Morfologia functionala a muschilor striati

Muschii striati reprezinta 50% din masa corporala; ei sunt efectorii sistemului nervos de
relatie, fiind inervati direct de motoneuronii din coarnele ventrale ale maduvei spinarii. Denumirea
de muschi striati se datoreste aspectului observat la microscopul optic rezultat din alternarea unor
zone clare cu zone intunecate, dense.
Din punct de vedere morfologic, fibra musculara striata este un sincitiu, format din
sarcolema, sarcoplasma, organite celulare si mai multi nuclei dispusi periferic.
Sarcolema, membrana fibrei musculare striate, prezinta doua foite:
-perimembrana, foita externa, este locul de jonctiune cu fibra nervoasa, formand sinapsa
neuromusculara sau placa motorie; mediatorul de sinapsa este acetilcolina, receptorii fiind de tip
nicotonic.
-protomembrana, foita interna, formeaza invaginatii numite tubi T.
Reticulul sarcoplasmatic prezinta numeroase dilatatii denumite cisterne in care sunt stocati
ioni de calciu; fiecarui tub T al protomembranei ii corespund doua cisterne ale reticulului
sarcoplasmatic, impreuna formand o unitate functionala denumita triada sarcoplasmatica, implicata
in procesul de contractie; fiecarei triade sarcoplasmatice ii corespunde un sarcomer.
In sarcoplasma se gasesc numeroase mitocondrii.
Proteinele miofibrilare se impart in: contractile, reprezentate de actina si miozina si
reglatoare - troponina si tropomiozina.
Mioglobina, asemanatoare functional cu hemoglobina, are capacitate de legare labila a
oxigenului.
Unitatea contractila a fibrei musculare striate este sarcomerul. Un sarcomer este delimitat
de doua membrane Z; de fiecare membrana Z sunt ancorate filamentele de actina, intrepatrunse de
filamentele de miozina, fixate de membrana M. Filamentele de actina formeaza discul clar sau
izotrop, iar filamentele de miozina formeaza discul intunecat sau anizotrop (fig 4.1).
Figura 4.1 Reprezentare schematica a triadei sarcoplasmatice S-sarcolema;
TT-tubul sistemului T; TL-tubul longitudinal; c-cisterna terminala a
sistemului L ; T-triada ; M-miofilament de miozina; A-miofilament de actina
Miozina este formata din doua filamente impletite care formeaza la
un capat crosa miozinica. Aceasta prezinta doua zone, o zona de cuplare cu
actina si o zona cu activitate ATP-azica intensa, care in repaus este inhibata
de proteina Marsh – Bendall.
Filamentele de miozina se gasesc cuplate cate sase, avand crosele
indreptate spre exterior, dispuse intr- un unghi de 120°. Fiecare filament
de miozina este inconjurat de trei filamente de actina (fig 4.2).

Figura 4. 1
Actina rezulta din impletirea a doua filamente, infasurate in dublu
helix; ea se gaseste in doua forme: granulara si filamentoasa. Pe
filamentele subtiri de actina se gasesc infasurate doua molecule de
tropomiozina, iar din loc in loc este dispusa troponina, un complex format
din trei fractiuni:
-troponina T, strans legata cu tropomiozina;
-troponina I, de legare cu actina in zona ei activa;
-troponina C, cu afinitate mare pentru ionii de calciu (fig 4.3).
Figura 4.3
Functional, muschii striati sunt organizati in unitati motorii. O unitate motorie este formata
din axonul unui neuron motor si totalitatea fibrelor musculare pe care acesta le deserveste. Toate
fibrele musculare striate dintr-o unitate motorie au acelasi prag de excitabilitate; muschii striati sunt
alcatuiti din unitati motorii cu praguri de excitabilitate diferite.

Se disting fibre musculare rosii, bogate in sarcoplasma, care se

contracta lent si sunt rezistente la oboseala si fibre musculare albe sau
rapide, cu sarcoplasma redusa si aparat fibrilar dezvoltat.

2. Modelul de contractie al muschilor striati

Conceptia actuala a modelului de contractie a muschiului striat este
teoria meanismului glisant (a interdigitatiei sau intrepatrunderii) formulata
de Huxley, in 1964, care ulterior a fost completata cu numeroase detalii.
Conform acestei teorii, excitatiile sosite la placa motorie determina
eliberarea de acetilcolina si cuplarea cu receptorii colinergici de tip nicotinic
din membrana postsinaptica; se produce permeabilizarea membranei si
initierea unui potential de actiune, care ajuns la nivelul tubilor T se propaga
de-a lungul triadelor sarcoplasmatice, permeabilizarea cisternelor si
eliberarea masiva a ionilor de calciu, a caror concentratie creste de la 10 -7
la 10-6, concentratie suficienta pentru a declansa mecanismul de contractie.
Ionii de Ca2+ determina modificari conformationale ale complexului
troponinic cu descoperirea zonei active a actinei. Schimbarea raportului Ca/
Mg in sarcoplasma, in favoarea Ca2+, determina desprinderea proteinei
March–Bendall de pe crosa miozinica si activarea ATP-azica a crosei
miozinice. Degradarea ATP furnizeaza energia necesara contractiei.

Consecutiv cuplarii acto-miozinice are loc rotirea carjelor miozinice

intr-un ²sistem cremaliera² determinand intrepatrunderea filamentelor de
actina cu cele de miozina si scurtarea sarcomerelor.
Incetarea excitatiei activeaza pompa de Ca2+ care returneaza ionii de
calciu in cisternele sarcoplasmatice. Scaderea concentratiei
sarcoplasmatice de ioni de calciu determina desprinderea Ca2+ de pe
troponina C, cu revenirea la conformatia de repaus a troponinei si
desprinderea crosei miozinice. De asemenea, schimbarea raportului Ca/ Mg
in favoarea Mg2+ determina reatasarea proteinei March-Bendall la crosa
miozinica si incetarea activitatii ATP-azice.
Datorita elasticitatii, conferita atat de fibrele elastice din
perimembrana, cat si de filamentele de actina, fibra musculara revine la
lungimea initiala.

3. Proprietatile fibrelor musculare striate

Proprietatile fibrelor musculare striate se impart in generale si
speciale.
Proprietatile generale sunt: metabolismul, permeabilitatea si
polaritatea electrica a fibrelor musculare si troficitatea.
Metabolismul muscular
Fibra musculara striata consuma energie in urmatoarele situatii:
 - perioada de contractie (pentru glisarea miofilamentelor);
- perioada de relaxare (decontractie) prin activarea si mentinerea
activitatii pompei de Ca;
- perioada de repaus – pentru refacerea rezervelor energetice ale
fibrei;
Energia imediat utilizabila este furnizata prin scindarea legaturilor
de ATP. Substraturile energetice folosite de catre musculatura striata
pentru sinteza de ATP sunt glucoza si acizii grasi, utilizate diferit in functie
de regimul in care lucreaza muschiul.
In conditii de aerobioza, se degradeaza:
1. – glucoza, stocata sub forma de glicogen, rezultand 38 moli ATP
pentru fiecare molecula de glucoza consumata; 42% din energia rezultata
este captata in legaturi macroergice de ATP, diferenta pana la 100
pierzandu-se sub forma de caldura.
2.- acizii grasi, prin b-oxidatie, castigul de moli de ATP fiind
dependent de lungimea catenei de atomi de carbon.
In conditii de anaerobioza, muschii pot folosi ca substrat energetic
numai glucoza, cu un randament de conversie de doar 2 moli ATP/mol
glucoza consumat si formare de acid lactic, care perturba activitatea
musculara (creste aciditatea musculara).
Cantitatea de ATP din muschi fiind redusa, se impune refacerea
continua a acestuia. Creatinfosfatul (fosfagenul, CP) intervine in biosinteza
ATP, prin reactia Lohman, catalizata de creatinfosfokinaza, furnizand prin
hidroliza sa enzimatica 8,5 kcal/mol, transferate pe ATP:
CP + ADP → ATP + Creatina
Energia legaturilor macroergice din AMP poate fi folosita, prin
intermediul urmatoarei reactii, catalizata de adenilatkinaza:
2 ADP → ATP + AMP
Permeabilitatea si polaritatea electrica a fibrelor musculare.
Sarcolema este o membranaa permeabila pentru cationi si anioni,
cu o valoare a potentialului de repaus de –70mV, fiind incarcata pozitiv pe
fata externa si negativ pe cea interna. Ca urmare sarcolema este o
membrana excitabila electric, care raspunde la actiunea stimulilor prin
potential de actiune.
Troficitatea. Mentinerea fibrelor musculare striate la un anumit
nivel metabolic si cu o anumita capacitate de repaus se realizeaza prin
aportul permanent de nutrienti, intretinuta prin excitatiile generate de
fusurile neuromusculare.
Denervarea musculara determina aparitia atrofiei musculare.
Proprietatile speciale ale fibrelor musculare sunt: elasticitatea,
excitabilitatea contractilitatea si tonicitatea.
Elasticitatea
Este proprietatea muschilor de a reveni la lungimea initiala, dupa
incetarea actiunii unei forte externe deformante.
In organism, in conditii fiziologice, muschiul se comporta ca un corp
perfect elastic. La muschiul izolat, elasticitatea este perfecta in limitele
travaliului muscular maxim si imperfecta peste aceasta valoare. Alungirea
fibrelor musculare cu peste 15 % din valoarea de repaus, determina ruptura
musculara.
Elasticitatea musculara depinde de prezenta ATP; in absenta ATP se
instaleaza rigiditatea musculara.
Elasticitatea permite realizarea de miscari continue, nesacadate.
Excitabilitatea
Este proprietatea fibrei musculare de a reactiona specific, prin contractie, la actiunea agentilor
excitanti de o anumita intensitate, durata si rapiditate. Manifestarea caracteristica a excitatiei este
depolarizarea membranei si aparitia contractiei.
Excitarea muschiului se poate face indirect, prin intermediul nervului sau motor, sau direct, cu
ajutorul stimulilor aplicati direct pe muschi.

Fibra musculara striata izolata se supune legii “totul sau nimic”, in

schimb muschiul striat raspunde gradat la actiunea stimulilor cu intensitati
diferite, el fiind format din unitati motorii cu praguri de excitabilitate
diferite. Stimulii subliminali pot produce contractie musculara prin
fenomenul de aditie (sumatie).
Inregistrarea activitatii electrice a muschilor se numeste
electromiograma.
 Contractilitatea
Este proprietatea muschilor striati de a-si schimba forma prin
scurtare, cu producerea sau nu a lucrului mecanic.
In organism, contractia musculara trece prin urmatoarele trei faze:
- contractia izometrica – este caracterizata prin punerea in tensiune
a muschiului fara scurtarea acestuia; fenomenul este comun tuturor
muschilor ca faza initiala, obligatorie a contractiei musculare.
-contractie izotonica – se caracterizeaza prin scurtarea fibrelor
musculare, cu producere de lucru mecanic (cu un randament de 20-25%)
si caldura.
-contractia auxotonica – este o faza intermediara, in care muschiul
se scurteaza limitat, iar tensiunea creste progresiv.
Contractiile musculare elementare sunt secusa si tetanosul.
Secusa musculara reprezinta o contractie unica rezultata ca raspuns
actiunea unui stimul singular; inscrierea grafica a secusei prezinta trei
perioade: de latenta, de contractie si de relaxare.
Perioada de latenta, cu o durata de 0,1 ms corespunde timpului ce
se scurge din momentul aplicarii excitantului pana cand incepe contractia
propriu-zisa si corespunde fenomenelor electrochimice care stau la baza
contractiei; potentialul de actiune ia sfarsit inaintea inceperii contractiei.
Tetanosul muscular reprezinta contractia sustinuta a fibrelor
musculare striate, ca raspuns la actiunea repetata a stimulilor cu frecventa
mare.
In functie de frecventa de excitatie tetanosul poate fi complet, cand
stimulul urmator soseste in perioada de contractie a secusei anterioare, sau
incomplet, cand stimulul urmator soseste in perioada de relaxare a secusei
anterioare (fig 4.4).
Figura 4.4. Raspunsul muschiului la diferite frecvete de stimulare
Tonicitatea reprezinta proprietatea prin care muschii in repaus
sunt mentinuti intr-o usoara stare de tensiune, de semicontractie,
intretinuta in mod reflex, prin excitarea cu frecventa relativ joasa a unui
numar redus de unitati motorii, cu consum redus de energie.
Intensificarea tonusului muscular este determinata de frig,
anxietate, stari emotionale. In timpul somnului tonusul este aproape
complet anulat.
Tonusul postural reprezinta contractia izometrica a muschilor
antigravitationali cu scopul de a mentine pozitia capului in spatiu.
Mentinerea tonusului postural se face prin reflexe miotatice.
5. Oboseala musculara
Oboseala musculara reprezinta diminuarea activitatii musculare,
consecutiv suprasolicitarii unitatilor motorii, fenomen reversibil prin repaus.
Diminuarea treptata a fortei de contractie este insotita de imprecizia
miscarilor si aparitia tremuraturilor musculare. In procesul de instalare sunt
implicati muschii striati si circuitele neuronale care asigura activitatea
musculara.
Oboseala musculara se instaleaza in trei etape:

-etapa centrala
-etapa jonctionala
-etapa oboselii musculare propriu-zise.
In etapele centrala si jonctionala, aparitia oboselii se datoreaza epuizarii mediatorului chimic din
sinapsa centrala (neuronii motori din centrii nervosi) si, respectiv, cea jonctionala (placa
neuromotorie), ca urmare a excitarii cu frecventa mare.

In etapa oboselii musculare propriu-zise are loc epuizarea rezervelor

energetice si de oxigen din muschi. Initial muschiul lucreaza in aerobioza
cu randament mare, dupa care la epuizarea oxigenului, trece in
anaerobioza, cu randament energetic mic. Procesul este insotit de
acumularea de acid lactic in muschi, care prin scaderea pH-ului, va perturba
functiile actomiozinei si procesele metabolice.
Cresterea capacitatii de efectuare a lucrului mecanic muscular se
realizeaza prin antrenament, prin miscari de tip izotonic care induc o
crestere a fluxului sangvin muscular de 8-10 ori. Prin antrenament are loc
hipertrofia fibrelor musculare prin cresterea depozitelor de nutrienti si
oxigen.
6. STATIUNEA SI LOCOMOTIA
Statiunea se realizeaza prin implicarea musculaturii scheletice in
mentinerea echilibrului de sustinere; pentru aceasta este necesar ca
perpendiculara coborata din centrul de greutate al corpului animal sa cada
in poligonul de sustinere (suprafata rezultata prin unirea membrelor aflate
in sprijin).
Statiunea patrupeda necesita activitatea continua a unui numar
mare de muschi, in special a acelora care se opun gravitatiei (extensorii
capului, ai membrelor, ai coloanei vertebrale).
Locomotia reprezinta deplasarea animalului in spatiu prin miscarea
alternativa a membrelor; se realizeaza prin intermediul aparatului
locomotor format din:
- oase – cu rol de parghii;se evidentiaza 3 sisteme de parghii (I, II,
III), cele mai intalnite fiind cele de gradul III.
- articulatii – ca puncte de sprijin;
- tendoane – leaga parghiile de muschi;
- muschii – generatoare de forta.
 Se disting urmatoarele tipuri de locomotie: mersul lent, mersul la
pas rapid, mersul trap, mersul galop, mersul in buestru, inotul, cabrarea,
azvarlirea, saritura berbeceasca.