BIOFIZICA APARATULUI LOCOMOTOR

Totalitatea structurilor biologice care asigur adaptarea organismului la aciunea factorilor mecanici din mediu alctuiesc aparatul locomotor format din sistemul osteoarticular, suportul rigid pentru micrile diferitelor componente, i sistemul muscular, componenta dinamic cu reacie rapid.

Aspecte biofizice ale sistemului osteoarticular

esutul osos este alctuit din celule, osteocite, nconjurate de substan fundamental n cantitate redus i fibre conjunctive impregnate cu cristale de sruri anorganice fosfo-calcice. Oasele, formate din esut osos compact i spongios sunt organe vascularizate, a cror funcie principal este de a asigura rezistena mecanic necesar susinerii diferitelor pri ale organismului n cmpul de fore gravitaional. Pe lng funcia de suport pasiv al micrii diferitelor segmente ale corpului, osul manifest i o reacie activ, lent, la solicitrile mecanice din exterior. Aciunea forelor externe produce modelarea formei oaselor, care vor adopta o structur organizat dup liniile de for externe. Principalele tipuri de solicitri mecanice sunt: traciunea, rsucirea, deplasarea prin sistem de prghie, compresia, ncovoierea, ntinderea. Rezistena materialelor este o ramur a mecanicii care studiaz relaiile dintre structura i forma obiectelor solide i rezistena lor la solicitrile mecanice. Scopul principal este proiectarea acelor structuri care s aib un maxim de rezisten mecanic cu un consum minim de material. Aceast tendin de optimizare este i manierea de adaptare a structurilor biologice dup legea consumului minim de energie pentru asigurarea unui maxim de rezisten. Din studiul sistemului osteoarticular se pot desprinde cteva aspecte biofizice mai importante: 1. Structura diafizelor oaselor lungi este tubular si are o consisten compact; aceast arhitectur intern asigur maximum de rezisten cu minimum de material. In axa median longitudinal, forele mecanice care ar putea apare n urma solicitrilor sunt nule. Astfel, structura de rezisten lipsete la acest nivel. La epifiza oaselor lungi i la oasele late predomin structura spongioas cu trabecule orientate dup liniile de for. Canalele sistemului Haversian contribuie la creterea rezistenei globale a osului prin conformaia microtubular local. 2. Modelarea (remanierea) osoas sub aciunea forelor externe se datoreaz n principal funciei de mecanoreceptor a osteocitelor. Acestea se activeaz ca urmare a fluxului de lichid interstiial din sistemul canalicular determinat de stresul mecanic extern. Prin semnalizare intercelular, n care este implicat ca mesager i Oxidul Nitric (NO), sunt mobilizate fie celulele specializate n osteosintez, osteoblastele, fie cele responsabile cu liza osoas, osteoclastele. Majoritatea metodelor folosite n ortodonie induc stres mecanic constant la nivelul arcadelor dentare, astfel nct, prin remaniere osoas, s se realizeze o geometrie optim a ocluziei. Lipsa stimulrii mecanice determinat de anodonia parial sau total determin atrofierea proceselor alveolare maxilare sau mandibulare.

3. Forma oaselor depinde de descompunerea forelor la nivelul prghiei formate prin poziia inserilor musculare fa de punctul articular precum i de gradul de libertate asigurat de articulaii. In general, forma osului reprezint rezultatul procesului activ de adaptare la solicitarea mecanic extern, astfel nct s se obin rezisten maxim cu minim de material biologic (vezi plane curs).

Aspecte biofizice sistemului muscular

Elementele active ce asigur deplasrile mecanice ale corpului sau ale diferitelor segmente ale acestuia sunt muchii. Ei sunt sediul conversiei energiei biochimice n enegie de tip lucru mecanic necesar deplasrilor macroscopice ale diferitelor structuri ale organismului. Deosebim dou categorii majore de deplasri: 1. deplasri somatice, controlate cortical, cu timp scurt de laten, ale diferitelor segmente asigurate prin musculatura de tip striat. 2. deplasri vegetative, de la nivelul organelor cu activitate dinamic (sistemul cardio-vascular, tubul digestiv, vezica urinar, uterul) asigurate prin musculatur de tip neted. Acest tip de micri pot fi modulate de factori umorali i au un timp de laten mai lung.

Contracia muchiului striat

Muchii striai sunt principalii consumatori de energie a organismului realiznd o conversia energiei metabolice n energie mecanic. De exemplu, la om muchii scheletali (striai) reprezentnd aproximativ 40-50% din greutatea corpului pot dezvolta n medie o tensiune de aproximativ 30 N/cm2. Unitatea morfofuncional a muchiului striat este fibra muscular. Aceste celule polinucleate, nconjurate la exterior de o membran citoplasmatic numit sarcolem, au o grosime de ordinul zecilor de microni i lungimea ntre 1 mm i 10 cm. O mare parte din citpolasma celulei musculare, sarcoplasma, este ocupat de elementele contractile propriu-zise, miofibrilele, structuri proteice fibrilare aranjate n fascicule paralele cu axa celulei. Diametrul miofibrilelor este de ~ 1 , fiind n jur de 1000 ntr-o celul muscular, iar lungimea lor este ct a celulei. Aspectul miofibrilelor este de alternan a unor benzi mai clare (I) i altora mai ntunecate (A), ceea ce face ca muchii scheletali s aib aspect striat n preparatele histologice. Unitatea structural a fibrilelor este sarcomerul cu lungime n jur de 2,5 m (pentru homeoterme), delimitat ntre dou linii transversale (Z). In cadrul sarcomerului, la nivelul benzilor A se gsesc filamente groase care au un diametru de aproximativ 100 i o lungime n jur de 1,5 m. Ele sunt constituite din molecule de miozin, asemntoare ca aspect cu o cros de hochei (capt i coad). Molecula de miozin are dou regiuni: una fibrilar numit i meromiozina uoar (MMU), i una globular, meromiozina grea (MMG) MMU MMG

Molecula de miozin

Capete de miozin globular punile transversale

Filamentul de miozin Intr-o simetrie hexagonal, n jurul filamentelor groase se grupeaz cte ase filamente subiri, care au un diametru de aproximativ 50 i o lungime de 1 m. Ele se ntind de la linia Z pn la banda A i sunt formate din proteinele: actin globular, tropomiozin i troponin. Troponina Tropomiozina Monomerul de actin

Filamentul de actin
Linia Z

Filamentul de miozin

Zona H Banda A

Structura sarcomerului - amplasamentul filamentelor de actin i miozin

Pentru nelegerea modului n care se realizeaz cuplajul ntre excitaie (fenomen electrochimic) i contracia (proces chemo-mecanic) este important de notat prezena unui amplu sistem de canale intracitoplasmatice: 1. reticul sarcoplasmic const din canale orientate paralel cu miofilamentele (tubi longitudinali) care, n dreptul liniilor Z, se lrgesc formnd nite dilataii numite cisterne terminale; 2. un sistem de tuburi transversale (T), nvaginaii ale sarcolemei, sub forma unor canale ce nconjoar fiecare fibr n dreptul liniei Z i eventual i n dreptul jonciunilor dintre zonele A i I. Ansamblul format din dou cisterne terminale adiacente i tubul T constituie o formaiune caracteristic muchiului striat numit triad (vezi planse curs). Contracia fibrelor musculare striate se realizeaz sub influena excitaiei electrice, transmis prin fibrele nervoase motoare. In urma proceselor ce au loc la nivelul plcilor motorii, pe sarcolem se propag un PA reprezentnd o und ampl de depolarizare de peste 100 mV. Aceasta se transmite n interiorul fibrei prin intermediul tuburilor transversale, la cisternele terminale ale reticulului sarcoplasmic care conin o concentraie de Ca+ d 1000 ori mai mare dact n sarcoplasm. Sub aciunea stimulului electric se deschid canalele de Ca2+ din membrana cisternelor i, astfel, se elibereaz rapid prin transport pasiv ionii de Ca n spaiul dintre miofibrile.

Datorit afinitii sale foarte mari pentru calciu, troponina leag ionii de Ca2+ i i modific conformaia. Modificarea conformaiei se transmite n mod cooperativ tropomiozinei, ceea ce determin eliberarea situsurilor de legare ale actinei cu miozina. Prin interacia cu monomerul de actin, funcia ATP-azic a miozinei crete de pn la 200 ori. Hidroliza ATP asigur un unghi de 90 al legturii acto-miozinice i conduce la formarea ADP i Pi. n momentul desprinderii acestor produi, se modific unghiului de legtur la 45, iar filamenul de actin se deplaseaz cu 7,5 nm fa de cel de miozin, genernd fora mecanic. Liniile Z ale se apropie una de alta i sarcomerul se scurteaz. Modificarea unghiului apropie MMG de urmtorul loc de interacie de pe filamentul de actin. Prin legarea unei noi molecule de ATP, se desface legtura cu monomerul iniial de actin, iar hidroliza ATP reface forma iniial a legturii actomiozinice de 90 cu monomerul de actin urmtor. Ciclul se va continua att timp ct exist ATP disponibil. Rata de consum a ATP este foarte ridicat. Sinteza de ATP are loc la nivelul mitocondriilor prin trei procese majore: fosforilarea oxidativ; rezerva de ATP astfel obinut asigur ntreinerea contraciei pentru aproximativ 1 secund de la nceputul contraciei. Pentru contraciile prelungite, concentraia ATP este meninut constant (~ 310-3 M) prin urmtoarele mecanisme: reactia creatinkinazei, cu formarea de ATP din ADP i creatinfosfat (CP): ADP + CP creatinkinaz ATP + creatina reacia miokinazei, care sintetizeaz ATP din dou molecule de ADP: ADP + ADP
miokinaz

ATP + AMP

In lipsa ATP, punile transversale nu se mai pot desface iar muchiul devine rigid, ce explic rigiditatea cadaveric (rigor mortis). n poriunea n care filamentele de miozin i cele de actin se ntreptrund, exis aproximativ 300 "puni transversale, reprezentate de capetele de MMG, groase de 40 , lungi ct distan dintre filamente (180 ) i distanate la 430 una de cealalt. 4

Activarea acto-miozinic are o rat de frecven de 5 cicluri/sce i determin o vitez de alunecare de 15 m/s. Astfel, scurtarea sarcomerului de la lungimea lui maxim (3 m) la ce minim (~ 2 m) se face n mai puin de 0,1 s. Cnd stimulul de depolarizare de la sistemul T nceteaz, canalele de calciu din cisternele terminale se inchid. Calciul este rapid evacuat din celul prin mecanisme de transport activ, concentraia Ca2+ liber n citoplasm fiind adus la valorile de repus: 10-7 M, o valoare extrem de mic n raport cu cea a Ca2+ extracelular, 10-3 M. Pentru meninerea acestei difrene de concentraie particip dou mecanisme majore de transport activ: 1. La nivelul plasmalemei exist un sistem antiport Na+/Ca2+ ce cupleaz difuzia facilitat de Na+ spre interiorul celulei cu un eflux de Ca2+, prin mecanism de transport activ secundar; 2. In membrana tubilor longitudinali exist Ca2+-ATP-az care cupleaz printr-un mecanism de transport activ primar, hidroliza ATP cu acumularea de Ca2+ n interiorul reticulului sarcoplasmic, cu concentrarea la nivelul cisternelor terminale. Pompa de Ca2+ cupleaz hidroliza unei molecule de ATP n citoplasm cu transportul a doi ioni de Ca2+ din citoplasm spre reticul: 2Cai 2+ + ATPi 2Cae2+ + ADPi + Pi

Scderea concentraiei calciului la nivelul sarcoplasmei determin refacerea conformaiei de repaus a troponinei C si apoi a tropomiozinei cu blocarea interaciei acto-miozinice, ceea ce permite relaxarea fibrei. Tratarea fibrei musculare cu detegeni permite izolarea aparatului contractil, fascicolul de miofibrile, n stare funcional. Prin adugarea de Ca2+, se obine contracie dac n soluia de lucru exist suficient ATP. Eliminarea Ca2+ prin ageni chelatori duce la relaxarea fibrei. n lipsa ATP, cu sau fr ioni de Ca, fibra se ridizeaz prin fixarea legturilor actomiozinice.

Contracia muchiului neted

Prin cercetri de microscopie electronic s-a artat c n celulele musculare netede exist cele dou tipuri de filamente contractile, fr a avea ns o dispoziie la fel de precis ca n cazul fibrelor striate i, astfel, nu pot fi semnalate striaii transversale. Lipsa unui sistem de canalicule la fel de organizat, face ca activitatea contractil s fie mai lent i mai difuz. Mecanismul enzimatic molecular este mai nespecific astfel, poate fi influenat de diveri factori umorali precum adrenalina, serotonina sau prostaglandinele, cu rol modulator al activitii musculare vegetative. Mecanismul contraciei n acest caz se bazeaz tot pe glisarea filamentelor contractile. Activitatea electric la nivelul musculaturii netede este diferit, de la un organ la altul: biopoteniale de lung durat, la muchiul cardiac; biopoteniale de scurt durat, urmate de trasee prelungite, care pot aprea n musculatura uterului sau a intestinului gros. Mrimea i proveniena acestor biopoteniale depinde de compoziia ionic sau de cea hormonal, de temperatur i de tensiunea muchiului. Unii muchi netezi au inervaie motorie proprie, alii au o activitate spontan, intrinsec.

Bioelectrogeneza fibrei musculare

Contactul dintre fibra muscular i terminaia axonului motor se face prin intermediul unei sinapse numit plac neuro-motorie (vezi plana curs). Fibra prezint o diferen de potenial electric de repaus de -60 -90 mV ntre cele dou fee ale membranei, exteriorul fiind (+) n raport cu interiorul (-). Fenomenele elementare care se produc n placa motorie sunt: sinteza i stocarea Ach n partea terminal a fibrei nervoase. In zon se gsesc numeroase vezicule cu diametrul de cteva sute de , coninnd fiecare 103104 molecule de mediator;

un influx nervos elibereaz de o manier sincron circa 200 pachete (cuante) de Ach, adic aproximativ 106 molecule. Ach difuzeaz spre placa motorie; combinaia sa cu receptorii plasai pe membrana postsinaptic determin deschiderea canalelor de Na+. Intrarea ionilor de Na duce la apariia unei depolarizri locale numit potenial de plac motorie

(PPm). Acesta este scurt, deoarece Ach este repede distrus de colinesteraza din placa motorie. Sarcolema plcii motorii prezint numeroase nvaginaii care mresc suprafaa total de transport de Na+. Acest lucru favorieaz declanarea unui PA monofazic atunci cnd depolarizarea sarcolemei datorat PPm atinge pragul de excitabilitate (~ -50 mV). PA se propag regenerativ att de-a lungul sarcolemei ct i n adncime prin tubii transversali. PPm se comport ca un prepotenial (potenial local) ce determin o ntrziere a rspunsului muscular de 0,8 ms. PA are o amplitudine de peste 100 mV, avnd faza de vrf de cteva ms. Este urmat de un postpotenial negativ de mare amplitudine (20 mV) i de mare durat (30 ms).
E(mV) PA 10 ms t (ms) -90 F (N) contracie tip secus

Propagarea PA are loc n toate direciile, cu o vitez de aproximativ 5 m/s pentru celula muscular la om. Pentru o durat a fazei de vrf a PA de 2 ms lungimea zonei depolarizate va fi 210-3 5 = 10-2 m, ceea ce arat c, pentru o fibr muscular de lungime medie, excitaia poate fi transmis de la un capt la altul practic instantaneu. Legile excitaiei sunt asemntoare cu cele aplicabile la axon. Noiunea de prag de excitare, legea intensitate-durat (Weiss), perioada refractar (2-5 ms) sunt valabile i pentru fibra muscular. Fibra muscular reprezint unitatea morfofuncional de baz a muchiului. Informaia care ajunge la aparatul energetic al fibrei provine de la motoneuroni, fiecare excitnd un grup de fibre. Ansamblul fibrelor musculare la care se distribuie informaia unui motoneuron formeaz mpreun cu acesta o unitate motorie, care trebuie considerat ca unitatea cibernetic fundamental a sistemului motor.

Aspecte mecanice ale contraciei musculare

Funcia muchiului este de a converti energia chimic n lucru mecanic necesar fie unei deplasri, fie exercitrii unor tensiuni mecanice, fr o deplasare exterioar. Acestor dou necesiti le corespund cele dou tipuri de contracie: contracia izotonic, n care muchiul deplaseaz o for constant pe o anumit distan efectund deci n exterior un lucru mecanic (de ex. ridicarea unei greuti); contracia izometric, n care, dei nu se produce nici o deplasare n exterior, muchiul exercit o tensiune, deci efectueaz un lucru mecanic intern (de ex. meninerea unei greuti). Intinderea unui resort elastic presupune o contracie neizometric i neizoton, datorit forei elastice care variaz cu alungirea resortului. Aparatul contractil al fibrei rspunde la un impuls unic printr-un rspuns contractil de tip "tot sau nimic", numit secus. La fiecare impuls, datorit intrrii simultane n

aciune a tuturor sarcomerelor, fibra muscular rspunde printr-o contracie singular, rapid, de mic amplitudine. Dac stimulul este repetat cu o frecven convenabil, rspunsul contractil se nsumeaz ntr-o contracie ampl, susinut, numit contracie tetanic. Frecvena corespunztoare rspunsului tetanic variaz de la un muchi la altul. Investigarea simultan a rspunsului mecanic i electric ale muchiului striat arat c PA al fibrei precede rspunsul mecanic.
F (N) tetanos secus t (ms) I (mA)

stimuli

Fora de contracie a muchiului depinde de gradul de scurtare iniial a acestuia, i implicit de lungimea iniial a sarcomerelor. Distana dintre liniile Z este corelat cu gradul de ntreptrundere a miofilamentelor, deci de numrul de puni transversale ce pot fi angajate n procesul biochimic de contracie.

Din imagine se observ c fora maxim apare la o lungime a sarcomerului cuprins ntre 2.05 i 2.2 m, ce corespunde suprapunerii tuturor punilor transversale disponibile peste filamentele subiri, atingndu-se numrul maxim posibil de legturi actomiozinice care pot contribui la contracie.

Prin analiza datelor experimentale, Hill a stabilit o relaie ntre ncrcarea F i viteza de contracie, v: ( F + a)(v + b) = ( Fmax + a )b = const. unde Fmax este ncrcarea maxim la care muchiul nu se mai poate contracta, a este o constant avnd dimensiuni de for, iar b este o constant avnd dimensiuni de vitez.
F (N)

Graficul de variaie al vitezei de scurtare a muchiului cu fora de contracie

alungire

Fmax

v (m/s) scurtare vmax

Toi cei trei parametrii a, b i Fmax sunt caracteristici proprii fiecrui muchi. Dac exprimm din relaia de mai sus viteza de contracie, obinem:
v= ( Fmax F )b F +a

Se vede din relaie c viteza de contracie este maxim atunci cnd muchiul se contract liber (F = 0):

v0 =

Fmax b a

Numai cnd muchiul se scurteaz cu sarcin (F 0) se produce lucru mecanic. Nici cnd F = Fmax muchiul nu efectueaz Lm, ci dezvolt numai tensiune (Fmax). Puterea mecanic reprezint lucrul mecanic efectuat n unitatea de timp i este egal cu produsul dintre fora i viteza de contracie:
P= dL F dl ( F F )b = = F v = F max dt dt F +a

Puterea este maxim pentru F ~ 0,3 Fmax i devine zero pentru F = 0 i pentru F = Fmax (contracie izometric). Toate caracteristicile experimentale ale contraciei musculare pot fi corelate cu metabolismul muchiului i explicate pe baza mecanismului molecular al contraciei. Energia necesar n mod nemijlocit scurtrii sarcomerului este furnizat de hidroliza ATP, aproximativ 20% din energia eliberat astfel fiind convertit n energie mecanic. Consumul de ATP se realizeaz i n faza de relaxare a muchiului, cnd intr n funciune mecanismele active de refacere a echilibrului ionic membranar, att la nivelul sarcolemei plcii motorii (pompe Na+ i K+) ct i la nivelul membranelor interne ale reticulului sarcoplasmic (pompe de Ca2+).

n funcionarea muchiului, pe lng elementele contractile, o contribuie important este adus i de componentele elastice precum i de forele de frecare intern dintre microfilamente. Schema cibernetic (electric) a muchiului este alctuit astfel din trei tipuri de elemente care explic funcia global a muchiului: 1. elementul contractil (E), echivalent cu o surs de potenial electric, generatoare de for mecanic 2. elementul vscos (R), reprezentat de procesele de disipare intern a energiei prin frecare, este echivalent cu o rezisten electric. Aceste element explic funcia termogenetic a muchiului. 3. elementul elastic (B), reprezentat de fibrele de elastin i colagen din esutul conjunctiv din jurul fibrelor i din tendoane. Acestea au rolul de a nmagazina energia produs de elementele contractile, de a amortiza variaiile brute i de a favoriza micrile oscilatorii. Din punct de vedere electric sunt echivalente cu o bobin. Energia nmagazinat n faza de contracie poate fi eliberat ulterior, amplificnd amplitudinea i fora mecanic, prin utilizarea unui minim de energie biologic.
B B tendon E fibre conjunctive din B fascia muchiului R tendon

10