat reprezint entalpia liber a compuilor macroergici sintetizai, de ex.

ATP, care asigur rezervorul energetic pentru derularea proceselor biologice
endergonice. Gconsumat reprezint entalpia liber a reactanilor implicai n sinteza ATP.
Randamentul proceselor biochimice metabolice cunoscute este n medie de 20 %, ceea
ce arat nivelul ridicat al proceselor disipative din sistemele vii.

Fazele transformrilor de energie n biosfer

Principala surs de energie pentru lumea vie este radiaia solar. S-a calculat c
aceast energie este de 91022 Kcal/sec., din care numai o mic parte cade pe
suprafaa pmntului i din aceasta un procent mic este captat de plantele fotosintetice
(fotolitotrofe). In ansamblu, biosfera fixeaz n compui organici numai 0,004 % din
energia solar ce-i revine pmntului. Dei energia solar este principala surs de
energie pentru biosfer, exist i organisme chimiosintetice, bacteriile autotrofe, dar
care au o pondere foarte sczut ns la bilanul energetic global.
Transformrile de energie care au loc la nivelul ntregii biosfere pot fi mprite n trei
etape principale (plana 11):
I. Fotosinteza: captarea energiei radiante solare i stocarea ei sub form de energie
chimic (n compui organici cu structur complex, ndeosebi polizaharide
(C6H12O6)n. Acest proces are loc n plantele verzi, la nivelul cloroplastelor, organite
capabile s utilizeze energia radiant pentru a sintetiza compui organici
macromoleculari din compui minerali micromoleculari (cu structur simpl). Procesul
cuplant, n cursul cruia entropia crete, este absorbia energiei radiante i degradarea
unei pri a ei n cldur. Acest proces antreneaz procesul cuplat, de asamblare a
compuilor micromoleculari pentru a forma biomasa vegetal (compusul principal fiind
glucoza).
Pentru a ilustra amploarea fotosintezei, menionm c 1 Km2 de teren cultivat fixeaz
ntr-un an 150 tone de carbon din CO2 atmosferic sub form de compui organici
vegetali, iar 1 Km2 de pdure fixeaz ntr-un an 250 tone de carbon organic. In general,
biosfera capteaz anual prin intermediul plantelor verzi o energie de 1018 Kcal (aprox.
51021 J).
Aceasta reprezint numai 0,1 % din totalul energiei solare incidente pe suprafaa
pmntului.
Fotosinteza are ca reacie fundamental:

6 CO2 + 6 H 2O + h C6 H12O6 + 6 O2
Prin sinteza glucozei din CO2 i H2O, energia liber a sistemului crete cu
G = 686 Kcal/mol de glucoz sintetizat, iar entropia scade cu S = 43,6 cal/molK.
Reacia global este alctuit din dou sisteme fotochimice care furnizeaz energia
necesar pentru un al treilea sistem de reacii, ciclul Calvin. Se descriu dou etape:
I. Faza fotolitic:
Fotosistemul I captarea energiei radiante, h, pe dou ci:
1. transport neciclic de electroni:
2 Clorofila A + 2 h (700 nm)
2 Clorofila A + NADPH + ATP + H2O

2. transport ciclic de electroni:

2 Clorofila A + 2 h (700 nm)
2 Clorofila A + ATP + H2O

Fotosistemul II fotoliza apei:

H2O + 2 h (680 nm) + 2 Clorofila B
2 Clorofila B + O2 + 2 H+

II. Faza de sintez (Ciclul Calvin):

6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP + 12 H2O
C6H12O6

Faza fotolitic este realizat de pigmenii clorofilieni: Clorofila A i Clorofila B. Acetia

au un spectru de absorbie asemntor, cu maxim ntre 600-700 nm. Lumina este
6

absorbit i de pigmenii carotenoizi (compui liposolubili, colorai, care absorb lumina

la lungimi de und diferite de clorofil). Pigmenii clorofilieni sunt implicai n procesul de
transport al electronilor, care creaz un gradient electronic ce joac rol de motor
metabolic necesar pentru diferite sinteze.
Ionii hidroxil sunt oxidai i se degaj oxigen molecular, iar ionii H+ sunt fixai pe
transportorul NADP+ trecndu-l n forma redus NADPH:
In acest proces de reducere sunt fixai i electronii clorofilei, pe care cuantele de lumin
i-au excitat. Locul acestora n molecula de clorofil este luat de electronii rezultai din
fotoliza apei. Inainte ns de a ajunge la molecula de clorofil, aceti electroni se
dezexcit, trecnd de la o molecul transportoare la alta. Ca i n cazul anterior, aceste
treceri sunt cuplate cu sinteza de ATP.
Bilanul general al reaciei de fotosintez este:
6 CO2 + 24 H2O + 60 h
C6H12O6 + 6 O2 + 18 H2O
Se remarc aportul energetic substanial provenit prin fenomenul de absorbie al
radiaiei solare.
II. Fosforilarea oxidativ are loc eliberarea, n cadrul metabolismului energetic al
organismului animal (celule eucariote), a energiei chimice din alimente (compui cu
grad mare de ordine, entropie scazut) i nmagazinarea ei tot ca energie chimic, dar
sub o form utilizabil, proprie proceselor biochimice. Aceast form direct utilizabil a
energiei este stocat n legturile chimice tip fosfat (macroergice) ale compuilor de
tipul adenozin-trifosfatului (ATP).
Fosforilarea oxidativ mai poart numele i de respiraie celular i const din arderea
glucozei pn la formarea de ap i CO2. Energia liber creat n cursul fotosintezei de
glucoz este astfel convertit n energie metabolic biologic:
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O
G = - 686 kcal/mol

Procesul de ardere a glucozei poate avea loc i spontan, anorganic, n afara celulei,
degajarea de cldur fiind foarte rapid. La nivel celular ns, procesul implic
numeroase etape intermediare ce se deruleaz cu modificri minime energetice, deci
cu o pierdere minim de entropie. Etapele se succed sub forma unui proces ciclic
mediat de enzime celulare specifice. De reinut c n derularea etapelor apa este i
furnizor de H+ i O2 dar este i produs de reacie.
Etapele principale ale respiraiei celulare sunt :
1. Glicoliza aerob:
C6H12O6 + 2 NAD + 2 ADP
2 piruvat +2 NADH + 2 ATP

2. Sinteza AcetilCoA:
piruvat + NAD
AcetilCoA + NADH + CO2

3. Ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Krebs):

AcetilCoA
3 NADH + FADH2 + ATP + 2CO2

4. Lanul respirator (transportul de electroni):

NADH + H+ + O2
NAD+ + 3 ATP
FADH2 + O2
FAD + 3 H2O + 2 ATP

5. Pompa de protoni integrat pe calea lanului respirator; este utilizat pentru a

crete concentraia de protoni din mitocondrie. Gradientul de concentraie al

protonilor de H de-o parte i de alta a membranei mitocondriale este sursa de energie
pentru sinteza ATP. Pomparea a 2 H+ furnizeaz suficient energie pentru sinteza a
dou molecule de ATP.

Pentru a exemplifica un mod de abordare termodinamic a acestui proces biologic

considerat esenial pentru funcionarea celulei, s ne referim la ciclul Krebs. Variaia
de entalpie liber (G) pentru oxidarea complet a AcetilCoA este 220.6 kcal/mol. Dac
scdem din aceasta, energia stocat n 1 molecul de ATP i 4 molecule reduse (3 de
NADH i 1 de FADH2), obinem variaia de entalpie liber pe ntreg ciclul, de -10.2
kcal/mol. Deoarece variaia de entropie se consider a fi realizat la temperatur
constant, se poate calcula o producere de entropie de 0.03 kcal/molK. Raportul dintre
energia stocat n moleculele macroergice i entalpia liber a AcetilCoA reprezint
randamentul ciclului Krebs, care este de aprox. 95%. Aceast eficien foarte mare este
specific proceselor biochimice ciclice.
Bilanul general al procesului de respiraie celular este:
C6H12O6 + 6O2
6CO2 + 6H2O + 36 ATP
(se ine cont c pentru transportul de NADH din citoplasm n mitocondrie se consum
2 molecule de ATP). Astfel, variaia de entalpie global este:
G = - 423.2 kcal/mol

Producerea de entropie asociat este: S = 1.36 kcal/molK, iar randamentul este de

aprox. 38 %, cu mult peste media general a proceselor biologice.
III. Hidroliza compuilor macroergici este procesul care duce la degajarea de energie
utilizabil n cadrul proceselor metabolice celulare. Utilizarea energiei rezultate pentru
efectuarea diferitelor forme de travaliu are loc n cea de-a treia etap de transformare a
energiei, n care celula funcioneaz ca traductor de energie.
Cele mai importante surse de energie metabolic sunt urmtoarele reacii exergonice
(procese cuplante) :
G = -7.3 kcal/mol

ATP + H2O
ADP + P

NADH + H+ + O 2
NAD+ + H2O

G = -52.4 kcal/mol

Semnul negativ al veriaiei de entalpie liber (sau energie Gibbs) indic faptul c
reactanii pierd energie, astfel c reaciile sunt exergonice. ATP (acidul adenosin
trifosforic) este utilizat n organism pentru a stoca energia care altfel s-ar transforma n
cldur.
Reacia de reducere a NAD+ (nicotinamid adenin dinucleotid) nseamn ctig de
electroni cu creterea energiei interne a moleculei: NAD+ + H2
NADH + H+. Aceast
energie este eliberat n cursul reaciei de oxidare (pierdere de electroni cu eliberare de
energie) a NADH.
Din punct de vedere termodinamic, toate cile metabolice trebuie s conduc la
scderea energiei libere a sistemului. Astfel, cile de degradare, prin care moleculele
nutritive (cu grad mare de ordine sau antientropice, deci termodinamic instabile) sunt
convertite n compui mai stabili precum CO2 i H2O (cu structur simpl, deci cu
entropie ridicat), reprezint procese nsoite de eliberare de cldur.
Toate cile de degradare a energiei interne libere duc la dou rezultate principale:
8

a) Produc fragmente organice mici necesare ca pietre de construcie pentru moleculele

organice mari.
b) Conserv o fraciune semnificativ din energia liber a moleculei nutritive ntr-o form ce
poate fi valorificat, datorit faptului c unele dintre treptele de degradare sunt cuplate
cu formarea simultan de molecule ce pot stoca energie liber (molecule
macroergice), ce conin una sau mai multe legturi, a cror hidroliz este nsoit de o
scdere mare a energiei libere (aprox. 7 cal/mol n medie), de exemplu ATP.

Pentru aplicarea corect a principiilor termodinamicii n cazul organismelor vii trebuie s

inem seama c ele sunt sisteme deschise, care iau din i degaj n exterior energie.
Energia intern a lor variaz n funcie de diferite condiii: vrst, stare fiziologic.
Problema conservrii energiei (principiul I) se poate aborda numai pentru sistemul
nchis format din organismul respectiv mpreun cu mediul su nconjurtor, biosfera.
n sistemele vii, nutriia (aportul de alimente) are de ndeplinit urmtoarele sarcini:

asigurarea energiei necesare vieii;

asigurarea creterii i rennoirii esuturilor;

asigurarea substanelor necesare reglrii proceselor vitale

Pentru aceasta, este necesar s se aprovizioneze organismul cu urmtoarele ase

categorii de substane nutritive:
1. glucide, 2. lipide, 3. proteine, 4. vitamine, 5. sruri minerale, 6. ap

Glucidele, lipidele i protidele au att rol energetic ct i de constituie. Vitaminele au rol

catalizator n numeroase procese biochimice. Srurile minerale servesc att n
catalizarea unor procese ct i n transportul unor substane la nivel membranar. Apa
constituie solventul mediului din interiorul celulelor i dintre celule, cu rol esenial n
fenomenele de transport i n reglarea temperaturii.
Variaia de entalpie prin arderea izobar a diferitelor substane biochimice (catabolism),
este practic aceeai pentru aminoacizi i hidrai de carbon, dar este aproximativ tripl
pentru lipide, ceea ce explic funcia de rezerv energetic pe care o au grsimile n
organism. Astfel, pentru glicocol H = 3,12 Kcal/g, pentru glucoz H = 3,74 Kcal/g, iar
pentru tripalmitin H = 9,3 Kcal/g.
Necesarul de energie pe or este diferit, n funcie de vrst, de sex i de tipul activitii
desfurate. De exemplu, n conducerea mainii, pentru un brbat de 40 ani i 68 Kg i
o femeie de aceeai vrst i 60 Kg, vom avea 680 KJ/h sau 163 Kcal/h, respectiv 600
KJ/h sau 143 Kcal/h. Urcarea pe scri, n aceleai condiii, necesit 4520 KJ/h sau 1080
Kcal/h, respectiv 3985 KJ/h sau 952 Kcal/h. Indiferent care sunt etapele intermediare, n
termodinamic nu intereseaz drumul urmat, ci numai starea iniial i cea final a
sistemului. De aceea, este posibil i util s se aplice calculul termodinamic att la
procesul global de ardere, ct i etapelor intermediare pe msur ce ele devin
cunoscute.
La organismele heterotrofe, printre care i omul, toat energia preluat din mediu
const din energia chimic a alimentelor. Energia chimic din alimente este utilizat prin
reaciile metabolice oxidative, ceea ce permite ca valoarea energetic a alimentelor s
fie determinat prin msurtori calorimetrice care furnizeaz valoarea G. Entalpia
rezultat din combustia unei biomase oarecare depinde de compoziia acesteia, adic
de proporia de proteine, lipide i glucide existente n aceast biomas.

Valoarea caloric este cantitatea de energie care se degaj la metabolizarea unui

gram de substan. Este evident c necesitile de energie ale organismului depind, n
concordan cu principiul I, de pierderile de Q i L spre exterior ale organismului
respectiv. Astfel, la frig i n cursul efecturii unor eforturi mecanice, necesitile
alimentare sunt mai mari pentru organism.
Aplicnd principiul la schimburile unui organism cu mediul putem scrie:
Variaia rezervelor
organismului

Energia chimic
din alimente

Cldura
degajat

Lucrul mecanic
efectuat

Este dificil s se msoare cu precizie toi cei patru termeni din bilanul energetic.
Situaia este simplificat lucrnd n condiii n care subiectul este n repaus (nu
efectueaz L) i nu a mncat cel puin 12 ore, adic nu preia energie din mediu. Astfel,
bilanul energetic devine:
Cldura + Variaia rezervelor = 0
degajat
organismului

In repaus, organismul degaj cldur pe seama propriilor sale rezerve energetice.

Metabolismul bazal reprezint minimul de consum energetic realizat de un organism n
repaus. Se refer la travaliul energetic realizat la nivel celular pentru meninerea
funciilor metabolice, n condiii de repaus.
Din energia total cheltuit n repaus, 2/3 sunt utilizate pentru pomparea ionilor
mpotriva gradienilor ionici transmembranari.
Exist o relaie logaritmic ntre rata metabolismul bazal, M, i greutatea corporal, G, a
organismului respectiv:
log M = a log G + b

unde a i b sunt mrimi constante caracteristice (plana 23).

Comportamentul antientropic al sistemelor vii

Proprietile i legile proceselor ireversibile au o mare nsemntate pentru nelegerea
fenomenelor biologice. Din punct de vedere al termodinamicii clasice, organismul viu
este privit ca un sistem instabil, n care, conform principiului II, au loc procese naturale
n urma crora se produce cretere de entropie.
Totui, dezvoltarea i creterea sistemului biologic, care se nsoete de o continu
ordonare (crete gradul de ordonare adic scade entropia), apare ca un fenomen
inexplicabil. Contradicia este practic aparent, deoarece principiul II nu poate fi
nclcat. Organismele vii sunt sisteme deschise, a cror existen presupune un
permanent schimb de substan i energie cu exteriorul. Faptul c entropia unui
organism poate s scad n timp (sistemul devenind mai ordonat), nu contrazice
principiul II, deoarece concomitent are loc o cretere a entropiei mediului exterior, astfel
nct n ansamblu se realizeaz o cretere a entropiei.

10

In cartea sa Ce este viaa?, cunoscutul fizician E. Schrodinger, arat c organismele

vii evit creterea entropiei prelund din mediul extern entropie negativ (negentropie).
Toate procesele vitale sunt procese cuplate. Viaa reprezint tocmai proprietatea
sistemelor de a putea cupla procese catabolice, ca procese cuplante, cu procese
anabolice ca proces cuplate, astfel nct s se mpiedice degradarea entropic a
sistemului.
Organismele vii heterotrofe iau din mediul extern ca alimente substane organice
macromoleculare cu entropie sczut i excret produi de dezasimilaie, care sunt
substane micromoleculare cu entropie ridicat. De asemenea, prin respiraie este
eliminat o parte din energia degajat, care este degradat n mod ireversibil n cldur.
Metabolismul se desfoar mai intens n perioada de cretere organismului. Cnd
organismul crete, predomin procesele anabolice, structurante, ce determin creterea
gradului de ordonare a organismului, cu scderea entropiei. In aceast perioad de
timp schimbul de entropie cu mediul exterior depete (sursa de entropie).
Mobilitatea, vioiciunea copiilor apar explicabile astfel din punct de vedere termodinamic.
n perioada de stabilizare a organismului matur, acest schimb compenseaz sursa de
entropie ca ntr-o stare staionar. Aceast staionalitate a proceselor ireversibile din
organismul matur explic stabilitatea acestuia, rezistena lui fa de diferii ageni din
mediul extern pe baza proprietilor strilor staionare de a se regenera n urma unor
perturbaii externe, cu condiia ca aceste perturbaii s nu modifice parametrii eseniali
ai strii sistemului.
mbtrnirea presupune consumarea treptat a mecanismelor de cuplaj antientropic la
nivel celular, care pot asigura stabilitatea entropic. La moartea biologic, degradarea
structurilor organismului reprezint tocmai restabilirea echilibrului entropic ntre
organism i mediu.

11