FIZIOLOGIA MUŞCHIULUI SCHELETIC

Muşchiul ca organ

Corpul uman conţine cca 639

muşchi, dintre care 317 sunt
perechi şi 5 impari.

Aceşti muşchi sunt formaţi din

aproximativ 250 milioane de
fibre musculare.
TIPURI DE ŢESUT
MUSCULAR
Tipuri de ţesut muscular:

➢ STRIAT DE TIP CARDIAC

➢ STRIAT DE TIP SCHELETIC

➢ NETED
MUŞCHI STRIAT DE TIP SCHELETIC
TESUT MUSCULAR NETED
Structura muşchiului
Unitatea morfofuncţională
a muşchilor scheletici este
fibra musculară striată
(posedă un înalt grad de
contractibilitate).
Fiecare fibră musculară constă din
miofibrile, numărul cărora
variază de la 400–2000.
Fibrele musculare se grupează în
fascicule musculare, de ordine
crescînde:
1. Fascicule primare
2. Fascicule secundare
3. Fascicule terţiare
 MIOFIBRILELE
-sunt organite speciale contractile cu o grosime de 0,2-2 µm, dispuse pe
intreaga lungime a fibrei musculare
-Sunt alcatuite dintr-o succesiune de benzi sau discuri, care sunt de doua
tipuri:
➢discuri clare, izotrope (discurile I) - contin actina;
➢discuri intunecate,
anizotrope (discurile A)
contin miozina
si partial actina.
 Miofibrilele sunt alcatuite din miofilamente contractile:

➢de miozina - groase (diametrul de 10 nm si lungimea de 1,5

µm);
➢de actina - subtiri (diametrul de 5 nm si lungime de 2 µm).

Fiecare miofilament de miozina este inconjurat de 6

miofilamente de actina si fiecare miofilament de actina este
marginit de 3 miofilamente de miozina

Miofilamentele sunt alcatuite din proteine:

➢contractile - miozina si actina;

➢reglatorii - tropomiozina si troponina (intra in structura
miofilamentelor subtiri).
 Miozina
Miozina- reprezinta fractiunea proteica majora, fiind o proteina
complexa, asimetrica, formata din 6 lanturi polipeptidice:

2 lanturi grele si 4 lanturi usoare.

 Miozina
Miozina este formata din doua filamente impletite care formeaza la
un capat crosa miozinica.
Filamentele de miozina se gasesc cuplate cate sase, avand crosele
indreptate spre exterior, dispuse intr- un unghi de 120°. Fiecare
filament de miozina este inconjurat de trei filamente de actina
 Actina
Actina exista sub doua forme - actina globulara (actina-G)
monomerica si actina fibrilara (actina-F) polimerica
Proprietăţi
➢capacitatea de polimerizare;
➢interactiunea cu miozina (prezinta situsuri de legare).

Tropomiozina
Tropomiozina - este dispusa sub forma de bastonase de-a
lungul axului de actina-F, revenind aproximativ 50 de molecule
tropomiozinice pentru un filament de actina (o molecula de
tropomiozina pentru 7 monomeri de actina-G
 Troponina
Troponina -este atasata de unul din capetele moleculei de
tropomiozina si este alcatuita dintr-un complex de molecule
reglatorii:
➢troponina C - fixeaza ionii de Ca2+ din citosol, fenomen urmat
de modificarea conformatiei spatiale a troponinei si deplasarea
tropomiozinei, astfel incat actina se cupleaza cu miozina;
➢troponina T - leaga complexul troponinic de tropomiozina;
➢troponina I -leaga complexul troponinic de actina, mentine
tropomiozina in pozitie de blocare a interactiunii miozina-actina
si inhiba activitatea ATP-azica a capului miozinic.
 SISTEMUL SARCOTUBULAR

este format din tubulii T (transversali) si o retea de tubuli L (longitudinali) dispusa in jurul
miofibrilelor.
Tubulii T sunt o continuare intracelulara a sarcolemei, iar spatiul intratubular este o extensie
a spatiului extracelular.
Tubulii L sunt reprezentati de reticulul sarcoplasmatic care prezinta dilatatii laterale bogate
in Ca2+, numite cisterne terminale.
Tubulii T sunt dispusi adiacent jonctiunii dintre discul clar si discul intunecat. La acest nivel,
un tubul T vine in contact cu doua cisterne terminale ale reticulului sarcoplasmatic, juxtapozitia
sistemului T si L reprezentand triada sarcoplasmatica.
Skeletal Muscle Organization The
Muscle Fiber
 MIOGLOBINA
Mioglobina-este o heteroproteina care contine Fe2+, are o
structura asemanatoare unei unitati de hemoglobina si
constituie un rezervor temporar de oxigen. In functie de
cantitatea de mioglobina se descriu:

- fibre musculare rosii de tip I (oxidativ) - bogate in

mioglobina si cu metabolism predominent aerob;

- fibre musculare albe de tip II (glicolitic) - sarace in

mioglobina si cu metabolism predominent anaerob.
Action Potential
of a Neuron
1.Neuro-Stimulare

1. Electrochimică

1. Electrică
 Cuplarea excitatie-contractie în fibra musculara scheletica
Declansarea contractiei musculare
1.potentialul de actiune se propaga de-a lungul sarcolemei cu o viteza de 5
m/sec, patrunde in interiorul fibrei musculare prin tubulii T si determina prin
intermediul
unor senzori de voltaj deschiderea canalelor de Ca2+ din membrana cisternelor
terminale ale reticulului sarcoplasmatic;
2.Ca2+ din cisternele terminale va trece in sarcoplasma ca urmare a
deschiderii
canalelor de Ca2+ ,determinand o crestere a concentratiei Ca2+ citosolic de la
10-7
M la 10-5 M;
3. Ca2+ eliberat se fixeaza pe troponina C, iar complexul troponina-
tropomiozina isi schimba pozitia. Tropomiozina este deplasata lateral,
permitand formarea puntilor transversale actomiozinice si initierea
contractiei. In acelasi timp, este activata ATP-aza miozinica care determina
hidroliza ATP-ului si eliberarea energiei necesare contractiei.
4.Sub actiunea Ca2+-ATP-azei, Ca2+ este pompat activ in reticulul
sarcoplasmatic unde este stocat pe o proteina numita calsechestrina. Astfel,
scaderea Ca2+ citosolic de la 10-5 M la 10-7 M stopeaza contractia si induce
relaxarea prin revenirea complexului troponina-tropomiozina in pozitia initiala
si blocarea interactiunii dintre miozina si actina
 Surse de energie pentru contracția
musculară
Prima sursa -de energie utilizata pentru refaeerea moleculelor de ATP
este substanta numita fosfocreatină.carc conține o legatură fosfat-
macroergică asemanatoare cu legarurile din ATP

A doua sursă importantă de energie, utilizată penrru refacerea atat a ATP-

ului cat și a fosfocreatinei, este glicoliza glicogenului depozitat în
celulele musculare.
Scindarea enzimatica rapida a glicogenului la acid piruvic și acid lactic
eliberează energie care este utilizata pentru transformarea ADP în ATP;
ATP-ul poate fi apoi folosit direct pentru susținerea contracției
musculare sau poate servi la refacerea depozitelor de fosfocreatina.
 Surse de energie pentru contracția musculară

A treia sursa- de energie este melabolismul oxidativ. Mecanismul constă

în combinarea oxigenului cu produșii finali ai glicoIizei și cu alti
constituenti alimentari pentru a genera ATP. Mai mult de 95% din
totalul energiei utilizate de mușchi pentru contractia musculara
susținută pe termen lung este obținută prin acest mecanism.
 Unitatea motorie
Unitatea motorie este formata din motoneuron, prelungirea
axonica a acestuia (nervul motor periferic) si totalitatea fibrelor
musculare striate care stabilesc sinapse cu nervul motor.
Muschiul scheletic impreuna cu nervul sau constituie un ansamblu
de unitati motorii cu anumite caracteristici morfologice si functionale.

Astfel, se descriu:

§ unitati motorii mici (de tip I) - in muschii implicati in controlul unor

miscari fine; de exemplu,
in muschii extrinseci ai globilor oculari raportul este 3/1 - 6/1;

§ unitati motorii mari (de tip II) - in muschii sunt implicati in executarea
unor miscari grosiere
ce necesita o forta de contractia mare; de exemplu, in muschii centurii
pelvine si ai coapsei raportul este 100/1.
Unitatea motorie.
Principalele caracteristici ale unitatilor motorii
Caracteristici TIP I TIP II

Proprietatile fibrei nervoase mic mare

▪ diametrul celular

▪ viteza de conducere rapida foarte rapida

▪ excitabilitatea mare scazuta

Proprietatile fibrelor musculare

▪ numarul de fibre/unitate mic mare

▪ diametrul fibrei mic mare

▪ forta unitatii motorii mica mare

▪ profilul metabolic oxidativ glicolitic

▪ viteza de contractie moderata rapida

▪ rezistenta la oboseala mare scazuta

Tipuri de contractii ale fibrei musculare scheletice

Secusa- contractia musculara obtinuta sub actiunea unui singur

stimul se numeste secusa, iar inregistrarea grafica a acesteia se numeste
miograma
Secusa dureaza cateva fractiuni de secunda si prezinta 3 perioade:

➢ de latenta (0,01sec);
➢ de contractie propriu-zisa (0,04sec);
➢ de relaxare (0,05 sec).
 In functie de durata secusei, se descriu:

- muschi rapizi - contin predominent fibre rapide (albe) si cu

metabolism predominent glicolitic
- muschi lenti - contin predominent fibre lente (rosii) si au un
metabolism predominent oxidativ.
Intre aceste 2 extreme, se situeaza muschii ce contin un amestec de
fibre musculare rapide si lente, in proportii variabile.

Tipuri de contractii musclare

contractie izometrica - muschiul se contracta dezvoltand forta

maxima, dar nu se scurteaza (nu-si modifica dimensiunile),
intreaga cantitate de energie fiind transformata in caldura
 Tipuri de contractii musclare
contractie izotona - muschiul se scurteaza cu o forta constanta
siefectueaza un lucru mecanic.
In organism, contractiile izotone deplaseaza segmente si asigura
diferite forme de miscare, realizand un travaliu dinamic.
Contractia musculara este rezultatul unei sumatii de secuse
individuale, avand ca rezultat o contractie de tip tetaniform.

Sumatia secuselor poate fi de doua tipuri:

➢sumatie spatiala - cresterea in intensitate a excitantului
determina cresterea fortei de contractie prin "recrutarea" de noi
unitati motorii. Forta de contractie creste direct proportional cu
numarul si marimea unitatilor motorii "recrutate ".
 Tipuri de contractii musclare
sumatie temporala-cresterea frecventei de stimulare (scurtarea
intervalului de stimulare) determina cresterea fortei de contractie prin
cresterea Ca2+ citosolic. Scurtarea perioadei de relaxare determina sca
derea restocarii Ca2+ in reticulul sarcoplasmatic.
Expresia majora a fenomenului de sumatie temporala este tetanosul.
Tetanosul este o contractie musculara prelungita care, in functie
de frecventa de stimulare, poate fi:
§ incomplet - cu platou striat daca frecventa de stimulare permite
relaxarea partiala a muschiului;
§ complet - cu platou neted daca frecventa de stimulare nu permite
relaxarea musculara
 OBOSEALA
Oboseala musculara- MUSCULARĂ
reprezinta scaderea temporară a forței
de
Contracție si cresterea duratei necesare relaxarii, ca urmare a
unei
activitati contractile prelungite. Mecanismul oboselii
musculare este
reprezentat de epuizarea rezervelor musculare de ATP,
creatin-fosfat
si glucoză, cu acumulare de acid lactic.
 Parametri excitabilitatii neuro-musculare
Pentru a deveni excitabila, variatia energetica specifica trebuie sa
indeplineasca trei conditii:
➢ de intensitate (valoare prag),
➢ timp (durata minima de actiune) si de
➢ bruschete (viteza de variatie sa depaseasca acomodarea).

Astfel, excitabilitatea neuro-musculara este explorata cu ajutorul

urmatorilor parametri:
Reobaza - intensitatea minima necesara unui stimul care aplicat un timp
indelungat (200 ms), determina starea de excitatie. Valoarea normala
este 1-8 mA.
Timpul util - durata minima necesara unui stimul cu intensitatea reobazei
pentru a declansa starea de excitatie. Valoarea normala este 2 - 20 ms.
Cronaxia - durata minima necesara unui excitant cu intensitatea dubla
reobazei, pentru a induce starea de excitatie. Cronaxia are o valoare
cuprinsa intre 0,1 ms si 0,6 ms, fiind de 10-30 de ori mai mica decat
timpul util.
Este cel mai important parametru care indica starea de excitabilitate;
§ Bruschetea - viteza de instalare a excitatiei, determina relatia dintre
starea de excitatie si cea de acomodare.
Excitabilitatea neuro-musculara variaza invers proportional cu parametri
excitabilitatii.
In conditii patologice se descriu doua situatii:
- hiperexcitabilitate (scaderea valorilor cronaxiei) apare in hipocalcemie,
hipertiroidie, hipoglicemie si alcaloza;
- hipoexcitabilitate (cresterea valorilor cronaxiei) apare in hipotiroidism
si acidoza.
Muschiul denervat prezinta initial hiperexcitabilitate, dar la cateva zile
interval (pana la cateva saptamani) din momentul leziunii, se instaleaza o
hipoexcitabilitate progresiva pana la inexcitabilitate.
 Hipertrofia și atrofia musculară.

Creșterea masei totale a unui mușci este denumita hipertrofie musculară.

Scăderea acesteia poarta denumirea de atrofie musculară.
Hipertrofia musculara este in totalitate rezultatul creșterii numărului
filamentelor de actină și miozină de la nivelul fiecarei fibre musculare,
deterrninand marirea fibrelor musculare individulale; fenomenul este
denumit hiperlrofia fibrelor.

Când un mușchi este neutilizat timp de mai multe saptamani, ritmul

degradarii proteinelor contractile este mult mai rapid decat ritmul
refacerii, se produce atrofia musculara.
 Rigiditatea cadaverică
Dupa cateva ore de la deces, toți mușchii corpului intra
intr-o stare de contractură denumită "rigiditate cadaverica (rigor
monis)";
În aceasta stare mușchii se contractă șidevin rigizi, chiar în absenta
potentialelor de actiune.
Rigiditatea este cauzata de pierdcrea completă a ATP-ului,care este
necesar pcntru separarea punților transversale de filamentele de
actină în timpul procesului de relaxare musculară.
Mușchii raman în faza de rigiditate pana în momentul deteriorarii
proteinelor museulare (15-25 de ore mai târziu), fenomcn cauzat
probabil de autoliza produsa de enzimele eliberate din lizozomi.
 Fiziologia placii motorii

Jonctiunea neuro-musculara sau placa motorie este alcatuita din:

➢ componenta presinaptica - terminatia butonata a motoneuronului;
➢ fanta sinaptica;
➢ componenta postsinaptica - sarcolema fibrei musculare.

Secventa transmiterii informatiei prin placa motorie este similara

sinapsei interneuronale si cuprinde urmatoarele etapele
 Fiziologia placii motorii
• eliberarea acetilcolinei in fanta sinaptica printr-un proces de exocitoza,
mediat de Ca 2+ si declansat de propagarea potentialului de actiune in
butonul terminal;
• difuziunea acetilcolinei prin fanta sinaptica spre sarcolema;
• actiunea acetilcolinei asupra receptorului nicotinic postsinaptic alcatuit
din 5 subunitati care delimiteaza central un canal de Na+. Influxul de
Na+ determina un potential postsinaptic de tip excitator (PPSE) numit
potential de placa
• inlaturarea acetilcolinei prin hidroliza, sub actiunea acetilcolinesterazei
care desface complexul postsinaptic receptor-acetilcolina si inactiveaza
acetilcolina.
 Fiziologia placii motorii

Transmiterea sinaptica prin placa motorie are un timp de intarziere de

0,5-1 msec. Aceasta transmitere poate fi blocata selectiv, fara ca
excitabilitatea directa a muschiului sau conducerea excitatiei nervoase
la nivelul sarcolemei sa fie afectate.
 FIZIOLOGIA FIBREI MUSCULARE NETEDE
➢ au o lungime cuprinsa intre 10 si 100 µm, un diametru de 2-4 µm si un
singur nucleu
➢ sarcolema nu prezintă tubi T
➢ proteine contractile - miozina si actina au o organizare ultrastructurala
➢ miofilamentele de actina au atasate mai multe tipuri de proteine
reglatorii

1 tropomiozina - identica ca structura si functie cu cea din musculatura

striata

2 caldesmona - combina proprietatile troponinei I si T din muschiul striat

3.calmodulina - preia rolul troponinei C fiind capabila fiind sa fixeze 4Ca

2+ intr-un complex Ca2+
 Cuplarea excitatie-contractie în fibra musculara
neteda
1.Intrarea Ca2+ in celula se face prin canale ionice lente voltaj-dependente,
deschise in momentul depolarizarii fibrei
2. Durata necesara cresterii concentratiei Ca2+ pana la valoarea de cuplare
aexcitatiei cu contractia este insa mult mai mare, perioada de latenta
determinata de acest proces fiind de 50 de ori mai mare decat in cazul
muschiului striat.
3. Iesirea Ca2+ din sarcoplasma, in vederea relaxarii, se realizeaza prin Ca
2+-APT-aza sarcolemala care are o eficacitate mult redusa in comparatie
cu cea din membrana reticulului sarcoplasmatic
4. concentratia Ca2+ citosolic scade la fel de lent cum a crescut, ceea ce
determina ca durata contractiei sa fie de ordinul secundelor (in muschiu
striat este de ordinul zecilor de milisecunde).
Cuplarea excitatie-contractie in fibra musculara neteda.
Mecanismul contractiei în fibra musculară netedă

Mecanismul de scurtare consta, ca si la muschiul striat, in interactiunea

filamentelor de actina si miozina prin intermediul puntilor transversale

In schimb, capacitatea de scurtare este mult mai mare (sub 50% din
lungimea initiala) datorita absentei benzilor Z.

• Relaxarea fibrei musculare netede se realizeaza prin cresterea fie a

AMPc (cai respiratorii), fie a GMPc (vase), care scad nivelul Ca2+ prin
stimularea recaptarii acestuia in reticulul sarcoplasmatic.
 Clasificarea functionala a fibrelor musculare
netede

• muschi netezi unitari

• muschi netezi multiunitari

O particularitate a excitabilitatii in cazul muschilor netezi viscerali este
stimularea prin intindere. Numerosi muschi viscerali raspund la
intindere prin generarea unor potentiale de actiune spontane care se
propaga determinand contractia. Aceasta particularitate asigura
rezistenta peretilor si evacuarea organelor cavitare la distensia prin
continut excesiv.

O alta particularitate a muschiului neted visceral este plasticitatea sau

capacitatea de a-si mentine constanta tensiunea la diverse lungimi.
Plasticitatea explica capacitatea viscerelor cavitare de a-si modifica
volumul fara cresteri semnificative ale presiunii intracavitare
(umplerea stomacului, acumularea bilei in colecist sau a urinii in
vezica urinara, etc)
 Fibrele musculare netede de tip multiunitar
Nu prezinta automatism functional si nu conduc stimuli de la o fibra la
alta. Aceste fibre se contracta numai in prezenta excitatiei nervoase
extrinseci, fiecare dintre ele avand o terminatie nervoasa motorie
proprie.
Eliberarea mediatorului se face la nivelul varicozitatilor care se succed
de-a lungul traiectului nervos si formeaza jonctiuni de contact
stranse cu fibra musculara, fara spatiu sinaptic.