FIZIOLOGIA MUȘCHILOR

În organismul animal întâlnim 3 tipuri de mușchi cu morfologie și funcții distincte: mușchii striați scheletici, mușchii netezi și
mușchiul striat cardiac. Fiziologia mușchiului striat cardiac va fi discutat separat în cadrul capitolului Sistemul cardio-
circulator.

MUȘCHIUL STRIAT SCHELETIC (MSS)

MSS îndeplinește numeroase funcții în organismul animal:

- Locomoție și oprirea mișcărilor corpului – realizarea mișcărilor voluntare

- Menținerea homeostaziei – prin abilitatea de a genera căldură participă la termoreglare
- Menținerea posturii
- Menținerea stabilității scheletului și prevenirea producerii leziunilor structurale la nivelul articulațiilor
- Controlul voluntar al unor procese fiziologice precum deglutiție, micțiune și defecație
- Controlul voluntar al procesului de respirație – permite realizarea inspirației și expirației forțate
- Protejează organele interne – barieră fizică

Structura MSS

Mușchiul este delimitat la capete prin tendoane (structuri elastice ce permit fixarea mușchiului pe planurile osoase) și este
acoperit de o membrană fibroasă denumită epimisium.

În structura unui mușchi intră numeroase fascicule musculare. Fasciculele sunt delimitate de o teacă fibroasă denumită
perimisium. Printre fascicule se pot întâlni dispersate în mușchi alte tipuri de țesuturi precum vase de sânge sau țesut adipos
(prezența țesutului adipos oferă aspect marmorat cărnii, nu este întâlnit la pasăre). Fiecare fascicul este alcătuit dintr-un
număr variabil de fibre musculare. Fiecare fibră musculară este delimitată de o teacă din țesut conjunctiv denumită
endomisium.

Fibra musculară este un termen sinonim pentru celula musculară. Celula musculară scheletică striată reprezintă un tip de
celule specializate, cu aspect și caracteristici particulare:

- Aspect cilindric
- Poate avea lungime de până la câțiva zeci de cm
- Este multinucleată
- Este delimitată de sarcolemă (=membrană celulară)
- Sarcoplasma (=citoplasma) conține un număr mare de nuclei (până la câteva sute) și mitocondrii, și găzduiește un
număr variabil de miofibrile
Miofibrilele reprezintă structurile contractile ale MSS. În alcătuirea miofibrilelor întâlnim proteinele contractile (actină și
miozină). Dispunerea proteinelor contractile conferă mușchiului scheletic aspectul striat specific. Fiecare miofibrilă este
acoperită de ramificații ale reticulului sarcoplasmic (=reticul endoplasmatic).

Sarcomerul

Reprezintă unitatea contractilă a MSS și este delimitat de 2 discuri Z. La nivelul unui sarcomer întâlnim filamentele subțiri
(actină) ancorate de striile Z și filamentele groase (miozină) ancorate de zona H. Aspectul striat vizualizat la microscopul optic
este oferit de banda A (delimitată între capetele filamentelor de miozină din sarcomer) ce reprezintă banda întunecată, și
benzile I (zona discurilor Z cu zona de ancorare a filamentelor de actină).
Filamentele de miozină prezintă numeroase prelungiri (capete) flexibile ce au în structura lor locuri de legare activă pentru
actină și locuri de legare pentru ATP.

Filamentele de actină au în structura lor locuri de legare activă a capetelor de miozină. În mușchiul relaxat, aceste locuri de
legare pentru actină-miozină sunt blocate de proteinele reglatoare (troponină și tropomiozină). Aceste proteine sunt dispuse
pe suprafața filamentelor de actină.
Joncțiunea neuromusculară

https://www.edumedia-sciences.com/en/media/621-neuromuscular-junction

Este o structură nervoasă unică pentru MSS și reprezintă sinapsa realizată între neuronul motor și mușchi.
Neurotransmițătorul implicat în această sinapsă este acetilcolina iar receptorii sinaptici sunt nicotinici. Îndepărtarea
neurotransmițătorului din fanta sinaptică se realizează sub control enzimatic (acetilcolinesteraza).

Potențialul de acțiune este adus pe cale motorie la nivelul păcii neuromusculare, apoi este transmis de-a lungul sarcolemei.
Potențialul de acțiune este transmis în profunzimea fibrei musculare de-a lungul tubulilor T pentru a stimula cisternele
terminale ale reticulului sarcoplasmic (triada formată din 2 cisterne terminale și un tubul T)
Contracția MSS

Contracția MSS se realizează prin scurtarea sarcomerelor prin alunecarea fibrelor de actină peste fibrele de miozină (imaginea
prezentată mai jos). O contracție unică a fibrei musculare este denumită secusă (Vezi LP).

Contracția MSS este condiționată de:

- Producerea unui stimul liminal (suficient de puternic pentru determinarea apariției unei depolarizări)
- Eliberarea Ca de la nivelul reticulului sarcoplasmic
- Prezența ATP-ului în celulă
- Integritatea miofilamentelor
Potențialul de acțiune ajuns la nivelul tubulilor T va determina pătrunderea Ca extracelular în celulă și deschiderea canalelor
voltaj-dependente pentru Ca de la nivelul reticulului sarcoplasmic.

Ca este eliberat în sarcomere unde se fixează pe moleculele de troponină. Acest eveniment va determina modificarea formei
tropomiozinei care va elibera locurile de legare de pe suprafața actinei.

ATP-ul se fixează pe locul de legare al miozinei. Miozina suferă un proces de fosforilare odată cu scindarea ATP-ului în ADP și
fosfat. Își schimbă forma și devine receptivă pentru actină. Odată cu legarea miozinei de actină, ADP-ul și fosfatul sunt
eliberate și permit fixarea unei ni molecule de ATP pe capătul liber al miozinei. Acest eveniment va schimba forma proteinei
și se va desprinde din locul de legare activă pe suprafața filamentului de miozină, revenind la poziția inițială. Putem să
imaginăm această interacțiune dintre filamentele de actină și miozină cu procesul de tracționare a unei sfori (tragem sfoara
spre noi prin alternarea mâinilor).
Relaxarea musculară

Pentru realizarea relaxării este necesară oprirea stimulului (încetarea excitației). Acest eveniment este urmat de retragerea
calciului în reticulul sarcoplasmic. Procesul de retragere a calciului este unul activ deoarece implică participarea pompelor
ionice pentru Ca. Transportul Ca se realizează cu consum de ATP. O moleculă de ATP scoate 2 ioni de Ca din sarcomer.

Fără prezența Ca, proteinele reglatoare (troponină și tropomiozină) își reiau poziția inițială și blochează locurile de legare
activă a miozinei pe actină.
Se desfac legăturile actino-miozinice, iar tensiunea elastică acumulată în timpul contracție va aduce mușchiul la lungimea
inițială.

Tipuri de fibre musculare

Fibrele musculare au diametru diferit. Acesta poate varia între 10 și 100 µm. În funcție de diametru și alte caracteristici, fibrele
musculare pot fi împărțite în 2 categorii: Tip I și Tip II (a și b).

- Tip I – fibre subțiri, adaptate pentru activitate susținută, contracție lentă, puternic vascularizate, foarte bogate în
mioglobină, sărace în glicogen.
- Tip II – intermediare (a) și groase (b) – adaptate pentru activitate intensă, contracție rapidă, mai puțin vascularizate,
cu conținut redus în mioglobină, cu rezerve mai mari de glicogen.

Mioglobina reprezintă un proteină pigmentară asemănătoare hemoglobinei. Are rol în fixarea oxigenului pentru o utilizare
rapidă în celula musculară (producerea de energie). Mioglobina are o afinitate mai mare pentru oxigen decât hemoglobina
dar poate fixa o cantitate mai mică de oxigen.

Prezența mioglobinei în cantitate mai mare în fibrele de tip I este necesară pentru utilizarea eficientă a rezervelor scăzute de
glicogen.

Energia utilizată pentru contracție

Atât contracția cât și relaxarea mușchiului implică utilizarea ATP-ului ca sursă de energie (procese active). ATP-ul este o
moleculă instabilă, nu poate fi stocată pentru mult timp în mușchi, ci este sintetizat pentru utilizarea imediată. Cantitatea de
ATP stocată în mușchi poate susține contracția musculară pentru mai puțin de o secundă.

ATP-ul este sintetizat din:

- Fosfocreatină – sub acțiunea enzimei creatinkinază (CK-MM – cu valoare de diagnostic – examen biochimic)
- Glucoză (rezervele de glicogen musculare) – mecanism aerob (cu consum de oxigen) în care 1 mol de glucoză va
elibera 38 de moli de ATP; mecanism anaerob în care 1 mol de glucoză va elibera 2 moli de ATP cu producerea de
acid lactic (acest mecanism anaerob de utilizare a glucozei este întâlnit în special la nivelul fibrelor musculare cu
contracție rapidă și explică necesitatea rezervelor mari de glicogen – este utilizat ineficient cu producerea unei
cantități mai mici de ATP)

Receptorii musculari – Analizatorul Kinestezic

În structura mușchilor intră un tip de receptori ce oferă informații legate de gradul de alungire al mușchiului.
Fusul muscular conține mecanoreceptori și este dispus în interiorul mușchiului, de-a lungul fibrelor musculare. Marginile
fusului conțin fibre intrafusale ce permit alungirea fusului odată cu alungirea mușchiului.

Mecanoreceptorii percep gradul de alungire al mușchiului și generează un potențial de acțiune pe care îl trimit spre regiunile
nervoase centrale pe traiectul unui nerv senzitiv.

Un alt tip de receptor este întâlnit în structura tendonului. Organul tendinos Golgi conține mecanoreceptori dispuși
perpendicular printre fibrele de colagen ce intră în alcătuirea tendonului.

Organul tendinos Golgi percepe informații legate de forța de contracție a mușchiului și are un rol important în menținerea
posturii.

Dacă tensiunea acumulată în mușchi este foarte mare, organul tendinos Golgi va inhiba pe cale reflexă contracția mușchiului
pentru a proteja împotriva accidentărilor precum rupturi musculare.

Oboseala musculară

Fenomenul de oboseală musculară descrie imposibilitatea mușchiului de a produce o contracție eficientă, proporțională cu
intensitatea stimulului. Mecanismul de producerea a acestui fenomen este incomplet elucidat. În trecut una dintre cauzele
propuse pentru instalarea oboselii musculare a fost acumularea de acid lactic. Odată cu producerea ATP-ului prin mecanism
anaerob, se acumulează metaboliți precum acid lactic. Acest acid lactic este descompus în lactat și ioni de H, ceea ce va duce
la scăderea pH-ului intracelular cu apariția acidozei. Studii recente au demonstrat că nu există o corelați între activitatea
musculară și producerea acidozei intracelulare consecutiv acumulării de acid lactic. Acidoza intracelulară a fost propusă ca un
factor favorizant al eliberării de Ca în mediul intracelular.

Oboseala musculară poate fi o consecință a:

- Oboselii sinaptice – epuizarea rezervelor imediate de mediator chimic din butonul presinaptic în joncțiunea
neuromusculară
- Acumularea de K în tubulii T – nu permit deschiderea canalelor de Na și producerea unei noi depolarizări
- Oboseală metabolică – depleție de ATP, fosfocreatină, glicogen și acumulare de metaboliți (specii reactive de oxigen
– ROS, Mg, fosfat, ADP)

Crampa musculară

Reprezintă o contracție dureroasă, involuntară și continuă a unui mușchi sau unei grupe de mușchi. Poate dura de la câteva
secunde până la câteva minute.

Crampele musculare pot fi întâlnite în patologia a numeroase afecțiuni patologice, dar pot apărea și la indivizii sănătoși
(crampe musculare nocturne, crampe musculare în timpul gestației, crampe musculare asociate efortului fizic susținut).

Cauzele incriminate pentru apariția acestor contracții musculare dureroase sunt:

 - Deshidratarea – modificarea concentrațiilor de electroliți
- Oboseala nervilor periferic ce duce la apariția hiperexcitabilității neuronilor motori și producerea reflexă a
potențialelor de acțiune la nivelul joncțiunii neuromusculare. Acest fenomen se asociază și cu inhibarea organelor
tendinoase Golgi (receptori pentru forța de contracție musculară, cu rol inhibitor pentru contracția mușchiului – vezi
explicație mai sus)

Crampele musculare se deosebesc de contracturile musculare. Acestea nu sunt asociate cu scurtări active ale mușchiului și
implică creșterea pasivă a rigidității mușchiului odată cu modificarea mediului celular intern. Contracturile au caracter
patologic și sunt asociate cu leziuni motorii centrale.

Fasciculațiile sau spasmele musculare

Reprezintă contracții involuntare și rapide ale unui mușchi. Aceste contracții sunt vizibile, dar nu implică un număr mare de
mușchi, astfel încât nu produc efecte precum mișcarea unui membru.

Sunt întâlnite obișnuit la nivelul membrelor, iar una dintre cele mai frecvente manifestări este la nivelul feței –
blefarospasmul.

Acest tip de contracție poate avea caracter patologic sau benign, fiind întâlnit și la indivizii sănătoși.

Fasciculațiile sunt caracterizate prin producerea unor depolarizări spontane ale neuronilor motori inferiori. Sunt asociate cu
patologia stresului și foarte rar implică instalarea unei hipocalcemii sau hipomagneziemii (scăderea concentrație plasmatice
de calciu și magneziu).

Hipertrofia musculară

Forța de contracție a unui mușchi este dependentă de numărul de fibre musculare (este determinat genetic). Fibrele
musculare reprezintă celule specializate fără capacitate de multiplicare.

Forța de contracție musculară poate crește prin sporirea numărului de miofibrile și sarcomere din structura celulei musculare.
Acest fenomen este denumit hipertrofie (creșterea volumului fără multiplicare).

În mod opus, masa musculară și forța de contracție pot să scadă odată cu instalarea atrofiei musculare. Acest fenomen se
poate instala odată cu inactivitatea fizică sau cu imobilizarea prelungită a unui membru (fracturi, leziuni ale coloanei
vertebrale).

https://www.wisc-online.com/learn/general-education/anatomy-and-physiology2/ap2904/muscle-cell-contraction
 MUȘCHII NETEZI (MN)

Celula musculară netedă are aspect fusiform, este scurtă și prezintă un singur nucleu dispus central. Aspectul mușchilor netezi
este omogen, lipsesc striațiile și dispunerea proteinelor contractile în unități contractile delimitate de sarcomer.

Mușchii netezi intră în structura organelor tubului digestiv, excretor, uter, vase de sânge, mușchi ciliari, pilomotori, mușchii
alveolari.

Se pot deosebi 2 tipuri de MN în funcție de mecanismul de producere al contracției:

 Unitari
o Fazici – contracții ritmice (peretele intestinal – realizarea motilității intestinale)
o Tonici – contracții continue – necesare pentru menținerea tonusului (artere)
 Multiunitari – reacționează gradat în funcție de intensitatea stimulului și nu prezintă automatism – ex: mușchii ciliari
(acomodarea vizuală), m pilomotori (piloerecție), m irisului (mioză și midriază), m canalelor deferente, m membranei
nictitante etc.

https://histologyslides.med.umich.edu/Histology/Basic%20Tissues/Epithelium%20and%20CT/029-
1_HISTO_40X.htm (sectiune prin intestin – muschi neted)
Structura MN

Proteinele contractile sunt actina și miozina, dar se deosebesc față de MSS printr-o dispunere diferită în structura celulei.
Filamentele subțiri (actină) sunt ancorate de corpii denși (sau discurile dense). Acești corpi denși au o funcție asemănătoare
striilor Z din MSS. Filamentele groase de miozină sunt dispuse între corpii denși, întrepătrunse printre filamentele de actină
(asemănător cu dispunerea în MSS).

Proteina reglatoare în MN este reprezentată de calmodulină (echivalentul troponinei și tropomiozinei din MSS).

Contracția MN

Secusa MN are o latență de 2 – 3 secunde, astfel încât, mușchiul neted răspunde mult mai greu la aplicarea unui stimul.
Perioada de contracție poate dura până la 120s (detalii LP).

Mecanismul de producere al contracție musculare netede este asemănător cu cel al MSS și implică eliberarea Ca în celulă
odată cu producerea stimulării.

Contracția MN presupune scurtarea celulei prin alunecarea fibrelor de actină peste filamentele de miozină și apropierea
corpilor denși.

Stimulii ce pot genera o contracție a MN sunt:

- SN – descărcare de neurotransmițători (cuplare electro-mecanică) – SNV – acetilcolină, norepinefrină și epinefrină

(noradrenalină și adrenalină).
- Hormoni – fără generarea unui potențial de acțiune în fibra musculară (cuplare farmaco-mecanică) – specific pentru
unele țesuturi precum miometrul, care este sensibil la acțiunea estrogenilor, progesteronului și prostaglandinelor.
- Factori locali (cuplare mecano-mecanică) – ex. în peretele intestinal, întinderea mușchilor va determina producerea
unei contracții.
Controlul nervos al contracției MN

Ramificația axonală a nervului prezintă varucozități (dilatații cu neurotransmițători) ce formează sinapsă cu țesutul muscular
pe care în traversează. După ce face sinapsă cu mușchiul, ramificația axonală își poate continua traiectul în afara organului
inervat.

Receptorii de la nivelul MN sunt reprezentați de receptori muscarinici și receptori α și β.

Mecanismul de realizare al contracției MN

Cuplarea excitant-mușchi va determina depolarizarea membranei celulare și transmiterea potențialului pe traiectul tubulilor
T. Acest eveniment va determina eliberarea Ca de la nivelul reticulului sarcoplasmic în interiorul structurilor contractile, odată
cu pătrunderea Ca din mediul extern în mediul intracelular.

Ca din celulă se va lega de calmodulină și va forma complexul calmodulină-Ca. Acest complex activează enzima miozin-kinază
care la rândul său activează locurile de legare activă a miozinei. Mai exact, produce fosforilarea capetelor libere ale fibrei de
miozină prin convertirea ATP-ul în ADP și fosfat. Fosfatul rămâne atașat la capetele active ale miozinei și facilitează legarea
acestora de miozină.

Relaxarea mușchiului va avea loc odată cu retragerea Ca, dar în unele tipuri de mușchi neted este necesară menținerea unei
concentrații reziduale de calciu și menținerea unor punți actino-miozinice pentru stabilirea tonusului muscular (important
mai ales pentru artere). Pentru a permite menținerea unei concentrații interne de Ca, structura MN permite trecerea unei
cantități mai mari de Ca extracelular în mediul intern.
Hiperplazia mușchiului neted

Celulele musculare netede se diferențiază de celulele musculare striate scheletice prin structura lor și prin abilitatea de a se
multiplica. Creșterea numărului de celule se numește hiperplazie. Acest mecanism este întâlnit la nivelul uterului în timpul
pubertății, unde se observă hiperplazia miometrului sub control hormonal.

În mod asemănător cu MSS și mușchiul striat cardiac, celulele musculare netede pot suferi procese de hipertrofie prin
creșterea numărului de structuri contractile.